Ecología y sistemática de los quironómidos
(Insecta, Diptera) de los embalses españoles
Narcís Prat i Fornells
Aquesta tesi doctoral
està subjecta a la llicència
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Esta tesis doctoral está sujeta a la licencia
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UNIVERSIDAD DE BARCELONA
ECOLOGIA y SISTEMATICA DE LOS QUIRONOMIDOS
(INSECTA,
DIPTERA)
DE LOS EMBALSESESPAÑOLES
Tesis
presentada
porDirigida
por el Dr. NARCIS PRAT i FORNELLS RAMON MARGALEF LOPEZpara
optar
algrado
de Doctor. Catedrático deEcología
de la Facultad deBiología
de la Universidad de BarcelonaBarcelona
-Mayo de 1978
TABLAS DE IDENTIFICACION PARA LAS SUBFAMILIAS y GENEROS DE LAS LARVAS DE
Para los
ecólogos
la sistemática es un instrumento para tratarde estudiar la naturaleza. Las dificultades sistemáticas están en la base
de todos los estudios
ecológicos.
Estas dificultades aumentan en el estu dio de los insectos acuáticos que en una fase de su vida se hallan dentro del agua y en la otra fuera de ella. Deaqui
derivan interesantesproble
mas que han atraído la atención de losinvestigadores
y, entreellos,
lossistemáticos deseosos de correlacionar los diferentes estadios.
En una
primera
fase la sistemática de losquironómidos
se centró sobre losadultos,
losprimeros
estudios dedescripción
de las tres fases por las que pasa el individuo a lolargo
de suvida,
larva,
pupa yimago,
comienzan con el
presente
siglo,
con THIENEMANN y ZAVREL. Por otraparte
se
seguía
con elantiguo
sistema de identificación deadultos,
por lo que se desarrollaron dos sistemasparalelos,
uno basado en lamorfología
de los estadiosacuáticos, representado
por los autores mencionados y otro fundado en las características de losadultos,
representado
principalmente
por KIEFFER, GOETGHEBUER y EDWARDS.Como resultado de ello a mitad del
siglo
aparecieron
diversas obras derecapitulación
de los dos grupos en las que erapatente
la discrepancia
en la ordenacióngenérica
yespecífica.
La sistemática de los adultos se basaba encoloraciones,
indices ygenitalias,
con el manteni miento degrandes
géneros
con muchasespecies.
Lostrabajos
mas represen tativos de esta tendencia son los de EDWARDS(1929)
y GOETGHEBUER(
1936-1954),
este últimocompendiado
en la obra derecopilación
"DieFliegen
der Palearktischen
Region".
Por otra
parte
el sistema larvario y ninfal se desarrolló porotros cauces,
adoptando
el sistema de crear nuevosgéneros
queenglobaran
pocas
especies,
este sistema fueseguido
principalmente
por THIENEMANN
(1944)
Y STRENZKE(1950)
en los orthocladinos y por LENZ(1954-1962)
en losqui
ronominos.en
algunos
grupos, puesalgunos
géneros
descritos comoimagos
no tienen sucorrespondiente descripción
larvaria o ninfal y viceversa. El estudio de losquironómidos
portrampas
deemergencia
iniciado por BRUNDIN(1949)
permitió
la identificación correcta de los diferentes estadios de diferentes
especies
y este estudioampliado
hasupuesto
unaregularización
de lasdescripciones
de nuevasespecies,
pues,hoy
endia,
no se describen nuevasespecies
sin conocer sus estadiosacuáticos,
por lo menos las pupas.Actualmente la tendencia en la sistemática de los
quironómidos
es el subdividir losgrandes
géneros,
creando masgéneros,
bien delimitados,
con menosespecies. Algunos
grupos, de los masconflictivos,
han sido revisados(por
ejemplo
elgrupo
Harnischia,
elgénero
Eukiefferiella,
lasubfamilia
tanipodinos
etc•.•),
pero aunqueda
muchotrabajo
porrealizar,
por lo que en ciertos casos esimposible
una buenadiferenciación
de lasespecies
en los adultos y de losgéneros
en las larvas o pupas.si la sistemática de los adultos está en
evolución,
la sistemáticade las larvas está casi estancada en los
viejos trabajos
de THIENEMANN(1944)
y STRENZKE(1950),
ya que al nopoderse distinguir
lasespecies
noes
posible
realizar estudiosecológicos
enprofundidad.
La situación de los estudios sobre insectos acuáticos en
España
es pocolialagüeña,
sepueden
contar con los dedos de una mano losespecia
listan que existen. Losquironómidos
no han sido nuncaestudiados,
si exceptuamos
lostrabajos
de MARGALEF(1944).
Laimportancia
de las larvas de estosdípteros
en los sitemas acuáticos es evidente ya que además de encontrarse en todotipo
demedios,
desde loslagos
helados del Pirineo hasta las costas del mar, su abundanciapuede
alcanzar al 100% de los individuos
presentes
en un determinadolugar
y su interés como indicadores de condicionesecológicas
supera al decualquier
otro grupo, incluso anivel
génerico.
