El registro fósil de los peces mexicanos de agua dulce

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Disponibleenwww.sciencedirect.com

Revista

Mexicana

de

Biodiversidad

www.ib.unam.mx/revista/ RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673

Biogeografía

El

registro

fósil

de

los

peces

mexicanos

de

agua

dulce

The

fossil

record

of

Mexican

freshwater

ﬁshes

Ana

Fabiola

Guzmán

a,b

a_Laboratorio_de_{Arqueozoología,}_Instituto_Nacional_de_{Antropología}_e_Historia,_{Subdirección}_de_Laboratorios_y_Apoyo_Académico,_Moneda_16,

Col.Centro,06060,MéxicoD.F.,México

b_Escuela_Nacional_de_Ciencias_Biológicas,_Instituto_Politécnico_Nacional,_{Prolongación}_de_Carpio_y_Plan_de_Ayala,_Col._Plutarco_E._Calles,_11340,

MéxicoD.F.,México

Recibidoel1deabrilde2014;aceptadoel24demarzode2015 DisponibleenInternetel6deagostode2015

Resumen

ElregistrofósildelospecesdeaguadulceenMéxico, sibienesescaso,sehavistoincrementadodurante losúltimosa˜nos.Estosfósiles seconocenen39localidades,delascuales4,ubicadasenelnortedelpaís,soncretácicasycuentanconrestosdecf.†Melviussp.,Amiidae, Lepisosteidaey†Ceratodussp.,gruposquenovuelvenaregistrarsecomofósilesenperiodosposteriores.Lasdemáslocalidadessoncenozoicas (OligocenoaPleistoceno)yposeenfaunasmodernas;seubicanprincipalmenteenlaFajaVolcánicaTransmexicanaylamayoríasonpleistocénicas. Ladiversidaddepecesfósilesincluye12familiasyporlomenos26génerosy39especies,ydeestasúltimas,algunasúnicamentesonconocidas comofósiles.Laubicacióndelaslocalidadescenozoicasconrelaciónalosdrenajeseictiofaunaactualessugiereeventosdecambiosenlahidrología dealgunascuencasrecientes.Paraampliarelconocimientosobreestegrupodepecesserequiererealizartrabajoprospectivoactivoenlaszonas menosexploradas,comolosbolsonesdelnorteylascuencastropicalesdelsurdeMéxico,aplicartécnicasderecuperaciónydeestudiomásfinas, asícomoincorporarlasnuevastécnicasparaanálisismoleculareseisotópicos,entreotros.

Palabrasclave: Fósil;México;Actinopterygii;Dipnoi;Teleostei;Dulceacuícola

Abstract

ThefossilrecordofMexicanfreshwaterfishes,althoughscarce,hasincreasedinrecentyears.Thesefossilsareknownin39localities,4ofwhich areCretaceousandcarryremainsofcf.†Melviussp.,Amiidae,Lepisosteidaeand†Ceratodussp.,groupsnolongerrecordedasfossilmaterial insubsequentperiods.TheremaininglocalitiesbelongtotheCenozoicEra(OligocenetoPleistocene)andcontainmodernfaunas;mostofthem arelocatedintheMexicanVolcanicBeltandmostarefromPleistocenedeposits.Thediversityoffossilfishincludes12familiesandatleast26 genera,and39species.Onlysomeofthelatterareknownasfossils.ThepositionoftheCenozoiclocalitiesinrelationtoexistingdrainageandfish communitiessuggestseventsofchangeinthehydrologyforsomerecentbasins.Inordertobroadentheknowledgeonthisgroupoffishes,itis requiredtoperformactiveprospectiveworkinlessexploredareassuchasNorthernendorheicdrainagesandSoutherntropicalbasinsofMexico, inadditiontoapplyingfinerrecoveryandstudytechniques,aswellasincorporatingnewproceduresfor,amongothers,molecularandisotopic analyses.

Keywords:Fossil;Mexico;Actinopterygii;Dipnoi;Teleostei;Freshwater

Correoelectrónico:anaguzman@inah.gob.mx

LarevisiónporparesesresponsabilidaddelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico.

http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.05.003

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662 A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 Introducción

Los pecesdeagua dulcevivennormalmenteen aguascon salinidadnomayora5partespor1,000(gramos).Deestegrupo descartamos alas especiesque generalmenteviven en aguas marinas,peroqueeventualmentepasanalgunastemporadasen aguasdemenorsalinidad.Lospecesdulceacuícolasestán con-finadosacuerposycorrientesdeaguacontinentales,porloque sudispersiónnecesariamenteimplicalaexistenciadecambios geográficosenlasconexionesentrediferentessistemas hidroló-gicos,quesedantantoenlascabecerasypartesmediasdelas cuencascomoenlaspartesbajasdelasmismas.Porlaprimera vía(porejemplo,pirateríadeafluentes)sedispersan principal-mentelos pecesprimariosodulceacuícolasobligados,queen México songeneralmente peces de estirpe neártica, y por la segunda(porejemplo,desbordamientoconinvasióndedrenajes) lospecessecundariosodulceacuícolasconunamayor toleran-ciaaaumentostemporalesdelasalinidad,quegeneralmenteson pecesdeorigenneotropical.Lapresentecontribuciónactualiza yanalizalainformacióndisponiblesobrelapaleoictiofauna dul-ceacuícolamexicana,basadaenunainvestigacióndocumental, ypresentaalgunasreflexionessobreladistribuciónenelpasado dealgunosgrupos.

