Si, en palabras de Whittington (1992), los trilobites

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N atur aleza A ra gonesa , n.º 23 ( julio-diciembre 2009). ISSN: 1138-8013

La gran popularidad de los

«paradoxides»

S

i, en palabras de Whittington (1992), los tri-lobites son para el público los fósiles emblemáticos por excelencia de los invertebrados y de la Era Paleozoica o Primaria -como

lo son los dinosaurios de los vertebrados y de la Era Mesozoica o Secundaria-, el género «Paradoxides» (fig. 1), con su enorme cabeza redondeada que se prolon-ga hacia atrás en larprolon-gas y punzantes espi-nas genales, con su glabela en forma de bombilla eléctrica o redoma invertida de alquimista y sus larguísimas pleuras torá-cicas curvadas a modo de guadañas, es sin duda el rey de los trilobites para la imagi-nación popular, muy por delante del géne-ro Phacops que tanto impresiona a niños y adultos por sus enormes ojos compues-tos cual grandes moscas marinas (fig. 2).

El primer ejemplar de «paradoxides» fue encontrado en Suecia por el científico Wahlenberg hacia el año 1821, quien lo denominó Entomostracites paradoxissi-mus. Un año más tarde, el insigne geólogo Brongniart, famoso por haber acuñado el término Jurásico para designar con él uno de los periodos geológicos más populares de la Era Mesozoica, lo asignaría a un

nuevo género distinto a Entomostracites al que lla-maría Paradoxides en alusión a que paradoxissimus era la primera y única especie conocida hasta esa fecha del nuevo género. Desde entonces, muchos «paradoxides» han sido encontrados en Suecia, Noruega, Dinamarca, España, Francia, Alemania,

* Área y Museo de Paleontología-IUCA. Departamento de Ciencias de la Tierra. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. E-50009 Zaragoza. España.

** Departamento de Geología. Universitat de València C/ Dr. Moliner, 50. E-46100-Burjassot. España.

***Departamento de Didáctica de las Ciencias Experimentales. Facultad de Ciencias Humanas y de la Educación. Universidad de Zaragoza. E-22003 Huesca. España.

Las especies de «paradoxides» del

yacimiento cámbrico de Murero y

el hallazgo de dimorfismo sexual en

los trilobites

Eladio LIÑÁN*

José Antonio GÁMEZVINTANED*

Rodolfo GOZALO**

María Eugenia DIESÁLVAREZ***

Juan Bautista CHIRIVELLAMARTORELL**

Jorge ESTEVE*

PALEONTOLOGÍA

Figura 1. Esquema de un «paradoxides» y la nomenclatura utilizada para su descripción morfológica e identificación.

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cephalus tiene los rasgos del anterior, pero los

ojos son muy cortos.

El género Acadoparadoxides incluye en España las especies Acadoparadoxides

murero-ensis, A. aff. sacheri y probablemente también la

especie identificada como Eccaparadoxides? pradoanus, bien diferenciables por su distinto pigidio y por la trayectoria de los ojos, que se van separando progresivamente de la glabela (figs. 3 y 4).

El género Eccaparadoxides incluye las espe-cies E. sdzuyi, E, cf. pusillus, E. rohanovicus, E. sulcatus, E. rouvillei, E. asturianus, E. acadi-cus, E. sequeirosi, E. brachyrhachis

(=medite-rraneus, ahora en revisión), E. melaguesensis y

con dudas E.? enormis; todos ellos bien diferen-ciables por sus rasgos pigidiales diagnósticos. Estas especies forman varias líneas evolutivas. La línea sdzuyi-sulcatus-rouvillei -rohanovicus muestra ojos grandes, casi semicirculares y rela-tivamente estrechos con impresiones de los cie-gos genales que están densamente polifurcados; E. sulcatus se diferencia por la presencia de un surco medio en el ojo que desapare-ce en E. rouvillei. La línea asturia- nus-sequeirosi- brachyrhachis-m e l a g u e s e n s i s muestra unos ojos muy anchos que evolucionan para hacerse cada vez más arqueados y alejados de la glabela, hasta dar consecutivamen-te las cuatro es-pecies (fig. 5).