Los restos de suscápsulas,
conservados entre el sedimento de loslagos,
nos da una idea de el estado de eutrofia en que se encontrabaun
lago
en epocaspasadas.
En suadaptación
hanconquistado
medios conmuy poca cantidad de agua como las
superficies
higropétricas
o las cavidadesmomentáneamente
llenas de agua de losagujeros
de los árboles.Algunos
sonparásitos
de Efémeras oMoluscos,
y a la vez sonparasitados
por nematodosen la
bibliografía
han salido las tablas de determinación degéneros
delarvas de
quironómidos
que a continuación se exponen.Las tablas están basadas en otras y en
algunos
casos son unatraducción de otros
trabajos,
mientras en otros se han reordenado para quetuvieran una mayor funcionalidad. En cada subfamilia se detalla el
trabajo
que nos ha servido de
guía.
Hemosprocurado
que la tabla de determinaciónfuera tan
gráfica
como escrita. En estesentido, aquellos
géneros
que nosotros hemos
capturado alguna
vez, han sidoperfectamente
dibujados,
aquellos que no hemos
podido
ver hanquedado
peorexplicados
y hemos intentado encontrar en labibliográfia
losdibujos
mascompletos.
Para la buena utilización de los caracteres
empleados
en la sistemática,
inclummos una brevesinopsis
de los indices yapéndices
utilizado en el texto. La nomenclaturaseguida
presenta
también unaduplicidad
denombres,
pues cada autor utiliza un sistema diferente. Hemosadoptado
losnombres mas sencillos y
consagrados
por el uso aunque nombramos los otrosnombres utilizados en la literatura y
adaptamos
los nombresingleses,
alemanes y latinos al
español
libremente. La nomenclatura se debe básicamente a lostrabajos
de STRENZKE(1960),
MOZLEY(1970),
SAETHER(1971),
Preparación
del material.La
preparación
del material para su examen es muyimportante
y de ellodepende,
en buenamedida,
la determinación correcta de la larva. Las lar vaspueden
ser recolectadas encualquier
masa de agua o en musgos húmedos e incluso en la costa marina. Se reconocen por su absencia depatas,
lacápsu
la cefálica bien
desarrollada,
lapresencia
de unosseudópodos
con unasuñas muy finas en el
primer segmento
torácico y por tener en laparte
final del cuerpo dosseudópodos,
mas o menosdesarrollados,
con unas uñas fuertesoscuras, en su
parte
terminal.Las larvas
se,pueden
fijar
con formol o bien llevarlas vivas al laboratorio. Cuandodisponemos
de un buen número de ellaspodemos
intentar obtener los adultos. En este casohay
que tener en cuenta que las formas deagua dulce necesitan abundante
oxígeno.por
lo quehay
que instalar un airea doro Lostanipodinos
son carnívoros y por 10 tantohay
que tenerlo en cuenta si queremos que vivan en un acuario.Antes de su
montaje
conviene haceralgunas
medidas a lalupa
omicroscopio,
como la anchura y lalongitud
de lacabeza,
para que estas me didas no se vean afectadas por lapresión
de la láminacubreobjetos.
Esnecesario preparar varias
larvas,
agrupadas
por su color oaspecto general,
parapoder
observar todos los caracteres. Lomejor
es individualizar cadauno de los
ejemplares bajo
un trozo de laminillacubreobjetos,
con lacabeza
separada
del cuerpo. La cabeza dealgunos
individuos debe montarseen
posición
ventral y la de otros enposición
dorsal. Unaligera
presión
facilitará la observación del labro y hará que las mandibulas se
desplieguen.
Para la observación de la
hipofaringe
o las maxilas es necesaria la disección de la cabeza que sepuede
hacer con finasagujas
enmangadas.
Las
preparaciones
pueden
hacerse concualquier
medio. Particularmente indicado es el
liquido
deHoyer (Goma
arábiga
al 10% + Glicerina +un
conservador)
quepermite,
sin deshidrataciónprevia,
guardar
muchotiempo
cipalmente
en losórganos
de la cabeza y en la conformación de laregión
pos terior del cuerpo. Las larvas de losquironómidos
sontípicas
dentro de losnematóceros con una cabeza bien desarrollada y
esclerificada,
conantenas,
que
pueden
ser retráctiles y por su condición dedípteros
carecen depatas
torácicas,
y no tienen falsaspatas
en el abdomen como otros grupos dedíp
teros. Característicamente poseen un par de
seudópodos
en laparte
posterior
del cuerpo, que llevan uñas y
pueden
ser retráctiles. Estosseudópodos
estánmenos desarrollados en las formas
terrestres,
dondepueden llegar
casi adesparecer.
Elprimer segmento
torácico lleva unseudópodo
impar
o divididoy en este caso con base
única,
con multitud depequeñas
garras de bordeaserrado. Este es un carácter
típico
de la fa�ilia. La cabeza.La forma
general
de la cabezapuede
verse en lafig.
