Trabajo presentado para optar al grado de Magister Scientiarum en Ecología Aplicada Mención Ecología Acuática. Autor: Rita Cecilia Rivera Villalobos

MAESTRIA ECOLOGIA APLICADA MENCIÓN ECOLOGÍA ACUATICA

DIVERSIDAD Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD DE MOLUSCOS DE LA FACHADA ATLÁNTICA VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS

PARAMETROS AMBIENTALES

Trabajo presentado para optar al grado de

Magister Scientiarum en Ecología Aplicada

Mención Ecología Acuática

Autor: Rita Cecilia Rivera Villalobos

Tutor: Ph.D. Héctor Severeyn

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DIVERSIDAD Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD DE MOLUSCOS DE LA FACHADA ATLÁNTICA VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES

Autor:

Rivera Villalobos Rita Cecilia C.I: 11.280.117 Tlf .0261 7979549 04146227018 e-mail: rita_rivera@cantv.net Firma Tutor: Dr.: Héctor J Severeyn V C.I : 4.529.812 Telf: 04167602712

AGRADECIMIENTOS

A mi DIOS por haberme hecho como el quiso.

Mi mas profundo agradecimiento a mis padres que con su apoyo permanente existo y he logrado lo que nunca pensé tener en la vida, una vida igual a la de todos.

A mi tutor el Prof. Héctor Severeyn y la Profa. Yajaira de Severeyn por darme la confianza y parte de su sabiduría.

A mis compañero de cohorte Héctor e Isa mi gratitud, mi amor en mi presencia y en mi ausencia.

A mis profesores de maestría José Elí, Carlos, Marisabel, Miguel, Orlando, Félix y Héctor gracias por ayudar hacer mejor persona, además de profesional.

A mis compañeros de laboratorio: Lisandro, Mario, Javier y Gian muchos gracias de parte de la niña del laboratorio: besos.

A Benildo quien en vida fue mi amigo y en su ausencia mi ángel guardián.

A mis Hermanos Esther, Terigna, Roquina, Gerardo, Alejandro y Nancy por no dejarme sola.

A mis sobrinos Rodrigo Enrique, José Alejandro, Ignacio Salomón, Jermaine Alejandro y Jesús Alberto por hacerme partícipe de sus vida, los amos.

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A mis amigos que no nombraré por no olvidar alguno, por estar cuando sonreír, por secar mis lagrimas, por aconsejarme, por hacer de mi lo que soy, por su preocupación, por mis preocupaciones, por tener la confianza que lo podría lograr. Por todas la enseñanza que hicieron de mi, un mejor ser humano; mi eterno y recordado AGRADECIMIENTO.

DEDICATORIA

En Honor de todos los seres humanos que saben que están de paso pero

que trabajan para dejar su huella en el mundo.

vii INDICE DE CONTENIDO AGRADECIMIENTO………. DEDICATORIA……… INDICE DE CONTENIDO……… INDICE DE FIGURAS……….. RESUMEN……….. ABSTRACT………. INTRODUCCION……….. OBJETIVOS………. HIPOTESIS ……… MATERIALES Y METODOS……….. ÁREA DE ESTUDIO……… DESCRIPCIÓN DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO……….. RECOLECCIÓN DE LAS MUESTRAS……….. PROCESAMIENTO DE LAS MUESTRAS………. ANÁLISIS DE LAS MUESTRAS………. COMPOSICION DE TAXA………. ANÁLISIS DE DATOS……… ANÁLISIS ESTADÍSTICOS……… RESULTADOS………. DISCUSION……….. ASPECTOS TAXOMNOMICOS………. ASPECTOS BIOGEOGRAFICOS……… RELACION COMUNIDAD AMBIENTEL………. CONCLUSIONES……… RECOMENDACIONES……….. INDICES DE REFERENCIAS……… APENDICE I………. APENDICE II……….. iii vi vii viii x vi 9 18 19 20 20 21 22 22 25 25 25 28 58 58 60 61 65 66 67 75 87

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación del área de estudio, la Fachada Atlántica de Venezuela

Figura 2. Transecta y estaciones de muestreo a lo largo de La Fachada Atlántica

Figura 3. Estaciones donde se colectaron muestras de moluscos.

Figura 4. Porcentaje de cada grupo de moluscos encontrados.

Figura 5. Abundancia de moluscos por transecta. Figura 6.- Diversidad Shannon de moluscos por transecta.

Figura 7.- Riqueza de moluscos Margalef por transecta.

Figura 8. Equidad de moluscos por transecta.

Figura 9. Valores de Diversidad, Equidad y Riqueza de la comunidad por el rango de Profundidad.

Figura 10. Densidad de los moluscos (Org/mt2) en función de la profundidad.

Figura 11. Ocurrencia de organismo por estación. Figura 12. Análisis de agrupamiento (Promedio no pesados) de la H vs la profundidad basado en el

21 23 24 27 28 28 29 29 54 55 56

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Índice de Jaccard.

Tabla I.- Índice de riqueza, diversidad y equidad de la comunidad malacológica bentónica de la Fachada Atlántica Venezolana.

Tabla II.- Distribución horizontal (transecta-estación) y vertical (profundidad) de los moluscos en la Fachada Atlántica Venezolana.

Tabla III. Análisis de Correlación de los parámetros fisicoquímicos de la Fachada Atlántica

Tabla IV.- Data fisicoquímica por estación y transecta de muestreo 57 32 33 46 49

Rivera V,. Rita C DIVERSIDAD Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD DE MOLUSCOS DE LA FACHADA ATLÁNTICA VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARÁMETROS AMBIENTALES. La Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias División de Estudios para Graduados, Maestría en Ecología Aplicada , Mención Ecología Acuática. Maracaibo, Venezuela.

RESUMEN

El objetivo de esta investigación fue describir la diversidad y patrón de distribución espacial de la comunidad de moluscos de la Fachada Atlántida Venezolana,. Se trasero cinco distribuidas Transecta y se obtuvieron muestra de 32 estaciones. En la colecta de muestra se utilizo una draga Box – Coring a bordo del buque de la Armada Venezolana, Punta Brava. Adicionalmente se hicieron registro de (salinidad, presión, temperatura, conductividad, oxígeno, redox, pH) se estimaron los parámetros diversidad , equidad y riqueza . se evaluo la relación entre los parámetros fisicoquímicos medidos y los parámetros comunitarios calculados. En total se identificaron 49 especies distribuida en 73 familias.Los moluscos bivalvos dominaron la fauna presente en todas las estaciones muestriadas La densidad de la comunidad fue de 1,77 org/m2 _{y las especies más abundante fueron Cavolinia longirostris, Corbula}

barratiana, Crasinella sp, Diplodonta nucleiformis, Lima pellucida, Pitar albida y Yoldia liorina. gasterópodos: Diacria trispinosa, Cypraea cinereas, Mitrella nitens y Solariella scabriuscula y a los bivalvos Argopecten monterosato, Colubraria swifti, Marginella haematia, Nucula concentrica, N. vitrea, Pulchella bilabrata y Trigonostome rugosum.

Entre las especies encontradas como nuevos registros para Venezuela tenemos

Plicatula gibbosa, Pècten ziczac, Cypraea cinéreas, Mitrella nitens, Polinices hepaticus

Los diversos parámetros fisicoquímicos medidos no presentaron correlación con la diversidad, pero la distribución de la comunidad, presentó relación significativa con la profundidad. Los otros parámetros comunitarios calculados (Riqueza, Equidad y Densidad) solo presentaron relación significativa con la profundidad.