Materialesymétodos

Lasfuentesbibliográficasconsideradasfueronlibros, capí-tulos de libros, artículos científicos, tesis, resúmenes de congreso e informes técnicos. La búsqueda bibliográfica partió de las recopilaciones previas relativas a este grupo fósilen México(e.g., Alvarado-Ortega, González-Rodríguez, Blanco-Pi˜nón,Espinosa-ArrubarrenayOvalles-Damián,2006; Arroyo-Cabralesetal.,2008;Barrios-Rivera,1985;Cavender, 1986;González-Rodríguez,Espinosa-Arrubarrenay González-Barba, 2013; Guzmán y Polaco, 2009; Maldonado-Koerdell, 1949;MillerySmith,1986;Smith,1981),conlocualse recu-perólaliteraturaoriginalrevisadaporesosautores.Paracubrir los trabajos más recientes y otros no registrados por dichas obras,fueronconsultadasdiversasbibliotecasyarchivos espe-cializadosen paleontología y arqueozoologíadel Cuaternario de México, ademásde consultaren su totalidad varias revis-tas que usualmente publican información paleontológica de México(Revista de laSociedad Mexicana de Historia Natu-ral,RevistadelaSociedadMexicanadePaleontología,Revista MexicanadeCiencias Geológicas [antesRevista del Instituto deGeología,UNAM],JournalofPaleontology,Journalof Ver-tebratePaleontology) y los resúmenesde lasreuniones de la SocietyofVertebratePaleontologyydelaSociedadMexicana dePaleontología.Lastesisrevisadasfueronseleccionadasdelas basesdedatosquemantienendiversasinstitucionesacadémicas (e.g.,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,Universidad AutónomaMetropolitanaeInstitutoPolitécnicoNacional).La informaciónasírecopiladaseanalizóyseactualizaronlosdatos denaturalezataxonómica,geológicaytemporal.

Las localidades fueron ubicadas de acuerdo con las pro-vinciasmorfotectónicasdeFerrusquía-Villafranca(1993).Las

116º 108º PSNO CH-CO 100º 92º 16º 24º 32º 1 2 3 4

Figura 1.Localidadescretácicasconrestosdepecesfósilesdulceacuícolas. Mapa modificadode Ferrusquía-Villafranca(1993).Localidades: 1)cuenca Cabullona,Sonora;2)LasJicoteas,Coahuila;3)Peyotes,Coahuila;4)El Peli-llal,Coahuila.

Provinciasmorfotectónicas:PSNO,planiciesysierrasdelNoroeste;CH-CO, mesetasycordillerasdeChihuahuayCoahuila(Ferrusquía-Villafranca,1993).

redes hidrológicas fueron redibujadas de Espinosa-Pérez, Gaspar-Dillanes y Fuentes-Mata (1993) y NEODAT (2009). La nomenclatura taxonómica biológica fue modernizada de acuerdoconMiller,MinckleyyNorris(2005),reteniendoeluso deChirostomayMoxostomapornohabersuficienteevidencia paraaceptarsureemplazoporotrosnombregenéricos,yasea parasepararalasespeciesinvolucradasenotrogénero(enel casodeMoxostoma:ChenyMayden,2012;Clementz,Barty Hurley,2012)oparareunirlasenotro(enelcasodeChirostoma:

Bloom,Piller,Lyons,Mercado-SilvayMedina-Nava,2009). Resultados

Alafecha,enMéxicosetienenregistradas39localidadescon fósilesde12familias,y,porlomenos,26génerosy39especies de pecesdulceacuícolas;estos restosprocedendelocalidades delMesozoicoydelCenozoico.

Mesozoico

Estaslocalidadessoncretácicasyseencuentranenelnortede México;enellasserecuperaronrestosde3familias:Amiidae, Lepisosteidae y Ceratodontidae (fig. 1; tabla 1). La locali-dad más temprana se ubica en Peyotes, Coahuila, en donde se registrómaterialdelpezpulmonado †Ceratodus(Aguilera, 1896,1907,enMaldonado-Koerdell,1949),enunacaliza api-zarrada de temporalidad Turoniana y como fósiles asociados

†Inoceramuslabiatus,Ostrealugubris,Anomiasp.,†Ptychodus mortoni,†Ptychoduscf.P.whipplei,Trionyxsp.yotrosdientesy esqueletosdepeces(Böse,1913;Willis,1912);posiblementese tratedeunambientede transición.EnLasJicoteas,Coahuila (Rivera-Sylva, Frey, Palomino-Sánchez, Guzmán-Gutiérrez y Ortiz-Mendieta, 2009: Formación Aguja, Campaniano) y en lacuencaCabullona,Sonora(González-LeónyLawton,1995; Lucas,KuesyGonzález-León,1995:FormaciónPackard, Cre-tácicotardío)serecuperaronrestosdecatán(Lepisosteidae)en

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A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 663 Tabla1

Ictiofaunadulceacuícoladelocalidadesmesozoicas.

Localidad CuencaCabullona,Sonora LasJicoteas,Coahuila Peyotes,Coahuila ElPelillal,Coahuila

FamiliaAmiidae †cf.Melviussp. xa Amiidaenoidentificado xa FamiliaLepisosteidae Lepisosteidaenoidentificado xb _xb _xa FamiliaCeratodontidae †Ceratodussp xb?

a _Depósitos_de_ambientes_{dulceacuícolas.} b _Depósitos_de_ambientes_{transicionales.}

depósitosdeambientestransicionales;enesteúltimositio,en otraformación,seidentificómaterialdeunámidoencapasde origendulceacuícola (González-León yLawton, 1995; Lucas etal.,1995:FormaciónCorraldeEnmedio,Cretácicotardío). Porotraparte,delosdepósitosdeambientesdeaguadulcedeEl Pelillal,Coahuila,procedenrestosdecatán(Lepisosteidae)yde unámido(cf.†Melviussp.)(Rodríguez-delaRosay Cevallos-Ferriz,1998;FormaciónCerrodelPueblo,Campaniano). Las especiesrecientesemparentadasconestosfósilesactualmente habitan ambientesdulceacuícolas y solo algunasespecies de cataneshabitanesporádicamenteaguassalobresymarinas(e.g.,

Berra,2007;GrandeyBemis,1998;HoeseyMoore,1998;Kells yCarpenter,2011;Milleretal.,2005).

Cenozoico

Existeunhiatoenelregistroqueabarcacasitodoel Paleó-geno,paravolversecontinuodesdeelNeógenoalPleistoceno, conlocalidadesclaramentecontinentales(fluvialesylacustres), confaunasmodernas(queaparecenenelCenozoico)yen sis-temashidrológicosquefueroncreándoseyevolucionandoenel territorioamedidaqueibaemergiendo,prefigurandomuchosde losactualesdrenajes.

