Anatomía de la madera de las especies de Cupressus (Cupressaceae) cultivadas en la Argentina - Sociedad Argentina de Botánica

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Bol.Soc.Argent.Bot. 33 (1-2): 91-105. 1997

ANATOMIA DE LA

MADERA

DE LAS ESPECIES DE

CUPRESSUS

(CUPRESSACEAE)

CULTIVADAS EN

LA

ARGENTINA

PorALBERTOA.DE MAGISTRIS1

Summary Woodanatomy ofCupressusL. species (Cupressaceae) cultivated in Argentina. The results from the study of the woodanatomy ofsix species andtwovarietiesofCupressusaregiven.Structuraland ultrastructural features are homogeneous. Only C. arizonica var. glabra exhibits several distinctive characters.In mostspecies andvarieties,rayheight values and frequenceofpartially biseriateraysarethe

moreconstantfeatures. Irregular outline raytracheidsareobserved in all species and varieties.S.E.M. reveals wart-likevesturesonthe innersurface of walls in both tracheids and fibretracheids.

Key words: Argentina, woodanatomy,Cupressus, S.E.M., cultivatedtrees.

Estudiosanatómicosestructurales devarias es-1NTRODUCCION

pecies de Cupressus fueronrealizados, condiferente El género Cupressus L. (cipreses)comprende16 gradode detalle,por distintos autores(Peirce, 1937; especies y15 variedadesde árboles perennifolios, Phillips, 1941; Bannan, 1954; Greguss, 1955; distribuidasen regiones templado-cálidas del He- jaCquiot, 1955). Caracteres estructurales y misferioNorte(Silba, 1986; 1990). Desde laantigüe- ultraestructurales dela madera han sido estudiados dad, varias especiesde cipreseshan sido utilizadas en¡os géneros andino-patagónicosde Cupressaceae por el hombre paraobtener maderaycomoárboles (Roig/1992)yla ultraestructura de losornamentos de protección de viviendas, cultivos y ganado

.

fuedescripta detalladamente en CallitrisVent, por

(Bannister, 1962;Ponchet & Andréoli, 1993).-Esto ha llevado a unaconsiderable disminucióndel

recur-s'o, debido a sus reducidas áreas naturales

Heady etal. (1994).

El objetivo delpresentetrabajo esel estudio del leño de6 especiesy2 variedades deCupressus que se cultivan enArgentina,a los efectos deaportar con fines industriales está difundidoen paísesde datosanatómicosinteresantessobre estas especies climatropicalytempladodeCentroySudamérica, conaptitudesforestales.

Africa, Asiay Oceania yen losúltimos años se ha

incrementadoelestudiodelosaceitesesencialesy MATERIALESYMETODOS

otros derivados útiles a la industria cosmética y farmacológica (Ponchet&Andréoli, 1993). En Ar¬ gentina,variasespecies de este génerosecultivan confines ornamentales, enforestacionesde estable-(Paraskevopoulou,1991). Actualmente, su cultivo

Seutilizaronmuestrasde maderafresca colecta¬ das por el autor y obtenidas de árboles adultos cultivadosendistintaszonas de las provincias de cimientos agropecuarios y en zonas semi-áridas. BuenosAiresyCórdoba.Se'seleccionaron entre4y Ofrecencomo ventaja su rusticidadylaposibilidad 6 individuos decadaespecieyvariedadestudiada. deprosperarenambientesdiversos.

La madera deciprés es liviana a semi-pesada, depositadoenel HerbarioGasparXuarez de la Fa-presenta una densidad de 480a600g/dm3,textura cuitad de Agronomía de la UniversidaddeBuenos finay homogénea,grano

derecho/veteado

suavea .Aires (BAA).ElcódigoDM corresponde a la colec-pronunciado yolor aromáticoagradablea resinoso '

ciónparticulardel autor.Las muestras fueron obte-(CelulosaArgentina,1977).Esdurable a laintempe- nidas por método no destructivo. Serealizaron en el riey apta paratirantería,revestimientos, aberturas, troncodos cortes horizontalesparalelosenla zona mueblería, envases,colmenasy postes(Tuset, 1981). de laalbura,a una alturaentre1-1.5m.yse retiró la porción de cilindro con formón. A partir de las muestrasse obtuvieron tacoscorrectamente orien¬ tados,queparasu ablandamientofueronhervidos enagua por lapsos de6 a 8 horas.Se realizaron El materialherborizado delosmismosse encuentra

1Cátedrade Botánica.Facultad de Ingeniería yCienciasAgra¬

rias, UniversidadNacional de Lomas de Zamora. Ruta 4Km2,1836. Llavallol,Prov.de BuenosAires,Argentina.