Palabras clave: Fachada Atlántica Venezolana, Fauna béntica, plataforma deltana, moluscos.

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Rivera V. Rita C. DIVERSITY AND SPACE DISTRIBUTION PATTERNS OF THE MOLLUSKS COMMUNITY OF THE VENEZUELAN ATLANTIC FACADE: THE EFFECT OF ENVIRONMENTAL PARAMETERS. La Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, División de Estudios para Graduados, Programa de Maestría en Ecología Aplicada , Mención Ecología Acuática, Maracaibo, Venezuela

ABSTRACT

The goal of this research was to describe the Diversity and spatial pattern of distribution of the mollusk community along the Venezuelan Atlantic Facade. Five transect and 32 stations were sampled with a Box–Coring dredge on aboard the Venezuelan Army ship, Punta Brava. On each station there were registered water salinity, pressure, water temperature, conductivity, oxygen, potential redox, pH and depth. From each sample were extracted the mollusks present and with them there were calculated Shannon-Weber Diversity, Equitability and Margalef Richness. In addition there were evaluated the relationship between the mollusks community and the physicochemical factors measured. A total of 73 identified species within 49 families outcome a density of 1,77 org/m2. The most abundant species in dominant order were Cavolinia longirostris,

Corbula barratiana, Crasinella sp, Diplodonta nucleiformis, Lima pellucida, Pitar albida, Yoldia liorina, Diacria trispinosa, Cypraea cinereas, Mitrella nitens y Solariella scabriuscula, Argopecten monterosato, Colubraria swifti, Marginella haematia, Nucula concentrica, N. vitrea, Pulchella bilabrata y Trigonostome rugosum. Entre las especies

se encontraron cinco nuevos registros para Venezuela: Plicatula gibbosa, Pècten

ziczac, Cypraea cinéreas, Mitrella nitens y Polinices hepaticus. The physicochemical

parameters measured there were not related to the community structure except for the depth where it was found a significant correlation with the Richness, Diversity and Equitability. .

Key words: Venezuelan Atlantic Façade, Benthic mollusks, Deltana Platform,

VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES

INTRODUCCIÓN

La biota de los sistemas deltáicos se encuentra conformada por comunidades

bentónicas, definidas por Pérez (1961) como todas las especies que viven en relación íntima con el fondo, ya sea para fijarse en él, excavarlo o para nadar en sus vecindades, sin alejarse de éste. Así, el bentos, como una comunidad ecológica, se extendería en el mar desde la línea de ribera, hasta las grandes profundidades, teniendo como factor básico de establecimiento su relación intima con el fondo (Vegas 1986).

Las características generales bentónicas en cualquier lugar están ampliamente controladas por las condiciones físicas de los substratos. Los substratos pueden ser clasificados en dos series completamente diferentes: los substratos rocosos o duros y los substratos blandos, como arenas, limo y fango marinos. Las diferencias climáticas, las barreras físicas, la dispersión, las interacciones entre las especies y otros factores ambientales que los rodean determinan por tanto su distribución (Connaughey 1990). Los invertebrados bentónicos presentan diversas formas y tamaños. De las especies conocidas, 75% viven fijados en un substrato duro (rocas y corales), 20 % pertenecen a zonas arenosas y fondos fangosos, y solo 5 % presentan en su ciclo de vida una fase planctónicas (Thorson, 1957)

La fauna béntica no se encuentra dominada por ninguna clase de animales en particular. Esto se debe a que está constituida por representante de todos los phyla, aunque dependiendo del hábitat pueden existir formas dominantes.

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Los organismos asociados a los sedimentos marinos están compuestos en gran parte por especies pertenecientes a los anélidos poliquetos, crustáceas, moluscos y otros como los equinodermos y hemicordados. Estos quedan retenidos en un tamiz de 500 micrómetros de poros y se les denomina colectivamente macrobentos (Molinas y col 1994).

Dentro de esta comunidad están los moluscos, los cuales, después de los insectos son, el grupo de animales más extendido sobre el planeta; se han clasificado infinidad de especies. Se les encuentra desde las copas de los árboles hasta las profundidades marinas. Su estudio ha ofrecido a los científicos temas por demás interesantes, por lo que constituye uno de los grupos mejor entendidos en la actualidad. (Gispert y col., 2000).

La mayoría de los moluscos son bentónicos y viven sobre rocas, el fango o la arena. Algunos se han adaptado a la vida pelágica y nadan activamente. También existen algunos de agua dulce y otros que han colonizado el medio terrestre, aunque no han conseguido independizarse totalmente del medio acuático, ya que necesitan un elevado grado de humedad para respirar (Altena 1969).

El tamaño de los moluscos es variable, desde un par de milímetros a varios metros y su alimentación es tan diversa como los ambientes que dominan. La mayoría son dioicos, aunque hay algunos hermafroditas. La metamorfosis directa de la trocófora en un juvenil diminuto, se considera como un carácter primitivo, pero la intervención de otro estado larvario nadadores, la velígera, como sucede en muchos gasterópodos y bivalvos permite diversas adaptaciones a hábitats específicos (Baldo y col 2001).

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Grant (1971) define “delta” como un abanico formado por sedimentos del continente, que se ha constituido cuando las corrientes turbulentas salen del estrecho cañón submarino y depositan sedimentos en el suelo del oceánico abierto y sin obstáculos. En muchos casos la capa de sedimento forma una cubierta muy gruesa, que es suficiente para borrar las irregularidades preexistentes del suelo y en tal caso forma una llanura casi sin modificaciones. Este fenómeno se observa en el océano Pacífico y es mucho más frecuente en el océano Atlántico, el cual se caracteriza por recibir las descargas de grandes ríos. Por otro lado, Gutiérrez (1969) describe al delta como un sistema abierto, sujeto o múltiples influencias de sus sistemas adyacentes. En los fondos de esta plataforma deltana abundan las macroalgas que dan refugio a animales de dominio bentónico. Tal es el caso de la costa de Yucatán, México, a una profundidad entre 20 a 60 metros en la plataforma continental Ekdale,(1974).

Aubert (1986) caracteriza a las plataformas deltáicas como el depósito aluvial, generalmente de forma triangular, que se forma en la desembocadura de un río por sedimento de los materiales erosionados y arrastrados por las aguas en su avance. Las partículas del suelo son transportadas por las corrientes de agua a los ríos y de estos al océano lo que aumenta la sedimentación. Los ríos acarrean las partículas pequeñas en suspensión en el agua. Los granos de mayor tamaño son arrastrados en el fondo del cauce por el fluir del río. Finalmente las partículas quedan depositadas cuando los movimientos en el agua son demasiado débiles para mover los granos. En las plataformas deltanas y continentales la acción de las olas y de las corrientes puede separar las partículas de sedimentos según los tamaños, depositando el menor y apartando las de mayor volumen.

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A pesar del movimiento de las partículas de sedimento después de su llegada al océano, la mayor parte de éllas no van muy lejos. Así, una fracción importante del sedimento arrastrado al océano por los ríos tiende a depositarse cerca de su desembocadura.

Los ambientes deltanos se distribuyen en casi todas las regiones del mundo. En México se encuentra el delta de Sonora, el delta de Balsas en California, el delta de Alarico, al norte de África, el delta del Ebro, España y el delta del rió Níger en Nigeria. Por ello, el clima en los delta, va desde muy seco hasta húmedos, con lluvias en verano e invierno; la temperatura media anual va de 10 a más de 25 C 0 _{y la elevación}

de la formación varia desde 0 a 300 metros snm. La topografía se caracteriza por amplias planicies de pendientes suaves que se extienden desde el río hasta el mar. El aporte de agua de la boca del río favorece el transporte de nutrientes a la costa, lo cual incrementa la productividad biológica de esas aguas Coleman, (1979).