Paleógeno

LalocalidadLosAhuehuetesestáubicadaenlasubcuencadel ríoAtoyac,dentrodelaprovinciaSierraMadredelSur(fig.2),y tieneunaedadoligocénica(Beraldi-Campesi,Cevallos-Ferriz, Centeno-García,Arenas-Abady Fernández,2006).Losrestos depecesfueronidentificadoscomociprinodóntidos( Espinosa-Pérez,González-RodríguezyPleasanis,1991;tabla2),aunque esafamilianoseconoceactualmenteenesedrenaje(Milleretal., 2005);sonpecesdeorigenmarino(RossyMatthews,2014)y porellotambiénselesdenominavicarios.

Neógeno

Laslocalidadesmiocénicasseubicanenpuntosopuestosde la parte media del país, ya que una se encuentra en Jalisco y las otras en Tlaxcala y en Hidalgo (fig. 2). Se registran en conjunto 3 especies, cada una representante de distintas familias(tabla 2). Amatitán,Jalisco, está asociada alsistema Lerma-Chapala-Santiago y alaprovincia Mesa Central, y es la localidad tipo del goodeido más antiguo conocido y a la vezextinto(†Tapatiaoccidentalis:ÁlvarezyArriola-Longoria,

1972;Guzmán,Stinnesbeck,Robles-CamachoyPolaco,1998); estepezmuestraunmosaicodeestructurasnuevas(e.g., gono-podio)yancestrales,yestasúltimasdesaparecenenlasformas recientesdelafamilia,perosemantienenenotrasfamiliasdel ordenCyprinodontiformes(e.g.,formadelprocesocoronoides delánguloarticular)(Guzmán,2010).Panotla,Tlaxcala,esuna localidaddeedadmiocénicaubicadaenlapartealta(subcuenca del Atoyac) de la cuenca del Balsas, dentro de la provincia SierraMadredelSur(Castañeda-Posadas,Calvillo-Canadelly Cevallos-Ferriz,2009);ahíse hanidentificadorestosde Ictio-buscf.I.bubaluseIctalurussp.(Castañeda-Posadas,2004).Por otrolado,enPotrerodeZietla,Hidalgo,dentrodelacuencadel ríoPánucoylapartesurdelaprovinciaSierraMadre Orien-tal,seconocenrestosdeunpezindeterminado(Castillo-Cerón, Cabral-PerdomoyCarranza-Castañeda,1996).

Existen10 localidadespliocénicas, 9 delascuales se ubi-canenlapartemediadeMéxico(fig.2),generalmenteenlas partesaltasdelascuencashidrológicasmásextensasdel país

116º 108º 100º 92º 16º 24º 32º Temporalidad Oligoceno Mioceno Plioceno Cenozoico 5 SMOc SMOr MC SMS B P Y LCS 7 6 8 9 10 18 19 FVTM 11-12 13-14 15-17

Figura2.Localidadespaleógenasyneógenasconrestosdepecesfósiles dul-ceacuícolas.MapamodificadodeFerrusquía-Villafranca(1993).Localidades:5) Yepómera,Chihuahua;6)Caxcán,Zacatecas;7)Amatitán(SantaRosa),Jalisco; 8)RanchoElOcote,Guanajuato;9)PotreroZietla,Hidalgo;10)Sanctorum, Hidalgo;11)LaCementera,Hidalgo;12)LaVigadeTula,Hidalgo;13)El Hoyo,Hidalgo;14)Teacalco,Hidalgo;15)ElPirul,Michoacán;16)ca˜nadade losCuatroVientos,Michoacán;17)LasEncinillas,Michoacán;18)Panotla, Tlaxcala;19)LosAhuehuetes,Puebla.

Provincias morfotectónicas:SMOc,SierraMadreOccidental; SMOr,Sierra MadreOriental;MC,MesetaCentral;Faja VolcánicaTransmexicana;SMS, SierraMadredelSur(Ferrusquía-Villafranca,1993).

Drenajes:Y,ríoYaqui;LSC,SistemaLerma-Chapala-Santiago;B,ríoBalsas; P,Pánuco(Espinosa-Pérezetal.,1993;NEODAT,2009).

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664 A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 Tabla2

Ictiofaunadulceacuícoladelocalidadespaleógenasyneógenas.

Paleógeno Neógeno Localidad Los Ahuehuetes, Pue. Yepómera, Chih.

Caxcán,Zac. Amatitán (SantaRosa), Jal. RanchoEl Ocote,Gto. PotreroZietla, Hgo. Sanctórum, Hgo. FamiliaCyprinidae Cyprinidae indeterminado x FamiliaCatostomidae †Ictiobusaguilerai Ictiobuscf.I. bubalus FamiliaIctaluridae Ictalurussp. FamiliaGoodeidae †Tapatia occidentalis x Goodeidae indeterminado x Familia Cyprinodontidae Cyprinodontidae indeterminado x Cyprinodontifor-mesno identificado xa Orden,familia, géneroyespecie indeterminados x x x x Neógeno Localidad LaCementera, Hgo. LaVigade Tula,Hgo.

ElHoyo,Hgo. Teacalco, Hgo.

ElPirul,Mich. Ca˜nadadelos Cuatro Vientos,Mich. LasEncinillas, Mich. Panotla, Tlax. FamiliaCyprinidae Cyprinidae indeterminado Familia Catostomidae †Ictiobus aguilerai x x x x Ictiobuscf.I. bubalus x FamiliaIctaluridae Ictalurussp. x x x FamiliaGoodeidae †Tapatia occidentalis Goodeidae indeterminado Familia Cyprinodontidae Cyprinodontidae indeterminado Cyprinodontifor-mesno identificado x Orden,familia, géneroyespecie indeterminados x x