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VH-95,DM650. Prov. de Córdoba'.Dto. Calamichita, Va. Rumipal,8-II-96,DM660.

cortes transversales, longitudinales radiales y longitudinales tangencialesde 10a 20pm deespe¬ sor, con micrótomo de deslizamiento. Las coloracionesempleadasfueron:doble de safranina-fast greeny metacromática de azul de cresil. Los cortes,previamentedeshidratados, semontaroncon bálsamode Canadá artificial. Muestras devirutas fueron disociadasporel métododeBoodle(1916). El material disociado obtenido fuecoloreado con safranina diluidaymontadocongelatina-glicerina. Se midiólalongitud ydiámetrode30traqueidas y 30fibrotraqueidascorrespondientesa3 individuos decadaespecie estudiadayposteriormente se cal¬ cularon los valorespromedio ylosmáximosymíni¬ mos absolutospara cada especie. Lasmediciones se realizaron con microscopio óptico con ocular micrométrico. Para el estudio ultraestructuralcon M.E.B.,cortes tranversales,longitudinalesradiales y longitudinales tangencialesfueron deshidratados, montadosenplatinas ymetalizadoscon unacapa de Oro-Paladio.

C.lusitanica Mili.var.lusitanica

-

CiprésMexi¬ cano

-

(Fig.8,C). Distribución geográfica: NO. de México hasta el SO. de Guatemala y el NO. de Honduras,entre 490y1065m.s.n.m. (Silba, 1986).

ARGENTINA. Prov.de Buenos Aires, Part. Pinamar, Cariló,Reserva Forestal, 10-1-96,DM512,515;Loe. Castelar,

INTA,28-III-96,DM 575,576;Part. Berazategui,ParqueP. Iraola,14-IV-96,DM529.

C.lusitanica var. benthamii (Endl.)Carr. (Fig.8, B). Distribución geográfica: Hidalgo, Puebla y Veracruz(México),entre 2100y2300 m.s.n.m. (Sil¬ ba, 1986).

ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires: Part. Pinamar,

Cariló,Reserva Forestal, 4-1-96,DM510,519;Loe. Llavallol, Santa Catalina, 16-VI-95,DM550, 21-VII-95,DM551;Loe. Castelar, INTA,28-III-96,DM 577; Part. Berazategui, Par¬ queP. Iraola, 14-IV-96,DM525.

Material estudiado

C. macrocarpa Hartw. ex Gord.

-

Ciprés Lambertiana

-

(Fig. 7, C). Distribución geográfica: Monterey, CypressPoint;California(U.S.A.), a ni¬ veldelmar (Silba, 1986).

Cupressus arizonica Greene var. arizonica

-Ciprés deArizona

-

(Fig.7, B).Distribucióngeográfi¬ ca:SO.de Arizona alSO. deTexas (U.S.A.) hasta Durango(México), entre 900y1830m.s.n.m.(Silba,

1986). ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires: Part. Pinamar,

Cariló, Reserva Forestal, 9-1-96,DM 402,405, 407; Part. Berazategui, Parque P. Iraola, 14-IV-96, DM 425; Loe. Castelar, INTA, 28-III-96,DM 470; Loe. Llavallol, Santa Catalina, 21-VII-95, DM 452. Prov. de Córdoba, Dto. Calamuchita,Va. del Dique,8-II-96,DM 460.

ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires: Part. Pinamar,

Cariló,Reserva Forestal, 4-1-96, DM801,8Ó7,814; Valeria

dél Mar, 6-1-96, DM 810. Prov. de Córdoba: Dpto. Calamuchita,Va.Rumipal,8-II-96,DM860,Va. del Dique,

9-11-96,DM 861.

C. sempervirens L. (C. sempervirens forma stricta (Ait.) Rehd. y C. sempervirens forma horizontalis (Mili.) Voos.)- Ciprés; CiprésItaliano -(Fig.8,A).Distribucióngeográfica:C.de Túnez, NO. deLibia, Grecia,Chipre,N.deIrán,Turquía,Siria, LíbanoyJordania, entre 500y1800 m.s.n.m. (Silba, 1986).

C. arizonica var. glabra (Sudw.) Little (= C. glabraSudw.)(Fig.7, D).Distribucióngeográfica:C. de Arizona, S. de California (U.S.A.); N. de Baja California(México),entre450y1825m.s.n.m. (Sil¬ ba, 1986).

ARGENTINA. Prov. de BuenosAires: Part. Pinamar,

Cariló,ReservaForestal, 9-1-96,DM312,313;Loe. Castelar, INTA, 28-III-96,DM370;Part. Ezeiza,Aut.P. Riccheri, 27-IV-96, DM 342,343.Prov.de Córdoba:Dto. Calamuchita, Va. del Dique,8-II-96,DM 360.

ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires: Part. Pinamar,

Cariló, Reserva Forestal, 4-1-96, DM701, 705, 708, 717;

Osténde,.6-1-96,DM707;Loe. Llavallol, Santa Catalina, 16-VI-95,DM750, 21-VII-95,DM751;Part.Berazategui,Par¬

que P. Iraola,14-IV-96,DM725. Prov.de Córdoba: Dto.