Los estudios sobre la microbiota béntica malacológica asociadas a deltas, data de la década de los 70. Así, Abele (1979) estudió la diversidad de organismos bentónicos de la plataforma del Pacífico en México, a profundidades entre 100 y 800 m encontrando especies pertenecientes a bivalvos, gasterópodos y escafópodos.

Pérez(1980) analizó el delta de Golfo de México y el Caribe mexicano entre profundidades de 10 a 1000 m elaborando una amplia lista de la fauna bentónica. El reporta una gran diversidad de especies (255) de moluscos entre ellos Diodora dysoni y

Tonna maculosa.

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Cruz y col (1992) describen, la distribución de moluscos en la zona de descarga de los ríos principales del Golfo de México y sus resultados reflejaron que la corriente de los ríos afecta la estructura de las comunidades del bentos.

Díaz y col (1994) realizaron un estudio de moluscos en el Caribe colombiano, en profundidades de 20 a 80 metros obteniendo un número considerable de organismos de la comunidad de moluscos bentónicos de las clases Bivalva, Gastróphoda y Scaphopoda.

Landa y col (1998) describen a los moluscos macrobentónicos de la plataforma del Pacifico mexicano. En la comunidad bentónica colectada a 120 m de profundidad se capturaron individuos de las clases Gastróphoda y Scaphopoda.

En el mismo año, González (1998), estudió también la costa del Golfo de México entre 20 y 60 metros de profundidad, logrando la identificación de gasterópodos, bivalvos, escafópodos y poliplacóforos.

Otros estudios se han concentrado en estudiar la variación de los patrones de distribución de la fauna macrobentónica en función de parámetros ambientales. Tal es el caso de Godinez y col (1998), quienes estudiaron la plataforma continental de Yucatán, México, relacionando la presencia de gasterópodos, bivalvos y escafópodos con la profundidad.

Las variaciones temporales de la dominancia en la asociación de crustáceos y moluscos también han sido relacionadas con parámetros ambientales como, temperatura y salinidad.

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Por ejemplo, Godinez y col (1999) realizaron un estudio de la diversidad de los macroinvertebrados de fondo blando de la plataforma continental de Jalisco México, en cuatro estratos batimétricos, obteniendo como resultado que los valores de diversidad en tres estaciones estaban relacionados con la profundidad.

Godínez y col (2002) analizaron la diversidad de la comunidades bentónicas del centro de la plataforma deltana de México a profundidades de 20, 40, 60 y 80 m, obteniendo que existe mayor riqueza a los 60 y 80 metros pero la diversidad es mas alta entre 20 y 40 metros.

Carranza y col. (2002) analizaron el estado del conocimiento de la diversidad biológica de la comunidad bentónica en la plataforma continental de Uruguay, determinando que la riqueza taxonómica de seis sitios de muestreo estuvo dominada por moluscos y poliquetos.

En Venezuela se han realizado algunos estudios sobre los moluscos en aguas someras, pero muy poco en aguas profundas de la plataforma deltana y los fondos continentales.

Princz (1973) fue el primero en estudiar micromoluscos en el golfo de Venezuela entre 13-60 mts de profundidad. Entre los grupos identificados se encontraron gasterópodos, bivalvos y escafópodos. Las especies más abundantes fueron en orden decreciente Calyptrea centralis, Nuculana acuta y Carolina longisrostris, apareciendo en el 50% de las estaciones.

También Princz (1978), colectó muestras en el Golfo de Venezuela y bahía el Tablazo específicamente en Paraguaipoa, Sinamaica, la Ensenada de Calabozo, el Moján, Santa Cruz de Mara, Falcon, Zazárida, Punta Caimán, El Pico, Las Piedras y

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Carribubana, a profundidades de 10 a 60 metros, encontrando gasterópodos, bivalvos y escafópodos.

Cinco años mas tarde, el mismo Princz (1983) también identificó 31 especies de micromoluscos bentónicos en el Golfo de Venezuela desde de 1a 120 m y establece que existen una estrecha interdependencia entre los parámetros fisicoquímicos del sedimento y los asociaciones micromalocológicas que se encuentran en ese lugar. Capelo y col (1998) realizaron el estudio de la distribución geográfica de los moluscos en el oriente de Venezuela. En este estudio se establecieron las particularidades biogeográficas de moluscos en variados ambientes.

Prieto y col (1999), estudiaron la diversidad malacológica de dos localidades de las costas del Golfo de Paria, en agua someras, encontrando además de bivalvos y gasterópodos, algunas especies de anfineuros.

Lodeiros y col (1999) presentan su catálogo de moluscos bivalvos marinos del nororiente de las costas venezolanas, básicamente especies de aguas someras, generando una amplia guía de referencia para la identificación de éstos.

En el año siguiente, Severeyn y col (2000) actualizan la lista de invertebrados bentónicos del Sistema de Maracaibo, ampliando considerablemente el listado de especies reportadas 23 años antes Rodríguez, (1973). En esta actualización solo se incluyeron moluscos de aguas someras.

Miloslavich y col (2002) cuantificaron e identificaron la fauna bentónica de Golfo Triste (entre Falcón y Carabobo) colectada entre 22 y 400 metros por la Sociedad

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Cousteau en los años 70. Ellos identificaron también bivalvos, gasterópodos y escafópodos.

Posterior a la actualización de Severeyn y col (2000), Severeyn y col (2003) completan el inventario de moluscos de las playas Caño Sagua y Caimare Chico relacionando su variación con el derrame de petróleo del buque Nissos Amorgos. Nuevamente solo se hacen reportes de gasterópodos y bivalvos de aguas someras.

Mas recientemente varios reportes han aportado un largo listado de otras especies de gasterópodos y bivalvos (aproximadamente 300) colectados a largo de todas las costas del Golfo de Venezuela (Severeyn y col, 2004; Nava y col 2004; Nava y col 2005). Todos los especímenes fueron colectados en agua superficiales costeras. Los primeros reportes de micromoluscos de aguas profundas en la plataforma deltana de Venezuela los realizaron Capelo (2005) y Severeyn y col (2005), quienes estudiaron la biodiversidad de moluscos a lo largo de gradientes de profundidad.

Identificando 9 familias, 11 géneros y 11 especies, seis de las cuales parecen ser nuevas para la ciencia. Capelo, por su lado reporta, 55 especies de micromoluscos

entre gasterópodos, bivalvos y escafópodos de solo 14 estaciones. Solo una especie de bivalvo coincide con las reportadas por Severeyn y col (2005).

Desde el punto de vista de la fisicoquímica y la relación con la fauna malacológica de la plataforma deltáica son aun más escasos los estudios. La mayoría solo reportan información fisicoquímica sin relacionarla con la biota bentónica. Por ejemplo,

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diferentes puntos en el Golfo de Paria.

Bonilla (1977) realiza la caracterización hidroquímica del sedimento del Golfo de Paria obteniendo reporte de las concentraciones de carbono, nitrógeno, oxigeno, entre otros y detectando su heterogeneidad espacial. Medina, y col (2001) estudiaron la distribución del carbono orgánico en el sedimento del río Orinoco, estableciendo la diferencia de las concentraciones de carbono y fósforos las cuales disminuyen con la profundidad. Llano y col (2002) caracterizaron las masas de agua presentes en la Fachada Atlántica entre 60 y 1600 m de profundidad, reportando valores para salinidad, temperatura y oxígeno disuelto en función de la profundidad permitiendo que Rodríguez y col (2002) estudiaron la distribución de las concentraciones de NO2, NO3, PO4 y Si en

la Fachada Atlántica, determinando que las concentraciones de nutrientes son mínimas en la superficie y que aumentan hasta los 700 m de profundidad.