84. En ellase
aprecian
las manchas oculares que son una odos,
situadas una frente a otra, siendo la anterior mas
pequeña
(Tanipodinos,
diamesinos,
ortocladinos)
o unadebajo
de la otra y del mismo tamaño(quironominos
y
tanitarsinos).
En la
parte
superior
se destaca elclipeo
y la suturaespistomial
situada entre las dos bases antenares. Las antenas se situan a cada lado de
la cabeza y constan normalmente de 5
artejos,
aunque este númeropuede
estarmas o menos reducido o, en
ocasiones, puede
sersuperior.
Delante delclipeo
se halla ellabro,
con multitud deapéndices.
A cada lado encontramos lamand{bula
y la maxila y en laparte
ventral el labio(o mentón).
Dentro de la cabeza e inmediatamente sobre el labio se encuentra lahipofaringe.
Esta es esclerotizada y con fuertes uñas en losTanypodinae,
mientras que tiene consistencia membranosa y lleva muchosapéndices
en los demásgrupos. Por la
hipo
faringe
sesegrega la saliva que sirve a muchos
quironómidos
para construir estuches característicos o tender redes decaptura
de laspartí
culas de las que se alimentan.
Antenas.
(fig.
84 B). Lalongitud
de las antenas varía desdesimples
muñones en las formas terrestres hasta varias
veces la
longitud
de la cabeza en lasCorynoneura,(fig.127).
La base antenalpuede
estar mas o menosdesa-B
100
}J
e
100
}-l
Mandíbula
Labro
Sutura
epistomial
Mancha
ocu
lar
---"rI-.Clípeo
A
Fig.
84.Morfología
de la larva dequironómido
(Stictochironomus).
A, cabeza en visión dorsal. B, antena.
C,tlabro
en visión dorsal.O.A.,
órgano
anular;
O.L.órgano
deLauterborn;
sa sedaantenal;
posición
relativa es utilizada en sistemática. Sobre estesegmento
inserta el
segundo
oflagelo
por un lado y por otro una seda antenal(
sa)
cuyalongitud
relativarespecto
de la antena es característica paraalgunos
gé
neros. Al final delflagelo
se situan losórganos
de Lauterborn(
OL),
quepueden
seropuestos
oalternos,
en este último caso uno de losórganos
se situa sobre el tercersegmento.
En ocasiones estosórganos
de Lauterborn están sostenidos por unpedúnculo,
quepuede
ser maslargo
que la antenamisma,
como ocurre en losTanytarsus.
El resto de lossegmentos
es en oca siones díficil de discernir.Labro.
(figs.
84 C y 85A).
La observación del labro es difícil y caSlsiempre
requiere
el uso deobjetivos
de inmersión. En los ortocladinos tieneparticu
lar
importancia,
pues en la forma dealguna
de sus sedas se basa la divisióntaxonómica en
grandes
grupos. Sobre el labro y en laparte
superior
tenemos cuatro sedas(SI
aSIV)
particularmente importantes
ensistemática, princi
palmente
la seda SI.Debajo
deellas,
o entre ellas se sitúa unpeine
esca moso(E).
A cada lado sedisponen
laspremandibulas
(o torma)
y entre ellasel esclerito en "U", en cuya
parte
superior
está elapéndice
pectiniforme
de laepifaringe
(Pe), debajo
del cual y, a amboslados,
sedisponen
lasquétulas
basales(Chb).
Mand{bula.
(fig.
87 A). Lamand{bula
puede
tener un filo romo, sindientes,
como en lostanipodinos
o un filo dentadoque es lo
propio
del resto de losquironómidos.
En laparte
interior existe una seda interior(si)
y cerca de los dientes una seda subdental(ssd).
En laparte posterior
o dorsalpuede
haber lomas sedas.Algunas formas,
comoCricotopus,
presentan
suturas eneste borde dorsal
(fig.116).
En el borde anteriorpuede
haber unaspequeñas
espinas.
Maxila
(fig.
85C).
La maxila no se utiliza mucho ensistemática,
a pesarde su variación entre los grupos ya que es muy
difícil
de observar. La terminología
es muycompleja
y la
homología
de las diferentes sedas no estámuy clara para las diferentes subfamilias. Consta de la
Galea,el
Palpiger
Chb
Pe
100
}l
escleríto
en"U"
A
aamaxilar
Palpiger
B
50
}J
e
Fig.
85.Morfología
de la larva de unquironómido
(stictochironomus)
A Y B, labro y campo
bucal,
visión ventral. e, maxila.aa, seda
antiaxial; App,
apéndice;
pa, sedaparaaxial.
ehb,
quétulas
basales; ehl,
quétulas
laterales;
E,peine
escamoso; Pe,apéndice
pectiniforme
de laepifaringe;
pm,premandíbula;
spm sedapremandi-bular.
Original
por
analogía
gruposAqui
empleamos
el nombre de labio por ser el mas usado comunmente en la literatura sobre larvas de
quironómidos.
En el labio se encuentran lasplacas
paralabia1es
(
placas ventromentrales,
sensu SAETHER,1971)
y las sedas labiales(11).
