Distribución horizontal y vertical de la comunidad de murciélagos en la Estación Biológica Caparú (Vaúpes, Colombia)

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(1)Distribución Horizontal y Vertical de la Comunidad de Murciélagos en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. Martha Bibiana Mesa Velásquez. Directora Yaneth Muñoz-Saba, Msc. Universidad Nacional de Colombia Codirector Orlando Martínez Wilches, Ph.D. Universidad de los Andes. TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE BIÓLOGO DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD DE LOS ANDES BOGOTÁ, COLOMBIA 2005. 0.

(2) ÍNDICE Pág. RESUMEN. 1. INTRODUCCIÓN. 2. OBJETIVOS. 4. MARCOTEORICO. 5. ÁREA DE ESTUDIO. 9. Clima. 10. Geología y suelos. 11. Vegetación. 12. Fauna. 13. METODOLOGÍA. 16. Fase de Campo. 16. Análisis de datos. 21. 1.. Parámetros de muestreo. 21. 2.. Curvas de acumulación de especies. 22. 3.. Estructura de la comunidad. 22. RESULTADOS. 24. 1.. Parámetros de muestreo. 24. 2.. Curva de acumulación de especies. 24. Distribución horizontal. 25. Distribución vertical. 26. Estructura de la comunidad. 27. Distribución horizontal. 27. 3.1.. Riqueza. 27. 3.2.. Abundancia. 27. 3.3.. Diversidad. 30. 3.4.. Similitud. 31. 3.. i.

(3) ÍNDICE (continuación) Pág. 3.5.. Estructura trófica. Distribución vertical. 32 33. 3.1.. Riqueza. 33. 3.2.. Abundancia. 34. 3.3.. Diversidad. 36. 3.4.. Similitud. 36. 3.5.. Estructura trófica. 38. DISCUSIÓN. 40. 1.. Parámetros de muestreo. 40. 2.. Curvas de acumulación de especies. 42. 3.. Riqueza, Abundancia y Diversidad. 43. Distribución horizontal. 43. Distribución vertical. 45. CONCLUSIONES. 50. RECOMENDACIONES. 52. AGRADECIMIENTOS. 53. BIBLIOGRAFÍA. 54. ii.

(4) ÍNDICE DE FIGURAS Pág. Figura 1. Mapa fisico de Sur América.. 5. Figura 2. Ubicación de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 9. Figura 3. Precipitación mensual promedio aproximada en la Estación Biológica Caparú.. 10. Figura 4. Sistema de trochas de la Estación Biológica Caparú.. 16. Figura 5. Unidad Colina – Bajo de Caño, bosque típico de lascolinas.. 17. Figura 6. Unidad Terraza – Bosque de Galería, vegetación típica de terraza.. 17. Figura 7. Unidad Igapó – Zona de Transición, vegetación típica de zona de transición.. 18. Figura 8. Unidad Igapó – Zona de Transición, igapó en el punto mas bajo del lago durante el muestreo.. 18. Figura 9. Instalación de la red de dosel A1b (a 25m del suelo) en Colina – Bajo de Caño.. 19. Figura 10. Ubicación de las redes de sotobosque y dosel.. 20. Figura 11. Organización de los muestreos en la Estación Biológica Caparú.. 20. Figura 12. Curva de especies acumuladas.. 25. Figura 13. Curvas de acumulación de especies para todas las unidades.. 26. Figura 14. Curvas de acumulación de especies para los estratos verticales evaluados.. 26. Figura 15. Abundancia de individuos por especies de murciélagos en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 29. Figura 16. Abundancia absoluta por especie en cada una de las unidades de vegetación.. 30. Figura 17. Dendrograma para las Unidades de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 32. Figura 18. Gremios presentes en las diferentes unidades de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 33. iii.

(5) ÍNDICE DE FIGURAS (contiuación) Pág. Figura 19. Abundancia absoluta de especies en la Estación Biológica Caparú en los diferentes estratos.. 34. Figura 20. Abundancia absoluta de las especies en los diferentes tiposde red.. 35. Figura 21. Dendrogramas basados en los índices de Soresen para todas las unidades de vegetación en los dos estratos. 37. Figura 22. Dendrograma obtenido con los datos de todos los estratos para todas las unidades.. 38. Figura 23. Gremios presentes en las diferentes unidades por estratos.. 39. iv.

(6) ÍNDICE DE TABLAS Pág. Tabla 1. Parámetros de muestreo para la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 24. Tabla 2. Número de especies esperadas en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia), calculadas con diferentes estimadores de diversidad.. 25. Tabla 3. Especies colectadas en la Estación Biológica Caparú.. 27. Tabla 4. Índices de diversidad para cada una de las unidades.. 31. Tabla 5. Anova y Prueba de Comparación Múltiple de Tukey para cada una de las unidades de la estación.. 31. Tabla 6. Índices de diversidad para cada uno de los estratos y cada una de las unidades.. 36. Tabla 7. Anova entre los estratos de cada unidad.. 37. INDICE DE ANEXOS Pág. Anexo 1. Números de colección y de campo de los individuos capturados en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 60. Anexo 2. Especies de murciélagos capturados en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia).. 62. v.

(7) RESUMEN Se inventarió la comunidad de murciélagos de la Estación Biológica Caparú en el departamento del Vaupés, Colombia, utilizando redes a nivel del piso y en el dosel (a mas de 10m de altura), en tres áreas de vegetación diferentes. Se encontró que existen diferencias entre las unidades de vegetación en cuanto a la composición de especies de murciélagos encontradas en cada una, siendo la unidad mas cercana al lago y con una mayor oferta de alimento la de mayor riqueza, abundancia y diversidad. Las redes de dosel fueron mas efectivas en la captura de murciélagos que las que estaban a nivel del suelo, pero por falta de datos no se pudo encontrar una preferencia de las especies por un estrato en particular. La mayoría de las especies encontradas en la estación pertenecen al gremio frugívoro, evidenciando la importancia de los murciélagos, de esta área, como dispersores de semillas. Palabras Clave: murciélagos, inventarios, distribución horizontal, distribución vertical, amazonía.. ABSTRACT The community of bats at Estación Biológica Caparú, in the Colombian department of Vaupés, was inventoried using mist nets at ground level and in the canopy (more than 10m high), in tree areas that differed in their vegetal composition. It was found that the tree vegetation units presented differences in the species of bats encountered, and in the number of individuals capturated, being the unit that was closer to the lake and that presented a greater food offering, the one with higher richness, abundance and diversity. The canopy nets were more effective that the ground nets in the capture of bats, but due to a lack of data, it was not possible to determine preference by a species to a particular forest’s stratum. Most of the species present in the station belong to the frugivorous guild, underlining the importance of bats as seed dispersers in this area. Key Words: bats, inventories, horizontal distribution, vertical distribution, amazonia.. 1.

(8) INTRODUCCIÓN Los mamíferos son un grupo megadiverso que ha logrado colonizar todos los lugares del planeta, desde los hielos polares a los áridos desiertos, estos organismos se encuentran en la tierra, el mar y el aire demostrando su alta plasticidad. Una de sus adaptaciones mas interesante es la capacidad de volar, característica que ha tenido su mayor evolución en los llamados pequeños mamíferos voladores o murciélagos. Los murciélagos corresponden al 37.8% de la fauna total de mamíferos en Colombia (Alberico et al. 2000); pero no se han realizado muchos estudios de estos organismos en la región amazónica donde se cree se encontraría la mayor diversidad de especies dada la heterogeneidad ecológica que proporciona este hábitat. Estudios aislados como los de Sánchez-Palomino et al. (1996), Muñoz-Saba et al. (1997), Rojas (1997) y Polanco (2000) son algunos de los casos donde se realizaron inventarios de las comunidades de murciélagos en la amazonía pero la diferencia en metodologías y tiempo de muestreo hacen muy difícil la comparación con otros estudios para determinar el estado de las comunidades de murciélagos de la región amazónica. Una reciente excursión a la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia), realizada por investigadores del Instituto de Ciencias Naturales, registró la presencia de 21 especies de murciélagos varias de las cuales son nuevas para esta región (Muñoz-Saba com. pers. agosto 2003), evidenciando la necesidad de realizar investigaciones de diversidad alfa y beta que sirvan como referencia y punto de partida para otras estudios enfocados al manejo y la conservación de la selva amazónica.. Este proyecto busca contribuir al conocimiento de los murciélagos de la región amazónica a través de la realización de un inventario enfocado en la distribución, 2.

(9) abundancia y diversidad de estos animales en la zona del bajo Apaporis al esclarecer los patrones de distribución horizontal y vertical de las especies y gremios de estos animales.. El énfasis se hace en el muestreo de las partes mas altas del bosque al utilizar redes a alturas entre 10 y 30 m, lo que permite determinar la distribución vertical de las especies de murciélagos. Estos datos en conjunto con el muestreo sistemático de diferentes áreas alrededor de la Estación y sumados a otros proyectos realizados en el área, darán como resultado una lista completa de las especies de quirópteros presentes en esta región y su relación con la vegetación, datos que en estudios futuros servirán para determinar el estado de conservación y el manejo que debe recibir este grupo de animales en particular y la región en general.. 3.