Ninguno de los estudios antes mencionados fue combinado con la presencia y diversidad de los moluscos bénticos, Por lo tanto el presente trabajo tuvo como objetivo principal estudiar la diversidad y patrones de distribución de la comunidad de moluscos, ubicados en la plataforma deltana del Río Orinoco, área también conocida como Fachada Atlántica Venezolana, e intenta establecer la importancia de los factores fisicoquímicos en la abundancia y distribución.

18 OBJETIVOS

Generales

• Describir la composición taxonómica de la comunidad de moluscos a lo largo de la plataforma delta-oceánica de la Fachada Atlántica de Venezuela.

• Estudiar el efecto de factores fisicoquímicos sobre los patrones de diversidad, abundancia y distribución de los moluscos.

Específicos

• Identificar las especies de moluscos bentónicos de la FAV.

• Hacer estimaciones acerca de la densidad poblacional de los moluscos Bentónicos de la FAV.

• Describir el ámbito de distribución batimétrica de los moluscos de la FAV

• Identificar parámetros fisicoquímicos que pudieran explicar la diversidad, abundancia y distribución de especies.

19 HIPÓTESIS

1.- La comunidad de moluscos de la fachada Atlántica Venezolana es más diversa y abundante que la observada en ambientes similares.

2.- La abundancia y distribución de los moluscos bentónicos de la plataforma deltáica-oceánica está gobernada por la profundidad, el efecto de dilución del Río Orinoco (efecto de la salinidad) y la estructura del sustrato.

20 MATERIALES Y METODOS

Área de Estudio

Situada al este del territorio continental emergido de Venezuela, la Fachada Atlántica limita al Noreste con Trinidad y al Sureste con el Delta del Orinoco bajo las coordenadas geográficas (8º 48’ 29” N, hasta 9º 44’ 12” N, 59º 21’ 93” W hasta 60º 33’ 88” W) (Figura 1).

La Fachada Atlántica Venezolana (FAV) está conformada por precontinente o margen continental que pudiera ser llamado clásico, por estar constituido por una plataforma continental relativamente amplia, un talud continental inclinado y profundo, y una emersión precontinental de pendiente suave, extensa y frecuentemente constituida por grandes espesores de sedimentos. Más allá, hacia el este, se encuentran los fondos marinos profundos, con una amplísima planicie abisal que se extiende, hasta el medio del océano, donde se eleva la cordillera mesoatlántica. El área de mayor diversidad biológica corresponde a la zona estuarina del Delta del Orinoco (SISBV, 2004)

El Delta del Orinoco venezolano se caracteriza por un clima de selva tropical lluvioso, la temperatura promedio anual está por encima de los 250C y la precipitación anual es de 2.000 a 2.500 mm. Formado al paso del río Orinoco, desemboca en el Atlántico, esto hace que casi toda la zona sea de una vegetación espesa. (Rangel, 2001)

21 Descripción de las estaciones de muestreo

Las muestras para determinar la composición y variación horizontal de la comunidad

malacológica bentónica se colectaron a partir de 57 estaciones ubicadas sobre cinco transectas en profundidades desde 50 hasta 2000 m. Solo en 32 estaciones se colectaron muestras de moluscos (Figura 2).

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Recolección de las muestras

La captura se realizó a bordo del buque Punta Brava de la Armada Venezolana con una draga Box- Coring. Para su traslado al laboratorio, las muestras de sedimento se colocaron en bolsas ZIP-LOCK a las que posteriormente se les añadieron 250 cc de solución de formalina neutralizada. Las bolsas se identificaron con el número correspondiente a la estación.

Durante la recolección de las muestras, se realizó la toma de los parámetros profundidad, salinidad, temperatura, oxigeno redox y pH, con una sonda multiparametrica y muestra de sedimento por análisis granulométrico.

Procesamiento de las muestras

En el laboratorio las muestras biológicas se lavaron y se pasaron a través de un tamiz 1500 micras. La extracción de la macrofauna se realizó utilizando una lupa estereoscópica mediante observación directa. Para determinar la densidad de individuo bentónicos se procedió a contar el número de organismos de manera manual.

23 Figura 2. Transectas y estaciones de muestreo a lo largo de

La Fachada Atlántica. -61.8 -61.3 -60.8 -60.3 -59.8 -59.3 -58.8 -58.3 8.36 8.86 9.36 9.86 10.36 10.86 A1 A2 A3A4 A5 A6 A7 A8A9A10A11

A12A13A14A15A16 A17

A18 A19A20 A21A22A23 A24A25 A26

A27A28 A29A30 A31 A32A33 A34A35 B1 B2B3 B4B5 B6B7 B8 B9B10B11B12 B13B14 B15 B16 B17 B18 B19 B20 B21 B22 B23 B24 B25 B26 B27 B28 B29 B30 B31 B32 B33 B34 B35 C1C2 C3C4 C5C6 C7C8 C9 C10 C11 C12 C13 C14 C15 C16 C17 C18 C19 C20 C21C22_C23 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 D1D2 D3D4 D5D6 D7D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D25 D26 E1E2E3 E4 E5 E6E7 E8 E9 E10E11 E12E13 E14E15 E16E17 E18E19 E20 E21 E22E23 E24 TRINIDAD

DELTA DEL ORINOCO

MAR CARIBE

30 m

200 m 1000 m

2000 m

24 Figura 3. Estaciones donde se colectaron muestras con moluscos.

25 Análisis de las Muestras

Composición de taxa:

Los organismos fueron identificados y cuantificados bajo una lupa estereoscópica. La identificación se hizo hasta el nivel taxonómico mas bajo posible, con la utilización de las claves taxonómicas disponibles (Abbott, 1974; Humfrey 1975; Rodríguez, 1973; Kenopf, 1981)

Análisis de Datos

Se creó una base de datos en el programa Microsoft Excel 7.0, donde se transcribió toda la información fisicoquímica y biológica. Los valores de diversidad, riqueza y equidad se calcularon mediante el programa Turbo Basic versión 1.0.

La diversidad de especies se calculó para cada transecta y para todas las estaciones utilizando el índice de diversidad de Shannon´s (H´) ( Magurran, 1988), donde pi es el

número de individuos de cada especies dividido entre el número total de especies

H´= - ∑

∑

∑

∑

pi ln pi.

La densidad de especies se expresó como el número de individuos por metro cuadrado

D = N

ind / m

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Para estimar la distribución de las especies con respecto al número de individuos se determinó la equidad (E) donde H´, es el valor de la diversidad de Shannon y S es el número de especies registradas:

E= H´/ ln S

La riqueza deespecies se cuantificó por el índice de Margalef´s (Dmg) donde S, en el número de especies registradas y N, es el número total de individuos de todas las especies:

D

= (S-1) 7 ln N

Para estimar la similaridad faunística entre las estaciones de muestreo se empleó el índice de Jaccard (S), donde a es el número de especies comunes en ambas muestras, b número de especies en la muestra uno y c número de especies en la muestra dos.

S = a/(a + b – c)

A partir de este índice se realizó un análisis de agrupamiento (Cluster), mediante la técnica de promedios aritméticos no pesados (UPGMA) para comprobar si existían relación entre las estaciones de muestreo (Magurran, 1998). Este análisis se realizó con el programa estadístico Statistix versión 1.0.