El género Hy-d r o c e p h a l u s incluye las espe-cies H. cf, harla-ni, H. aff. lyellie,

H. brausei e

H. donayrei, que se distinguen por la diferente lon-gitud de sus ojos, que se van acor-tando con la evo-lución (fig. 6). Italia, República Checa, Polonia, Turquía, Rusia,

Inglaterra, Canadá, Estados Unidos, Colombia y Marruecos, y más de un cntenar de especies han sido descritas para la ciencia, por lo que numerosos investigadores se han afanado en subdividir el viejo género, cargado ya con demasiadas especies, en varios géneros nuevos, sin conseguir el consenso requerido para ello, como si un conjuro misterioso emanara del nombre con que fue bautizado («para-doja», idea extraña u opuesta a la común opinión y el sentir de los hombres).

¿Qué rasgos caracterizan las

especies de «paradoxides»?

En España los estratos cámbricos contienen excelentes registros de especies de «paradoxides», tanto en la cordillera Cantábrica como en los Montes de León, el sistema Ibérico o Sierra Morena, por lo que resulta un país clave para estu-diar los aspectos paleobiológicos y evolutivos de la familia Paradoxididae, donde se incluyen todas las especies encontradas en España y que hoy en día pueden referirse a

tres géneros:

Acado-p a r a d o x i d e s, Eccaparadoxides e Hydrocephalus. El género Acado-paradoxides es el más primitivo y sus especies pre-sentan siempre una glabela surcada de parte a parte por tres surcos, llama-dos por ello trans-glabelares. El gé-nero

Eccapara-doxides se

caracte-riza por tener, ade-más, otros dos pares de surcos que se interrumpen en el centro; es decir, no atravie-san la glabela de parte a parte. Ade-más, tiene un par de ojos largos que llegan hasta la pro-ximidad del surco posterior del cefa-lón. El género Hydro-N atur aleza A ra gonesa , n.º 23 ( julio-diciembre 2009). ISSN: 1138-8013 PALEONTOLOGÍA

Figura 2. El trilobites Phacops rana. Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón.

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dio de los artrópodos fósiles encontráramos pares de especímenes casi iguales, salvo con una variación en el tamaño general del cuerpo, en el tamaño del segmento relacionado con la repro-ducción o en el de los segmentos finales o cola en el caso de las hembras, lo que permitiría conocer aspectos sobre su reproducción y sepa-rar los sexos sin confundirlos como si fueran especies distintas; sin descartar otros elementos de tipo ornamental. Cabría esperar también que esos pares de dimorfos tuvieran la misma distri-bución bioestratigráfica, es decir, se encontraran en el mismo intervalo de estratos, reflejando así una misma duración temporal para ambos.

La búsqueda del dimorfismo

sexual en los trilobites

De todos los grupos fósiles de artrópodos que conocemos, los trilobites, que poblaron los mares del Paleozoico, no sólo son de los prime-ros que se registran sino también son los más abundantes en el registro fósil del Cámbrico, y los mejor conocidos por ser de gran importancia para la datación de las capas marinas. Ello es debido, principalmente, a su rápida evolución, debido a lo cual las diferentes especies de trilo-bites tuvieron una duración muy corta en el registro geológico. Un trilobites está básicamen-te constituido por la unión de tres parbásicamen-tes diferen-tes: un cefalón, varios segmentos torácicos y un pigidio o cola (fig. 1) que se unen para dar un cuerpo con un lóbulo central elevado y un aspec-to trilobulado, rasgo que los hace inconfundibles y sirve para dar su nombre general al grupo.

Por extrapolación basada en el principio del

El dimorfismo sexual de los

artrópodos

El dimorfismo sexual es un rasgo anatómico por el que machos y hembras de una misma especie pueden reconocerse a simple vista por su aspecto general, sin necesidad de una aproxima-ción que pueda ser perjudicial. Sin embargo, este rasgo no está presente en todos los grupos de animales sexuados. De todos ellos, el grupo donde más se desarrolla es sin duda el de los artrópodos, lo que unido a que es el grupo más diversificado de la vida en el planeta origina una variedad morfológica impresionante. Así, suele

ser muy común en el diverso y masificado mundo de los artrópodos que la hembra sea de mayor tamaño y, además, existan modificaciones en los segmentos o en el par de apéndices rela-cionados con la reproducción en ambos sexos. Por ejemplo, las hembras presentan, a veces, modificaciones en el tamaño del segmento que porta el orificio genital ventral por donde se introduce el esperma, con el objeto de facilitar la fecundación por parte del macho; otras veces, son los machos los que modifican los apéndices relacionados con la reproducción, para una mayor eficacia.