(10) OBJETIVOS General Determinar la distribución horizontal y vertical de la comunidad de murciélagos alrededor de la Estación Biológica Caparú (región del Bajo Apaporis, Vaupés).. Específicos Establecer la riqueza, abundancia y diversidad de la comunidad de murciélagos alrededor de la Estación Biológica Caparú. Determinar la distribución vertical de las especies de la comunidad de murciélagos en general y para cada uno de los hábitats del Bajo Apaporis. Establecer las similitudes presentes en los diferentes hábitats, teniendo como base los parámetros de riqueza, abundancia y diversidad.. HIPÓTESIS 1. “Existen diferencias en composición de especies y número de individuos entre las diferentes comunidades vegetales estudiadas, ya que difieren en su conformación y por lo tanto en el tipo de recursos que ofrecen.” 2. “Existen diferencias en composición de especies y número de individuos en los dos estratos verticales evaluados: dosel y sotobosque”. 3. “Las redes de dosel tendrán un mayor éxito de captura debido a que la mayoría de los recursos alimenticios de los murciélagos se encuentran en 1 este estrato” .. 1. Hipótesis planteada teniendo en cuenta las observaciones iniciales hechas en el área de estudio de la distribución de los recursos (flores y frutos).. 4.

(11) MARCO TEÓRICO La región biogeográfica conocida como amazonía se encuentra ubicada en Suramérica y se extiende de norte a sur entre el macizo de las Guayanas y el escudo o macizo Brasileño, y de este a oeste desde el océano Atlántico hasta la cordillera de los Andes (Figura 1). Su enorme superficie, de 7’000.000 km2, ocupa los territorios de Brasil, en su mayor parte, y en menor proporción los de Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Venezuela, Surinam, Guyana y Guayana Francesa (Encarta 1999).. Figura. 1.. Mapa. fisico. de. Sur. América.. Fuente:. Ayuda. deberes. de. Grumete.. http://www.grumete.com.uy/ayuda/mapas.asp. Consultado el 22 de enero de 2005. La “Hylea” o selva amazónica está conformada por un mosaico de ecosistemas heterogéneos con diferencias climáticas, altitudinales y de suelos, que generan paisajes vegetales muy diferentes. Entre las unidades ecológicas mas conocidas están: el bosque higrofítico de tierras bajas; bosques húmedos de plan alto y colinas; selva mixta y de transición; bosques de matorral; sabanas estacionales; selvas inundables; manglares; sabanas no inundables tipo llanero; campos de várzeas; y caatingas. Debido a esta heterogeneidad, se estima que la mayoría de. 5.

(12) la diversidad biológica del planeta se encuentra en la amazonía y por consiguiente en el pequeño número de países que presentan la mayor superficie de bosques húmedos tropicales (entre los que se encuentran Colombia, Ecuador, Perú y Brasil) y que son denominados “territorios de mega diversidad” (Uribe 1993). A la enorme diversidad biológica existente en la amazonía se le debe sumar el alto grado de endemismos y el hecho de ser una de las fuentes mas grande de agua dulce del planeta, lo que impone a los países que la contienen una enorme responsabilidad para conservar esta reserva de vida (Uribe 1993). La primera línea de acción en el proceso de conservación de región amazónica es la realización de inventarios, ya que es necesario determinar qué elementos conforman este ecosistema para poder luego determinar sus interacciones y los procesos que las afectan de manera negativa. Aunque registran una alta diversidad, los inventarios realizados en la región Amazónica todavía son fragmentarios y están incompletos, además se han enfocado principalmente a la vegetación y en fauna a los anuros y las aves (Emmons & Voss 1996).. De las 9 a 10 millones de especies de animales en el mundo, los mamíferos solo equivalen a un 5% (4.000 especies), pero son el grupo dominante de los animales terrestres grandes, además de encontrarse también en el mar y el aire (Laurin & Reisz 1997, Myers 2001). Aproximadamente 500 especies de mamíferos se encuentran en los bosques húmedos del mundo y en Colombia (cuarto país en el mundo en diversidad de mamíferos) se han registrado 456 (Instituto Alexander von Humbolt 2000), 210 de las cuales se encuentran en la amazonía. A pesar de ser un grupo importante en la dinámica de los ecosistemas en los que se encuentran, en Colombia la zona de la amazonía es una de las regiones con menos datos de inventario de mamíferos. Los murciélagos se encuentran entre los mamíferos mas especializados, pues son el único grupo, a demás de las aves, que es capaz de volar, para lo cual han modificado innumerables estructuras de su anatomía. Esta especialización ha. 6.

(13) hecho que se establezcan en un nicho relativamente vacío, como lo es el espacio aéreo nocturno, lo que ha resultado en una explosión de diversidad que los hace el segundo grupo de mamíferos en número de especies después de los roedores, llegando a conformar el 20% de la población mundial de mamíferos (Myers 2001). En Colombia los murciélagos corresponden al 38% de la fauna total de mamíferos y se a registrado que casi la mitad de las 210 especies registradas en la amazonía pertenecen a este grupo. Estos registros son fragmentarios y provienen de investigaciones rápidas en las que se evalúa la fauna en general de un Parque Nacional Natural u otra área, los inventarios centrados exclusivamente en murciélagos son muy pocos y generalmente son llevados a cabo en periodos cortos de tiempo y con una diversidad metodológica que hace difícil su comparación.. En este trabajo se busca inventariar la comunidad de murciélagos de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia), siguiendo metodologías estandarizadas recomendadas por Emmons & Voss (1996) como el muestreo con redes de niebla a nivel del suelo complementadas con redes altas (a más de 10 m de altura) para tener una cobertura completa de todos los estratos del bosque. El dosel es considerado uno de los estratos del bosque mas activos tanto física como biológicamente, incluso se cree que del 60 al 70% de la biomasa total de mamíferos en un bosque tropical habita en el dosel (Eisenberg & Thorington 1973, Terborgh 1986), a pesar de esto el dosel permanece como uno de los ecosistemas menos conocidos en el mundo. Los murciélagos juegan un rol muy importante en los bosque tropicales, ya que son dispersores de semillas, controladores de insectos y polinizadores; teniendo en cuenta que las frutas, flores e insectos están distribuidos en gradientes verticales en el bosque, para tener una idea real de la estructura de una comunidad de murciélagos no es suficiente colocar mallas a nivel del suelo pues se dejan por fuera numerosas especies que no forrajean en niveles bajos. En Asia y África se han hecho muestreos de este tipo, pero esta metodología hasta ahora está tomando fuerza en estudios en el Neotrópico siendo. 7.

(14) las investigaciones de Bernard (2001) y Bernard & Brock (2002) las pioneras. Por esta razón, este estudio se concentrá en proporcionar un inventario basado en metodologías complementarias y estandarizadas que muestre la comunidad de murciélagos de la región del Bajo Apaporis de la manera mas completa posible, de forma que sirva como base para estudios de ecología y conservación, no solo de este grupo sino de la fauna y flora amazónica en general.. 8.

(15) ÁREA DE ESTUDIO La Estación Biológica Mosiro Itajura (Caparú) está ubicada dentro del resguardo Yaigojé-Apaporis, cuenca baja del río Apaporis, sur del departamento del Vaupés, entre las coordenadas 69º32’ W y 1º05’ S (Figura 2), y es dirigida por Conservación Internacional Colombia como sitio para incentivar la investigación de la biodiversidad y generar herramientas para su conservación con la participación activa de los pobladores locales (www.conservation.org.co consultada en junio de 2004). La Estación se encuentra al norte de un antiguo meandro del río Apaporis conocido como Lago Taraira y cuenta con un extenso sistema de trochas de aproximadamente 100 km de longitud (Palacios & Rodríguez 1995).. Figura 2. Ubicación de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). Tomado de Defler (2001).. Los estudios realizados en esta Estación se han concentrado en la ecología de primates encabezándolos los elaborados por su fundador Tomas Defler (Defler 1989, Defler 1996, Defler & Defler 1996), pero desde hace un tiempo se ha. 9.