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A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 665 (Pánuco,Balsas y Lerma-Chapala-Santiago); en ellas se han

recuperadorestosfósilesdecatostómidos,ictalúridos, goodei-dos,unciprinodontiformeyotrasformasnoidentificadas(tabla 2). Del Rancho El Ocote en la Meseta Central, y asociado alasubcuenca del río deLa Laja, procede unpequeño con-juntoderestosdepecesnoidentificados(Carranza-Castañeda yFerrusquía-Villafranca,1978).Hidalgopresentavarias locali-dades,todasasociadasalacuencadelríoPánuco,aunquede2 diferentesprovinciasydiferentecontenidofósil:enSanctorum, enlaprovinciaSierraMadreOrientalyenelríoMoctezuma,se conservaron,encapaslaminaresdelimolita,restosdegoodeidos enrelaciónanatómica,estoes,conservandolaposiciónnatural enelesqueleto(Becerra-Martínez,GuzmányVelascodeLeón, 2002;Becerra-Martínez,2003;Rodríguez-Becerra,Velascode Leóny Salgado-Ugarte, 2002; Rodríguez-Becerra, 2004); en lasotras4localidades,ubicadasenlaprovinciaFajaVolcánica TransmexicanayrelacionadasaldrenajedelríoTula,se recu-peraronrestosdeunaespeciefósilextinta(†Ictiobusaguilerai Alvarado-Ortega,Carranza-CastañedayÁlvarez-Reyes,2006) ydebagresdelgéneroIctalurus(Alvarado-Ortegay Carranza-Castañeda, 2002a, 2002b, 2003;Castillo-Cerón et al., 1996). Tresafloramientosmás(ElPirul,Cañadadelos Cuatro Vien-tosyLasEncinillas)estánasociadosalasubcuencadellagode Cuitzeo del ríoLerma, en Michoacán (López-García, 2008), en donde se localizaron algunos peces articulados del orden Cyprinodontiformes.

Laúnicalocalidadpliocénicamásalládeláreacentraldelpaís yareferidaesYepómera,enChihuahua,ubicadahaciaelnorte delaprovinciaSierraMadreOccidental,enlasubcuencadelrío PapigóchicdelacuencadelríoYaqui(fig.2);enestesitiose identificaronrestosdeciprínidosyciprinodontiformes(Smith, 1981;tabla2).Latemporalidaddelos materialesde Caxcán, Zacatecas,nohasidoestablecida(fig.2;tabla2),peroporeltipo depreservación(capaslaminaresconejemplaresarticuladosde estirpesmodernas),seestimóquecorrespondenporlomenosal Neógeno.CaxcánseubicaenlasubcuencadelríoJuchipilaal surdelaprovinciaSierraMadreOccidental,ylosrestos toda-víanoestánidentificados(R.Guzmán-Gutiérrez,comunicación personal,2009).

Cuaternario

Pleistoceno. Es la temporalidad con el mayor número de localidades,provincias morfotectónicas y diversidad registra-das(fig.3;tabla3;20localidades,6provinciasy32especies). Haciaelnorte,enSonora,hay2localidadesen2drenajes dife-rentesdelaprovinciaPlaniciesySierrasdelNoroeste.Enelrío SantoDomingo,enelRanchoLaBrisca,sereportaron cipríni-dos(Agosiachrysogaster),catostómidos(Catostomuswigginsi)

ypecílidos(Poeciliopsis)(VanDevender,ReaySmith,1985);en Terapa,juntoalríoMoctezuma,seidentificaronciprínidos(A. chrysogaster),catostómidoseictalúridos(Meadetal., 2006). Sonfaunasqueactualmentetambiénseregistranenlosdrenajes mencionados (Miller et al., 2005). Más al sur, en la provin-ciaSierraMadreOccidentalyconrelaciónalríoChapalagana, seregistróunciprínidoenLosTanques,Zacatecas(Guzmány Polaco,2000);delotroladodelpaís,enlaprovinciaSierraMadre Oriental,serecuperaronrestosdeunictalúridoenlaLagunade

116º 108º 100º 92º 16º 24º 32º PSNO SMOc Temporalidad Plioceno-Pleistoceno Pleistoceno SMOr SMS 35-37 28 26’ 24-27 23 29 22 20 SSM Y LCS A B P 21 30 31-34 39 38 FVTM MC

Figura3.Localidadesplio-pleistocénicasypleistocénicasconrestosdepeces fósiles dulceacuícolas. Mapa modificado de Ferrusquía-Villafranca (1993). Localidades:20)RanchoLaBrisca,Sonora;21)Terapa,Sonora;22)Los Tan-ques,Zacatecas;23)Ameca,Jalisco;24)LagunadeAtotonilcoElBajo,Jalisco; 25)LagunadeSanMarcos,Jalisco;26)LagunadeZacoalco,Jalisco;26’)lagos deChapalayZacoalco,Jalisco;27)Jocotepec,Jalisco;28)Ajijic,Jalisco;29) FormaciónChapala,Jalisco;30)LagunadelaMediaLuna,SanLuisPotosí;31) SanMiguelTocuila,EstadodeMéxico;32)Huatepec,EstadodeMéxico;33) SantaLucía,EstadodeMéxico;34)SantaIsabelIztapan,EstadodeMéxico; 35)Tlapacoya,EstadodeMéxico;36)Chimalhuacán,EstadodeMéxico;37) SantaMarthaAcatitla,EstadodeMéxico;38)Reforma,DistritoFederal;39) Valsequillo,Puebla.

Provinciasmorfotectónicas:PSNO,planiciesysierrasdelNoroeste; SMOc, SierraMadreOccidental;SMOr,SierraMadreOriental;MC,MesetaCentral; FVTM,FajaVolcánicaTransmexicana;SMS,SierraMadredelSur( Ferrusquía-Villafranca,1993).

Drenajes:SSM,ríoSonora-SanMiguel;Y,ríoYaqui;LSC,sistema Lerma-Chapala-Santiago;A,Ameca;B,ríoBalsas;P,Pánuco(Espinosa-Pérezetal., 1993;NEODAT,2009).

laMediaLuna,SanLuisPotosí,lacualpertenecealsistemadel ríoPánuco(Hernández-Junquera,1977)(fig.3;tabla3).