El labio de lostanipodinos
es diferente al de los demásqui
ronómidos,
ya que no estáesclerotizado,
esmembranoso.y,
a 10 sumo, lleva unosapéndices pectiniformes
en la base(dorsomentum;
SAETHER,
1971).
Enlos demás
quironómidos
está fuertemente esclerotizado suele ser de colormas oscuro que el resto de la cabeza y lleva varios dientes.
Hipofaringe.(fig.
86 B YC).
Lahipofaringe
(prementón;
MOZLEY,1971)
de losTanypodinae
es diferente al de losotros'grupos,
está bien esclerificaday
pueden distinguirse
en ella unaparte
central normalmente mas oscura con5-7 dientes llamada
ligula
oglossa
y dosapéndices
laterales oparaglosas
(fig.
97E).
Por laparte
dorsal se encuentra un anillo oapéndice
pectini
forme de lahipofaringe
dividxp
enpequeños
lóbulos.En los otros
quironómidos
lahipofaringe
es membranosa con multitud de
pequeñas
sedas y una clara diferenciación dorsoventral con diferentes
tipos
de escamas yapéndices
que varía de unos grupos a otros.Tanto la estructura de la
hipo faringe
como la de la maxila hasido poco estudiada y existe una considerable diferencia entre grupos e incluso entre
géneros
que hacedifícil homologar
las estructuras de unosy de otros •
Tórax
y abdomen.La
quetotaxia
esimportante
en estaspartes
del cuerpo,junto
aalgunos
apéndices
que aparecen enalgunos
géneros
(Lauterboniella
yZavreriellal
Las sedas
posteriores
delo� segmentos
abdominales sonparticularmente
impor
tantes en la clasificación de
algunos
ortocladinos.La
parte posterior
del abdomen es la mas interesante en cuantoa la
posesión
de caracteres sistemáticos útiles. Además de losseudópodos
terminales con sus uñas(fig.
87B),
existen sobre el novenosegmento
unoSeh
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.. r-__B
A
�"
11
Fig.
86.Morfologia
larvaria de losquironómidos
(stictochironomus).
A,labio;
B y e,hipo faringe
en visión ventral y dorsal.11,
sedas
labiales;
pp,placas
paralabiales.
ch,
quétulas;
hsc,
escamas de lahipofaringe;
L y m, escamas "L" y "m".[\;)
en 1-'
IX
'"
100
J.l
A
Fig.
87.Morfologia
de una larva dequironómido
(stictochironomus).
A, mandíbula. B,parte
final del abdomen de la larva.1\.)
U1
1\.)
ssd,
Entre los
seudópodos
se situan dos pares depapilas
anales,
ausentes en las formas que viven en agua salobre. La
disposición
de estaspapilas
esimportante
enalgunos
grupos para la distinción degéneros,
especialmente
en lostanipodinos.
En laparte
ventral del novenosegmento
pueden
existir túbulos mas o menoslargos
(característicos
del grupo de los Chironomus).
En las formas terrestres losseudópodos
y laspapilas
pueden
sertelescopizables, principalmente
en las formas terrestres.Principales indices
utilizados en la sistemática larvaria.En la
sistemáti<::a
de las larvas dequironómido
se usan rela ciones entre diferentes dimensiones. Entre las masimportantes
cabe desta car.lC: lndice
cefálico,
Relación entre la anchura de la cabeza y sulongitud
multiplicado
por 100.AR: Relación
antenar,
longitud
delsegmento
basal de la antena dividida porla
longitud
de la suma de lossegmentos
distales.AC:
Longitud
de la antena divida por lalongitud
de la cabeza.Pm x R:
Longitud
delsegmento
basal delpalpo
maxilar dividida por la longitud
delsegmento
distal,
sin contar las sedas.En
principio
sedistinguieron
3 subfamilias:Tanypodinae,
Orthocladiinae yChironominae,
cuya distinción en todos los estadios no ofreceninguna
duda.Esta última subfamilia se dividió inmediatamente en dos tribus de morfa
10-gía
característica también a todos losniveles,
las subfamilias Chironominiy
Tanytarsini.
En los orthocladiinae es donde la subdivisión hapresentado
masproblemas
ya que diversos grupos naturales degéneros
sonseparados
como tribus poralgunos
autores y otros separan incluso otras subfamilias.Asi los
Diamesinae,
han sido incluídos en los Orthocladiinae por autores como BRUNDIN(1956)
Y actualmente parece que se les considera una subfamilia con diversas tribus(SERRA-TOSIO,
1973).
Los miembros del grupo Clunio y los del grupoCorynoneura,
han sido a vecesindependentizados
como dos subfamilias,
pero este hecho no se ha consolidado suficientementepara considerarlo
aqui,
por lo que los retenemos dentro de la subfamiliaOrthocladiinae,
peroseparados
como grupoindependiente
por ser su diferenciación de los otros Orthocladiinae muy clara(PANKRATOVA,
1970; BRYCE,1972).