(16) promovido la realización de estudios en otros grupos como aves, reptiles y plantas. La investigación del grupo de mamíferos ha sido enfocada principalmente al registro de animales grandes como jaguares (Panthera onca), pumas (Puma concolor) y tapires (Tapirus terrestris).. Clima La región del bajo Apaporis se caracteriza por ser una región lluviosa durante todo el año con un promedio de precipitación anual de 4000mm (dato basado en mediciones entre 1984 y 1994, Palacios & Rodríguez 1995). No existe una estación seca como tal, pero existe una tendencia de las lluvias a aumentar entre los meses de abril a julio que es cuando se inundan las vegas y bosques asociados. El promedio de precipitación mensual mínimo se presenta en septiembre y el máximo en mayo (Figura 3). El régimen de precipitación es bimodal estacional, con un promedio máximo de lluvias todos los días y uno mínimo de dos o mas días sin lluvia (Defler 1989; Palacios & Rodríguez 1995; Hernández-Baca & Castillo-Ayala 2002). 400 350 300. mm. 250. Época del presente estudio. 200 150 100 50. Dicie m br e. Novie m br e. Oct ubr e. Se ptie m br e. A gos t o. Julio. J unio. M ay o. Abr il. M ar z o. Fe br e r o. Ene r o. 0. Figura 3. Precipitación mensual promedio aproximada en la Estación Biológica Caparú. Modificado de Mantilla & Barrios (1999).. 10.

(17) La temperatura varía muy poco y el promedio es de 25.1ºC tanto durante el día como anualmente, pero existe un régimen bimodal sutil que consiste en mínimas temperaturas promedio mensuales (de 22.1ºC a 25.7ºC) durante y después de los meses de mayor precipitación, y promedios mensuales mas altos (de 23.1ºC a 28.1ºC) durante y después de los meses de menor precipitación (Defler & Defler 1996).. Geología y Suelos Existen extensivos trabajos publicados sobre la composición geológica de esta región como el Proyecto Radargramétrico del Amazonas (IGAC 1978), los aspectos más relevantes son descritos en Palacios & Rodríguez (1995), así que se presentará un breve resumen basado en Defler (1989). El área alrededor del lago Taraira es considerada como de transición, pues es donde los suelos de origen pleistocénico de la planicie amazónica se encuentran con suelos mas nuevos y graníticos de origen Precámbrico que conforman la Serranía de Taraira y varios rápidos de los ríos Apaporis y Taraira. En general los suelos de la zona son ácidos, arenosos y con poco drenaje, con la excepción de la Serranía de Taraira y las terrazas antiguas donde se presentan suelos evolucionados y bien drenados asociados a otros de menor desarrollo (Ibarra et al. 1979 en Palacios & Rodríguez 1995).. El bajo Apaporis está conformado por: tierras bajas con una altitud promedio de 200m, surgidas principalmente a partir de colinas bajas de suelos terciarios y rocas sedimentarias de origen marino o lacustre; colinas altas (Serranía de Taraira) y otros afloramientos, conformadas por rocas metasedimentarias, ígneas y metamórficas del Precámbrico y Jurásico y que se denominan “Formación Pedrera”; terrazas antiguas de origen pleistocénico, formadas a partir de grandes inundaciones provocadas por el descongelamiento de los glaciares andinos; y colinas bajas de origen pleistocénico, de suelos típicos amazónicos.. 11.

(18) Vegetación Descripciones basadas en Palacios & Rodríguez (1995), Defler (1996) y Defler & Defler (1996).. La vegetación alrededor de la Estación es típica de las tierras bajas de los bosques húmedos tropicales y existen varias comunidades vegetales cuyas diferencias están correlacionadas con características hidrológicas, edáficas y topográficas. Esta heterogeneidad ha llevado a diferenciar, basándose en sus características especiales, cinco tipos de bosque llamados igapó, terrazas, colinas, bajos de caño y zonas de transición.. IGAPÓ: son los bosques que ocurren en las áreas de inundación estacional alrededor del lago, sobre suelos de infértil arcilla blanca. Las especies que se encuentran allí están especialmente adaptadas para sobrevivir los ocho meses que duran las aguas altas. La altura del dosel alcanza los 23m en promedio, y la densidad de individuos es similar a la de las otras áreas pero con una riqueza de especies mas baja que en los bosques de las terrazas y colinas. Las familias dominantes son la Caesalpinaceae, Euphorbiaceae ySapotaceae. TERRAZAS: son bosques que crecen en un terreno no inundable sobre capas acumuladas de sedimentos pleistocénicos que presentan un sustrato arenoso combinado con arcillas blancas, azules y raramente rojas. La altura del dosel alcanza los 30m y la diversidad florística es intermedia entre el igapó y las colinas. Las familias mas representativas son Myristicaceae y Caesalpinaceae, destacándose la alta densidad de las especies Oenocarpus b atua (“mil pesos”), familia Arecaceae y Micandra spruceana, de la familia Euphorbiace (“yetcha”).. COLINAS: es el tipo de bosque mas extenso y rico en especies de la región, crece en colinas onduladas y bajas de suelos arcillosos rojos y cafés de origen. 12.

(19) plio-pleistocénico. El dosel alcanza en promedio los 25m presentándose árboles emergentes con alturas de 45m. La familia Moraceae es la mas numerosa tanto en especies como en individuos.. BAJOS DE CAÑO: son terrenos ocasionalmente inundables, también conocidos como bosques de galería, que se encuentran a lo largo de los principales caños del área. Su origen geológico, las características de sus suelos y su composición florística no han sido profundamente estudiados. Su principal característica es la presencia de numerosas palmas espinosas (Bactris spp.) y una gran cantidad de enredaderas que cubren los árboles.. ZONA DE TRANSICIÓN: es una banda de terrenos no inundables que forma un cinturón entre el igapó y la terraza. Al igual que los bajos de caño, no ha sido estudiada con mucha profundidad. Adicionalmente se encuentra la vegetación típica de la Serranía de Taraira, que es completamente diferente a los bosques anteriormente descritos. También se divide en diferentes hábitats como son la sabana; la catinga (bosques con dosel de 20 a 25m); el bosque ralo (bosques abiertos y bajos que crecen en suelos pobres y rocosos); y las asociaciones xerofíticas de arbustos, hierbas y líquenes.. Fauna MAMÍFEROS No se han realizados estudios amplios de la población de estos animales (con excepción de los primates), así que la evidencia de la existencia de estas especies se basa en avistamientos resumidos en Palacios & Rodríguez(1995) y Mantilla & Barrios (1999).. 13.

(20) Primates: como se mencionó anteriormente, el trabajo en la Estación Biológica Caparú ha estado centrado en las comunidades de primates, de los que se registran nueve especies: Alouatta seniculus (aullador), Aotus vociferans. (mico. nocturno), Cajacao melanocephalus (colimocho),. Calliceb us torquatus (huicoco), Ceb us alb ifrons (tanque), Ceb us apella (maicero), Lagotrix lagothricha (churuco), Saimiri sciureus (tití) y Sanguinus inustus (chichico negro).. Acuáticos: en el lago Taraira se han encontrado cuatro especies de mamíferos acuáticos: Sotalia fluviatilis (delfín gris), Inia geoffrensis (delfín rosado), Trichechus inunguis (manatí) y Pteronura b rasiliensis (nutria). Todas ellas se encuentran en peligro de extinción.. Mamíferos Grandes: aunque son animales difíciles de observar y no se han hecho trabajos de muestreo específicos para este grupo, en la Estación se han reportado casi todas las especies de mamíferos grandes de la Alta amazonía: Panthera onca (jaguar); Leopardus pardalis (ocelote); Puma concolor (puma); Tapirus terrestris (tapir); Myrmecophaga tridactyla, Tamandua tetradactila y Cyclopes dydactylus (osos hormigueros); Dasyprocta fuliginosa (picure); Myoprocta acouchy (tintín); Tayassu tajacu y Tayassu pecari (pecaries) y Mazama americana y Mazama gouazuob ira (venados). AVES. Bennett en 1994 (Palacios & Rodríguez 1995), registró 300 especies de aves en los alrededores inmediatos a la Estación, de los cuales cabe subrayar los guacamayos (Ara spp.) y aves rapaces para los cuales este espacio es considerado santuario; y las aves migratorias tanto del norte (Catharus ustulatus y Actitis macularia) como del sur (Tyrannus savana y Progne modesta).. 14.

(21) OTROS. Además de los animales emblema ya descritos, en esta región se encuentran numerosas especies de insectos, reptiles (Melanosuchus niger), peces (pirarucú) y otros grupos muy importantes tanto para la comunidad científica como para los habitantes de esta región, que no han sido estudiados todavía.. 15.

(22) METODOLOGÍA Fase de Campo Para determinar la distribución horizontal y vertical de la comunidad de murciélagos de la Estación Biológica Caparú, se realizaron muestreos sistemáticos desde el 6 septiembre al 12 de diciembre de 2004, época que corresponde a la temporada de menor precipitación y en la que la disminución en el nivel del agua del lago deja al descubierto los terrenos inundables.. Figura 4. Sistema de trochas de la Estación Biológica Caparú. Rojo: Colina y Bajo de Caño; Amarillo: Terraza y Bosque de Galería; Azul: Igapó y Zona de Transición. Modificado de Hernández & Ayala (2002).. Para maximizar el área de muestreo se agruparon en tres unidades los diferentes tipos de vegetación, teniendo en cuenta la cercanía y ubicación de las. 16.