EnlaFajaVolcánicaTransmexicanasepuedenreconocer2 conjuntosdelocalidades,asociadasaloscuerposlacustres prin-cipalesdelsistemaLerma-ChapalaSantiago(fig.3).Unodelos conjuntossepresentaaloriente,enlacuencadeMéxico(Álvarez y Moncayo, 1976; Álvarez y Polaco, 1977; Block-Iturriaga, 1963; Bradbury, 1971; Morett-Alatorre y Arroyo-Cabrales, 2001;Niederberger-Betton,1987;Polaco,1980,1987; Valentín-Maldonado,1987)yelotrohaciaelponienteenelárealacustre entreZacoalco,San Marcosy Chapala(fig.3;Álvarez,1966; Álvarez del Villar, 1974; Cavender y Miller, 1982; Smith, Cavender y Miller, 1975; Smith, 1980, 1987) y la cuenca aleda˜nadelríoAmeca(Brown,1912).Lafaunaidentificadaen ambaszonascomprendevariasespeciesdeaterinópsidos, goo-deidos y ciprínidos, más ictalúridos en elconjunto poniente, que en lo general corresponden a familias, géneros y espe-cies que se presentan en 2 regiones, aunque en su momento se consideró que entre los restos de catostómidos y cipríni-dospodríanhaberespeciesextintasnodescritas:†Alganseasp. nov. 1 (A.milleri),†Alganseasp.nov. 2 (A.paleomexicana),

†Yuririasp.nov.(Y.elliana);†Moxostomasp.nov.(M. ammop-hilum).Enlazona Zacoalco-SanMarcos-Chapalatambiénse identificaronrestosdeespeciesextintasdelasfamilias Salmo-nidaeyCentrarchidae(†Rhabdofariosp.nov.,†Onchorhynchus

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666 A.F . Guzmán / Re vista Me xicana de Biodiver sidad 86 (2015) 661–673 Tabla3

Ictiofaunadulceacuícoladelocalidadesplio-pleistocénicasypleistocénicas.

Localidad RanchoLa

Brisca,Son.

Terapa,Son. LosTanques, Zac.

Ameca,Jal. Lagunade Atotonilcoel Bajo,Jal. Lagunade SanMarcos, Jal. Lagunade Zacoalco,Jal. Lagosde Chapalay Zacoalco,Jal. Jocotepec, Jal.

Ajijic,Jal. Formación Chapala,Jal. FamiliaCyprinidae Agosiachrysogaster x x Alganseapopoche x x Alganseatincella x †Alganseasp.nov.1 (A.milleri) x x †Alganseasp.nov.2 (A.paleomexicana) Alganseasp. Azteculasallaeia Evarrasp. Notropissp. Yuririaalta x †Yuririasp.nov. (Y.elliana) x x x x Cyprinidaeindeterminado x x x x FamiliaCatostomidae Catostomuswigginsi x †Moxostomasp.nov. (M.ammophilum) x Moxostomasp.(grupo robustum) x Catostomidae indeterminado x FamiliaIctaluridae Ictalurusdugesi x †Ictalurusspodius x x x x Ictalurussp. Ictaluridaeindeterminado x Siluriformesc indeterminado x FamiliaSalmonidae †Rhabdofariosp.nov. (R.rugosus) x †Onchorhynchusd australis x Onchorhynchussp. x Salmonidae indeterminado x FamiliaAtherinopsidae Chirostomachapalae x Chirostomaconsocium x

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A.F . Guzmán / Re vista Me xicana de Biodiver sidad 86 (2015) 661–673 667 Tabla3(Continued) Localidad RanchoLa Brisca,Son.

Terapa,Son. LosTanques, Zac.

Ameca,Jal. Lagunade Atotonilcoel Bajo,Jal. Lagunade SanMarcos, Jal. Lagunade Zacoalco,Jal. Lagosde Chapalay Zacoalco,Jal. Jocotepec, Jal.

Ajijic,Jal. Formación Chapala,Jal. Chirostomahumboldtianum Chirostomajordani Chirostomalucius x Chirostomacf. C.lucius x Chirostomapromelas x Chirostomacf. C.promelas x Chirostomasphyraena x Chirostomasp. x x x FamiliaPoeciliidae Poeciliopsissp. x FamiliaGoodeidae Allophorusrobustus x Amecasplendens x Chapalichthysencaustus x Girardinichthysviviparus Goodeacf.G.atripinnis x Xenotocasp. x Goodeidaeindeterminado x x FamiliaCentrarchidae †Micropterusrelictus x x x x

Orden,familia,géneroyespecie indeterminados Localidad Lagunadela MediaLuna, S.L.P. SanMiguel Tocuila, Edo.Méx. Huatepec, Edo.Méx. SantaLucía, Edo.Méx. SantaIsabel Iztapan, Edo.Mex. Tlapacoya, Edo.Méx. Chimalhuacán, Edo.Méx. SantaMartha Acatitla,Edo. Méx. Reforma,D. F. Valsequillo, Pue. FamiliaCyprinidae Agosiachrysogaster Alganseapopoche Alganseatincella x x †Alganseasp.nov.1 (A.milleri) †Alganseasp.nov.2 (A.paleomexicana) x Alganseasp. x x Azteculasallaeia _x Evarrasp. x x Notropissp. x Yuririaalta †Yuririasp.nov. (Y.elliana) Cyprinidae indeterminado x x xb FamiliaCatostomidae Catostomuswigginsi

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668 A.F . Guzmán / Re vista Me xicana de Biodiver sidad 86 (2015) 661–673 Tabla3(Continued) Localidad Lagunadela MediaLuna, S.L.P. SanMiguel Tocuila,Edo. Méx. Huatepec, Edo.Méx. SantaLucía, Edo.Méx. SantaIsabel Iztapan,Edo. Mex. Tlapacoya, Edo.Méx. Chimalhuacán, Edo.Méx. SantaMartha Acatitla,Edo. Méx. Reforma,D. F. Valsequillo, Pue. †Moxostomasp.nov. (M.ammophilum) Moxostomasp.(grupo robustum) Catostomidae indeterminado FamiliaIctaluridae Ictalurusdugesi †Ictalurusspodius Ictalurussp. Ictaluridaeindeterminado x Siluriformesc indeterminado FamiliaSalmonidae †Rhabdofariosp.nov. (R.rugosus) †Onchorhynchusd_australis Onchorhynchussp. Salmonidaeindeterminado FamiliaAtherinopsidae Chirostomachapalae Chirostomaconsocium Chirostomahumboldtianum xe _x Chirostomajordani x Chirostomalucius Chirostomacf. C.lucius Chirostomapromelas Chirostomacf. C. promelas Chirostomasphyraena Chirostomasp. x FamiliaPoeciliidae Poeciliopsissp. FamiliaGoodeidae Allophorusrobustus Amecasplendens Chapalichthysencaustus Girardinichthysviviparus x Goodeacf.G.atripinnis Xenotocasp. Goodeidaeindeterminado x FamiliaCentrarchidae †Micropterusrelictus Orden,familia,géneroy

especieindeterminados

x x

a_{Originalmente}_identificado_como_Notropis_aztecus_. b _Cyprinidae_cf._Algansea_tincella_.

