CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

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CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA

CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO

ESQUELÉTICO

Jorge Vicente Quintero Álvarez

Universidad El Bosque Facultad De Medicina

Programa de Ortopedia y Traumatología Bogotá Agosto, 2012

Universidad El Bosque Facultad de Medicina Ortopedia y Traumatología

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CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA

CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Monografía para optar por el título de especialista en Ortopedia y Traumatología

Jorge Vicente Quintero Álvarez

Asesor Temático Dr. Daniel Andrés Saavedra Ortopedista y Traumatólogo

Universidad El Bosque

Asesor Metodológico O.D. Jose Delgado

MSc Optometría Clínica y Terapia Visual Esp. Epidemiologia General

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NOTA DE SALVEDAD

“La Universidad El Bosque, no se hace responsable de los conceptos emitidos por los investigadores en su trabajo, solo velará por el rigor científico, metodológico y ético del mismo en aras de la búsqueda de la verdad y la justicia”.

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AGRADECIMIENTO

Dr. JUAN CARLOS LOPEZ. Director del Posgrado de Ortopedia y Traumatología

Universidad El Bosque. Cirugía reconstructiva de cadera y rodilla.

Dra. ANGELA HERNANDEZ. Ortopedista coordinadora académica del programa de

Ortopedia y Traumatología Universidad El Bosque.

MSc. JOSE ELIAS DELGADO. Optómetra, Especialista en Epidemiología

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A mis padres, a mi abuela y hermanos que sin su apoyo y comprensión no hubiese sido posible este logro.

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GUÍA DE CONTENIDO INTRODUCCIÓN 11 MARCO TEÓRICO 12 DESARROLLO EMBRIONARIO 12 ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA 14 TIPOS DE FIBRA 18

ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR 20

Proteínas contráctiles 25

EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR 28

Activación neuronal 28

Interacción neuromuscular 28

Transmisión neuromuscular 30

Acoplamiento excitación, contracción y relajación 31

ENERGÉTICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 33

Fosfágenos 33 Glucolisis 34 Fosforilación oxidativa 35 Carbohidratos 35 Grasas 36 Proteínas 36

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Adaptación del músculo a la función 38 EFECTOS ENDOCRINOS 40 Hormonas pituitarias 40 Hormonas adrenales 41 Hormonas pancreáticas 42 Hormonas gonadales 43 Creatinina 43 JUSTIFICACIÓN 44 OBJETIVOS 45 Objetivo general 45 Objetivos específicos 45 PROPÓSITO 46 ASPECTOS METODOLÓGICOS 47 Tipo de estudio 47 Materiales y métodos 47 ASPECTOS ÉTICOS 49 CONCLUSIONES 50 BIBLIOGRAFÍA 51

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LISTA DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1. Tipos de fibras musculares 19

Figura 1. Esquema de la miogénesis 13

Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético 15 Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica 17 Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular 19 Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular 22 Figura 6. Interacción del sistema de membranas 23

Figura 7. Sarcómera 24

Figura 8. Filamento y molécula de miosina 26

Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina 27

Figura 10. Placa neuromuscular 29

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El músculo esquelético se deriva de las células mesodérmicas de los somitas, convirtiéndose en mioblastos que se fusionan formando células multinucleadas como precursores de las fibras musculares, éstas a su vez, contienen las proteínas contráctiles que forman las sarcómeras, las cuales constituyen la unidad funcional del músculo.

Las diferentes disposiciones geométricas de las fibras determinan algunas de las propiedades mecánicas generando mayor o menor capacidad de acortamiento y de fuerza, además de la disposición geométrica, las fibras también están clasificadas según su capacidad de contracción, tasa de producción de fuerza, resistencia a la fatiga y tipo de metabolismo energético. La sarcómera contiene el sistema de túbulos que transportan el potencial de acción al interior de la fibra otorgando la capacidad de contracción y generación de fuerza.

Dentro de los eventos durante la contracción están incluidos, la activación neuronal que se genera en la corteza cerebral viajando por las motoneuronas alfa, pasando por los nervios periféricos, llegando a la placa motora del músculo, y a su vez a las sarcómeras,. La energía necesaria para la actividad muscular se deriva de los carbohidratos, las grasas, y las proteínas, las cuales se consumen dependiendo del tipo de trabajo y la actividad a la que estén sometidos los grupos musculares.

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y fisioterapéutico, siendo uno de los pilares fundamentales en el manejo, la rehabilitación y el pronóstico, de las lesiones.

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INTRODUCCIÓN

El sistema muscular conforma alrededor del 40% de la masa corporal total, y posee más de 600 músculos, su función principal es hacer posible la movilidad voluntaria del cuerpo gracias a la interacción de los sistemas óseo, articular y nervioso. El conocimiento de la fisiología del músculo requiere la consideración de su anatomía microscópica y macroscópica incluyendo la unidad motora, los haces de fibras musculares, las fibras musculares individuales, las miofibrillas y la sarcómera que es la unidad contráctil de la miofibrilla.