(23) comunidades vegetales alrededor de la estación. Cada una de las unidades está separada una de la otra por lo menos en 300m (Figura 4). Colina – Bajo de Caño: ubicada al nororiente del sistema de cabañas, se caracteriza por tener una vegetación cerrada, suelos rojizos de arcilla y una gran diversidad de especies principalmente pertenecientes a la familia Moraceae. Es atravesada por dos quebradas grandes y numerosos caños que se forman en las depresiones de las colinas cuando llueve (Figura 5).. Figura 5. Unidad Colina – Bajo de Caño, bosque típico de las colinas. Tomada por Bibiana MesaVelásquez. Noviembre de 2004.. Terraza – Bosque de Galería: ubicada al suroccidente del sistema de cabañas, se caracteriza por tener suelos muy húmedos y pantanosos cubiertos de hojarasca, la vegetación es mas abierta que en las colinas. y está. compuesta principalmente de palmas (Figura 6).. Figura 6. Unidad Terraza – Bosque de Galería, vegetación típica de terraza. Tomada por: Bibiana Mesa-Velásquez. Octubre de 2004.. Igapó – Zona de Transición: el igapó permanece inundado la mayor parte del año, durante la época de muestreo el nivel del lago comenzó a bajar dejando al descubierto árboles muy separados y con alturas que alcanzan los 30m. La zona de transición es un poco mas cerrada y su límite es el tope máximo de las aguas del lago (Figuras 7 y 8).. 17.

(24) Figura 7. Unidad Igapó Zona de Transición, vegetación típica de zona de transición. Tomada por: Bibiana Mesa-Velásquez. Septiembre de 2004.. En cada una de las unidades se utilizaron un total de cuatro redes de niebla, dos levantadas en postes y con una altura máxima de 3m, se ubicaron en claros de origen natural, atravesando o cerca de quebradas u otras fuentes de agua, sobre o atravesando trochas y dentro del bosque. Las dos redes restantes, se levantaron con poleas a la máxima altura posible (entre 8 y 25m); las redes del dosel se montaron siguiendo la propuesta de Kunz & Kurta (1988), que incluye la ubicación de poleas (en este caso ganchos tipo “armella”) sujetas a árboles de la altura deseada por las que se pasa una línea de nylon con el primer aro de la red amarrado de forma que la red se eleva como una cortina. Se establecieron los dos estratos (dosel y sotobosque) teniendo en cuenta la siguiente división: sotobosque (región con poca luz que va desde el suelo hasta los 5m de altura), dosel (espacio con mayor penetración de la luz que va desde los 5m hasta la altura promedio de los árboles, de 20 a 30 m de altura) y estrato emergente (árboles de altura mucho mayor al promedio, de 30m en adelante). Las redes de ubicaron de forma que las dos redes del mismo estrato se encontraran en direcciones opuestas para una 2 cobertura mas eficiente de los 2800m de terreno muestreados (Figuras 9 y 10).. Figura 8. Unidad Igapó – Zona de Transición, igapó en el punto mas bajo del lago durante el muestreo. Tomada por: Bibiana Mesa-Velásquez. Diciembre de 2004.. 18.

(25) Las redes se abrieron desde las 1730 hasta las 530h del día siguiente para maximizar la probabilidad de captura de los murciélagos que forrajean mas temprano y los que forrajean hasta el amanecer y a la vez minimizar la captura de aves. Las redes se revisaron cada media hora desde las 1730 hasta las 0000h y desde las 400 hasta las 530h dejándolas abiertas y sin revisar durante el periodo de cuatro horas de menor actividad, que fue establecido en el primer dia de muestreo en cada unidad de vegetación, en el cual se mantuvieron abiertas las redes toda la noche.. En cada una de las unidades se realizaron tres muestreos de cuatro noches, para un total de doce noches de muestreo por unidad. No se hicieron muestreos durante la época de cuarto creciente hasta luna llena debido a que la alta luminosidad aumenta la probabilidad de detección de las redes, además que se “corren” las horas de forrajeo (empezando mas tarde) para evitar la depredación, ni en las noches de lluvia fuerte 2. (Figura 11).. Figura 9. Instalación de la red de dosel A1b (a 25m del suelo) en la Unidad Colina – Bajo de Caño. Tomada por: Bibiana Mesa-Velásquez. Noviembre de 2004.. 2. Razón por la cual algunos de los periodos de muestreo en la Figura 11 no sepresentan fechas consecutivas.. 19.

(26) A los animales capturados se les registraron los siguientes datos: fecha de captura, unidad vegetal, colector, número consecutivo, número de campo, nombre del orden, género y/o especie, sexo, edad, estado reproductivo, longitud total (LT), longitud cola (Lc), longitud pata (Lp), longitud de la oreja (LO), longitud del antebrazo (Lantb.) (Nagorsen & Peterson, 1980), y peso en gramos (g).. Figura 10. Ubicación de las redes de sotobosque y dosel. Caparú. Col ina – Baj o de Caño 1000m2. 15 – 18 sep Luna nueva. Terraza – Bosque de Gal ería 1000m2. 22 – 25 sep Luna media creci ente. Igapó – Zona de Transición 800m2. 7 – 10 oct Luna media menguante. 2 redes en sotobos que. 2 redes en sotobosque. 2 redes en s otobosque. 2 redes en dosel. 2 redes en dosel. 2 redes en dosel. 13 – 16 oct Luna nueva. 19, 21 – 23 oct Luna cuarto creciente. 3, 4, 7, 9 nov Luna cuarto menguante. 2 redes en sotobos que. 2 redes en dosel. 2 redes en s otobosque. 2 redes en dosel. 2 redes en sotobosque. 2 redes en dosel. 1 – 4 dic Luna medi a menguante. 13, 18 – 20 nov Luna nueva. 6 – 9 dic Cuarto menguante. 2 redes en sotobos que. 2 redes en dosel. 2 redes en s otobosque. 2 redes en dosel. 2 redes en sotobosque. 2 redes en dosel. Figura 11. Organización de los muestreos en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia) 2004.. 20.

(27) Se colectaron los especimenes “raros” y/o difíciles de identificar y se depositaron en el laboratorio de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, los otros individuos capturados fueron marcados en la membrana alar (propatagio) con un tatuador de conejos y liberados posteriormente al registro de todos sus datos (Anexo 1). De los murciélagos colectados se realizaron las siguiente colecciones biológicas: Contenidos estomacales (carcazas), preservadas en líquido (alcohol 70%). Pieles, cráneos y esqueletos, preservados en seco. Los individuos fueron identificados en campo utilizando las claves: Badillo et al. (1988), Mora & Moreira (1984), Linares (1998), Emmons & Feer (1999), Tirira (1999), Contreras (2000) y Muñoz-Saba (2000).. Análisis de Datos 1. Parámetros de muestreo. Para hacer comparaciones con otros trabajos y como primera aproximación a los resultados, los parámetros de muestreo mas utilizados son: Esfuerzo de muestreo (Em) Em =. m 2 de red * hora total de noches del muestreo. Éxito de muestreo (Ec) Ec = total de individuos capturados Em. 21.

(28) 2. Curvas de acumulación de especies. Se realizaron curvas de acumulación de especies basándose en los índices de diversidad planteados por Colwell & Coddington (1994), utilizando el programa EstimateS 7.0.0 (Colwell 1994-2004). 3. Estructura de la Comunidad. Se evaluarán los tres aspectos principales de una comunidad para la Estación en general y para cada una de las unidades de vegetación, así:. Riqueza: número total de especies encontradas. Abundancia: número de individuos que cada especie aporta a la comunidad. Diversidad: reúne los datos de abundancia y riqueza en uno solo, para proporcionar una mejor “vista” de la comunidad. Se calcularon con los siguientes índices estadísticos. Shannon – Weaver (H’): hace énfasis en las especies raras. Se calcula así: H’ = - Σ pi log2 pi Donde. p1= número de individuos de la especie i / total de individuos. La diversidad es máxima con un índice de “=2.39” y mínima si es “< 1 o > Ln (total de especies)”. Simpson: hace énfasis en las especies dominantes. 1-D = 1 - Σ pi2 Entre mayor sea la dominancia de una especie en una comunidad, esta es menos diversa. Si este índice es “cercano a 1” la diversidad es mínima y si se “acerca a 0” la diversidad es máxima.. 22.