,Calamuchita,Va.del Dique,8-11-96/DM760,763. C. funebris Endl. (= Chamaecyparis funebris

(Endl.) Franco) (Fig. 7, A). Distribucióngeográfica: Anwhei, Yunnan, cuencadel ríoYangtse(China), entre 1100y2000m.s.n.m. (Silba, 1986).

C. torulosa D. Don ex Lamb. -Ciprés del Himalaya- (Fig.8, D).Distribucióngeográfica:Chaiba, NO.deIndia hasta NO.deNepal,entre1500y3000

m.s.n.m.

(Silba, 1986). ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires: Part. Pinamar,

Cariló,ReservaForestal, 9-1-96,DM605,610;Loe. Castelar, INTA, 28-III-96, DM 670;Part. Berazategui, Parque P. Iraola,14-IV-96, DM 625; Loe. Llavallol,SantaCatalina,

21-ARGENTINA.Prov. deBuenos Aires:Loe.Llavallol,San¬ ta Catalina,16-VI-95,DM950.Loe. Castelar, INTA,

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Fig.1.- A-L,fotomicrografíasdeC.arizonica: A-F, C. arizonica var. arizonica: A-D, con M.O.:A,ÇT.; B, radios uniseriados

yparcialmentebiseriados;C-D, CLrd.: C, radio, detalle; D,traqueidasradiales;E'-F,con E,camposde cruzamiento,

detalle;F, ornamentostipo verrugasentr.;G-L,C.arizonicavar.glabra: G-J, conM.O.:G, CT.; H,CLtg.,radios uniseriados bajos; I-J,CLrd.: I,engrosamientosnodulares (flecha);J, puntuaciones areoladasen una serie; K-L,con M.E.B.: K> membrana de lapuntuación,detalle;L, ornamentosen tr.'Esc.: A-C, G, H: 200 pm; D-E,

I-J:

50pm; F: 10 pm; L: 5 pm; K: 1 pm.EnA,la flecha indica laposiciónde la médula. Esta convención es válidaparatodas lasfiguras.

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96,DM972,973,974.Part. 25 deMayo,Est. Forestal, 17-X-96,DM 930.

flecha) y ocasionalmente, con puntuaciones sim¬ ples.Los

campos

decruzamientocorrespondenal tipo cupresoide, con 1-4 pares de puntuaciones semiareoladas con aberturaelípticaaoblonga,obli¬ cua (Fig. 4, F; 6, H). Lascélulas del parénquima axialpresentanlasparedes tangenciales yradiales lignificadas, con puntuaciones simples en ambas caras o sólo en las radiales. Lasparedestransversa¬ les se observan poco lignificadas y nodulares a lignificadas con puntuacionessimples (Fig.3,H). Observadas al M.E.B., las cámaras de las puntuacio¬ nes areoladas(Fig,5,G)yla

capa

másinternade la pareddetr.yftr.(Fig.5,H)presentanornamentos semejantes averrugas.

ABREVIATURAS: CT:corte transversal;CLtg.: corte longitudinal tangencial; CLrd. :

corte

longitudinalradial;cél.: célula; tr.:traqueidas;ftr.: fibrotraqueidas; long.: longitud; diám.: diámetro; M.E.B.:microscopioelectrónico de barrido.

RESULTADOS

Caracteres anatómicosgenerales

EnCT., losanillos de crecimientose observan marcadosamedianamente marcadospor2-12 hile¬ ras de ftr. del leño tardío. La transiciónde leño

tempranoa leño tardíoes,engeneral, gradual.Las Caracteresespecíficos tr.son decontornopoligonalapoligonal-circular,

poseenlasparedes gruesasa medianamente grue¬ sasy generalmente dejanentre sí pequeñosespa¬ ciosintercelularestriangulares.Las ftr., deparedes muy engrosadas, poseen sección rectangular. El parénquima axial es escaso(Fig.5, A)aabundante, difuso y con tendencia a disponerse en hileras tangencialesde células(Fig.6, A)encualquierzona del anillo decrecimiento.EnCLrd.,las tr., deextre¬ mos romos a agudos, presentan puntuaciones areoladascon torus con aberturainternacirculara subcircular inclusa, dispuestas en una sola

jerie,

ocasionalmenteopuestasenseriesde dos(Fig.4:G). Tambiénse observan en lascaras tangenciales.El torus es,engeneral,bien notable, decontornocircu¬ laraalgosinuoso(Fig.5, F-G)yencorte,frecuente¬ mentese observa aspirado. Las ftr. presentanlos extremosagudos,enterosyrectos, ocasionalmente sinuosos,bifurcadoso dobladosy poseen puntua¬ ciones rebordeadas con abertura interna elíptica exclusa (Fig.4,H).Crásulas

y

trabéculassepresen¬ tan ocasionalmente(Fig.5,C).Traqueidasradiales decontorno irregular

en

cortashilerasradialesse observan comúnmente en la mayoría de las especies (Fig.1,D).En CLtg.,elsistemaradiales homogéneo con radios uniseriados o heterogéneo con radios uniseriadosy parcialmentebiseriados,avecescom¬ pletamente biseriados y parcialmente triseriados. Las célulasposeensecciónoblongo-circulara elípti-co-circular y dejan entre sí pequeños espacios intercelulares.La altura de los radios es variable, entre 1 y 55 cél. En CLrd., los radios son