El músculo se contrae en respuesta a la estimulación inducida por fibras nerviosas a través de la unión neuromuscular; ésta alcanza a todas las fibras musculares inervadas por la fibra nerviosa a nivel de la placa motora, por el potencial de acción que se disemina a través del sistema de túbulos llegando la totalidad de la fibra muscular, y a si generar una contracción efectiva. Las características de la contracción muscular dependen del tipo de contracción y de los tipos de fibras musculares, así como su disposición geométrica y su metabolismo.

El propósito de esta revisión es dar a conocer el funcionamiento básico del músculo y de esta forma servir como referencia, para continuar el estudio a profundidad del tema en cuestión, el enfoque está dado para que los estudiantes del área médica puedan entender de forma práctica y sencilla la fisiología del músculo esquelético

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MARCO TEORICO

DESARROLLO EMBRIOGÉNICO

Durante la embriogénesis, el tejido conjuntivo, el hueso y el músculo esquelético se derivan de células mesodérmicas de los somitas, las células progenitoras se denominan mioblastos que se dividen por mitosis influenciadas por la estimulación de factores reguladores del músculo, tales como el factor de la determinación de la miogénesis (MyoD), el factor miogénico 5 (Myf-5), el factor regulador miogénico 4 (Mrf-4) y la miogenina (3); el factor miogénico 5 (Myf-5) promueve fuertemente la proliferación de mioblastos, mientras que MyoD induce predominantemente la detención del ciclo celular y la diferenciación

Las células se fusionan formando grupos multinucleados, que se denominan miotubos primarios, siendo éstos los precursores de las fibras musculares; las proteínas contráctiles se ensamblan para formar las sarcómeras y éstas a su vez se unen para formar la miofibrilla que es la unidad funcional de la fibra muscular; las primeras miofibrillas aparecen en la periferia de los miotubos y éstas van agrupándose de forma paralela desde la periferia hasta el centro rellenando la fibra muscular.1-2

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Es así como la matriz extracelular de colágeno tipo IV, los proteoglicanos, la fibronectina y la laminina son secretadas por los miotubos para formar la lámina basal que enfunda plenamente la fibra muscular; los mioblastos siguen proliferando, y las generaciones posteriores se fusionan y se diferencian dentro de la lámina basal de los miotubos primarios formando los núcleos independientes, excepto en la unión entre el axón terminal y la fibra muscular que es la denominada placa terminal. (Figura 1)

Figura 1. Esquema de la miogénesis

Tomado y modificado de la figura original “Myogenesis and cell regeneration of skeletal muscle” pag-94 Muscle anatomy, physiology an biochemistry

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El número de fibras musculares en condiciones normales dentro de un músculo esquelético es prácticamente constante durante toda la vida, las células madre miogénicas (células satélite), quedan situadas en las fibras musculares maduras entre el sarcolema y la lámina basal proporcionando un depósito para la reparación y el crecimiento muscular, cuando una fibra muscular se ha dañado o se ha necrosado; los factores miogénicos y los péptidos liberados de las células dañadas, provocan que las células satélite proliferen y migren hacia el área afectada, sin embargo el suministro de células madre es limitado, por lo que disminuye el potencial para la reparación en enfermedades o condiciones degenerativas severas.3

ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA

Los grupos de fibras musculares esqueléticas están alineados paralelamente y representan aproximadamente el 85% del tejido muscular; los nervios, el suministro de sangre, y las estructuras del tejido conectivo que dan apoyo, elasticidad y transmisión de fuerza al esqueleto constituyen el volumen restante; las fibras musculares varían en longitud desde unos pocos milímetros a varios centímetros y el diámetro va desde 10 a 150 micras.

La unidad funcional del músculo es la fibra muscular, la cual está rodeada por tejido conectivo denominado endomisio; la agrupación de fibras musculares forma

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los fascículos los cuales son organizados por el perimisio, quienes a su vez se agrupan por el epimisio que cubre al músculo en su totalidad. (Figura 2)

Las tres capas de tejido conectivo contienen colágeno, los cuales son en su mayoría son tipo I, III, IV y V, los tipos IV y V predominan en la membrana basal alrededor de cada fibra muscular esquelética, siendo la cadena α12α2 de la isoforma colágeno IV la más frecuente, proporcionando la estabilidad mecánica y flexibilidad de la lámina basal.

Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético

Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of Orthopaedic Surgeons. 2008

El perimisio y el endomisio se unen entre las fibras musculares formando los tendones, aponeurosis y fascias, estas capas dan a los sitios de fijación gran

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resistencia a la tracción distribuyendo las fuerzas axiales en fuerzas de cizallamiento sobre una superficie mayor y mejorando así su función.4

La orientación de las fibras varía de acuerdo a la función del músculo determinando las propiedades funcionales y contráctiles; cuando se requiere generar mayor fuerza, la disposición de las fibras será oblicua al eje; por lo contrario cuando se requiera mayor acortamiento las fibras estarán paralelas al eje del músculo; como resultado la capacidad para acortarse y generar fuerza estará determinada por el número, tamaño y disposición de las fibras musculares dentro del vientre muscular.