Otra de las divi-siones intentadas en esta subfamilia es la de dostribus,
Orthocladiini_y
Metriocnemiini
(BRUNDIN, 1956),
pero esta división parece, demomento,
poco coherente ya que la subdivision solo esposible
.realizarla en los adultos.La división que
adoptamos
enprincipio
para el estudio de las larvas es lasiguiente:
Familia Chironomidae. Subfamilia
Tanypodinae
Subfamilia DiamesinaeSubfamilia Orthocladiinae: grupos que se separan: grupo
Corynoneura
grupo Clunio Subfamilia Chironominae tribu Tanitarsini
tribu Chironomini
La subfamilia Podonominae es poco abundante en el sur de Europa
y de momento no la hemos
considerado,
ya que susrepresentantes
no parecen estar enEspaña.
Los Diamesinae habitan aguas de alta montañaprincipalmente
y su sistemática larvaria no
está muy bien
establecida,
por lo quetampoco
Tabla para la
determinación
de subfamilias de Chironomidae1 - Antenas retráctiles
en un canal interno de la cabeza. El labio no
tiene la forma de una
placa
quitinosa,
sino de una zona membranosa central con o sinapéndices pectiniformes
laterales. Lahipofarin
ge está fuertemente esclerificada. Los
pinceles
de sedaspreanales
tienen unpedúnculo
largo
que excedesíempre
a su anchura..•••• • • • • • • • • • 111 • • • • • • • • • •
Tanypodinae
Antenas no retráctiles. Labio desarrollado como una
placa
quitino-sa normalmente mas oscura.
Hipofaringe
membranosa••••• • .22 - Pedúnculo de
los
pedestales
anales muylargo,
de 5 a 10 veces maslargo
que ancho. Sinpremandíbulas
en el campo bucal. Tercerseg-mento antenar anillado•••••• • 1?odonominae
Los
pedúnculos
de lospinceles
de sedaspreanales
no son tanlargos.
Conpremand{bulas
en el campo bucal.3
-Tercer
segmento
antenal anillado. En el caso que no lo esté(Prodiamesa),
sepresentan junto
al labio unasbarbas,
muylargas,
que sobresalen a ambos lados de la cabeza •.• Diamesinae
(fig.
88). • • • 3Tercer
segmento
anten� no anillado o sin lascaracterísticas
de Prodiamesa en el labio. . .•••.••.•.•...•.. 4
4 Placas
paralabiales presentes
y estriadas. .Chironominae 5Placas
paralabiales
ausentes o, siexisten,
sonpequeñas,
sin es-triaciones y no en abanico. • • • • • • •• • • Orthocladiinae5 - Placas
paralabiales
en forma de abanico y estriadaslongitudinal
mente. Las antenas salen directamente de la cabeza y no están sobre una base antenal mas
larga
que lalongitud
de la suturaepistomial
• o • • • • • • • • • • • • • • • • • ••tribu Chironomini
Placas
paralabiales estrechas,
alargadas,
sin forma de abanico. La antena seimplanta
en una base antena que es maslarga
que laanchura de la sutura
epistomial.
Si lasplacas
tienen forma de abanico la base antenal es
larga
y posee unosapéndices
en forma deo
A
Fig.
88. Prodiamesa olivacea. A,antena;
B, labro y
premandíbulas;
C, labio. Diamesinae. D,antena, observese
el tercersegmento
conesclerificacio�
nesanilladas;
E,�;
F, labio. (i'¡.J;N
.tJ.rk
257
Tabla de
identificación
de losgéneros
de la subfamiliaTanypodinae.
Los caracteres diferenciales se basan
principalmente
en lapresencia
o ausencia deapéndices
pectiniformes
en ellabio,
ladisposición,
forma y tamaño de laspapilas
anales,
laconfiguración
de lahipofaringe
yalgunos
indices,
particularmente
el indice antenar(le)
que es conveniente medir antes de preparar las larvas. La tabla de determinación es unatranscrip
ción de la de FlTTKAU
(1962)
que, a su vez, se basa en la de ZAVREL & THlE NEMANN(1919)
que no hemospodido
consultar. Los grupos deespecies
dentrode un
género,
son transformados en nuevosgéneros
a la luz de lamorfologia
ninfal eimaginal
poraquel
autor. Todas las diversas tablas de determinación de
Tanypodinae
están basadas en laprimera(GOETGHEBUER,
1927;LENZ,
1937)
y en ellas lailustración
brilla por su ausencia. Por ello ha sidodifícil
figurar
losgéneros
para los que nosotros notentamos
ejem
plares capturados.
Losdibujos
estánprincipalmente
extraídos de las obrasde LENZ
(1937)
y JOHANSSEN(1937).
Existe también una clasificación delos
géneros
americanosposterior
a la de JOHANSSEN(1937)(ROBAeK,
1957).
1 - Larvas
con los
segmentos
abdominales anchos y con sedas natatorias en ellos(excepto eoelotanypus).
lndice cefálico 66-100%. Labio conapén
dice
pectiniforme
desarrollado(fig.
92, A, E,G)
oespinas quitinosas
(fig.