c_En_el_texto_original_se_indica_{«siluroid».} d _{Originalmente}_propuesto_como_Salmo_australis_.

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A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 669

australisy†Micropterusrelictus),familiascuyosactuales lími-tes de distribución sure˜nos están al norte o al poniente del SistemaLerma-Chapala-Santiago(MillerySmith,1986); tam-biénsedescribióunaespecieextintadebagre(†Ictalurusspodius Smith,1987),aunqueotrosinvestigadorespreviamentehabían consideradoqueellagosolohasidohabitadoporunaespecie, laactualIctalurusdugesi(Álvarez,1966).Elúltimositio, Val-sequillo,seencuentraenelestadodePueblaenlasubcuencadel ríoAtoyacyenlaprovinciaSierraMadredelSur.Ahísehan identificadorestosde3génerosdeciprínidos:Algansea,Evarra

yNotropis(Milleretal.,2005;Smith,1981),aunqueninguno sedistribuyeactualmenteenesedrenaje(Milleretal.,2005). Discusión

Comparado con otros vertebrados terrestres mexicanos (Arroyo-Cabrales,PolacoyJohnson,2007:770localidadescon 274especies;Chávez-Galván,GuzmányPolaco,2013:79 loca-lidadescon62especies),conelnúmerodeespeciesdepeces dulceacuícolasmexicanas recientes (Miller etal., 2005: unas 500)oconlos pecesdeaguadulcefósilesdeEstadosUnidos (Cavender,1986: 39 familias),elregistro fósil de estegrupo de peces en México es escaso y muy fragmentario, aunque cuentaconunamejor representación paralastemporalidades másrecientes queparalasmásantiguas,tanto ennúmerode sitioscomoenlabiodiversidad.Ellosedebeaqueloshallazgos deestosrestossongeneralmenteincidentalesalestarexcavando restosdemegafaunaodeplantas(Cavender,1986;Guzmány Polaco,2009),perotambién,entreotrasrazones, alafaltade larevisiónsistemáticademuestrasdesedimentoenbúsqueda derestosdemicrovertebradosyalaaplicacióndetécnicasque destruyenlamayoríadelosesqueletosorgánicos,comocuando setrabajancolumnasparapalinomorfos,loqueimpidedetectar estructuraspeque˜naspertenecientesalospeces.

Quizáporesaescasezdedatos,enelregistrofósilmexicano seobservaunaseparacióndelasfaunasantiguasylasmodernas, contrarioaloobservadoenSudamérica,endondehubo copre-senciaysustitución(López-FernándezyAlbert,2011).Así,los 3linajesancestrales(Lepisosteidae,CeratodontidaeyAmiidae; e.g.,Cavender,1986;PaleobiologyDatabase,2014),cuyo ori-genpuedeconsiderarseenPangea(aunquealosámidosyalos lepisosteidostambiénselesclasificacomoelementos laurasia-nos:RossyMatthews,2014),estánpresentesúnicamenteenlas localidadesdel Cretácicoy ausentesdelos sitioscenozoicos; porsuparte,lasformasmodernastienensuregistroúnicamente en el Cenozoico. La ausencia de información parael Paleó-genoyparaeláreanortedeMéxiconopermiteobservarpara elcasodelasfamiliasAmiidaeyCeratodontidae(sensulato), ahoraextirpadasdelpaís,sisureemplazamientofuegradualo repentino.

Losfósilesmásantiguosdelosámidosestánendepósitosde ambientestantodeaguadulcecomomarinos,perolasformas mástardíasdelCretácicotardíoseconsiderandulceacuícolas, locualincluyealgéneroMelvius;lamayoríadelosregistrosde estafamiliaestánlocalizadoshacialosantiguosterrenosde Lau-rasia,concasosfueradeesazonaespecialmenteenelCretácico tardío(BurryBennett,2014;GrandeyBemis,1998;Martinelli

etal.,2012;O’Learyetal.,2012;PaleobiologyDatabase,2014). LoslepisosteidosseregistrandelCretácicotardíoal Cuaterna-rio,principalmenteendepósitosdeaguadulce,aunquevarios fósilesmástempranosdelordenLepisosteiformesprocedende yacimientosmarinos-estuarinos;enelCretácicosudistribución abarcó zonas de Gondwana y Laurasia, pero la mayoría de los sitiosposterioresestán enterrenos laurasianos (Echelley Grande,2014;PaleobiologyDatabase,2014).

EnelcasodelordenDipnoi, queagrupaatodoslos peces pulmonados,los fósilesmásantiguosocurrenenrocas,ensu mayoríamarinasdelDevónicotemprano;enelDevónicomedio y tardío aparecen principalmenteen depósitos deagua dulce (Graham, 1997), y a partir del Carbonífero tardío, práctica-mentesoloenrocascontinentales(Long,1995).Los registros más antiguos(Triásico) de Ceratodustambiénabarcan partes deLaurasiayGondwana,disminuyendoenLaurasia,en espe-cial en el Cretácico, hasta apareceresporádicamente solo en terrenosgondwánicos(PaleobiologyDatabase,2014).La pre-senciadelpezpulmonadoenelTuronianodeCoahuilapodría debersealaincursióndeunaformagondwanianaenesaregión deLaurasia,oserunremanentedelasformaslaurasianasy,en estecaso,representarlalocalidadmássure˜na.Elmaterialque nohasidolocalizado(Alvarado-Ortega,González-Rodríguez, Blanco-Pi˜nón,Espinosa-ArrubarrenayOvalles-Damián,2006) requiererevisarse, yaqueelactualgéneroCeratodus se con-sidera que está conformado por un conjunto de formas con morfologíacranealy dentaldisparesquehanllevadoa subdi-vidiralgénero(Pardo,Huttenlocker,SmallyGorman,2010); de igualforma, se requiereprecisar lacapay el ambientede depósitodeestefósil.