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A los valores de abundancia, diversidad y los parámetros fisicoquímicos utilizados en la investigación se les aplicó el test de normalidad para ver si se ajustaban a una distribución normal (p<0,05) y la prueba de Bartlett para conocer la igualdad de varianza. Los datos no se ajustaron a una distribución normal y se les aplicó un ANOVA no paramétrico (Kruskall Wallis), para conocer si existían diferencias significativas entre transectas, estaciones de muestreo, abundancia, riqueza, diversidad y equidad, y los parámetros fisicoquímicos estudiados. Estos análisis se realizaron en el programa Statistix versión 1.0. (Milton, 2002).

Adicionalmente se realizó un análisis de correlación múltiple para determinar si existía diferencia significativa entre la salinidad en el agua y el sedimento con respecto a la densidad de organismos. Este se realizó con la ayuda del paquete estadístico SPSS 10.0.

28 RESULTADOS

En las estaciones analizadas se encontraron 49 familias representadas por 73 especies de moluscos (Apéndices I). La comunidad estuvo dominada por bivalvos, los cuales en número de especies representaron el 79,16% seguida por los gasterópodos con el 18,05 % y los escafópodos con 2,77 % ( Fig 4).

Figura 4. Porcentaje de cada grupo de moluscos encontrados.

En términos de abundancia la transecta A dominó, siendo la C, la de menor número de moluscos colectados (Fig. 5). La Diversidad por el contrario fue máxima en la transecta D y mínima en la B (Fig. 6).

29

Figura 5. Abundancia de moluscos por transecta.

Figura 6.- Diversidad de moluscos por transecta

(o rg /m t 2 ) (H ´)

30

La Riqueza entre transectas varió desde 3,0 en la D, hasta un mínimo de 1,5 en la transecta B. (Fig. 7).

Figura 7.- Riqueza de moluscos por transecta

Los valores de Equidad oscilan entre un máximo de 0,79 para la transecta D, y el mínimo de 0.72 para la A (Fig. 8).

Figura 8. Equidad de moluscos por transecta Transecta

31

Los índices de diversidad, riqueza y equidad promedio agrupados por rangos de profundidad pueden observarse en la Tabla I. Se observa que sólo la Equidad tiende a disminuir con la profundidad.

La Tabla II muestra la distribución vertical y horizontal de cada una de las especies de moluscos detectadas en este estudio. Como se observa, la fauna malacológica tuvo amplias y marcadas fluctuaciones tanto a nivel de estaciones como de transectas. En especial este es el caso de los bivalvos, Anadara notabilis, Corbula barratiana, Chione

pachia, Cardiomya perrustrata, Crassinella sp, Glycymeris pectinata, Lucina persylvanica, Malletia sp1, Malletia sp2, Malletia sp3, Malletia sp4, Malletia sp5, Martesia cuneiformis, Nuculana acuta y Trigonocardium antillarum; y en caso de los

gasterópodos, Cavolinia longirostris, Colubraria swifti, Engoniophos unicintus y Oliva

reticularis.

Las especies con la menor densidad presentaron una distribución muy heterogénea, tal es el caso de los bivalvos Adrana sp, Aecropsis adamsi, Echinochama arcinella, para los gasterópodos, Brusa thomae, Cypraea cinereas.

Los resultados para el análisis de correlación entre los parámetros fisicoquímico, (Tabla III) mostró que existe una correlación negativa entre los valores de H´ y la profundidad (P<0,01 R=-0,43). No presentaron correlación con otros elementos de la comunidad (Tabla III).

32 Tabla I.- Índice de (R), (D) y (E) de la comunidad malacológica bentónica de la

Fachada Atlántica Venezolana

Prof. (m)

R

H´

E

57 – 98

2,43

2,13

0,75

98 – 101

2,39

1,73

0,76

101 – 230

3,04

2,40

0,84

230 – 1048

2,62

2,08

0,78

1048 – 1100

3,17

2,22

0,69

1270 - 3050

2,66

2.00

0,66

33 Tabla II.- Distribución horizontal (transecta-estación) y vertical (profundidad) de

los moluscos en la Fachada Atlántica Venezolana:

Nombre Transecta Estación Profundidad Abundancia

Adrana sp D 3 70,3 1 E 3 70 1 Acopsis adamis B 10 89 1 Aequipecten lineolaris B 1 57 23 Americardia media A 10 80 5 B 1 57 2 B 7 79 2 C 35 80 2 D 3 70,4 3 Anadara notabilis B 9 89 14 C 35 80 13 C 3 82 12 A 21 1100 19 B 8 83 14 A 10 80 16 B 18 1048 10 A 11 82,6 6 C 8 164 14 B 11 92 12 D 6 101 15 E 7 91,3 17 E 6 93 10 D 3 70,3 12 E 3 70 11 E 4 76 13 D 7 90 14 C 5 94 16 Arca imbricata A 10 80 9 B 18 1048 11

34 A 20 1100 6 C 31 207 7 B 18 1048 9 B 7 79 16 A 9 79 8 B 1 57 25 Argopecten monterosato A 9 79 17 C 5 94 2 B 9 83 24 A 11 82,6 6 Barbatia candida D 7 90 2 C 5 94 3 C 33 98 14 E 9 230 15 Bursa thomae D 7 90 1 Cadulus quadridentatus E 3 70 3 E 4 76 5 B 11 92 5 A 10 80 9 A 20 1100 6 E 6 93 7 B 8 83 7 Cardiomya perrostrata B 7 79 15 B 18 1048 2 A 10 80 8 B 9 89 9 A 9 79 6 B 8 83 5 D 3 70,3 2 E 3 70 19 C 3 82 14 C 35 80 16 E 4 76 17 D 7 90 25 Cavolinia longirostris E 7 91,8 8

35 A 10 80 28 C 31 207 36 A 9 79 17 E 6 93 48 B 9 89 31 A 11 82,6 11 A 20 1100 4 E 4 76 16 B 7 79 87 C 3 82 22 B 18 1048 65 C 33 98 5 C 35 80 7 C 8 164 186 D 3 70,3 18 A 15 192 56 C 5 94 10 E 9 230 60 B 8 83 22 A 21 1100 14 B 1 57 2 A 10 80 24 B 7 79 28 C 37 74 32 B 18 1048 33 Chama congregata E 9 230 22 C. macerophylla A 10 80 14 C 35 80 21 Chione intapurpurea C 35 80 8 C. paphia A 21 1100 63 B 1 57 58 B 8 83 24 A 10 89 12 D 6 101 52

36 D 7 90 48 C 3 82 75 E 4 76 72 C 5 94 32 Chlamys muscosus B 18 1048 49 B 8 83 17 C ornata B 7 79 23 Colubraria swifti A 10 80 3 C 5 94 1 B 9 83 3 C 33 98 3 B 11 92 14 B 7 79 7 C 35 80 4 E 9 230 3 E 6 93 1 D 6 101 4 A 20 1100 12 B 18 1048 28 E 7 91,8 2 C 3 82 2 E 4 76 1 D 7 90 29 A 9 79 1 C 3 82 2 C 31 207 1 Conus sp D 7 90 1 E 7 91,8 6 Corbula barratiana B 10 89 43 B 18 1048 266 B 11 92 92 A 9 79 133 A 15 192 15 B 7 79 137 A 21 1100 281