89, B,E).
Papilas
anales cortas. Por lo menos un par depapi-las anales
qúeda lejos
de la abertura del ano(fig.
90 E) • • .2
-Larvas con
segmentos
abdominalesdelgados,
sin sedas natatorias.lndice cefálico 40-67 % • Labio sin
apéndices pectiniformes
niespinas
y con una vesícula a cada lado(figs.
94 e y 96 e).Papilas
analesdelgadas,
ambos pares situados cerca del ano(figs.
93 E Y 94 G) •••• 92 - lndice cefálico
66-75 %. La antena tiene una
longitud
mayor que la mitad de la cabeza. El labio no tieneapéndice
pectiniforme
y si unafila de
espinas
débiles(figs.
89 B yE).
• . • • . • • • • • • . • 3- lndice cefálico
75-100 %. Las antenas como
máximo, llegan
al terciode la
longitud
de la cabeza. Existen losapéndices
pectiniformes
enLarvas
grandes
de colorrojo.
Género desconocido de nuestropais.
- Antena como
3/4
de lalongitud
de la cabeza.Lígula
con 6 dientes(fig.
89D).
Segmentos
abdominales con muchas sedas natatorias• • • •
Clinotanypus
Kief,Larvas
grandes,
género
también desconocido deEspaña.
4 - Mandíbulas con la
parte
basal fuertemente abombada(fig.
90B).
Apéndices
pectiniformes
débiles. 2 o 3 pares depapilas
anales •Tanypus
Meigen
Larvas de tamaño medio opequeño
(hasta
10mm).
Viven tanto en rios comoen
lagos.
Tresespecies
europeas. T.punctipennis Meig.
ha sidocapturado
volando cerca dealgunos
embalsesespañoles
y la exuviapupal
de otraespecie
T.vilipennis
se ha encontrado también en los embalses.Mandibulas diferentes. 2 pares de
papilas
anales • • •••55
-Ligula
con 4 dientesiguales,
amarillas(fig.
89G).
Mandíbulas condientes aserradas
(fig.
891).
• • • • • • • .• •Psectrotanypus
Kieff.Las pupas de este
género
son abundantes en el embalse de Santa Fe delMontseny
enprimavera.
P. varius(Fabr.)
es común en charcas y está repartido
por todo Europa.Lígula
con 5dientes,
la central maspequeña
• • • .66
-Paraglosas
escamosas, con muchas divisiones(fig.
91,E).
Ligula
contres dientes negros por lo menos • • • • • Procladius Skuse
Psilotanypus
Kieffer 6 - 15 mm.Color amarillento. Es
imposible
diferenciar estos dosgéneros
en la fase larvaria. Procladius es muy frecuente en las muestras bentónicas de los embalses
españoles
y también en rios.Hay
muchasespecies
deidentificación
difícil.
Paraglosas
bífidas(fig.
92, B, D,F).
Ligula
con dientes castaños oamarillentos • • .7
7 - Mandíbula
con una diente bífida.
(fig.
92C).
Labio conapéndices
ve siculares de suparte
basalalargados. Apéndices
pectiniformes
con13 dientes
(fig.
92A)
••••••••.••.••••Anatopynia
JohannsenGénero no conocido de nuestro
pais.
A.plumipes
(Fries)es
la única especie descrita. Vive en
pequeños
lagos
y charcas.Mandibula con dos dientes o
pequeñas
puntas separadas.
Labiotriangular
sinapéndices
vesiculares.Apéndice
pectiniforme
con 8 dientes comoPsectrotanypus,
ringe;
H,labio;
1, mandíbula. B,C,E y F de LENZ(1937). A,D,G,H
Y 1 de JOHANNSEN(193.7).
A
50
}-l
\
E
500
}..J
Fig.
90.Tanypus punctipennis
Meig.
A,antena;
B,
mandíbula;
C,
labio;
D,
hipofaringe;
E,último
segmento
mostrando ladisposición
de laspapilas
anales.Obsérvese
que dos de ellas estan cerca delano
(parte
central)
y las otras estánA
G
.
,
Fig.
91. Procladius. A,antena�
B,maxila;
C,labio;
D,mandíbula;
E yF,
hipofa
ringe
en visión dorsal yventral;
G,palpo
maxilar.L,
lígula;
pg,paraglosa;
aph,
apéndice
pectiniforme
de lahipofaringe.
oscuro, cuerpo del mismo color
claras.
Apéndice pectiniforme
con 5 dientes(fig.
92E).
Palpo
maxi-lar de
longitud
doble a su anchura ••••••••Apsectrotanypus
FittkauGénero no citado de
España.
A.trifascipennis
(Zett.)
es laúnica
es-pecie
europea
y se encuentra su larva en fuentes de agua fría ypequeños
arroyos. También esposible
supresencia
en el litoral de loslagos
frios de montaña.Cabeza amarillenta y cuerpo azulado
rojizo.
Palpo
maxilar cuatro vecesmas
largo
que ancho.Apéndice pectiniforme
con 7-8 dientes(fig.