(29) Uniformidad o Equidad (J’): se utiliza para determinar cómo se reparten los recursos de un lugar por parte de las especies que lo habitan. Para aplicar este índice se utiliza la siguiente ecuación: J’ = H’ / H’ max Un valor de “0” para este índice evidencia la existencia de muchas especies “raras” y un valor de “1” indica que las especies son igualmente abundantes. Similitud de Sorensen: establece el grado de similaridad de la comunidad entre los diferentes sitios de muestreo así: Iss =. 2C A+B. Donde: A = número de especies de la muestra A B = número de especies de la muestra B C = número de especies en común Después de obtenidos, los valores se graficaron en forma de dendrograma con el programa Past 1.18 (Hammer & Harper 2003).. Este tipo de análisis asume: (a) igualdad entre todos los individuos de una especie; (b) todas las especies son diferentes; (c) los organismos se distribuyen al azar. Para evaluar la similitud de la composición de especies en el dosel y el sotobosque, para cada unidad en general y entre cada una de las unidades vegetales, se utilizaron análisis de varianza de dos vías, empleando el programa Statistix 7.0 (2000).. 23.

(30) RESULTADOS 1. Parámetros de muestreo Tabla 1. Parámetros de muestreo para la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004. Parámetros/Unidad Noches muestreo Horas muestreo Número redes m 2 de red Ind capturados Ind colectados Ind liberados # especies Em Ec. Colina - Bajo de Caño. Dosel 12 125 2 24 14 1 13 4 250 0.06. Sotobosque 12 125 2 24 10 0 10 7 250 0.04. Terraza - Bosque Galería. Dosel 12 138 2 24 12 0 12 6 276 0.04. Sotobosque 12 138 2 24 2 1 1 1 276 0.01. Igapó - Transición. Dosel 12 128 2 24 34 4 30 11 256 0.13. Sotobosque 12 128 2 24 18 2 16 6 256 0.07. Total 36 391 12 144 90 8 82 17 1564 0.06. Con un esfuerzo de muestreo de 1564 m 2*hora/noche la Estación Biológica Caparú presenta un éxito de captura de 0.06. Igapó - Zona de Transición obtuvo un mayor éxito de captura con un valor de 0.13 en el dosel y 0.07 en el sotobosque, seguida de Colina - Bajo de Caño con 0.06 y 0.04 y por último por Terraza - Bosque de Galería que aunque presenta el mayor esfuerzo de 2 muestreo (276 m *hora/noche) solo obtiene un éxito de 0.04 y 0.01 (Tabla 1).. 2. Curva de acumulación de especies. Los índices de diversidad planteados por Colwel & Codington (1994) (Tabla 2, Figura 12), sugieren que el número de especies colectadas en la Estación Biológica Caparú, debería estar entre 17 y 33 por lo que en este estudio se habría colectado en promedio el 62% de las especies presentes. Utilizando los mismos estimadores se puede determinar que para alcanzar el 100% de las especies presentes en la Estación se requerirían 57 noches de muestreo, que. 24.

(31) equivaldrían a siete muestreos de cuatro días en cada una de las tres unidades de vegetación.. 28 26. 27spp. 24. Especies acumuladas. 22 20 18 16. 17spp. 14 12. Observados Esperados. 10 8 6 4 2 0 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 70. 80. 90. Individuos acumulados. Figura 12. Curva de especies acumuladas.. Tabla 2. Número de especies esperadas en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004. Chao 1 Chao 2 Jack 1 Jack 2 Promedio Observ adasPorcentaj e 7 7 10 13 Colina 9 7 77% 7 9 10 10 Terraza 9 7 79% 13 17 18 20 Igapó 17 13 77% 17 33 25 31 Total 27 17 62%. Distribución horizontal. Al realizar las curvas de acumulación de especies en cada una de las unidades se observa el mismo patrón que para toda la Estación: el número de especies esperadas es mayor que el obtenido por este estudio. La unidad que mas se acerca al número esperado de especies es Terraza – Bosque de Galería con un 79%, las otras dos unidades alcanzan exactamente el mismo porcentaje de éxito, 77% (Figura 13, Tabla 2).. 25.

(32) Especies acumuladas. Especies acumuladas. 10 9. 9spp. 8 7. 7spp. 6 5 4 3 2 1 0 0. 5. 10. 15. 20. 25. 10 9. 9spp. 8 7. 7spp. 6 5 4 3 2 1 0 0. Especies acumuladas. Individuos acumulados. 5. 10. 15. Individuos acumulados. 20 18. Obse rvada s. 17spp. 16. Esp erad as Col ina. 14. Esp erad as Te rraza. 12. 13spp. 10. Esp erad as Ig apó. 8 6 4 2 0 0. 5. 10. 15. 20. 25. 30. 35. 40. 45. 50. 55. Individuos acumulados. Figura 13. Curvas de acumulación de especies para todas las unidades.. Distribución vertical. Especies acumuladas. Especies acumuladas. El número de especies esperadas para el sotobosque es de 15 y para el dosel es de 17. La diferencia entre el número esperado y el observado de especies es mayor en el sotobosque que solo alcanza el 66% (10 spp), mientras el dosel alcanza el 70% (12 spp) (Figura 14). 18 16. 15spp. 14 12 10. 10spp. 8 6 4 2 0 0. 5. 10. 15. 20. Individuos acumulados. 25. 30. 18 16 14 12 10 8 6 4 2. 17spp Observadas. 12spp. Esperadas Sotobosque Esperadas Dosel. 0 0. 5 1 0 1 5 20 25 30 35 40 4 5 5 0 5 5 60. Individuos acumulados. Figura 14. Curvas de acumulación de especies para los estratos verticales evaluados.. 26.

(33) 3. Estructura de la comunidad Distribución horizontal. 3.1.. Riqueza. Se capturaron 90 individuos pertenecientes a tres familias, doce géneros y 17 especies. La familia Phyllostomidae presenta la mayor cantidad de especies (15), siendo la subfamilia Stenodermatine la mas rica (7spp) seguida de la Sturnirinae (3spp), las Carollinae, Glossophaginae y Phyllostominae con 2spp cada una y por último Desmodontinae con una especie; las otras dos familias son Emballonuridae (1sp) y Thyropteridae (1sp) (Tabla 3). 3.2.. Abundancia. Phyllostomidae es también la familia mas abundante con el 92% (83) de los individuos capturados, el restante 8% está repartido entre las familias Emballonuridae, Thyropteridae y un grupo de individuos que escaparon antes de ser identificados y que se agruparon como “Desconocidos”. Las cuatro especies mas abundantes fueron Artib eus ob scurus (18 individuos), Sturnira magna (15 individuos), Artib eus lituratus (13 individuos) y Rhinophylla pumilio (11 individuos), representando el 62% del total de individuos capturados (Figura 15).. 27.

(34) Tabla 3. Especies colectadas en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004. Unidad de v egetación. Colina-Baj o de Caño. Terraza-Bosque de Galería. Igapó-Zona de Transición. TOTAL. Familia Especie Gremio Sotobosque Dosel Sotobosque Dosel Sotobosque Dosel Emballonuridae Cormura brevirostris IA 1 Phyllostomidae Phyllostominae Phyllostomus hastatus O 1 Phyllostomus elongatus C - O 2 Glossophaginae Anoura geoffroyi NP 1 Lonchophylla thomasi NP 1 Carollinae Carollia perspicillata O 1 Rhinophylla pumilio FS 2 5 2 1 1 Sturnirinae Sturnira lilium FS 2 StenodermatinaeSturnira magna FS 1 1 13 Sturnira tildae FS 3 Artibeus lituratus FN 3 3 3 4 Artibeus jamaicensis FN 1 Artibeus obscurus FN 1 2 2 10 3 Mesophylla macconnelli FN 1 3 2 1 2 Uroderma bilobatum FN 3 1 Desmodontinae Desmodus rotundus H 1 Thyropteridae Thyroptera tricolor IA 1 1 1 1 2 Desconocido 10 14 2 12 18 34 Total estratos 17 7 24 14 52 Total unidades C: carnívoro, FS: frugívoro sedentario, FN: frugívoro nómada, H: hematófago, IA: insectívoro aéreo, NP: nectarívoro polinívoro,. 1 1 83 1 2 1 1 1 11 2 15 3 13 1 18 9 4 1 1 1 5 90 O: omnívoro.. 28.

(35) 18. 18. 16. 15. No. individuos. 14 12 10. 13 11 9. 8 6. 5. 4 3. 4. 2 2. 1. 0. Especies. A. obsc urus S. magna A. lituratus R. pumilio M. macconnelli Desconocido U. bilobatum S. tildae S. lilium P. elongatus A. jamaicensis C. brevirostris C. perspicillata D. rotundus A. geoffroy i L. thomasi P. hastatus T. tricolor. Figura 15. Abundancia absoluta por especies en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004.. En Colina - Bajos de Caño se colectaron 24 individuos de siete especies todas pertenecientes a la familia Phyllostomidae. Las especies mas abundantes fueron R. pumilio (7 individuos) y A. lituratus (6 individuos), seguidas por Mesophylla macconnelli (4 individuos), A. ob scurus (3 individuos) y S. magna, Artib eus jamaicensis y Desmodus rotundus con un individuo cada una (Figura 16). En Terraza - Bosque de Galería, 14 individuos de siete especies fueron colectados, solo uno perteneciente a una familia diferente a la Phyllostomidae, un Thyroptera tricolor de la familia Thyropteridae. La especie mas abundante fue Uroderma b ilob atum (3 individuos), seguida de A. ob curus, R. pumilio y M. macconnelli con dos individuos cada una. El resto de las especies cuentan con solo un individuo (Figura 16). Igapó - Zona de Transición fue la unidad mas rica en especies (13) y la mas abundante (52 individuos). A. ob scurus y S. magna fueron las especies mas abundantes (13 individuos) y Cormura b revirostris fue la única especie capturada de una familia diferente a la Phyllostomidae, la Emballonuridae (Figura 16).. 29.