.

homocelulares,compuestos

por

células procumben-tesconlasparedestransversaleslignificadasy grue¬ sas(Fig.1,1)a medianamentegruesas,conpocasa

numerosas puntuaciones simples y comúnmente areoladas con torus muy notables,dispuestas en con indentaciones (Fig.1, I, flecha). Las paredes una solaseriesobre toda la-longituddel elemento tangencialessonpoco lignificadas, delgadasaalgo (Fig.1,J),a vecesdispuestas enseries de dos.El engrosadas, frecuentemente nodulares (Fig. 2, E, torusesmuynotable(Fig.1,K).Traqueidasaxiales C.arizonica var. arizonica.EnCT.,los anillos de crecimientose observan marcadosa medianamente marcadospor2-4hileras deftr.del leño tardío(Fig. 1,A).Las tr., deparedes medianamentegruesas, son decontornopoligonal-circülar. El parénquima axial es escasoa abundanteyocasionalmente dis¬ puesto en bandas tangenciales. En CLrd., las tr. poseenpuntuaciones areoladas con torus, numero¬ sas

y~

notables. Ocasionalmente se observan traqueidas axialescortas con los extremos romos quecomunicanradioscercanos.Traqueidasradia¬ lesse observanfrecuentemente(Fig. 1,D).EnCLtg., el sistema radial es heterogéneo, con radios uniseriadosy parcialmentebiseriados(Fig.1, B).La alturaesvariable,entre 1-25y1-50 cél. En CLrd., sonhomocelularesylas célulasposeenlasparedes transversalesgruesasy lignificadascon numerosas puntuacionessimples

muy

notables (Fig.1, C) y generalmente, conindentaciones.Los campos de cruzamientoposeen1-3(4)paresde puntuaciones semiareoladas(Fig.1,E).Lasparedes tangenciales sonpof olignificadasycomunmente nodulares.Los ornamentos tipoverrugasson densosyconspicuos (Fig. 1, F). En macerado, las tr. presentan 1.984 (2.673-1.269)pm delongitudy 27,8(42,2-18,9)pm de diámetroylasftr.miden 3.049(4.050-2.311) pm delongitudy27(32,4-18,9)pm de diámetro.

C.arizonicavar.glabra.En CT., los anillos de crecimientose observan bien marcados

por

2-5 hile¬ ras de ftr. del leño tardío(Fig.1,G).Tanto las tr. como las ftr. son notablemente lignificadas. El parénquima axial es escaso amuyabundante,difu¬ soyocasionalmenteen bandastangencialesde cé¬ lulas. En CLrd., las tr. presentan puntuaciones

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Fig.2-A-I,fotomicrografíasde C.

funebris:

A-F, conM.O.:A-B,CT.:A,aspecto general;B, detalle; C,CLtg.,radios uniseriados;D-F, CLrd.: D,aspecto general;E, detalle deengrosamientosnodulares (flecha); F, detalle de trabéculas (flecha); G-I,conM.E.B.;G-H,puntuacionesareoladas, vistaexterna:G,conmembrana;H,superficiede lacámaracon ornamentos; I,ornamentosdel tipo verrugasen tr. Esc.: A-D: 200 pm; E, F: 50 pm; G, I: 10 pm; H: 1 pm.

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cortasconlos extremosromos seobservan ocasio- cados

por

2-6 filas deftr.del leño tardío(Fig.3/A). nalmente.Traqueidasradialesse presentanfrecuen- Las tr.sonde contornopoligonalyengeneral, pre-tementey seobservantrabéculas enzonasde tr.

y

sentan las paredes delgadas (Fig. 3, D). El ftr.EnCLtg.,el sistema radial esgeneralmenteho- parénquima axial esescasoamedianamente abun-mogéneoconradios uniseriados(Fig.1,H); a veces, dante,difuso yraramentecon tendencia a dispo-cuandoheterogéneo,con

radios

uniseriadosy

par-

nerseen bándastangencialesde células. En CLrd., cialmente biseriados,ocasionalmentecompletamen- frecuentementese observanrajadurasdel leño de tebiseriadosy parcialmentetriseriados.Laaltura compresiónen ftr.(Fig.3,E).Traqueidasradiales se de los radiosesmuyvariable, entre 1-12y1-50 cél. presentanocasionalmente.En CLtg.,elsistema ra-En CLrd. los radios son homocelularesylas células diales heterogéneo con radios uniseriadosy par-presentanlasparedestransversalesmuy gruesas y cialmente biseriados (Fig.3,B).Los radiosposeen lignificadas,connumerosaspuntuacionessimplese alturavariable,entre 1-12y1-25cél.EnelCLrd. son indentacionesmuynotables(Fig.1,í,flecha).Las homocelulares ylascélulas presentan las paredes paredes tangencialessongruesas,engeneralnota- transversalesdelgadasaalgo engrosadas (Fig.3,C), blemente nodularesy poco lignificadas peroocasio- con puntuacionessimples generalmentemuy nota-nalmente presentan engrosamientos secundarios bles.Lasparedes tangencialessonpoco lignificadas, (Fig.1,1).Los