Las variaciones de las diferentes disposiciones geométricas de las fibras como en paralelo, en forma de abanico, fusiforme (tipo huso), o pennadas (como pluma) determinan algunas de las propiedades mecánicas; por ejemplo: la inclinación de las fibras en un músculo en disposición pennadas aumenta la magnitud de generación fuerza a expensas de la velocidad y la amplitud de acortamiento, en comparación con un músculo de tamaño similar con fibras alineadas paralelas a los tendones el cual generara mayor capacidad para acortarse pero a expensas de la fuerza; los músculos diseñados para la fuerza como los gastrocnémios tienen típicamente una disposición pennada de sus fibras, mientras que aquellos diseñados para la velocidad, por ejemplo el bíceps, tienden a tener las fibras paralelas. (Figura 3)

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Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica.

Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of Orthopaedic Surgeons. 2008

Los músculos están normalmente dispuestos alrededor de las articulaciones como pares antagónicos, lo que facilita el movimiento bidireccional, cuando un músculo (el agonista) se contrae, otro (su antagonista) se relaja y se extiende de forma pasiva, y posteriormente, sus funciones se invierten para generar activamente el movimiento opuesto, a menos que se produzca pasivamente por la fuerza de la gravedad. 5

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TIPOS DE FIBRA MUSCULAR

El músculo esquelético de los mamíferos, muestra una enorme variabilidad en sus características funcionales, tales como la tasa de producción de fuerza, la resistencia a la fatiga y el metabolismo energético, además, de exhibir una alta plasticidad que se basa en el potencial de las fibras musculares para sufrir cambios en su citoarquitectura y la composición de isoformas específicas de proteínas musculares. Los cambios adaptativos de las fibras musculares se producen en respuesta a una variedad de estímulos, como los factores de crecimiento, la diferenciación hormonal, las señales nerviosas o el ejercicio.

Las proteínas contráctiles y el área de superficie de la membrana del retículo sarcoplásmico, son las características claves que distinguen las propiedades funcionales de los diferentes tipos de fibras. Por ejemplo: la duración de la contracción está influenciada por las tasas de liberación y recaptación de iones calcio (Ca2+) por el retículo sarcoplásmico, y la velocidad de acortamiento se determina por la composición de la isoenzima de miosina.

Las fibras musculares se clasifican en tipos I, IIA y IIB (Tabla 1). En general, las fibras musculares de tipo I, operan a una tasa de contracción más lenta y toleran la fatiga, por lo tanto son responsables de la resistencia a las actividades a largo plazo, las fibras Tipo IIA y IIB funcionan a una velocidad de contracción rápida y

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son responsables de las contracciones de gran fuerza que dominan durante las maniobras explosivas y de poder.

Tabla 1.Tipos de fibras musculares

Tipo de fibra I IIA IIB

Tipo metabólico y contráctil Roja-Lenta Roja-Rápida Blanca rápida

Metabolismo Oxidativo Oxidativo-Glicolítico Glicolítico

Actividad ATPasa Reducida Intermedia Elevada

Glucógeno Débil Elevado Elevado

Mioglobina Rico Rico Pobre

Diámetro fibras Pequeño Pequeño-Mediano Grande

Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of Orthopaedic Surgeons. 2008

La mayoría de mamíferos carnívoros tienen un tipo de fibra que es perceptible en el músculo de la mandíbula y es la denominada IIC, esta tiene una miosina peculiar con propiedades histológicas e histoquímicas intermedias entre las fibras tipo IIA y IIB siendo éstas posiblemente un tipo de fibra de transición entre las tipo I y II.

El sistema músculo esquelético, está bajo control del sistema nervioso central a través de los axones motores provenientes de las astas anteriores de la médula

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le denomina placa motora terminal, mientras que el conjunto de un axón motor y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora, el número de fibras y el número de unidades motoras es variable de acuerdo al reclutamiento de las fibras y su función específica.

Cuando se necesita un control fino y movimientos coordinados el número de fibras por unidad motora puede ser de hasta 10, es el caso de los oculomotores; por otro lado cuando se requieren movimientos menos precisos, de más fuerza y reacción, las unidades motoras pueden agrupar hasta 1000 fibras, como sucede en los músculos de los miembros inferiores .6

ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR

Al observar la membrana plasmática o sarcolema del músculo esquelético, a través de microscopía electrónica se evidencian dos capas, una interna o lámina rala o lucida y otra externa o lámina densa; la capa externa está formada por polisacáridos y contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno que en cada extremo se fusionan con una fibra tendinosa, que a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que posteriormente sirven de inserción a los huesos. (Figura 4)

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Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular.

Tomado y modificado de http://magisnef.wordpress.com

Por otra parte, las miofibrillas están suspendidas en líquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de electrolitos como potasio, magnesio y fosfato; además de enzimas proteicas y mitocondrias las cuales se disponen de forma paralela a las miofibrillas, para proporcionar la energía necesaria en forma de ATP que se utilizará durante la contracción.7

El sistema de membranas (Figura 5) está constituido por los túbulos T y el retículo sarcoplásmico, ellos rodean las miofibrillas; llevando el impulso eléctrico desde la placa terminal hasta la profundidad de la célula permitiendo una rápida

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Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular.

Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus

MasteringA&P with eText (6th Edition)

Los túbulos transversales o túbulos T son interdigitaciones del sarcolema que atraviesan la célula y rodean las fibras musculares a nivel de la banda A y la banda I, generando una mejor interacción del líquido extracelular y de los electrolitos allí contenidos; de esta forma, estos túbulos llevan el potencial de acción a través de la fibra muscular, generando la liberación de los iones de calcio que se encuentran retenidos activamente en las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico por las bombas de calcio; estas bombas logran concentrar hasta 10mil veces los iones de calcio en el interior del retículo, gracias a enzimas como la calsecuestrina que se une al calcio hasta 40 veces más. Por su parte, las cisternas terminales y los túbulos T conforman las denominadas triadas, que tienen como función la interacción entre los túbulos y el retículo sarcoplásmico.8

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Figura 6. Interacción del sistema de membranas.

Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus MasteringA&P with eText (6th Edition)

Cada fibra muscular está formada por cientos o miles de miofibrillas que tienen 1 micrómetro de diámetro aproximadamente, cada miofibrilla consta de 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina, éstos se interdigitan parcialmente formando secciones repetidas, cada sección se denomina sarcómera, que está dispuesta de extremo a extremo dentro de cada miofibrilla.9

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proteínas crean un patrón de bandas claras y oscuras por la alternancia y superposición de su orientación, lo que da al músculo esquelético su aspecto estriado; las bandas claras se forman por la actina y se denominan bandas I porque son isótropas a la luz polarizada, sin embargo, en el punto de superposición con la miosina se denominan bandas A por ser anisótropas a la luz polarizada formando las bandas oscuras.

Figura 7. Sarcómera.

Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. Saunders. 2010, p

Ahora bien los extremos de los filamentos de actina están unidos al denominado disco Z, el cual está formado por las proteínas alfactinina, desmina, zeugmatina y filamina; este disco atraviesa las miofibrillas y también pasa de una miofibrilla a

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otra, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular sirviendo de anclaje a las proteínas contráctiles.

Proteínas contráctiles

El filamento de miosina, está formado por 200 o más moléculas individuales de miosina teniendo un peso molecular de 480.000 Dalton´s, cada molécula de miosina está formadas por 6 cadenas polipectídicas, 2 cadenas pesadas y 4 ligeras, las 2 cadenas pesadas se enrollan en espiral para formar una doble hélice que se denomina cola de la molécula de miosina, en la que cada extremo se pliega para formar una estructura globular denominada cabeza; a ésta se unen las 4 cadenas ligeras que ayudan a controlar la función durante la contracción; estas estructuras forman los denominados puentes cruzados, los cuales son flexibles, permitiendo la unión con los puntos activos de la actina durante acción de contracción de la sarcómera; tienen además como función esencial la actividad ATPasa, utilizando la energía procedente del fosfato de alta energía del ATP durante el proceso de contracción.

Entonces el filamento de miosina está enrollado, de modo que cada par sucesivo de puentes cruzados se desplacen en sentido axial 120° respecto al par previo, garantizando que los puentes cruzados se desplieguen en todas la direcciones alrededor del filamento.(Figura 8)

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Figura 8. Filamento y molécula de miosina.

Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.

Saunders. 2010, p

El filamento de actina está formada por tres componentes proteicos: actina, tropomiosina y troponina. La actina y la tropomiosina se configuran enrollándose en dos hebras helicoidales de moléculas de actina y dos hebras helicoidales de moléculas de tropomiosina; a cada molécula de actina y de forma escalonada, se le une una molécula de ADP, siendo los puntos activos que interactúan con los puentes cruzados de la miosina. Los filamentos de tropomiosina, están enrollados en espiral a los lados de la hélice de actina, recubriendo los puntos activos de la

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misma, cuando se encuentra en reposo, de modo que no se puede generar atracción entre los filamentos.

Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina.

Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.

Saunders. 2010, p

La troponina está unida de manera intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina y consta de 3 subunidades proteicas, cada una de las cuales tiene función específica en la contracción; la troponina I tiene afinidad por la actina, la troponina T a la tropomiosina y la troponina C a los iones de calcio.10. (Figura 9)

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EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

Activación neuronal

El músculo esquelético se activa brevemente generando contracción por el acortamiento de las fibras musculares y posteriormente se produce la relajación por pérdida del estímulo nervioso, esta contracción dura entre 5-40 milisegundos y se propaga desde el sistema nervioso central a lo largo de las motoneuronas alfa de las astas anteriores de la médula por medio de los axones terminales.

Para un mejor desempeño del sistema de activación neuronal, los músculos están divididos funcionalmente en unidades motoras, quienes a su vez están formadas por un número variable de fibras musculares y un axón terminal, el número de fibras va desde 5 a 1600 y está determinado por la función a la cual esté sometido el músculo.

En estas contracciones se determinan las propiedades funcionales, tales como la velocidad y la susceptibilidad a la fatiga, variando de acuerdo con los requerimientos dinámicos establecidos por el patrón de activación neuronal y la carga mecánica.

Interacción nervio músculo

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la comunicación entre los sistemas de membranas del nervio y del músculo, que está dado por los transmisores químicos de cada una de ellas.