(36) 14. 7. No. individuos. No. individuos. 14 12 10 8 6. 6 4 3. 4 2 0. 1. 8 6. 3. 4 2. 1. Terr aza y Bosque de Galería. 13. No. individuos. 12 10 8. 7. 6 4. 3. 2 1. 2. 2. 0. Colina y Bajo de Caño. 14. 12 10. 0 Igapó y Zona de Transición. A. ob scurus. S. magn a. A. l itu ratus. R. p umili o. M. maccon nell i. Desco nocido. U. bilo batum. S. tild ae. S. l ili um. P. el onga tus. A. j amaicen sis. C. b revirostris. C. perspi ci lla ta. D. ro tu ndus. A. ge offroyi. L. thoma si. P. ha status. T. tri color. Figura 16. Abundancia absoluta por especie en cada una de las unidades de vegetación.. 3.3.. Diversidad. Los índices de diversidad de Shannon-Weaver, Simpson y de Equidad arrojaron valores de 2.28, 0.13 y 0.81 respectivamente, para toda la comunidad de murciélagos de la Estación. El índice de Shannon-Weaver indica en Igapó - Zona de Transición una alta diversidad (2.09), mientras que en las otras unidades presenta una diversidad media. El índice de Simpson se encuentra entre 0.1 y 0.2, de forma que en todas las unidades se presenta una alta diversidad y una baja dominancia. Los valores de equidad oscilan entre 0.8 y 1, siendo Terraza - Bosque de Galería la unidad con el índice mas alto (0.96) (Tabla 4).. 30.

(37) Tabla 4. Índices de diversidad para cada una de las unidades. Especies Indiv iduos Shannon Simpson Equidad. 3.4.. Colina 7 23 1.69 0.21 0.87. Terraza 7 12 1.86 0.17 0.96. Igapó 13 50 2.09 0.17 0.82. Total 17 85 2.28 0.13 0.81. Similitud. La prueba de Shapiro-Wilk muestra que los resultados no se ajustan a la normalidad, y el valor de la Anova (no paramétrica) rechaza la hipótesis nula que dice “no hay diferencias entre las unidades”. Con la prueba de comparación múltiple de Tukey se observa que Igapó - Zona de Transición es significativamente diferente a las otras dos unidades (Tabla 5, Figura 17).. Tabla 5. Anova y prueba de comparación múltiple de Tukey para cada una las unidades de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004. P Shapiro-Wilk (normalidad). 0.0407. ANOVA (No paramétrica). 0.0001. Tukey. Unidad Terraza Colina Igapó. Resultado Significado No es Rechazo Ho normal Si hay Rechazo Ho diferencia Rango 13.714 13.208 9.9423. Significado Similares Diferente. 31.

(38) Igapó – Zona de Transición. 13spp 52ind Terraza – Bosque Galería. 37%. 45%. 7spp 14ind Colina – Bajos de Caño. 7spp 24ind. Figura 17. Dendrograma para las unidades de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). 2004.. 3.5.. Estructura trófica. Los murciélagos colectados se distribuyen en siete categorías tróficas (Tabla 3). La comunidad de murciélagos en la Estación es en su mayoría frugívora con diez de las 18 especies pertenecientes a los gremios frugívoro sedentario o frugívoro nómada. En Colina - Bajo de Caño casi todos los individuos pertenecen al gremio frugívoro nómada, también se registraron frugívoros sedentarios (S. magna y R. pumilio) y hematófagos (D. rotundus). En Terraza Bosque de Galería, prevalecen los frugívoros aunque también se encontraron nectarívoros (L. thomasi) e insectívoros (T. tricolor).. Igapó - Zona de. Transición cuenta con representantes en todos los gremios menos con hematófagos (Tabla 3, Figura 18).. 32.

(39) 50 45. 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0. 45. No. individuos. 40 35. FN. 31. 30. FS. 25. O. 20. NP. 15. IA H. 10 4. 5. 2. 1. 0. 14. 8. 1. Colina - Bajo de Caño. Estación Biológica Caparú. No. individuos. 24 22 20 18 16 14 12 10 8. 7. 6 4. 3 1. 2 0. Terraza - Bosque de Galería. 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0. 24. 20. 4 1. Igapó - Zona de Tr ansición. Figura 18. Gremios presentes en las diferentes unidades de la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). FS: frugívoro sedentario, FN: frugívoro nómada, H: hematófago, IA: insectívoro aéreo, NP: nectarívoro polinívoro, O: omnívoro.. Distribución vertical 3.1.. Riqueza. Se colectaron once especies en el dosel, pertenecientes a las familias Phyllostomidae y Emballonuridae; y diez especies en el sotobosque. El número de especies exclusivas es igual para cada tipo de red (5spp en ambos estratos) (Tabla 3, Figura 19).. En Colina – Bajo de Caño se capturaron siete especies en el sotobosque (4spp exclusivas para este estrato) y cuatro en el dosel. En la unidad Terraza –. 33.

(40) Bosque de Galería se encuentran una especie en el sotobosque y seis en el dosel; Igapó – Zona de Transición presenta la mayor riqueza en el dosel (11 spp) y seis en el sotobosque (Figura 20). 14. 8. Dosel. 7 4 2. 3. 1 0. 2. 4. 6. 8. 10. 14. 16. 11. 6. Sotobosque. 12. 3 2. A. obscurus. S. magna. A. litur atus. R. pumilio. M. macconnelli. Desconocido. U. bilobatum. S. tildae. S. lilium. P. elongatus. A. jamaicensis. C. br evirostr is. C. perspicillata. D. rotundus. A. geoffroyi. L. thomasi. P. hastatus. T. tricolor. 1. 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. No. individuos. Figura 19. Abundancia absoluta de especies en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia), en los diferentes estratos.. 3.2.. Abundancia. La especie mas abundante en el sotobosque es A. ob scurus (11 individuos) y S. magna lo es en el dosel (14 individuos) (Figura 19). Colina – Bajo de Caño no presenta grandes diferencias entre los dos estratos observados. El número de individuos capturados es similar (10 en sotobosque y 14 en dosel). La especie mas abundante en el dosel es R. pumilio (5 individuos) y en el sotobosque es A. ob scurus (3 individuos) (Figura 20 a). Terraza - Bosque de Galería presenta la mayor diferencia entre los estratos, el 86% de los individuos fueron capturados en el dosel, siendo U. b ilob atum la 34.

(41) especie mas abundante (3 individuos). Solo se capturó una especie en el sotobosque: T. tricolor (1 individuo) (Figura 20 b). En Igapó - Zona de Transición se aprecia una leve diferencia en el número de individuos capturados en los dos estratos (18 en sotobosque y 34 en dosel). La especie mas abundante en el dosel es S. magna que es también la especie única con el mayor número de individuos en este estrato (13); en el sotobosque la especie mas abundante corresponde a A. ob scurus (10 individuos) y la especie única mas abundante a A. lituratus (3 individuos) (Figura 20 c).. Dosel. Dosel. 2. 1. Sotobosque. 3 5. 3. 1. 2. Sotobosque. 1 2. 3. 1. 0. 1. 2. 3. 4. 5. 0. 1. (a). 13. Dosel. 3 2. Sotobosque. 1 3 2 1. 2. 4. 6. 8. 10. 3. 4. 5. No. individuos (b). 4. 0. 2. 12. 14. A. obscurus. S. magna. A. litur atus. R. pumilio. M. macconnelli. Desconocido. U. bilobatum. S. tildae. S. lilium. P. elongatus. A. jamaicensis. C. br evirostr is. C. perspicillata. D. rotundus. A. geoffroyi. L. thomasi. P. hastatus. T. tricolor. No. individuos (c). Figura 20. Abundancia absoluta de las especies en los diferentes tipos de red. (a) Colina, (b) Terraza, (c) Igapó.. 35.