campos

decruzamientoposeen1-3(4) ocasionalmente nodulares y con engrosamientos paresde puntuaciones semiareoladas. Tanto los ra- secundarios.Loscamposdecruzamientopresentan dioscomo el parénquima axialpresentan grancan- 1-4paresde puntuacionessemiareoladas, raramen-tidad de contenidos. Los ornamentos tipoverrugas te5y6.Enmacerado,las tr. poseen2.265 (3.099-son densos, muy notables(Fig.1, L).Enmacerado, 1.701)pm delongitud y28,6(37,8-21,6)pm de día¬ las tr.

poseen

1.594(2.194-1.063)pm delongitud y metroylasftr.presentan2.827(3.564-2.079)pm de 23,8(29,7-18,9)pm dediámetroylasftr.presentan longitudy26 (32,4-16,2)'pm de diámetro.

2.054(2.700-1.404) pmdelongitud y21,7 (27-16,2) pmde diámetro.

C.lusitanica var. benthamii. En CT.,se obser¬ vananillos de crecimiento marcados a mediana-C.funebris. En CT.,los anillos decrecimiento mente marcados por 2-6 hileras de ftf. del leño son bien marcados(Fig.2,A-B)por4-6 hileras de tardío (Fig.3, F).Lastr.,deparedes gruesas, presen-ftr. delleñotardío.Las tr.presentan paredes algo tan contornopoligonal.El parénquima axiales ge-delgadas y poseen contorno poligonal. El neralmenteabundante,a veces difuso o con tenden-parénquima axial esdifuso,escaso. EnCLrd.,lastr. ciaadisponerseenbandastangencialesde células. presentan puntuaciones areoladas con toras nota- EnCLrd.,traqueidasradiales se observan frecuen-ble (Fig. 2,G).En CLtg., elsistema radiales,en temente. En CLtg., elsistemaradialesheterogéneo, general, homogéneo, compuesto por radios compuesto por radios uniseriadosy parcialmente uniseriadosbajos(Fig. 2,C). Ocasionalmente, cuan- biseriados(Fig.3,G).Laaltura de los radiosesmuy doheterogéneo,se observan radios uniseriadosy variable,entre 1-15y1-42 cél.EnCLrd.,los radios parcialmentebiseriados.Laalturaes variable,entre son homocelularesylas célulaspresentan paredes 1-10 y 1-35 cél. En CLrd. los radios son transversales gruesasy lignificadasconpocas pun-homocelularesylas célulaspresentan paredestrans- tuacionessimples.Lasparedes

tangenciales

son

del-versales medianamentegruesasy lignificadascon gadas y poco lignificadas, ocasionalmente pocaspuntuacionessimples (Fig.2,D).Lasparedes nodulares. Loscamposdecruzamientopresentan tangencialessondelgadas, nolignificadasy nota- 1-3(4) paresde puntuaciones semiareoladas(Fig.3, blemente nodulares(Fig.2,E,flecha).Loscampos I).Las células delparénquimaaxialposeenlas

pare-decruzamientoposeen1-4paresde puntuaciones des axialeslignificadasmedianamentegruesascon semiareoladas, ocasionalmente hasta 7paresencé- puntuaciones simplesen lascarastangenciales ra-lulas radialesdistendidas,enzonas de tr. Crásulas, dialesylasparedes transversales frecuentemente trabéculas(Fig.2,F, flecha)y traqueidasradialesse lignificadascon puntuacionessimples (Fig.3,H). observan ocasionalmente.Ornamentos del tipo ve- Enmacerado, lastr.

poseen

2.613 (3.380-1.382)pm rrugassepresentanen la cámaradé las puntuacio- delongitudy32,4(48,6-21,6)pm de diámetroylas nes areoladasylacapamásinternade laparedde ftr.presentan3.213 (4.617-1.976)pmdelongitud

y

tr. yftr. (Fig.2 H-I). En macerado, las tr.