Es también frecuente que las hembras modifi-quen la región caudal o cola, alargándola o ensanchándola para permitir portar una bolsa de incubación de diminutos huevos de los que nace-rán las larvas. De esta manera protegen los embriones llevándolos consigo hasta su naci-miento larvario, de un modo similar a como hacen, por ejemplo, los mamíferos.

Por eso, sería de esperar que durante el

estu-PALEONTOLOGÍA

Figura 3. El trilobites Acadoparadoxides mureroensis Sdzuy, 1959. Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón. Ejemplares MPZ 2003/786 (cranidio) y MPZ 2004/59 (pigidio).

F o to : Is a b el P ér ez U rr es ti .

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Figura 4. El trilobites Eccaparadoxides? pradoanus Verneuil y Barrande, 1860. Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón. Zaragoza. Ejemplar MPZ 2009/848.

F o to : M u se o P a le o n to ló g ic o o d e la U n iv er si d a d d e Z a ra g o za .

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Actualismo, los primeros investigadores que estudiaron este grupo paleontológico, hacia la mitad del s. XIX, buscaron prioritariamente este

dimorfismo de robustas hembras y pequeños machos. Ciertamente, ellos lo relacionarían con especímenes estrechos y alargados que encontra-ban siempre frente a otros más cortos y anchos en la mayoría de los yacimientos. Sin embargo, cien años más tarde diversos investigadores llamaron la atención sobre el hecho de que, en estos yaci-mientos, los trilobites se encontraban deformados al igual que las capas, y daban lugar a formas estrechas y largas o cortas y anchas según su orientación respecto a los ejes de esfuerzo tectó-nico. Ésa era, y no otra, la razón por la cual, cuan-do estaban comprimicuan-dos según el plano de sime-tría, daban formas cortas y anchas, mientras que si los esfuerzos tectónicos se

orienta-ban perpendicularmente al plano de simetría daban formas alargadas y estrechas (fig. 6). Estudios posteriores sobre amplias poblaciones fósiles no deformadas demostraron que la presen-cia de numerosas formas intermedias era una dificultad añadida para recono-cer un dimorfismo basado sólo en el tamaño, en caso de que existiera.

Desde la mitad del s. XX,

numero-sos investigadores empezaron a seña-lar la presencia de otros dimorfismos distintos según los grupos. Sobre todo en los caracteres del pigidio, pero también en el cefalón. Pequeñas

dife-rencias en los caracteres del cefalón y del pigi-dio vienen comúnmente siendo utilizadas en la sistemática de trilobites para diferenciar espe-cies y, si este dimorfismo existía, cabía la posi-bilidad de que machos y hembras de una misma especie hubieran sido descritos en la bibliogra-fía especializada como especies diferentes. En 1986, Liñán y Gozalo citaron un curioso dimor-fismo en ejemplares de la familia de los «para-doxides» procedentes del yacimiento de Murero, pues éste no sólo se reflejaba en el pigidio sino también en el tórax. Como este último carácter era y es utilizado para diferen-ciar familias, su certeza implicaba que era necesaria una revisión más amplia de la clasifi-cación aceptada de los trilobites, bajo el enfo-que de un posible dimorfismo.

PALEONTOLOGÍA F o to : Is a b el P ér ez U rr es ti .

Figura 6. Cefalón de Hydrocephalus donayrei Liñán y Gozalo, 1986. Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de

Aragón. Ejemplar MPZ 3056. Murero (Zaragoza). Ejemplar comprimido por los esfuerzos tectónicos.

Figura 5. Exubio (muda) del trilobites Eccaparadoxides sequeirosi Liñán y Gozalo, 1986. Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón. Ejemplar MPZ 980. Murero (Zaragoza).

F o to : Jo sé A n to n io G á m ez V in ta n ed .

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Acadoparadoxides mureroensis caracteriza la primera zona de la Edad Leoniense, situada en el inicio de la Época Cámbrico Medio, y por lo tanto es la especie más antigua conocida y el ancestro de las demás especies en la subpro-vincia Mediterránea. Le sigue en antigüedad E. rouvillei, una especie también de la Edad Leoniense pero que vivió también durante el inicio de la Edad Caesaraugustense, la segunda del Cámbrico Medio. Coexistiendo con ella –y típica del Caesaraugustense Medio– está la especie E. sequeirosi y, finalmente, en el Cae-saraugustense Superior vive la especie E. brachyrhachis que es la más joven y última en aparecer dentro de la línea evolutiva general de los «paradoxides» de Murero estudiados en este trabajo.