Al aproximarse el axón al músculo, en la sinapsis, se pierde su vaina de mielina, quedando solo cubierto por células de Schwann, quienes aíslan la placa motora de los líquidos circundantes; la membrana a nivel de la fibra muscular se invagina, dejando un espacio entre ésta y la terminal axónica, denominado valle sináptico y el espacio que hay entre la terminación axonal y la membrana, se llama espacio sináptico o hendidura sináptica que contiene grandes cantidades de acetilcolinesterasa, la cual regula la acción de acetilcolina.

Figura.10 Placa neuromuscular.

Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus MasteringA&P with eText (6th Edition)

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En el fondo del valle sináptico se encuentran las hendiduras subneurales que son pliegues del sarcolema para aumentar el área de superficie y así mejorar la interacción de la sinapsis y sus transmisores químicos.

Transmisión neuromuscular

El potencial de acción llega a la unión neuromuscular abriendo los canales de calcio en las terminaciones neuronales y permitiendo el ingreso de iones de calcio al interior del axón, para que de esta forma las vesículas de acetilcolina se fusionen con la membrana neuronal y posteriormente vacíen su contenido al espacio sináptico; la acetilcolina se une a los canales iónicos de acetilcolina, situados cerca de las hendiduras subneurales; estos canales son un complejo proteico, con 2 proteínas alfa, 1 beta y 1 gamma.

Llegado a este punto las moléculas atraviesan la membrana y están dispuestas en círculo para formar un canal tubular; el canal permanece cerrado hasta que 2 moléculas de acetilcolina se unen a las 2 subunidades proteicas alfa, provocando la apertura de los canales, y de esta forma los iones positivos como el sodio, potasio y calcio se muevan con facilidad a través de la abertura; obteniendo como resultado el paso de grandes cantidades de sodio al interior de la célula, desplazando cargas positivas y generando un cambio de potencial intracelular, que se denomina potencial de la placa terminal; este potencial se propaga a lo largo del sarcolema y través de todas las miofibrillas por medio del sistema

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túbulo-Acoplamiento excitación–contracción-relajación

El potencial de acción de la placa terminal (Figura 11), se propaga al interior de toda la célula, liberando momentáneamente los iones de calcio, que se han concentrado activamente en las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, este calcio se une a las moléculas de troponina C aliviando la inhibición de las proteínas reguladoras, permitiendo que los puentes cruzados se puedan unir a la actina y así producir una contracción por la interacción cíclica entre la actina y la miosina (ciclo de puentes cruzados), generando una fuerza de deslizamiento entre los filamentos delgados y gruesos con el consumo de energía a través de las moléculas de ATP, el acotamiento de la sarcómera y la unión sinérgica en toda la longitud de la fibra de las múltiples sarcómeras teniendo como resultado la contracción muscular y la producción de fuerza.

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Figura 11. Interacción filamento de actina-miosina.

Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed.

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Después de completarse el proceso eléctrico, se da la relajación muscular por el transporte activo de calcio al interior del retículo sarcoplásmico por medio de las bombas de calcio, disociando de esta forma la unión calcio-troponina y generando el cambio conformacional de la tropomiosina permitiendo la relajación de la sarcómera. La eficiencia termodinámica se acerca al 50%, una cifra considerable teniendo en cuenta que los motores de combustión rara vez logran el 20% de eficiencia. 11

ENERGÉTICA DEL MUSCULO

Fosfágenos

El Adenosin trifosfato (ATP) es la molécula fuente de energía inmediata para la contracción muscular; este nucleótido está formado por adenina, que es una base nitrogenada, unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa que en su carbono 5 tiene 3 grupos fosfatos enlazados. La hidrólisis de las uniones terminales de fosfato produce una gran cantidad de energía química liberando fosfatos inorgánicos y generando moléculas de Adenosin difosfato o monofosfato (ADP o AMP); el contenido de ATP en el músculo es suficiente para sólo algunos segundos de contracción, por lo cual es necesario un sistema alterno de su consumo dado por el Creatin-Fosfato (CF) a través de la Creatin Fosfokinasa localizada en la línea M de la sarcómera, entre la membrana interna y externa de

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ADP + CF ATP + Creatina

Sin embargo no es la única enzima encargada de mantener los niveles de ATP, también encontramos la Adenilato Kinasa (miokinasa), que moviliza fosfatos entre moléculas de ADP:

ADP + ADP ATP + AMP

Glicólisis

El compartimiento muscular contiene la mayor cantidad de glucógenos que por medio de la glicólisis se convierte a glucosa-6-fosfato para su uso local. Durante la actividad intensa, especialmente en condiciones anaeróbicas, la tasa de glicólisis y de producción de piruvato pueden exceder la tasa de consumo de piruvato por el ciclo del ácido cítrico, entonces el exceso de piruvato es reducido a lactato por la lactato deshidrogenasa, en su isoforma específica del músculo. La acción de ésta enzima también genera Nicotin-amida Adenina Dinucleótido (NAD), que es necesario para la glicólisis.