37 B 1 57 154 B 8 83 94 C 37 74 95 E 3 70 46 E 4 76 34 D 3 70,32 56 E 6 93 29 C 5 94 5 C 3 82 40 C 35 80 30 D 7 90 37 Crasinella - sp A 10 80 57 A 21 1100 32 B 1 57 5 B 7 79 140 B 8 83 123 B 18 1048 81 C 5 94 3 C 37 74 13 C 3 82 4 C 35 80 3 D 3 70,3 16 E 4 76 5 E 6 93 14 Crenella divaricata C 3 82 3 A 20 60 5 Cypraea cinereas A 20 60 1 C 31 207 1 Dentalium didymum A 10 80 6 C 8 164 25 C 35 80 10 E 9 230 9 Diplodonta nucleiforrmis A 9 79 226 B 18 1048 528

38 A 20 60 95 A 10 80 446 A 21 1100 499 B 9 79 1 B 8 75 67 B 11 82,6 64 B 1 57 229 A 15 192 3 B 7 79 198 C 31 207 16 C 8 164 20 C 37 74 10 C 3 82 215 C 33 98 3 D 3 70,3 25 D 6 101 15 E 3 70 34 E 9 170 6 E 4 76 150 E 6 93 178 C 5 94 30 D 7 90 137 A 11 82,6 104 D 3 70,3 115 Echinochama arcinella D 3 70,3 1 D 6 101 2 Engoniophos unicinatus D 7 90 27 B 1 57 16 B 18 1048 35 E 3 70 3 A 11 82,6 5 A 15 192 2 D 3 70,3 9 C 3 82 4 A 10 80 6

39 E 9 230 6 E 6 93 2 Gasterópodo A B 1 57 28 Gasterópodo B B 8 83 7 Gasterópodo C C 31 207 8 Glycyneris pectinata B 10 89 20 A 15 192 3 D 7 90 12 A 9 79 14 A 10 80 16 B 7 79 17 B 18 1100 62 B 8 83 14 A 21 1100 21 A 11 82,3 32 C 35 80 25 C 3 82 25 B 11 92 4 D 6 101 21 C 5 94 32 C 37 74 32 E 7 91,8 25 D 3 70,4 20 Lima pellucida A 10 80 1 C 31 207 3 D 6 101 11 E 9 230 9 C 35 80 3 C 3 82 1 D 7 90 66 D 3 82 1 C 33 98 5 E 7 91,8 1 E 6 93 11

40 A 10 80 1 C 31 207 3 L. scabra C 33 98 3 E 7 91,04 1 E 9 230 20 Linopsis sulcata A 10 80 1 C 31 207 1 Lucina pensylvanica B 8 83 4 D 7 90 5 D 6 101 4 C 3 82 6 C 35 80 21 A 10 80 7 C 3 82 6 E 6 93 8 E 4 76 9 C 5 94 3 A 5 66 6 Lyonisia floridana C 5 94 7 E 6 93 5 Lyropecten antillarum C 3 82 4 D 3 70,3 19 Macoma orientalis C 35 80 2 E 6 93 1 Malletia – sp1 A 15 192 10 Malletia – sp1 B 18 1048 25 Malletia – sp3 A 21 1100 6 Malletia – sp2 A 20 1000 18 Malletia – sp4 A 7 69 2 Malletia – sp4 B 8 83 1 Malletia – sp1 B 1 57 20 Malletia – sp1 B 8 83 2 Malletia – sp1 A 10 89 8 Malletia – sp5 B 11 92 23 Malletia – sp5 C 3 82 12

41 Malletia – sp1 C 5 94 1 Malletia – sp1 C 37 74 2 Malletia – sp1 D 3 70,3 15 Malletia – sp1 D 7 90 8 Malletia – sp1 E 3 70 4 Malletia – sp1 E 4 76 10 Malletia – sp1 C 31 207 1 Marginella haematia E 7 91,8 1 Martesia cuneiformis D 3 70,3 2 E 6 93 5 E 3 70 4 B 11 92 1 B 7 79 2 B 9 89 9 B 8 83 12 B 18 1048 14 A 10 80 10 B 1 57 2 B 20 1048 9 Mitrella nitens E 7 91,8 1 Nucula sp C 37 74 14 B 7 79 16 A 20 60 18 B 18 1048 19 B 1 57 17 Nuculana acuta A 11 82,6 6 A 9 79 25 A 10 80 85 B 8 75 24 B 18 1100 26 B 1 57 65 B 10 80 28 D 7 90 32 D 6 101 21 D 3 70,3 24

42 B 11 92 25 C 3 82 21 C 35 80 10 D 3 70,3 14 E 3 70 11 E 4 76 25 N. carpenteri C 37 74 2 B 1 57 21 B 18 1048 25 B 8 83 14 A 21 1100 58 N. cestrota C 35 80 1 N. concentrica C 5 94 7 C 37 74 1 D 3 70,4 1 Nucula vitrea C 37 74 2 A 10 80 1 A 15 192 4 B 8 83 1 C 8 164 1 D 6 101 4 E 7 91,3 2 Oliva reticularis B 18 1048 E 6 93 31 D 7 90 3 C 8 164 25 B 8 83 25 B 11 92 5 C 3 82 2 C 33 98 2 A 20 1100 8 A 10 80 16 D 7 90 8 E 9 230 8 Ostrea equestris B 7 79 1

43 A 11 83 3 Parvilucina multilineata D 6 101 2 C 37 74 4 B 11 92 6 A 11 82,6 8 B 9 83 2 B 18 1048 31 B 7 79 4 A 10 80 10 B 8 83 6 A 9 79 5 A 20 60 8 C 8 164 3 C 31 207 4 B 1 57 9 Pecten ziczac D 9 170 12 Pitar albida E 9 230 4 C 35 80 6 E 6 93 2 B 8 83 2 E 3 70 14 C 5 94 8 D 6 101 9 C 31 207 5 C 3 82 65 E 4 76 82 E 6 101 2 D 7 90 3 Plicatula gibbosa C 35 80 1 E 7 91,3 1 D 7 90 2 Pododesmus rudis C 35 80 25 C 3 82 14 D 7 90 10 B 11 92 18

44 E 6 93 11 E 4 76 14 D 6 101 7 Polinices hepaticus A 20 1100 1 C 3 82 1 E 6 93 3 D 7 90 7 A 10 80 3 Pseudochama radians B 8 83 4 B 18 1048 3 Pulchella bilabiata E 6 93 A 20 60 15 B 8 83 3 B 18 1048 17 B 7 79 4 D 7 90 2 Solariella scabriuscula A 10 80 14 B 11 92 8 C 33 98 8 C 35 80 7 B 8 83 4 E 6 93 14 C 3 82 3 E 9 230 15 Trachycardiun muricatum C 33 98 3 D 6 101 9 D 7 90 1 Trigonicardia antillarum A 9 79 15 A 10 80 30 A 11 82,3 41 A 21 1100 32 B 1 57 41 B 7 79 49 B 8 83 57 B 10 89 61

45 C 18 1048 59 C 3 82 43 C 5 94 42 E 7 230 22 D 3 70,4 21 D 7 90 12 D 6 101 13 D 3 70,3 15 E 6 93 21 Trigonostoma rugosum B 8 83 1 Trivianix sp E 7 91,8 2 A 10 80 1 Turbonilla sp 18 207 59 1,3 Turritella exoleta A 20 60 14 A 10 80 4 B 18 1048 27 D 7 90 3 D 6 101 1 T. variegata D 7 90 21 Ventricolaria rigida A 10 80 3 B 11 82,6 1 B 18 1048 3 E 7 91,8 1 Yoldia liorhina A 10 80 169 A 21 1100 26 C 31 207 21 E 37 1223 39