Nuestras investigaciones dieron finalmente su fruto, pues pudimos reconocer el dimorfismo primeramente en E. sequeirosi y E.

brachyrha-chis(GOZALOy LIÑÁN, 1998) y luego en las otras

dos especies (GOZALOet al., 2003),

comproban-do que las formas dimorfas tenían prácticamente la misma distribución estratigráfica (fig. 7). ¡Por fin teníamos la evidencia de que no se tra-El problema para que la comunidad científica

aceptara los casos de posible dimorfismo señala-dos en la literatura era que las poblaciones de tri-lobites poseen normalmente una gran variabili-dad morfológica y, variabili-dado que el material no siem-pre procedía del mismo estrato y localidad, no era posible saber si se trataba realmente de casos de dimorfismo sexual, o si por el contrario eran variaciones intraespecíficas en el seno de la población o, incluso, de especies distintas.

Las investigaciones en el

yacimiento del Cámbrico de Murero

Para tratar de resolver este enigma, la locali-dad de Murero era a priori, desde el clásico tra-bajo de Sdzuy (1961), uno de los lugares más adecuados pues cuenta con uno de los yacimien-tos de trilobites más excepcionales a nivel mun-dial, merced a la abundancia de fósiles, excelen-te conservación y continuidad del registro geoló-gico. Además, el equipo de investigación del Cámbrico de la Universidad de Zaragoza, deno-minado «Grupo Murero», había comenzado el estudio y documentación del yacimiento en 1976 y contaba ya con abundante material previamen-te depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. De esta manera, en el año 2000 se comenzó el estudio del material recogido. Para ello se seleccionaron cuatro espe-cies del género «Paradoxides» emparentadas filogenéticamente y cuya distribución era lo sufi-cientemente amplia como para comprobar en varios estratos seguidos la existencia de dimor-fismo. Esta relación de descendencia nos iba a permitir conocer también si evolucionaba el dimorfismo y, en este caso, cómo lo hacía.

De las seis secciones diferentes estudiadas en el yacimiento de Murero, se escogió la que mayor continuidad de registro tenía, que resultó ser la «rambla de Valdemiedes 1», llamada así por ser la primera sección estratigráfica levanta-da en Murero por nuestro equipo. Ello supuso que se dejaran aparte en el estudio varios cientos de excelentes ejemplares de las otras secciones estudiadas en el extenso yacimiento de Murero.

Las especies seleccionadas para la investiga-ción fueron: Acadoparadoxides mureroensis, Eccaparadoxides rouvillei, E. sequeirosi y E. brachyrhachis (=mediterraneus). La primera y la tercera especies fueron inicialmente defini-das en el yacimiento, y más tarde encontradefini-das en diversas partes del mundo por otros investigado-res, por lo que su estudio nos parecía adecuado.

Figura 7. Distribución estratigráfica de formas A y B en distintas especies de «paradoxides» procedentes de la sección de la rambla de Valdemiedes

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taban de variaciones intraespecíficas de la mor-fología, sino de un dimorfismo que seguía un mismo patrón de pigidios cortos

(en las formas A) y largos (en las formas B) y que éste evoluciona-ba también, produciendo dimor-fismo en el tórax en las especies más recientes! (fig. 8). Estudios subs i g u i e n t e s n o s ó l o h a n pe rmiti do com probar es te dimorfismo, sino reconocer-l o e n o t r a s especies como

E. sdzuyi y E. asturianus (CHI

-RIVELLAMARTORELL, 2008).

Acababa con ello un siglo y medio de controversias. Pero lo más importante era que esta evo-lución sólo podía estar ligada a una selección sexual que favore-cería ciertas estrategias reproduc-toras. Parecía lógico pensar que las formas A fueran los machos y las formas B –que poseían

relati-vamente un pigidio mayor– fueran las hembras, lo que favorecería la puesta de cigotos o una posible bolsa de incubación.