El lactato se moviliza libremente a través del sarcolema y el exceso de concentración local produce acidez, fatiga y dolor por ejercicio; el lactato se trasporta al hígado donde es convertido a piruvato y luego a glucosa que es liberada a la sangre, este proceso se denomina Ciclo de Cori y transfiere la carga metabólica alta al hígado mientras se restablece el metabolismo aerobio

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Fosforilación oxidativa

Es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de ATP es producida de esta forma Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. 13-14

Carbohidratos

La glucosa, es la mayor fuente de energía durante el ejercicio, la cual proviene de las harinas y azúcares y en condiciones de reposo se almacena en forma de glucógeno; en condiciones aeróbicas, la glucosa es clivada en dos moléculas de piruvato el cual ingresa a la mitocondria donde se oxida a dióxido de carbono y agua, generando NAD reducido (NADH),a través de lo que se conoce como Ciclo de Krebs.; la cadena de transporte de electrones produce un gradiente de iones hidrógeno (H+) a través de la membrana mitocondrial y finalmente la ATP-sintasa que fosforila el ADP para formar ATP.15

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Grasas

Constituyen el 40% de la ingesta calórica, se almacenan principalmente en el tejido adiposo en forma de triglicéridos, constituyendo la reserva energética primaria del organismo.; durante el ejercicio prolongado se incrementa la utilización de las grasas a través de la beta-oxidación, la cual cliva los ácidos grasos libres en moléculas de acetil coenzima A (CoA) que posteriormente ingresan al ciclo del ácido cítrico ocurriendo el proceso ya descrito con la glucosa.

Proteínas

Se trata de un conjunto de 20 aminoácidos que provienen principalmente de la carne, la leche y el trigo, y no se consideran una fuente primaria de energía a menos que haya un deterioro del estado nutricional generando un proceso catabólico, y en tal caso a través de la gluconeogénesis se sintetiza glucosa u otros intermediarios del metabolismo energético como CoA o piruvato. La combinación de la glicolisis y la fosforilación oxidativa generando 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa, en presencia de oxígeno, lo que se presenta en la siguiente reacción:

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CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO ESQUELÉTICO

En el movimiento articular y el balance corporal se puede diferenciar los tipos de contracción basados en la actividad o demandas del sistema esquelético, las contracciones musculares y el trabajo muscular resultante pueden clasificarse de acuerdo con la tensión muscular y la resistencia a ser vencida.

La contracción isométrica; produce tensión muscular sin movimiento articular, éste se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo es tan grande que impide su acortamiento y la tensión en los extremos del músculo varía con la contracción, por ejemplo al ejercer fuerza contra una superficie inamovible: empujar una pared.

La contracción muscular isotónica produce tensión y acortamiento muscular con el movimiento articular en contra de una carga constante cuya tasa de movimiento es variable, ésta se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo no es lo suficientemente grande para impedir su acortamiento y la tensión en los extremos del músculo no varía, este es el tipo de contracción es usual al levantar peso.

La contracción muscular isocinética involucra una tasa constante de desplazamiento articular que es mantenida por diferentes niveles de resistencia basados en el esfuerzo muscular, este tipo de contracción es infrecuente en

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aplicación en el campo de la rehabilitación; los movimientos musculares isotónico e isocinético pueden ser desarrollados por contracciones musculares concéntricas o excéntricas que pueden generar torque o producir movimientos articulares.

Las contracciones concéntricas generan fuerza y movimiento en la medida que el músculo se acorta, presentan una contracción muscular voluntaria caracterizada por acortamiento muscular contra determinada carga, una contracción excéntrica se caracteriza por un alargamiento resistente y controlado del músculo contra una carga, éstas son más efectivas en producir ganancia de fuerza e hipertrofia, a costa de mayor disrupción miofibrilar.16

Adaptación del músculo a la función

El músculo posee una enorme variabilidad en su plasticidad funcional, la respuesta adaptativa en cuanto a su fuerza y resistencia está mediada según su entrenamiento, demanda de uso, movilidad y entorno hormonal o metabólico, la actividad física conlleva a cambios adaptativos en las fibras musculares, incluyendo alteraciones en las proteínas contráctiles, reguladoras, estructurales y metabólicas, así como optimización de la unidad motora. La respuesta adaptativa está influenciada por la duración, intensidad, frecuencia de la actividad física y la carga externa adicionada.

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Los tipos de acondicionamiento a los diferentes estímulos, se pueden manifestar como hipertrofia, cuando se produce aumento de la masa total del músculo a expensas del aumento del número de filamentos de actina y miosina, en cada fibra muscular, dando lugar a un incremento del tamaño de las fibras musculares individuales; la hipertrofia se hace mayor cuando el músculo está sometido a carga durante el proceso contráctil, requiriéndose de pocas contracciones intensas para producir hipertrofia significativa en un plazo de 6 a 10 semanas.

El mecanismo de la hipertrofia está dado por el aumento en la síntesis de las proteínas y a su vez se ha observado que algunas de las miofibrillas se dividen para formar nuevas miofibrillas; junto con el aumento de tamaño también se produce incremento en la glucólisis que aporta energía durante la contracción muscular intensa y a corto plazo17/18. Otro tipo de hipertrofia, es el ajuste longitudinal muscular que se produce cuando los músculos son distendidos hasta una longitud mayor de lo normal, generando la adición de nuevas sarcómeras en los extremos de las miofibrillas.