46 Tabla III. Análisis de Correlación de los parámetros fisicoquímicos de la Fachada Atlántica

H prof presión temp cond sal Ox oxsat redox pH grava arena limo arcilla

h Coeficiente de 1,000 -,083 ,013 -,057 -,097 -,241 -,090 -,092 -,100 -,061 ,074 ,207 _,084 - -,149 Sig. (bilateral) _{. ,495 ,914 ,642 ,429 ,051 ,466 ,456 ,419 ,629 ,545 ,091} ,49 5 ,226 N 33 33 33 33 33 33 33 33 33 33 33 33 33 33 prof Coeficiente de -,083 1,000 ,666(**) -,654(**) -,635(**) _{,285(*) -,030} - _{,350(**) ,262(*)} - ,025 -,038 ,000 ,08₉ -,005 Sig. (bilateral) _{,495 . ,000 ,000 ,000 ,014 ,793 ,002 ,023 ,833 ,743 1,000} ,44 0 ,969 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 presion Coeficiente de ,013 ,666(**) 1,000 -,540(**) -,533(**) _,277(*) - ,021 _,295(*) - ,457(**_{) -,157} ,030 ,114 _,088 - -,155 Sig. (bilateral) _{,914 ,000 . ,000 ,000 ,017 ,854 ,011 ,000 ,184 ,793 ,326} ,44 8 ,182 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 temp Coeficiente de -,057 -,654(**) -,540(**) 1,000 ,914(**) ,436(**₎ ,023 ,290(*) -,206 ,006 ,029 ,068 _,033 - ,109 Sig. (bilateral) _{,642 ,000 ,000 . ,000 ,000 ,844 ,012 ,077 ,958 ,803 ,556} ,77 3 ,346 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 cond Coeficiente de -,097 -,635(**) -,533(**) ,914(**) 1,000 ,472(**₎ ,039 ,313(**₎ -,216 -,011 ,082 ,050 _,052 - ,100 Sig. (bilateral) ,429 ,000 ,000 ,000 . ,000 ,733 ,007 ,063 ,927 ,479 ,666 ,65 ,387

47 6 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 sal Coeficiente de -,241 -,285(*) -,277(*) ,436(**) ,472(**) 1,000 ,087 ,221 -,107 ,139 ,147 ,052 _,099 - -,044 Sig. (bilateral) _{,051 ,014 ,017 ,000 ,000 . ,455 ,057 ,359 ,241 ,208 ,656} ,39 4 ,704 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 ox Coeficiente de -,090 -,030 ,021 ,023 ,039 ,087 1,000 ,540(**₎ -,014 _,427(**) - ,056 ,158 _,135 - -,153 Sig. (bilateral) _{,466 ,793 ,854 ,844 ,733 ,455 . ,000 ,906 ,000 ,628 ,173} ,24 4 ,186 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 oxsat Coeficiente de _{-,092 -,350(**) -,295(*) ,290(*) ,313(**) ,221} ,540( **) 1,000 ,252(*) -,327(**) - ,002 ,024 ,005 ,011 Sig. (bilateral) _{,456 ,002 ,011 ,012 ,007 ,057 ,000 . ,031 ,006 ,990 ,834} ,96 9 ,927 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 redox Coeficiente de -,100 ,262(*) ,457(**) -,206 -,216 -,107 -,014 _,252(*) - 1,000 -,152 -,069 ,111 _,085 - -,037 Sig. (bilateral) _{,419 ,023 ,000 ,077 ,063 ,359 ,906 ,031 . ,201 ,555 ,339} ,46 3 ,753 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 pH Coeficiente de -,061 ,025 -,157 ,006 -,011 ,139 _,427(**) - _,327(**) - -,152 1,000 -,034 -,115 ,02₀ -,008 Sig. (bilateral) _{,629 ,833 ,184 ,958 ,927 ,241 ,000 ,006 ,201 . ,772 ,330} ,86 4 ,948 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 grava Coeficiente de ,074 -,038 ,030 ,029 ,082 ,147 ,056 ,002 -,069 -,034 1,000 ,293(_{*) ,401(**)} - _,386(**) Sig. (bilateral) _{,545 ,743 ,793 ,803 ,479 ,208 ,628 ,990 ,555 ,772 . ,011} ,00 1 ,001 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37

48 arena Coeficiente de ,207 ,000 ,114 ,068 ,050 ,052 ,158 ,024 ,111 -,115 ,293(_{*) 1,000 ,600(**)} - _,519(**) Sig. (bilateral) _{,091 1,000 ,326 ,556 ,666 ,656 ,173 ,834 ,339 ,330 ,011 .} ,00 0 ,000 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 limo Coeficiente de -,084 ,089 -,088 -,033 -,052 -,099 -,135 ,005 -,085 ,020 _,401(**) -_,600(**) - 1,0₀₀ ,700(**) Sig. (bilateral) ,495 ,440 ,448 ,773 ,656 ,394 ,244 ,969 ,463 ,864 ,001 ,000 . ,000 N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 arcilla Coeficiente de -,149 -,005 -,155 ,109 ,100 -,044 -,153 ,011 -,037 -,008 _,386(**) -_,519(**) - _0(**) ,70 1,000 Sig. (bilateral) _{,226 ,969 ,182 ,346 ,387 ,704 ,186 ,927 ,753 ,948 ,001 ,000} ,00 0 . N 33 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37 37

** La correlación es significativa al nivel 0,01 (bilateral). * La correlación es significativa al nivel 0,05 (bilateral).

49 Tabla IV.- Data fisicoquímica por estación y transecta de muestreo.

Transepto Estación Profunda (m) Granulometría

Presión

(dbar) Temp. (°C) Conduc Salinidad (°/°°) Oxigeno (ppm) Oxigeno (% Sat) REDOX PH

A 20 1100 limo-arena-arcilloso 54,00 24,26 54,36 36,55 7,52 110,90 189,40 7,70 A 20 1100 limo-arena-arcilloso 54,00 24,26 54,36 36,55 7,52 110,90 189,40 7,70 A 20 1100 limo-arena-arcilloso 54,00 24,26 54,36 36,55 7,52 110,90 189,40 7,70 A 20 1100 limo-arena-arcilloso 54,00 24,26 54,36 36,55 7,52 110,90 189,40 7,70 A 20 1100 limo-arena-arcilloso 54,00 24,26 54,36 36,55 7,52 110,90 189,40 7,70 A 9 79 arena-limo-arcilla 76,14 20,14 38,10 28,12 5,22 78,74 210,99 8,03 A 9 79 arena-limo-arcilla 76,14 20,14 38,10 28,12 5,22 78,74 210,99 8,03 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 10 80 arena-limo-arcilla 81,00 23,10 53,26 36,65 7,94 114,98 215,98 7,89 A 11 82,6 arena-limo-arcilla 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 A 11 82,6 arena-limo-arcilla 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 A 15 192 arena-limo-arcilla 224,47 12,84 41,27 35,35 5,14 60,60 196,14 8,11 A 15 192 arena-limo-arcilla 224,47 12,84 41,27 35,35 5,14 60,60 196,14 8,11