También es recomendablerevisar los restos de lepisostei-dos, pues recientementese handefinido nuevoscaracteresen lasescamasque hanpermitidoseparar avariosmiembros en unafamiliahermana(verEchelleyGrande,2014).Asimismo, losestudiosgeológicosrecientes,sibienhanpermitidoconocer mejorlaevoluciónpaleogeográficadeMéxicoenelCretácico, los límitesdelaslíneas decosta, losambientesde transición contiguosylatemporalidadasociada,todavíadebendetallarse, yaquehaypropuestasligeramentediferentessobrelarelación continente-mar en ese periodo de tiempo, queinvolucran las regionesdondeseasientanlaslocalidadescretácicasdenuestro interés(e.g.,Goldhammer,1999;StinnesbeckyFrey,2014).

EnelMioceno,lapresenciadeloscatostómidosylos ictalú-ridos,familiasdeestirpeneárticaconpresenciaenNorteamérica desde edades geológicas previas (Cavender, 1986; Miller y Smith,1986;PaleobiologyDatabase,2014),evidencianelarribo y elestablecimientode esospecesenla partecentro-estedel país,probablementevíaelríoPánuco,endondetodavíase dis-tribuyenespeciesdeesasfamilias.Sinembargo,lalocalidadde Panotlaperteneceaotracuencahidrológica(Balsas),enlaque nosedistribuyenloscatostómidosmodernos.EnelPliocenolos catostómidosylosictalúridoshansidorecuperados,asociados alríoTuladentrodelamismacuencadelríoPánuco.La explo-racióndeafloramientoscontinentalesdemayorantigüedaden el áreanoreste de México, en buscade nuevaslocalidades y nuevosmaterialesfósiles,aportaríamásdatossobrelarutade dispersiónseguidaporestas2familias.Porotrolado,elregistro

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670 A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 másantiguodelgéneroIctiobusenMéxicoesdelamismaedad

(Mioceno)queelmaterialdeEstadosUnidos(Cavender,1986; PaleobiologyDatabase,2014),loquesugierequelaaparición deIctiobusenelcontinenteesmásantiguaalMioceno.

EnelcasodelafamiliaGoodeidae,enelMiocenode Ama-titánse ubica elregistro fósilmás antiguodel grupo,perola evidenciamolecularcalibradaconlaedaddeloseventos geoló-gicossugierequelasubfamiliaGoodeinae,alaquepertenecen todaslas especies mexicanas,tiene su origen en elMioceno medioenotraáreamásalnorte,enlapartealtadelríoMezquital (Domínguez-Domínguezetal.,2010).Elhallazgodegoodeidos enelPliocenodeSanctorumsugierequelamigracióndela fami-liadesdeeloccidentehaciaelorientedeMéxico,atravésdel ríoLermaydeunaconexiónantiguaentreelríoPánucoyelrío Lerma,habríaocurridoduranteelPlioceno-Mioceno.

Otrasfamiliasneárticasevidencianlamigraciónhaciaelsur del país por otrasrutas. La familia Salmonidaese distribuye actualmenteenelnoroestedeMéxico,mientrasquelafamilia Centrarchidaeselocalizademaneranaturalenlacuencadelrío BravooGrandedelNorte(MillerySmith,1986;Milleretal., 2005).EnelPleistoceno,ellímitesure˜nodeambasllegabaal LagodeChapala,endondeseregistranespeciesahoraextintas ysoloconocidasparaesazona;elarribodeloscentrárquidos probablementesucedióporconexionesconlameseta central, quizá porlasmismascorrientes utilizadaspor losgoodeinos, mientrasquelossalmónidoslohabríanrealizadoporesamisma áreaoporconexionesdelaregiónoccidental.Laausenciaactual delafamiliaSalmonidaeenChapalatambiénsugierecambios enlacalidaddelagua,temperatura,oxigenación,transparencia yvegetaciónriparia.Ladistribucióndeotrasfamiliastambién fueligeramentemayoralapresente,comoeselcasodel cipri-nodóntidodeLosAhuehuetes,PueblaydelosgénerosEvarra,

AlganseayNotropis,mencionadosporMilleretal.(2005)para Valsequillo.Elciprinodóntidoesunodelospocosfósiles cono-cidosdelafamiliaenelmundo(PaleobiologyDatabase,2014) yesmásantiguoqueelmaterialmiocénicodeEstadosUnidos (Cavender,1986;RossyMatthews,2014);asimismo,requiere derevisiónparaverificarquenocorrespondaaalgunodelos antiguosmiembrosdelosCyprinodontidae,ahoraubicadosen otrasfamilias.

Eltemadeextincióndeespeciesesdifícildeevaluarparalos taxonesfósilesmásantiguos,yaqueelniveldeidentificación es general (orden,familia,género, cf.), excepto para Cerato-dusyMelvius,géneros queestánextintosanivel mundial.El gradodeidentificaciónesmásprecisoenlosfósilesdel Pleis-toceno,yaquelamayoríadelostaxonesestándeterminadosa niveldeespecie.Cabehacernotarque,paralosrestos pleisto-cénicosdeláreadeZacoalco-Chapala,inicialmentesepropuso quecorrespondíanalasespeciesqueahorasedistribuyenahí (Smithetal.,1975),peroposteriormenteesasidentificaciones fueronreconsideradasporlosmismosinvestigadoresy fueron propuestasnuevasespeciesdeciprínidosycatostómidos(Smith, 1980),aunqueestasúltimascarecendevalidez,yaquenofueron publicadasformalmente.Unasituaciónsemejantese presentó conlos restosde Alganseade lacuenca de México, queson másgrandesyrobustosquelosdelaactualAlganseatincella,lo cualpuededeberseaquepertenecenaunaespeciediferenteoa