poseen

26,4 (37,8-16,2)pm dediámetro. 2.156(3.088-993)pm delongitudy29,7(37,8-27)pm

de diámetroylasftr.presentan2.487(3.510-1.193) to

se

observan marcados a medianamente marca-pmdelongitud y22,1(35,1-16,2) pmde diámetro. dos

por

2-8 hilerasde ftr. del leño tardío(Fig.4,A). C. lusitanicavar.lusitanica. En CT., los anillos Lastr.,deparedesengeneral algo delgadas,poseen decrecimientosonmarcados a medianamente mar- secciónpoligonal.El parénquima

axiál

esvariable, C.macrocarpa. En CT.,los anillos de

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Fig.3.- A-I,fotomicrografíasde C. lusitanica: A-E,C.lusitanicavar. lusitanica: A-C,con M.O.:A,CT.,aspecto general;B, CLtg.,radios uniseriadosyparcialmentebiseriados;C, CLrd.; D-E, con M.E.B.: D,CT.;E, leño decompresión,detalle; F-I, C. lusitanicavar. benthamii:F,CT., anillos de crecimientoyparénquimaaxial; G,CLtg.,radios uniseriadosy escasos parcialmentebiseriados;H,parénquimaaxial, detalle;I,camposde cruzamiento, detalle.Esc.;A-C,F-G:200 pm;D: 100 pm; I:50pm; E, H: 10 pm.

en general escaso y difuso, ocasionalmente muy vamente abundante en otros 2'y abundante, con abundantey. dispuestoenbandas tangencialesde tendencia adisponerseen bandas tangenciales, en células. En muestras de 6 individuos, se observa

parénquima axialcasiausenteen 3 deellas,relab¬

el restante. En CLrd., las tr. poseen puntuaciones areoladas dispuestas en una sola serie, a veces

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Fig:4.- A-H,fotomicrografíasde C.macrocarpa:A-D,con M.O.: A, CT.,aspecto general;B, radios uniseriadosbajos;C-D, CLrd.: C,aspectogeneral;D,traqueidasradiales,detalle;E-H,con M.E.B.: E,CT.detalle de la transición leño temprano-tardíoyborde del anillo decrecimiento;F,camposde cruzamiento, detalle; G,puntuaciónareoladacon torus, vista

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Fig.5.- A-H,fotomicrografíasde C.sempervirens:A-E, conM.O.:A-B,CT.:A,aspecto general;B,parénquimaaxial, detalle; C, trabéculas (flecha);D(1-2),CLtg.:Dl,radios uniseriados altosyparcialmentebiseriados;D2,radios uniseriados altos; E, radios, detalle; F-H, con M.E.B.:puntuaciónareolada, vistaexterna;G,torus;H,ornamentostipoverrugasen ftr. Esc.: A,D-E: 200 pm;B-C:50pm; F,H: 10 pm;G:5 pm.

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Fig.6,-A-H,fotomicrografíasdeC.torulosa:A-E, conM.O.: A-B, CT.,parénquimaaxial en bandastangenciales:A,aspecto general;B, detalle de cél. delparénquimaaxial (flecha); C,CLtg., radios uniseriadosbajos;D,parénquimaaxial y puntuacionesareoladasen una sola serie; E,camposde cruzamiento,detalle;F-H,con M.E.B.: F, membrana de la puntuación,detalle;G, ornamentostipo verrugasen ftr.;H,camposdecruzamiento,detalle.Esc.: A-C:200 pm;D-E:50 pm; H; 10 pm;F-G:5pm.

opuestasen series de dos (Fig.4, G). Traqueidas neo, con radios uniseriados y parcialmente radiales en hileras cortas se observan frecuente- biseriados(Fig.4, B).La altura esvariable,entre 1-9 mente (Fig.4,D)y excepcionalmente, marginalesa y1-25 cél.En CLrd.,losradiosson homocelulares losradios.EnCLtg.,elsistemaradialesheterogé- (Fig.4, C)ylascélulasposeenparedes transversales

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Fig.7.- A-D,aspectosgeneratesdelas especiesyvariedadesdeCupressus estudiadas:A,C.funebris;B,C.arizonicavar. arizonica;C, C.macrocarpa;D, C. arizonicavar. glabra

(12)

gruesas y lignificadascon puntuacionessimples y transversales medianamentegruesas y lignificadas, paredes tangenciales delgadas,

poco

lignificadasy con

pocas

puntuacionessimples (Fig.6,E).Las pa-comúnmentenodulares.Los

campos

decruzamien- redestangencialés son delgadas,

poco

lignificadas y to

poseen

1-5

pares

de puntuaciones semiareoladas a veces nodulares. Loscamposdecruzamiento pre-(Fig. 4, F). En macerado, las tr. presentan 2.007 sentan1-3 (4)paresde puntuaciones semiareoladas (2.862-1.215)pm delongitud y32,1(37,8-27)pm de con aberturaelíptica yoblicua(Fig.6,H).En mace-diámetroylasftr.poseen 2.452 (3.456-2.019) pm de rado,las tr.

poseen

1.554 (1.857-1.026)pmde longi-longitudy21,6(27-16,2)pm de diámetro.