(42) 3.3.. Diversidad. El índice de diversidad de Shannon-Weaver da valores mas altos para el dosel que para el sotobosque (menos en Colina – Bajo de Caño, 1.33), siendo el mas alto el correspondiente al dosel en Igapó - Zona de Transición (1.96). El índice de Simpson resulta bajo para casi todos los estratos y todas las unidades, menos para el dosel en Terraza - Bosque de Galería (1). El índice de Equidad es alto para todas las unidades (>0.9) excepto en Igapó - Zona de Transición que tiene un valor 0.75 en el sotobosque y 0.82 en el dosel (Tabla 6). Tabla 6. Índices de diversidad para cada uno de los estratos y cada una de las unidades. Colina Terraza Igapó Sotobosque Dosel Sotobosque Dosel Sotobosque Dosel Especies 7 4 1 6 6 11 Individuos 10 13 1 11 18 32 Shannon 1.83 1.33 0.00 1.72 1.35 1.96 Simpson 0.18 0.28 1.00 0.19 0.36 0.21 Equidad 0.94 0.96 0.96 0.75 0.82. 3.4.. Similaridad. El análisis de varianza de dos vías no muestra diferencias significativas entre los dos estratos del bosque para la Estación en general, ni para Colina – Bajo de Caño. Con un nivel de confianza del 95% solo se encuentra diferencia en Terraza – Bosque de Galería; las diferencias entre el dosel y el sotobosque de Igapó - Zona de Transición se evidencian con el 91% de certeza (Tabla 7).. Al realizar un dendrograma con los índices de similaridad de Sorensen para cada uno de los estratos en cada una de las unidades, se evidencia una similaridad del 44.5% entre el sotobosque de Igapó - Zona de Transición y el sotobosque de Colina - Bajo de Caño. La composición del dosel para las tres unidades es mas uniforme, formándose una asociación mas estrecha entre Colina - Bajo de Caño y Terraza - Bosque de Galería. (Figura 21).. 36.

(43) Tabla 7. Anova entre los estratos de Shapiro-Wilk Resultado (normalidad) 0 Colina Rechazo Ho 0 Terraza Rechazo Ho 0.3222 Igapó No rechazo Ho 0 Total Rechazo Ho * Parametrica ** No paramétrica 1. cada unidad. Significado No es normal No es normal Si es normal No es normal. ANOVA 0.5713** 0.0208** 0.0597* 1 0.1383**. Resultado. Significado. No rechazo Ho. S y D no son diferentes. Rechazo Ho. S y D son diferentes. Rechazo Ho. S y D son diferentes. No rechazo Ho. S y D no son diferentes. S = Sotobosque D = Dosel. Diferencia con alfa=0.09. a). 0%. 44.5%. b). 46% 50%. Figura 21. Dendrogramas basados en los índices de Soresen para todas las unidades de vegetación en los dos estratos. (a) sotobosque, (b) dosel.. En la Figura 22, que muestra la similaridad entre todos los estratos de todas las unidades, se ven dos grupos claros: por un lado el sotobosque de Terraza –. 37.

(44) Bosque de Galería, que es muy diferente al resto de las unidades (8% de similaridad); y por el otro los dos estratos de Igapó – Zona de Transición yColina – Bajo de Caño, con el dosel de Terraza – Bosque de Galería (41% de similaridad). En cuanto a las relaciones dentro del segundo grupo hay un poco mas de similaridad (57%) entre el sotobosque de Igapó – Zona de Transición y el dosel de Colina – Bajo de Caño que entre estas dos áreas y los otros estratos de las otras unidades; contrario de lo que sucede con el dosel de Igapó – Zona de Transición que tiende a parecerse menos a los otros estratos de las otras unidades.. 8%. 41%. 57% 50%. Figura 22. Dendrograma basado en los índices de Sorensen de todos los estratos para todaslas unidades.. 3.5.. Estructura trófica. Los murciélagos capturados en el dosel pertenecen principalmente al gremio frugívoro sedentario, con algunos representantes nectarívoros, omnívoros e insectívoros (Figura 23). En el sotobosque A. ob scurus, frugívoro nómada, es la especie mas abundante y se evidencia la ausencia de nectarívoros.. 38.

(45) El dosel de Igapó – Zona de Transición presenta la mayor cantidad de gremios (5) y el de Colina – Bajo de Caño, el menor (2). En el sotobosque, Colina - Bajo de Caño e Igapó - Zona de Transición registran tres gremios, Terraza – Bosque de Galería solo uno (Tabla 3, Figura 23).. Estación Biológica Caparú. 21 Dosel. 2. Colina - Bajo de Caño FN FS NP. 25. O H. Sotobosque. 1 20. 6 1. 8 5. IA. 6 3. 3. 1. 0. 10. 20. 30. 0. 2. Dosel. Terraza - Bosque de Galería. 4. 8. 10. Igapó - Zona de Tr ansición. 10. 7. 3. 6. 19. Sotobosque. 1 14. 1 3. 1 0. 2. 4 No. individuos. 6. 8. 0. 5. 10. 15. 20. No. individuos. Figura 23. Gremios presentes en las diferentes unidades por estratos. FS: frugívoro sedentario, FN: frugívoro nómada, H: hematófago, IA: insectívoro aéreo, NP: nectarívoro polinívoro, O: omnívoro.. 39.

(46) DISCUSIÓN 1. Parámetros de muestreo. El éxito de captura de murciélagos obtenido en la Estación Biológica Caparú es bastante bajo (0.06) (Tabla 1), considerando que el esfuerzo en horas por noche (11, en promedio) y noches totales (36) fue mayor que el de algunos estudios rápidos en la amazonía colombiana como los registrados para las Reservas Nacionales Naturales Puinawai y Nukak por Muñoz-Saba (2001), que presentan un número similar de individuos (89 y 100 individuos, para cada Reserva, respectivamente) y una mayor riqueza de especies (27 y 24, respectivamente) con trece y nueve días de muestreo totales, y con periodos de cuatro horas por noche en promedio. Este resultado puede deberse principalmente a dos factores: 1. La falta de experiencia del colector al escoger los sitios para montar las redes y a la calidad de las mismas (ya que todas presentaban reparaciones e irregularidades en el ancho y la forma de las bolsas), pues estos factores influyen en la probabilidad de detección y evasión de las redes por parte de los murciélagos, 2. Que al dividir las redes en dos estratos, Dosel y Sotobosque, 2 se cubrió una menor cantidad de terreno en m , ya que en un muestreo solo. con redes a nivel del suelo si se utilizan cuatro redes de 12m estas se pueden ubicar de forma que “acordonen” el área estudiada, maximizando la probabilidad de que si un murciélago “detecta” y “esquiva” una red, al cambiar de dirección se dirija hacia la otra y sea capturado. En el presente estudio las cuatro redes se dividieron en dos (en cada unidad de vegetación, Figuras 10 y 11), de forma que, en el caso de que un murciélago al esquivar una red de dosel ubicada de norte a sur, descienda y cambie de dirección, la probabilidad de encontrarse con otra red es bastante mas baja, pues solo hay dos redes en el sotobosque. Esta reducción en la cantidad efectiva de redes se evidencia en 40.

(47) la Tabla 1, donde se ve que el esfuerzo de muestreo para cada estrato en cada unidad es en promedio de 261 horas*red/noche. La unidad con mayor éxito de captura es Igapó – Zona de Transición con un valor general de 0.1, esta unidad es diferente a las demás en la densidad del bosque, la proximidad del lago y la poca intervención humana ya que ninguno de los otros proyectos que se estaban llevando a cabo en la misma época en la Estación, utilizaban esta área, especialmente el borde del lago que quedó expuesto durante el último mes de muestreo (Tabla 1, Figuras 7 y 8).. A pesar de haberse hecho un esfuerzo mayor de muestreo en Terraza – Bosque de Galería, esta unidad obtuvo el menor éxito de captura (0.03), la vegetación en esta área es mucho mas abierta que en las otras dos, y las trochas que la atraviesan eran utilizadas frecuentemente para llegar a los sitios de muestreo de los otros proyectos. También los muestreos en esta área coincidieron con los primeros días de luna creciente, aumentando la conspicuidad de las redes. En varias ocasiones se vió volar grupos de dos o tres murciélagos por encima y debajo de las redes sin llegar nunca a quedar atrapados en ellas, especialmente en la madrugada, probablemente al utilizar esta zona como corredor de paso entre las áreas de forrajeo y los dormideros (durante este desplazamiento los murciélagos vuelan mas alto y están mas alerta de los posibles predadores, de forma que probablemente pueden detectar las redes y esquivarlas).. Colina – Bajo de Caño tiene un valor de éxito de captura intermedio entre las otras dos unidades y las características físicas de esta área también lo son. La vegetación no es tan cerrada y es mas baja que en las otras unidades, sobretodo cerca de los pequeños caños (Figura 5).. 41.