que,porcambiosecológicos,A.tincellahubierareducidoconel tiemposutalla,yaquelospecesactualestienenmenortama˜no (Block-Iturriaga,1963).Sinembargo,losestudiossubsecuentes derestosdeotrossitiosdelacuencanoproporcionaron eviden-cia suficiente parasuponer la existenciade una especiefósil diferenteaA.tincella(e.g.,ÁlvarezyMoncayo,1976).Enestos casos,debidoaquelatalla,laformacorporalylamerísticadelos pecessoncaracteresinfluidosporfactoresepigenéticos,como lacantidaddeindividuoshabitandosimultáneamente,eltama˜no del tirantedeagua,lavelocidaddelacorrientey la tempera-turadelagua(e.g.,Jacquemin,MartinyPyron,2013;Yamahira, LankfordJr.yConover,2006;Woods,2010),sevuelve impor-tanteevaluarsilasdiferenciasosteológicasymorfométricasde los fósilespodrían ser consecuencia dela mayor talla alcan-zada porlos organismos enel pasado, o de unfenómeno de especiaciónydeposteriorextinción;sifueseelprimercaso,es posiblequedisminuyaelnúmerodeespeciespleistocénicasque realmenteestánextintas.

Si bienenlosúltimosa˜noshahabidounincrementoenel hallazgodelocalidadesconrestosfósilesdepecesdeaguadulce enMéxicoy,asimismo,hahabidoinferenciasdetipo paleoe-cológico, paleogeográficoyevolutivo paraalgunasespeciesy algunossitios(e.g.,ÁlvarezyMoncayo,1976;Block-Iturriaga, 1963;Bradbury,1971;Guzmánetal.,1998;Smithetal.,1975; Smith, 1980;VanDevenderetal.,1985),todavíafaltancubrir másáreasytemporalidadesparaestableceresainformacióna escalaregional.Profundizarenesostemasdesdeelpuntodevista paleontológicorequierebuscarlosrestosdemanerasistemática, noincidental,locualpuedeserunatareaarduaconresultados confiables,peroprobablementeescasos.Entrelasregionesa tra-bajarseencuentranvariasáreasasociadasalríoBravo,lascuales actualmentefuncionancomocuencasendorreicas,yaquea tra-vésdeesosdrenajesseestableciócomunicacióneintercambio delafaunamodernahaciaotrascuencas(SmithyMiller,1986), y prácticamente noexiste información paleontológica de esa región.Laictiofaunatropicalfósilnoestádocumentada,porlo quetambiénhabríaqueincorporarlabúsquedaenesasregiones. También es necesario generarinformación osteológica delas especiesdepecesydesuvariaciónmorfológicaparapoder eva-luar correctamentelasdiferenciasencontradas,especialmente cuando setratadeespeciesde ampliadistribucióny sujetasa diferentescondicionesambientales.

Finalmente,unaspectocomplementariorecientesonlas nue-vastecnologíasquesehandesarrollado,talescomoelestudio deisótoposestablesparadeterminarpaleodietas,paleoclimas, migraciones,historiasdeviday fechamientos,asícomo abor-dar,desdelasherramientastradicionales,estudiosdeanillosde crecimientoparaconocerladinámicapoblacional;yde tafono-mía paraentender laformación delfósily del depósito(e.g.,

Casselman,1983;Iglesias-MartínySoler-Gijón,1999;Kocsis, ˝

Os,Vennemann,TruemanyPalmer,2009;Wangetal.,2008). Enparticular, lastécnicas conisótoposestables deC,Oy N dependendelcolágenoydeotrasbiomoléculasconservadasen elfósilyqueunorganismoanimalelaboraapartirdelaingesta deaguaydealimentoy,asuvez,larelaciónisotópicaqueen esasmoléculashaydelosátomos(␦18O,␦13Cy␦15N)depende de lasvíade fijacióndelCO2 atmosféricode losorganismos

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A.F.Guzmán/RevistaMexicanadeBiodiversidad86(2015)661–673 671 fotosintetizadores,delatemperaturaambientalydelnivel

tró-ficoyamplituddelnichodelconsumidor;estastécnicashansido instrumentadasdesdehacevariasdécadas,especialmentea res-tossubfósilesyrecientes,porloqueexisteunaamplialiteratura alrespectotantodelosaspectosteóricoscomodesuaplicación (e.g., Aurioles-Gamboa,Rodríguez-Pérez, Sánchez-Velasco y Lavín, 2013; Carré, Bentaleb, Fontugne y Lavallée, 2005; Craig,1954;Clementz,2012;Davis,1987;DawsonySiegwolf, 2007;Flanagan, EhleringeryPataki,2005;Gonfiantini,1978; HobsonyWassenaar,2008;KennettyVoorhies,1996;Moreno, Zangrando,Tessone,Castro yPanarello, 2011;Pérez-Crespo, Alva-Valdivia, Arroyo-Cabrales y Polaco, 2010; Shackleton, 1973); su uso hacia los restos fósiles de peces en México, especialmentedelosmenosantiguosyconmayorprobabilidad deconservarbiomoléculas, podríacomplementarinformación sobreladinámicadelaspoblaciones fósiles,elpaleoclimaal queestuvieron sujetas, las dietasy los hábitos de migración local y regional, tal y como se ha estado obteniendo parala mastofaunafósil(e.g.,Pérez-Crespoetal.,2009;Pérez-Crespo, Arroyo-Cabralesetal.,2010).Unejemplodeelloseríael aná-lisisdelosrestosdeAlganseaydesedimentosdelacuencade México,quepodríadarrespuestas sobrelascondiciones eco-lógicasdellagoydelosalrededores,sobresudietaysobrela fidelidadonoaunáreaparticulardellago.

Agradecimiento

Alosrevisoresanónimosdeestetexto,porlasobservaciones quesirvieronparamejorarelpresenteestudio.AGloriaTapia, suapoyoenlaediciónfinaldelasfiguras.

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