50 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 20 1100 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 21 1300 limo-arena. Arcilloso 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 A 11 83 arena-limo-arcilla 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 B 1 57 arena-limo-arcilla 51,00 24,85 54,97 36,52 4,06 60,46 180,50 8,16 B 1 57 arena-limo-arcilla 51,00 24,85 54,97 36,52 4,06 60,46 180,50 8,16 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 7 79 arena-limosa 77,00 24,11 54,37 36,66 5,37 79,07 222,99 8,18 B 9 90 arena-limosa 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 8 87 arena 88,00 21,24 51,42 36,77 4,46 62,52 242,59 8,10 B 9 90 arena-limosa 88,50 22,23 52,44 36,73 4,66 66,48 235,11 8,13 B 11 92 arena -limo-arcilloso 101,00 21,57 51,69 36,70 8,45 119,05 190,91 7,91 B 11 92 arena -limo-arcilloso 101,00 21,57 51,69 36,70 8,45 119,05 190,91 7,91 B 11 92 arena -limo-arcilloso 101,00 21,57 51,69 36,70 8,45 119,05 190,91 7,91 B 11 92 arena -limo-arcilloso 101,00 21,57 51,69 36,70 8,45 119,05 190,91 7,91 B 11 92 arena -limo-arcilloso 101,00 21,57 51,69 36,70 8,45 119,05 190,91 7,91

51 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95 B 18 1048 limo-arena-arcilloso 1003,12 5,17 33,89 34,81 4,87 48,21 327,98 7,95

C 37 3050 arena - gravo - limo 75,50 23,28 53,75 36,88 4,27 62,11 232,17 8,15

C 35 3000 arena 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 C 35 3000 arena 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 C 35 3000 arena 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 3 82 arena 87,50 21,83 52,00 36,73 4,68 66,31 278,23 8,14 C 5 94 arena 152,15 16,22 45,44 36,11 1,21 15,39 157,98 8,09 C 5 94 arena 152,15 16,22 45,44 36,11 1,21 15,39 157,98 8,09 C 33 2898 arena _ gravo 199,00 15,88 44,77 35,85 12,29 154,21 263,06 7,87 C 33 2898 arena _ gravo 199,00 15,88 44,77 35,85 12,29 154,21 263,06 7,87 C 33 2898 arena _ gravo 199,00 15,88 44,77 35,85 12,29 154,21 263,06 7,87 C 33 2898 arena _ gravo 199,00 15,88 44,77 35,85 12,29 154,21 263,06 7,87 C 33 2898 arena _ gravo 199,00 15,88 44,77 35,85 12,29 154,21 263,06 7,87 C 8 382 arena 200,00 16,38 45,63 36,12 11,54 147,00 264,05 6,93 C 8 382 arena 200,00 16,38 45,63 36,12 11,54 147,00 264,05 6,93 C 8 382 arena 200,00 16,38 45,63 36,12 11,54 147,00 264,05 6,93 C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83 C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83

52

C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83

C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83

C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83

C 31 2207 arena 210,00 11,36 39,79 35,27 4,38 50,10 268,54 7,83

C 37 3050 arena - gravo - limo 75,50 23,28 53,75 36,88 4,27 62,11 232,17 8,15

C 35 2900 arena 88,00 21,80 51,99 36,75 5,14 72,72 216,33 8,16 D 3 70,3 arena 72,00 24,69 54,75 36,49 7,95 118,21 244,27 7,87 D 3 70,3 arena 72,00 24,69 54,75 36,49 7,95 118,21 244,27 7,87 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 7 90 limo-arcilloso 89,01 22,50 52,73 36,74 4,47 64,06 218,25 8,18 D 6 101 arena 200,45 14,44 43,33 35,81 4,01 49,01 278,61 8,08 D 6 101 arena 200,45 14,44 43,33 35,81 4,01 49,01 278,61 8,08 D 18 1100 limo-arcilloso- arena 985,00 5,21 34,12 34,99 6,29 62,50 250,25 7,89 E 3 70 arena -limo-arcilloso 67,00 22,76 52,90 36,66 4,84 69,62 196,10 8,12 E 3 70 arena -limo-arcilloso 67,00 22,76 52,90 36,66 4,84 69,62 196,10 8,12 E 4 76 arena 96,00 24,36 54,57 36,62 7,77 114,90 216,97 7,90 E 4 76 arena 96,00 24,36 54,57 36,62 7,77 114,90 216,97 7,90 E 4 76 arena 96,00 24,36 54,57 36,62 7,77 114,90 216,97 7,90 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14

53 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14 E 7 91,8 arena 93,00 22,60 52,98 36,85 4,97 71,33 241,25 8,14 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 6 93 arena 151,43 16,95 46,31 36,22 4,11 52,97 211,14 8,11 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00 E 9 230 arena -arcilloso 351,92 11,20 39,67 35,28 4,20 47,91 172,66 8,00

54 Figura 9. Valores de Diversidad, Equidad y Riqueza de la comunidad

por el intervalo de Profundidad. 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 57-98 98-101 101-230 230- 1048 1048 -1100 1100-111 Rango deprofundidad d iv er si sd ad D iv er si d a d 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 57-98 98-101 101-230 230- 1048 1048 -1100 1100-111 Rango de profundidad E q u id ad E q u id a d 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 57-98 98-101 101-230 230- 1048 1048 -1100 1100-111 rango de profundidad R iq u ez a R iq u ez a

55

56

Figura 11. Presencia de organismos por estación.

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 A5 A7 A9 A10 A11 A15 A20 A21 B1 B7 B8 B9 B10 B11 B18 B20 C3 C5 C8 C31C33C35C37 D3 D6 D7 D9D18 E3 E4 E6 E7 E9 E37 Estaciones F re cu en ci a ab so lu ta Serie1

57 Figura 12. Análisis de agrupamiento (Promedio no pesados) de la H´ vs

la profundidad basado en el Índice de Jaccard

Euclidean distances 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 P R O F 8 0 P R O F 11 0 0 P R O F2 0 0 P R O F1 0 0 P R O F 30 5 0 P R O F1 9 0 P R O F2 3 0 P R O F1 6 0 P R O F 10 0 0 P R O F1 7 0 P R O F 6 0 P R O F 10 4 0 P R O F 9 0 P R O F 7 0 P R O F 5 0

VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALESVENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES VENEZOLANA: EL EFECTO DE LOS PARAMETROS AMBIENTALES

58 DISCUSIÓN

Aspectos taxonómicos

Los moluscos bivalvos constituyeron el grupo dominante en el área de estudio, presentando una abundancia de 79,16%. Los géneros y especies mas comunes fueron Yoldia sp, Nucula vitrea, Crasinella sp. y Malletia sp. Estos ya habían sido previamente reportados por Severeyn y Romero (2005) en el estudio de la biodiversidad en el frente Atlántico de Venezuela, encontrándose en profundidades entre los 60 y 164 m.

Taxonómicamente hablando, se identificaron cinco morfos de Malletia sp, incluyendo el reportado por los anteriores autores. Los cuatros probablemente constituyen nueva adiciones malacológicas a la ciencia. El morfo de Crasinella sp. coincide con el descrito por Severeyn y Romero (2005) y se reafirma su posible status de nueva especie ya que sus cuatro a seis costillas son totalmente distintas a las, de 15 a 17, reportadas para otras especies.

Los moluscos gasterópodos ocuparon el segundo lugar con 18,05%.

Cavolinia longirotris, resultó ser la más abundante con notables variaciones

de tamaño y color en las diferentes profundidades donde fue encontrada. Entre los gasterópodos reportados también resalta el nuevo rango batimétrico de Turritella exoleta encontrada hasta los 1048 m superando ampliamente los previos reportes de solo hasta 100 m (Cruz y col, 1992). Esto podría deberse al efecto de surgencia creado por la pluma de los ríos Orinoco y Amazonas, donde el arrastre de los organismos vivos como también de la movilización de los sedimentos por el proceso del oleaje y las corrientes, afectan las estructuras de las comunidades. Este fenómeno fue