(48) 2. Curvas de acumulación de especies. Se registró tan solo el 62% (17spp) de las especies estimadas por los índices de diversidad (27). Probablemente por las fallas humanas en la ejecución de la metodología, y por el sesgo proporcionado por las redes de niebla (enfocadas principalmente a captura de murciélagos de la familia Phyllostomidae), pues estas fallan en capturar especies de murciélagos con sistemas de ecolocalización mas finos como los insectívoros, defecto que no tienen otros sistemas como las trampas de arpa y los ecolocalizadores (Kunz & Kurta 1988).. También existe la posibilidad de que debido a la baja abundancia de frutos durante la época de muestreo en los sectores de la Estación estudiados (González com. pers. noviembre 2004), los murciélagos se encontraran en un sector diferente del bosque. Los eventos de migración e inmigración son elementos clave en la determinación o regulación de la abundancia de una comunidad (Begon et al. 1996), para los murciélagos especialmente ya que tienen la facilidad de desplazarse grandes distancias, lo que justificaría las bajas densidades encontradas en esta época de baja producción (estación seca).. En cuanto a las diferencias en el número de especies esperadas y las observadas en las diferentes unidades y los diferentes estratos, Terraza – Bosque de Galería presenta el mayor porcentaje de especies acumuladas (79%). Debido a que los estimadores de abundancia utilizados son dependientes del número de muestras (como todos los análisis estadísticos), es probable que la cantidad de especies estimadas para esta unidad sea una subestimación de la realidad, haciendo que la diferencia entre lo esperado ylo observado sea menor (Figura 13), efecto que se evidencia en el caso opuesto de Igapó – Zona de Transición y el dosel para la Estación en general (Figura. 42.

(49) 14), que presentan curvas de especies esperadas con mayor pendiente ymas compactas. 3. Riqueza, Abundancia y Diversidad. Como es de esperar por el sesgo generado por las redes de niebla y por los datos de inventario de varios sitios en la amazonía, la mayoría de los individuos capturados pertenecen a la familia Phyllostomidae (Emmons & Voss 1996; Sánchez-Palomino et al. 1996; Muñoz-Saba et al. 1997; Bernard 2001; Bernard & Brock 2002; Sampaio et al. 2003; Giannini & Kalko 2004), se esperaba que con la implementación de las redes de dosel aumentara la representación de las familias insectívoras aéreas como Emballonuridae y Molossidae, pero investigaciones recientes como las de Bernard & Brock (2002) y Sampaio et al. (2003), han encontrado que estas familias siguen estando pobremente representadas al utilizar redes de niebla aun con esfuerzos de muestreo de 26.000 horas*red/noche, probablemente debido a que estas especies tienen sistemas de ecolocalización mas sofisticados que les sirven para evitar las redes incluso cuando estas se ponen en el estrato donde forrajean. Los índices de diversidad de Shannon-Weaver (2.28) y de Simpson (0.13), sugieren que hay muchas especies con pocos individuos como se puede ver en la Figura 15, donde se aprecia que no hay una sola especie que sea predominante en la comunidad sino que hay varias especies “raras”. El índice de Equidad (0.81) sugiere que aunque la comunidad no esta dominada por una sola especie, hay poca ecuanimidad en la repartición de los recursos, idea soportada por el hecho de que el 56% de las especies presentes son frugívoras (Figura 18, Tabla 4).. 43.

(50) Distribución Horizontal. Las tres unidades de vegetación presentan diferencias tanto en composición de especies como en número de individuos (Tabla 3, Figuras 15 y 16). Igapó - Zona de Transición tiene la mayor cantidad de especies “únicas” (7) además de ser la unidad más rica, mas abundante y de tener los índices mas altos de diversidad (Tablas 3 y 4, Figura 16). Como ya se mencionó, la proximidad del lago influye mucho en la cantidad de individuos colectados, pues el agua es un recurso necesario para todas las especies, independiente de su dieta, haciendo que sobretodo en la época seca, durante la que se llevó a cabo el estudio, los animales se muevan hacia esa parte del bosque (observación cualitativa de aves, primates y murciélagos, com. pers. indígenas de la zona 2004). También se observó en esta área una gran cantidad de flores en el suelo, aunque no muchos frutos, siendo probablemente la fuente principal de alimento de los frugívoros que en la temporada de sequía y baja abundancia de frutos pueden cambiar su dieta a una mas rica en flores (Heithaus et al. 1975).. Colina - Bajo de Caño tiene dos especies “únicas”, y sus valores de riqueza y abundancia son intermedios entre las otras dos unidades. El índice de Shannon-Weaver que enfatiza en las especies “raras”, es el mas bajo de las tres unidades, evidenciando que todas las especies tienen números de individuos similares. En este lugar se encuentran varios riachuelos y dos quebradas grandes cerca de los cuales se colocaron las redes, que como ya se mencionó, puede ser un factor determinante en la cantidad de individuos capturados. Cabe resaltar que la especie mas abundante en esta unidad sea R. pumilio que es una especie frugívora sedentaria que debe estar explotando en esta zona un recurso al que otras especies no pueden acceder, lamentablemente no se conoce mucho la biología lo que hace difícil puntualizar los factores específicos que afectan su abundancia.. 44.

(51) Terraza - Bosque de Galería es la unidad menos abundante y menos rica. Tiene un valor del índice de Shannon-Weaver de 1.86 lo que la ubica como de diversidad media para las especies “raras”, lo que quiere decir que hay pocas especies con un número significativamente mas bajo de individuos que las otras. El índice de Equidad es el mas alto de las tres unidades probablemente porque los gremios están repartidos muy uniformemente dentro de esta área, siendo casi todas las especies frugívoras (Figura 18). El bajo éxito de captura en esta unidad puede deberse a la baja cantidad de flores y frutos observada; y al hecho ya mencionado del aumento en la detección las redes, ya sea por la cantidad de luz de luna, el viento, o por que se estaban alimentando y sus sistemas de percepción estaban mas alerta (Kunz & Kurta 1988). Las pruebas estadísticas de similitud son consistentes con los resultados de abundancia y diversidad (Tabla 5, Figura 17). Se encuentra que Igapó – Zona de Transición es diferente en composición a las otras dos unidades, esto debido al mayor éxito de captura en esta unidad. Otro factor que puede agrupar a Terraza - Bosque de Galería y Colina - Bajo de Caño es la cercanía física de estas dos unidades (aproximadamente 300 m lineales), que es mayor que con Igapó – Zona de Transición (Figura 4). Distribución Vertical Con un idéntico esfuerzo de muestreo, las redes de dosel obtienen un mayor éxito de captura sobre las de sotobosque en todas las unidades, de forma similar a los estudios realizados por Bernard (2001) y Sampaio et al. (2003) (Figura 19). La presencia de muchas especies con solo un individuo hace difícil determinar la existencia preferencia de estratos en la comunidad de murciélagos de la Estación Biológica Caparú, pero es evidente que algunas especies que son consideradas “raras” en la región amazónica como R. pumilio, U. b ilob atum y M.. macconnelli. (Emmons. &. Feer. 1999). se. hallan. capturado 45.

(52) predominantemente en las redes de dosel, indicando que estas complementan los estudios de inventario capturando especies que no han sido registradas, por deficiencias metodológicas y no porque estas no se encuentren en la región. La especie más abundante en el dosel fue S. magna que solo cuenta con un espécimen en el sotobosque. Trece de los quince individuos capturados se encontraron en Igapó - Zona de Transición, esta especie pertenece al gremio de los frugívoros sedentarios y en una sola noche se capturaron seis individuos en un periodo de dos horas en esta unidad, todos presentando los estómagos distendidos después de haberse alimentado, aparentemente en un árbol cercano a la red (cf. Ficus sp., Moraceae), lo que explicaría este resultado. Las siguientes especies mas abundantes en el dosel (R. pumilio, A. lituratus, A. ob scurus, U. b ilob atum), son todas frugívoras nómadas y clasificadas por Giannini & Kalko (2004) como “comedoras de ficus” (menos R. pumilio de la que se desconocen sus preferencias alimenticias), ya que la mayoría de ficus producen sus frutos en el dosel, es probable que la distribución vertical de estas especies en la Estación se deba a sus hábitos de forrajeo. Lo mismo puede decirse de los nectarívoros Anoura geoffroyii. y L. thomasi, del insectívoro aéreo C. b revirostris y el omnívoro P. hastatus que solo se capturaron en el dosel. Artib eus lituratus y A. ob scururs también son los componentes mas numerosos en el sotobosque por lo que se considera, al igual que lo hace Bernard (2001), que estas especies son oportunistas (no exclusivas a ningún estrato) desplazándose en todos los niveles del bosque. Dos especies que se pensaría son mas probables de capturar en el dosel (por el gremio al que pertenecen) se capturaron en el sotobosque: el insectívoro aéreo T. tricolor y el omnívoro P. elongatus. En el caso del primero, la captura fue hecha en una red para el inventario de aves, a las 1000 horas, cuando se disturbó la planta en la que estaba durmiendo, pero se conservó como dato al confirmar que Bernard. 46.