C. sempervirens. En CT., seobservar)anillos presentan2.146(3.240-1.620)pm delongitud y24,7 decrecimientobien marcados

por

4-8 filas de ftr. (29,7-16,2) pm de diámetro.

del leño tardío (Fig.5,A). Las tr. son de sección

poligonal-circular y poseenlasparedes gruesas.El DISCUSION parénquima axial esgeneralmenteescaso(Fig.5, B),

a veces medianamente abundantey muyocasional¬

mente sedisponeenbandastangenciales,enalgu- C.sempervirens,C.

funebris,

C.tonãosa yC. arizonica nos anillos. EnCLrd.,las tr.poseenextremos romos var.glabray se presentanmarcados a medianamen-a levementeaguzados,a veces curvados. El toruses te marcados en C. lusitanica var. lusitanica, C. muy notable,circular yde contornoalgosinuoso lusitanica var.benthamii,C.

macrocarpa

yC. arizonica (Fig.5,G). Crástilasytrabéculas(Fig.5,C)se obser- var. arizonica. Diferencias en el tipo detransiciónde van en zonas de tr.y ftr.Traqueidas radiales se leñotempranoaleño tardíoseobservan frecuente-presentan muyraramente. EnCLtg.,elsistema ra- mente entre individuos de la mismaespecie. Este diales heterogéneo,

"con

radios uniseriados.y

par-

aspectosepresentatambiénenla madera de cipre-cialmente biseriados, ocasionalmente totalmeribte sesprocedentesdepoblacionesnaturales(Barman, biseriados (Fig.5, D) y raramenteparcial y total- 1954). Pero la tendencia general responde a una mente triseriados.

Poseen

altura muy variable, en- transición gradual

entr.e

ambos leños. En C.

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1-25 y1-55 cél. EnCLrd.,son homocelulares sempervirens, contrariamente a lo observado por (Fig.5,E)ylas célulaspresentan paredestransver- Greguss (1955))los anillos decrecimientoson bien sales medianamente gruesas,lignificadas,conpo- marcadosylas tr.presentansiempreparedes grue-cas puntuaciones simples y paredes tangenciales sas.En C.

funebris

y C. torulosa, frecuentementese delgadasgeneralmentenolignificadas,lisas oleve- observananillos anchosy

angostos

ytr.deparedes mente nodulares. Loscamposdecruzamientopo- relativamentedelgadas.Anillos decrecimientode seen 1-4paresde puntuaciones semiareoladas. En anchovariableseobservan en las muestras de C. macerado,las tr.presentan2.238(3.018-1.679) pm lusitanica var. lusitanica, C. lusitanica var. benthamii, delongitudy31,3(54-24,3)pm de diámetroylasftr. C. arizonica vár.arizonica yC.

macrocarpa.

Entre las poseen2.811 (3.996-1.711) pmde longitud y 22,1 especiesestudiadas,C.arizonicavar.glabrapresenta (35,1-16,2) pm de diámetro. lostejidosmáslignificados.

C.torulosa. En CT.,seobservan anillos decreci- Laabundancia y él patrón de distribución del mientobien marcadospor3-6 hileras de ftr. del leño parénquima axial enel anillo decrecimientoson tardío (Fig. 6, A). Las tr.sondecontornopoligonal, caracteres útilesparaidentificar las maderas de cier-E1 parénquima axial es, en general, abundante y tos géneros de Cupressaceae

como

Austrocedrus, dispuestoenbandas tangenciales, encualquierzona Fitzroya

y

Pilgerodendron (Roig,1992). Si bien el del anillo de crecimiento(Fig. 6, A). Las células parénquimaaxial abundantedistingueaCupressus parenquimáticasposeensecciónrectangular (Fig.6, de lasrestantes coniferas(Phillips,1941), enla ma-B, flecha).EnCLrd., lastr:presentan,ensuscaras yor partede las muestras estudiadas de C.

funebris

y radiales,puntuaciones areoladas con torusmuyno- C. sempervirens es escasoa muyescaso, indepen-tables,dispuestasenuna

sola

serie(Fig.6,D).El dientementede la zona de cultivoy esvariable en torus escircular,decontornoligeramentesinuoso las restantes especies. La disposición en bandas (Fig.6,F).Generalmentese observanrajadurasobli- tangencialesdecélulassepresentaen diversos gé-cuas de lacapamásinternade lapared,

correspon-

ñerosde Cupressaceae(Peirce,1937;Phillips,1941)y

dientes al leño decompresión (Fig.6,G).Traqueidas esuncarácterdistintivo deC.torulosa,

pero

se ob-radiales se observanmuy raramente. EnCLtg.,el servatambién en C. arizonicayC.lusitanicay ocasio-sistemaradial es,engeneral, homogéneoconradios nalmente en las restantes especies estudiadas en uniseriados (Fig. 6, C); cuando heterogéneo, con este trabajo. Contrariamente a lo señalado por radios uniseriados y parcialmente biseriados. La Greguss(1955)y Jacquiot(1955), elparénquimaen alturaes variable, entre 1-10y1-25 cél.EnCLrd., bandastangencialesse observa muyraramente en sonhomocelularesylas célulaspresentan paredes C. sempervirens. En el material estudiado de C. tud y 26,8 (32,4-21,6) pm de diámetro y las ftr.