92G);
• • • • • • • • • • • • • • • • • •
.Macropelopia
Thienn.Existen 4
especies
europeas. M.nebulosa(Meig.)
está citada deEspaña
de manerainsegura
(FITTKAU
et al.1967).
Las larvas viven en toda clase demedios,
desde fuentes y arroyos alagos
y rios.9
-Papilas
analescortas,
torcidas en forma de cuerno,llegando
solo a1/7
de lalongitud
delseudópodo.
Cápsula
cefálicagranulada.
Super
ficie del cuerpo
arrugada longitudinalmente
en forma ondulada.Cuer-po manchado de color verde claro •••••••••
Guttipelopia
FittkauGénero no conocido de nuestro
pais.
Una solaespecie
europeaG.
guttipennis (V.d.Wulp)
t{pica
depequeñas
masas de agua comocharcas,
incluso deaquellas
que se secan.
-Papilas
analesfinas,
en forma de husollegando
a la mitad de lalongitud
de losseudópodos
o casi. Cabeza y cuerpo lisos•••• .1010 - AR de la antena
4-5 • • • • • .11
AR de la antena inferior a 4. • ••13
11 - Todas las uñas del
seudópodo
analsencillas,
amarillas(fig.
94G)
•••12 Dos de las uñas son mas oscuras que las otras(fig.
93E)
••Ablabesmyia
Johann.Larvas
próximas
a los 10 mm. delongitud.
Cabezaalargada.
Tres especies en
Europa.
A.longystila
Fitt. ha sido encontrada en los embalsesespañoles
y también el el rio Ter. Larvas de estetipo
se han encon trado en loslagos
de montaña de los Pirineos.12
-AR 5.
Organo
anular de la antena situado al inicio del tercio distal delsegmento
basal o mas distal(fig.
94A).
Los dientes laterales y acceso rios de la mandíbula poco visibles(fig.
94B)
••grupoThienemannimyia
(Incluye
losgéneros Thienemannimyia
Fitt.,
Arctopelopia
Fitt., Rheope
lopia
Fitt. yConchapelopia
Fittkau).
Larvas de este
tipo
han sido encontradas en el litoral de los embalses de loslagos
del Pirineo y en el rio Ter. Th. northumhrica Edw ., Th. festivaFitt.,
C.pallidula Meig
y C. viator Kieff. están citadasA
..5O..u
�-=--200}J
/Fig.
93.grupo-Thienemannimyia.
A, antena; B,mandíbula;
C,labio;
D Y Ehipofaringe
en visión dorsal yventral;
F y H,palpo
maxilar;
G,segmentos
finales con laspapilas junto
al ano.\
A
Fig.
94.Ablabesmyia.
A,antena;
B,mandíbula;
C,
lígula
yparaglosas;
D,
apéndice pectiniforme
de lahipofaringe;
E,papilas anales,
seudópodo
y uñas terminales delmismo,
con dos mas oscuras que el resto.Original.
Una larva de esta
morfología
la encontramos en ellago
de La Pera(Girona).
Las larvas viven en arroyos de montaña y enlagos,
en aguaspreferentemente
frias.2especies
europeas.13 - Indice cefálico 65-67 %. Antena de
longitud
como máximo de1/3
de lalongitud
de lacabeza,
y el doble de lalongitud
de la mandibula.Color
rojo
orojo-azulado
• • .Natarsia FittkauGénero no encontrado aun en nuestro
pais.
2especies
europeas.Las larvas viven en fuentes y también en el litoral de
algunos
lagos
centroeuropeos.
- Indice cefálico 45-60 %.
Antena por lo menos la mitad de la
longitud
de la cabeza y el
triple
de lalongitud
de la mandibula. Color dife-rente alrojo
• • . . . 14 14-Segundo
segmento
antenar castaño oscuro. Uñas delseudópodo
enparte
oscuras••••• . 15
Segundo
segmento
antenar claro. Todas las uñas delseudópodo
claras. 16 15 - Indicecefálico 50-52 %. Fila de dientes de la
lígula
curvada,
el diente medio menor a los otros.Apéndice pectiniforme
de lahipofaringe
con6-8 lóbulos. Color amarillo o verde••••
.Monopelopia
Fittkau1 sola
especie
enEuropa,
M. tenuicalcarKieff.,
que hemos encontradoen vuelo cerca del rio Ter. Las larvas son
típicas
de aguas corrienteseutróficas,
entre los musgos.Indice
cefálico,
45-47%.Lígula
recta en suparte
superior,
dientesiguales.
Apéndice
pectiniforme
de lahipofaringe
con 10 - 12 lóbulos. Color verde o castaño (fig.
96 Yfig.
98A).
• • • • .•••Xenopelopia
FittkauSe conocen dos
especies
europeas. Una deellas,
X.nigricans
Fitt.,
está citada del coto Doñana. Una larva que
podría
ser de estegénero,
o muy
afín,
se encontró en el fondo de un embalse de montaña(fig.96)
Según
FITTKAU(1962)
la larva espropia
del litoral delagos
eutróficos y de
pequeñas
masas de agua.16 - Indice
cefálico 40-45 %. AR cercano a 2'5 .17 - Indice
E
A
50
J-I
Fig.