La atrofia se genera cuando la actividad muscular es mínima o nula produciéndose una disminución en la velocidad de producción y mantenimiento de las proteínas contráctiles.

La hiperplasia se da en situaciones infrecuentes y es el aumento en el número de las fibras musculares, y está dada por la división lineal de las fibras que estaban

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El entrenamiento en fuerza causa hipertrofia de las fibras rápidas tipo IIB a expensas del aumento de proteínas contráctiles, así como en la expresión de isoformas rápidas de miosina y un incremento en la captación de aminoácidos, además de una disminución en la síntesis de proteínas mitocondriales; el entrenamiento de resistencia mejora la capacidad oxidativa y la densidad de mitocondrias en las fibras oxidativas tipo I y IIA, redistribuyendo el flujo sanguíneo hacia esas unidades motoras e incrementando la síntesis de proteínas contráctiles.

EFECTOS ENDOCRINOS SOBRE EL MÚSCULO.

Los factores endocrinos afectan de forma significativa el proceso adaptativo de los grupos musculares siendo directamente responsables en sus cambios metabólicos y macroscópicos para lograr un moldeamiento a las exigencias de cada uno de los individuos.

Hormonas pituitarias

La hormona de crecimiento se encuentra bajo el control hipotalámico, ésta ejerce efectos anabólicos sobre el músculo con aumento en el transporte de aminoácidos, incorporándolos a las proteínas e incrementando la síntesis de músculo

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esquelético, además estimula la producción de factor de crecimiento similar a la insulina tipo 1 (IGF-1) en el hígado.

El IGF-1 activa las células satélites para la regeneración muscular e hipertrofia de las células musculares maduras, el ejercicio también estimula la liberación de beta-endorfinas que actúan en los receptores opioides y son responsables de efectos analgésicos que pueden ser experimentados durante el ejercicio.

Hormonas adrenales

Los glucocorticoides, principalmente el cortisol son producidos de la corteza adrenal en respuesta a la hormona adrenocorticotropa (ACTH) liberada por la glándula pituitaria, tanto el cortisol como la ACTH se incrementan en respuesta al ejercicio de fuerza o resistencia, proporcionalmente a su intensidad, el cortisol estimula la gluconeogénesis hepática, la lipolisis y la degradación de proteínas tanto en el hígado como en las fibras musculares tipo II.

El ejercicio también incrementa la concentración de aldosterona que previene la pérdida de sodio y agua, ésta se libera por el estímulo de la renina que responde a la disminución del flujo renal secundario a la deshidratación y a la desviación del flujo sanguíneo hacia la piel y los músculos durante el ejercicio; las catecolaminas (epinefrina y norepinefrina) también incrementan su liberación durante el

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vasoconstricción generalizada (lecho renal con incremento de renina y aldosterona), con efectos vasodilatadores cardiacos y musculares, disminución de la insulina con aumento de la secreción de glucagón para mantener los niveles de glucemia además de generar lipolisis para proporcionar energía adicional.

Los esteroides anabólicos pueden ayudar en la curación de las lesiones musculares, acelerando la recuperación de la capacidad de generación de fuerza. Los esteroides anabólicos se consideran medicamentos regeneradores, y pueden tener una aplicación clínica ética para ayudar a la curación en heridas graves. 19

Hormonas pancreáticas

La acción principal de la insulina es de tipo anabólico, aumentando la entrada de glucosa a la célula generando síntesis de glucógeno, además de la captación de aminoácidos para la síntesis ribosomal de proteínas disminuyendo el catabolismo proteico; por tanto la insulina favorece el depósito de carbohidratos y proteínas; su secreción baja agudamente con cualquier forma de ejercicio y proporcionalmente a su duración más que a su intensidad. La reducción en la producción de insulina se debe a la caída de los niveles de glucosa en sangre; sin embargo durante el ejercicio la captación muscular de glucosa se incrementa a pesar de la perdida en los niveles de insulina. La cantidad de glucagón se aumenta durante el ejercicio para mantener altas cantidades de azúcar en sangre a través de la estimulación de

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Hormonas gonadales

La testosterona se incrementa de forma aguda en respuesta al entrenamiento de resistencia o a ciclos cortos de alta intensidad, el ejercicio de resistencia reduce los niveles basales de testosterona a un 60-85% de lo normal en extensos periodos de entrenamiento.

El ejercicio agudo incrementa los niveles de estrógenos y progestágenos, sin embargo en actividad deportiva crónica estos niveles se alteran, produciendo cambios en ciclos menstruales que van desde la irregularidad hasta la amenorrea.