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Fig.8.- A-D,aspectos generalesde lasespeciesyvariedades deCupressusestudiadas: A,C. sempervirens;B,C.lusitanica var. benthamii; C,C.lusitanicavar. lusitanica; D, C.hrulosa.

(14)

laresentodaslasespecies estudiadasperosépre¬ sentan másdensos y notablesen C.arizonica var. arizonicayvar.glabra.Contrariamentea loobserva¬ do alM.E.B.enCallitrisVent. (Heady et al.,1994),la morfologíade los ornamentosenCupressus,noper¬ miteestablecer diferencias entre las especies.

macrocarpa,

talcomo se cita en lasobservaciones, existegranvariabilidad de este carácter.

ObservadosenCLtg., los radiospresentanaltura variable,desde 1-9 hasta 1-55células,según laespe¬ cie.Aveces, ciertavariaciónseobserva entre indivi¬ duosde la misma especieprocedentesde distintas zonas.La influencia del ambiente sobre lavariación intraespecíficaenla altura de los radios escitada paravariasespeciesamericanas deCupressusensu ambiente natural(Bannan, 1954).Perounatenden¬ ciageneralcaracterizaalamayorpartede lasespe¬ ciesy variedades estudiadas.Losradios sonaltos enC.sempervirens yC.arizonica var. arizonica (hasta 50cél.),medianosen

C.funebris

(hasta35cél.),bajos en C. lusitanica var lusitanica, C. macrocarpa y C. torulosa(hasta25cél.)ymuy variables enC.arizonica var.glabrayC. lusitanicavar.benthamii(entre1-12y 1-50cél.).Losvaloreshallados de alturaderadios sonmayoresquelos citadosparaelgénero(Peirce, 1937;Greguss,1955), aunque especiesamericanas comoC.arizonicavar.glabrayC.macrocarpapueden presentarocasionalmente radios de hasta 50 y52 cél. respectivamente(Bannan, 1954).

En la mayoría de las especies, los radios son uniseriados y parcialmente biseriados, ocasional¬ mente completamente biseriados y'parcialmente triseriados. Peirce (1937);Phillips (1941)y Bannan (1954) observan este carácter esporádicamenteen sus muestras. Sólo en C. arizonica var. glabra, C.

funebris

yC.torulosaesmarcadala tendenciaapre¬ sentar un sistema radial homogéneo con radios uniseriados.

Traqueidasradiales normales en la mayoría de los géneros de Cupressaceaeson citadaspor Peirce (1937). Largos radios formados enteramente por traqueidas radiales se presentan sólo en Chamaecyparis nootkatensis (D. Don) Sudw.Según esteautor,estructurassimilares puedenserobser¬ vadas en Cupressus arizonica y C. lusitanica var. bmthamii, peroen C.goveniana Gord., C.lusitanica var. benthamii,C.macnabianaHartw. yC.macrocarpa sepresentauntipo de radiossimplesformadospor traqueidasradialesdecontornosinuoso.Este últi¬ mo tipo de traqueidas radiales es observadofre¬ cuentemente en las maderas estudiadas de C. arizonica var. arizonica, C. arizonica var. glabra, C. lusitanica var. bentlmmii y C.macrocarpa,ocasional¬ menteen C.

funebris

yC. lusitanica var.lusitanica y muy raramente en C. sempervirensyC. torulosa. Sólo C. macrocarpa presenta (muyraramente)hilerasde traqueidasradialesmarginalesa los radios.

Distintostipos de ornamentos ocurren normal¬ menteen paredes ycámaras de las puntuaciones areoladasentraqueidasenla mayoría de los géne¬ rosde Cupressaceae(Liese, 1965). Los ornamentos del tipoverrugasobservadosenCupressus son

simi-CONCLUSIONES

Las maderasde Cupressus estudiadaspresentan una estructura general homogénea. Sólo en C. arizonica var.glabra seobservan varios caracteres distintivos. Enlasrestantes especies yvariedades, los valoresde altura de radiosy la frecuencia de radios parcialmente biseriados son los caracteres quese mantienenmásconstantesentrelas distintas zonas de cultivo. La abundancia del parénquima axial esconstantesóloen ciertasespecies,mientras

que los demás caracteres presentan variabilidad intraespecífica.

AGRADECIMIENTOS

Agradezcoa laDra. María A.Castro,delLaboratorio de Anatomía Vegetal (FCEN-UBA) donde se realizó el . trabajo,laactivadirección del mismoyla lectura crítica delmanuscrito;ala Dra. Elena Ancibor,porsus valiosos consejos;a laIng.For. S. L. Masoni la co-dirección del trabajoyelconstanteapoyobrindadoyalDr. Wilfredo H. G. Barrettporsus observaciones sobre diversosaspectos delgénero.

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