La reproducción de los

«paradoxides»

Si nos fijamos en el sistema reproductor de los artrópodos, vemos que generalmente se abre al exterior por medio de poros genitales en posi-ción ventral. En los grupos actuales filogenética-mente más próximos a trilobites (Meros-tomados, Arácnidos y Picnogónidos), todos ellos pertenecientes a la clase Chelicerata, los poros genitales se localizan en la región ventral del pri-mer, segundo o tercer segmento torácico. Pero como en los Xifosura –un grupo morfológica-mente muy parecido a los trilobites que incluye el famoso cangrejo de las Molucas– el poro geni-tal se localiza en el segundo segmento, es más probable que en los «paradoxides» se situara en el segundo segmento también (GOZALO et al.,

2003). Ello explicaría por qué este segmento es el único con macropleuras (un segmento mayor que el resto, de puntas muy alargadas) en las for-mas larvarias.

Según esta interpretación, la evolución obser-vada en las hembras o formas B que está dirigida hacia la formación de segmentos cortos (micro-pleurales) en los segmentos torácicos inmediata-mente posteriores al segundo segmento –probable portador del poro genital– favorecería la estrategia

PALEONTOLOGÍA

Figura 9. Dimorfos A y B (macho y hembra) de una misma especie,

Eccaparadoxides brachyrhachis Linnarsson, 1883, encontrados en Murero

(Zaragoza). Museo Paleontológico de Zaragoza. Muestra MPZ 3004.

F o to : F ra n ci sc o A lb a lá P ér ez .

Figura 8. Tendencias evolutivas en los «paradoxides», resaltándose las peculiaridades morfológicas en tres de

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Proyecto Consolíder CGL2006-12.975/BTE («MURERO») del MEC-FEDER y del Grupo de investigación E-17 («Paleontología del Neoproterozoico-Mesozoico. Patrimonio y Museo Paleontológico») del Depto. de Ciencia, Tecnología y Universidad del Gobierno de Aragón. Agradecemos al Depto. de Educación, Cultura y Deportes (GA) las facilidades otorga-das para el estudio del yacimiento.

Referencias

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WHITTINGTON, H. 1992. Trilobites. Fossils Illustrated. Boydell Press, Woodbridge. 160 pp.

n

de aproximación y fijación del macho para el apa-reamiento por vía dorsal, que es la más natural desde el punto de vista de la protección que da el exoesqueleto dorsal. La formación de un segundo segmento bastante más largo de lo habitual (macropleural) en las hembras, así como el eleva-do número de segmentos más cortos de lo normal (micropleurales), facilitaría la sujeción por parte del macho o forma A. La fecundación se podría hacer, hipotéticamente y al igual que en muchos artrópodos actuales, a través del par de apéndices reproductores del macho, que pasarían fácilmente hacia la región ventral por los espacios dejado por las micropleuras; espacio que cuanto mayor fuera más favorecería la fijación del macho a la hembra y por lo tanto debería ser un carácter evolutiva-mente beneficioso. Del mismo modo que un motorista se fija aerodinámicamente con las extre-midades a los manillares y al cuerpo central –más estrecho– de una moto para no caerse, ésta podría ser una posición de acoplamiento adecuada para asegurar la fecundación. También esta estructura hidrodinámica de la hembra, que hemos compara-do con la de una motocicleta, permitiría el viaje conjunto de la pareja durante el tiempo que dura-se un hipotético apareamiento prolongado. Como caso anecdótico, los cangrejos de las Molucas emprenden largos viajes de luna de miel nadando con el vientre hacia arriba, como si de la quilla de un barco se tratara, hasta llegar a la playa, donde la hembra desova y la puesta es entonces recu-bierta por el esperma del macho.

En resumen, esta interpretación, de ser correcta, indicaría una nueva línea en el campo de investigación de los trilobites que nos ilustra sobre la importancia que las estrategias repro-ductivas pudieron tener en el pasado. No sólo en la aparición de nuevas especies (especiación), sino también en la separación morfológica de los sexos, a través de lo que Darwin llamó en su libro El origen del hombre –publicado en 1871– el fenómeno de la «selección sexual», y lo situó como uno de los factores más importantes de la selección natural. Un fenómeno que los paleon-tólogos difícilmente podemos investigar, salvo en yacimientos excepcionales como el de Murero que nos ha ocupado en este trabajo.

Agradecimientos

Agradecemos a Isabel Pérez-Urresti (contrato financiado por Univ. Zaragoza-MEC-FSE) por su ayuda con algunas de las fotografías.

Éste es un trabajo realizado dentro del