Creatina

Se ha identificado que el uso de suplemento de creatina asociado con entrenamiento adecuado y de fuerza, incrementa el número de células satélite y mionúcleos humanos, y por consiguiente el volumen de las fibras musculares mejorando el entrenamiento y los resultados del mismo.20-21

Las lesiones musculares como la contusión es la segunda causa de morbilidad en los deportes; la gravedad depende del lugar, el estado de activación de los músculos, la edad del paciente el tipo de impacto y la presencia de fatiga, los efectos del uso de antiinflamatorios como, los corticoides están relacionados con la mejoría clínica y disminución de aparición de complicaciones como la miositis

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JUSTIFICACIÓN

El presente escrito está encaminado al entendimiento de los conceptos básicos del funcionamiento muscular, en aras de facilitar un mejor desempeño académico y una mejor estructuración conceptual de la fisiología humana. Este documento se desarrolla como una ayuda pedagógica para que quien lo lea se apropie de manera rápida y panorámica de la temática tratada

El texto está dirigido a estudiantes de pregrado del área médica y biomédica, así mismo para los niveles básicos de los postgrados de ortopedia y fisiatría, sirviendo como una revisión idónea por sus conceptos y su bibliografía, los cuales pretenden consolidarse en un el instrumento util para iniciar la profundización en el funcionamiento muscular.

La búsqueda bibliográfica se encaminó a la actualización de conceptos relacionados con la función del sistema muscular, basados en la síntesis de un gran número de textos y artículos de última publicación , siendo éstos los pertinentes para lograr desplegar de manera completa la tabla de contenido en un texto de información serio y de grata lectura. Los textos seleccionados fueron publicados entre los años de 2003 y 2010 en revistas y libros con alto escalafón científico con revisiones muy actuales para el momento de la edición sobre el

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OBJETIVOS

Objetivo general

• Proporcionar un documento que facilite el entendimiento de la fisiología de las células musculares, desde su estructura microscópica, configuración anatómica y teoría de acortamiento, en aras de favorecer la comprensión de la función del sistema muscular.

Objetivos específicos

• Describir la anatomía macroscópica y microscópica del músculo esquelético estableciendo parámetros de conocimiento básico de la fisiología. • Reportar las diferentes teorías de funcionamiento de la célula del músculo esquelético especialmente la teoría de acortamiento muscular.

• Establecer la diferencia entre la capacidad adaptativa del músculo esquelético en cuanto al requerimiento y exigencias de la actividad diaria y de entrenamiento deportivo.

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PROPÓSITO

El propósito de esta revisión es dar a conocer la función básica del músculo esquelético para unificar la información actual y de esta manera servir como referencia para continuar con el ahondamiento en el tema tomando como base los conceptos desarrollados en el capítulo y la bibliografía del mismo.

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ASPECTOS METODOLÓGICOS

Tipo de estudio

Estudio de revisión de tema sin intervención.

Materiales y métodos

Se realizó una búsqueda a través del servicio bibliotecario de la Universidad El Bosque y de la Universidad de los Andes, mediante el uso de las Bases de Datos: Pubmed, Medline, Ovid, Lilacs Y SciELO. Se utilizaron términos MeSH y se buscó de la siguiente forma: “muscle” AND “physiology” encontrando 175313 articulos; “muscle” AND “skeletal” AND “ form” AND “funtion” encontrando 1391 artículos; La búsqueda en español fue realizada en LILACS y en SciELO de la siguiente forma “ músculo” y “esquelético” encontrando 260 artículos, se tomaron todos los artículos y se excluyeron aquellos relacionados con ortopedia maxilar, veterinaria, medicina interna, y de los restantes se tuvieron en cuenta los artículos de revisión y los específicos relacionados con fisiología del músculo.

Por otra parte se hallaron en las bibliotecas 3 libros que fueron utilizados para la revisión bibliográfica y de gran ayuda principalmente para el esquema de trabajo

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Posterior a la búsqueda y revisión de los artículos y libros se procedió al desarrollo de la monografía, consiguiendo la realización del trabajo de grado “forma y función del músculo esquelético” que también se incluirá como capítulo del libro “Ciencias Básicas en Ortopedia” que se está realizando con motivo de los 25 años del posgrado de ortopedia y traumatología de la Universidad El Bosque.

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ASPECTOS ÉTICOS

Por ser estudio de revisión de un tema no se realizaron experimentos de ningún tipo que ameritara normas éticas para su realización y según la resolución 008430 de 1993 del Ministerio de Salud de Colombia el estudio es considerado de riesgo mínimo.

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CONCLUSIONES

• Los avances en la biología y la microscopia son la base para un mejor entendimiento de la anatomía y fisiología muscular, dado que su abordaje y comprensión permiten un mejor futuro para quienes padecen de enfermedades o requieren un adecuado plan de entrenamiento o rehabilitación.

• En la actualidad se están realizando estudios, especialmente en el área de la biología molecular, que llevan cada vez más a lograr superiores tratamientos y de esta forma incrementar los resultados positivos para los pacientes.

• La fisiología muscular es uno de los pilares, que junto con la fisiología ósea, están íntimamente relacionados con la formación de los estudiantes del área médica especialmente los ortopedistas, fisiatras y terapeutas físicos; por tal motivo el uso de este texto será de gran ayuda para realizar los objetivos propuestos para el conocimiento del sistema musculo esquelético.

• Esta revisión muestra que parte del funcionamiento muscular es de tipo teórico, siendo una aproximación a la fisiología normal, sin embargo es posible que a futuro se encuentren nuevos avances que ayuden al entendimiento de toda la estructura molecular y de sus grandes secretos por descubrir, incrementando los

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