95. Larsia.A,
antena;
B,mandíbula;
C,
lígula
yparaglosas;
D,apén
dice
pectiniforme
de lahipofaringe;
E, maxila ypalpo
maxilar.E
o
A
Fig.
96.?Xenopelopia.
Larva del embalse de LaChandreja
(Orense).
A, antena;B,
mandíbula;
C,
labio,
palpo
maxilar ymaxila;
D,hipofaringe;
E,palpo
maxilar(Original).
17 - Indice cefálico
40-45 %. El diente medio de la lacinia es mucho mas
-largo
que los otros(fig.
98B).
Papilas
anales casi tanlargas
comolos
seudópodos
• • •••• Labrundinia FittkauGénero que no se ha encontrado
todavía
en nuestropais.
Solo unaespecie
europea, L.10ngipalpis,(Goetgh.)
cuya larva vive entre losmusgos
acuáticos.
- Indice cefálico
43-45 %. Diente central de la lacinia
igual
a los otros • • • • •.Nilotanypus
KiefferGénero no conocido en nuestro
pais.
Larva depequeño
tamaño. Una solaespecie
europea, N. dubius(Meig.).
Larva vive en rios yaguas corrientes,
siendo mas amante de las aguas frías.18 - Indice cefálico
58-60 %. Mandibula con un,
característico
diente lateralgrande
y redondeado y un diente accesoriopequeño
ypuntiagudo (fig.
98D).
Lacinia con dientes centrales reducidos y los externos
redondeados,
delongitud
doble a las centrales. Colorblanquecino,
cápsula
cefálica amarilla •• ••••Krenopelopia
Fittkau3
especies
europeas, de ellas una citada como dudosa en nuestropais.
Las larvas viven en fuentesprincipalmente.
Indice cefálico 50-55 % En las mandíbulas los dientes accesorio y
la-teral son
iguales.
Lacinia diferente ••••• • • • .1919 - Lacinia
redondeada,
todas los dientesiguales.
AR 3-3'3. En lamandí-bula los dientes accesorio y lateral son
iguales.
P. divisa(Walk.)
tiene las uñas de los
seudópodos
sencillas,
mientras las otrasespecies
de estegénero
y el otrogénero
las tienen dobles. Paramerina Fittkauy
Zavrelimyia
FittkauLas larvas de P. divisa
(Walk.)
se encuentran en el litoral de loslagos pirenaicos.
Z.barbatipes(Kieff.)
y Z.melanura(Meig.)
las hemos encontrado volando en el rio Ter y cerca del embalse de SantaFe del
Montseny.
- Lacinia cóncavaen su
parte anterior,
dientes medianos inferiores a los laterales. Diente lateral de lamandíbula
maspequeño.
Uñas delseudópodo
sencillas. AR, 3'5-3'6 ••Trissopelopia
Kieffer No encontrado enEspaña.
Larvasreófilas,
en aguas mas bien frias.No se
incluyen
en esta tabla losgéneros Telmatopelopia
Fittkau y PentaneuraPhilipi
de los que no se conoce la larva.A
B
100 )..1
5O}J
E
e
F
Fig.
97. Paramerina. A,antena; B,
mandibula;
C,ligula
yparaglosas;
D,
segmentos
finales del cuerpo con losseudópodos
y todas lasuñas
sencillas;
F, uñasimple
de losseudópodos
de Paramerina.Zavrelimyia,
E, uña doble de losseudópodos
abdominales.A
.1
B
Fig.
98. A,hipofaringe
deXenopelopia
(de
LENZ,1937);
B, lacinia de Labrundinia(de
ROBACK,
19,70);
C y D,Krenopelopia
,hipofaringe
múltiples
yalgunos
estructura del labro. La tabla de
clasificación
siguiente
está basadaen la de THIENEMANN
(1944)
y la de PANKRATOVA(1970).
Esta última sin embargo
es excesivamente concisa y en muchas ocasiones es muydifícil
dis cernir entre los caracteres que utiliza por lo que su uso nosiempre
consiente la identificación.En la tabla de
determinación
de THIENEMANN(1944)
se combinan diferentescaracteres,
aunque en muchos casos diferentesespecies
de un mismogénero
pueden presentar
características
muy diferentes por lo quese encuentran en la tabla en
puntos
distanciados.Principalmente
por esta razón la identificación dealgunos
géneros
esalgo
confusa,
como es el caso de Metriocnemus y Chaetocladius.Ciertos grupos de
géneros
estánmejor
estudiados que otros en su faselarvaria, pupal
eimaginal,
por lo quepueden
diferenciarse de los otrosgéneros.
Este es el caso de las larvas del grupoCorynoneura
del grupoCricotopus
o de losquironómidos
marinos(Grupo
Clunio).
Paralas fases larvarias de los
Cricotopus
ygéneros
afines,
se ha incluídola tabla de determinación de HIRVENJOVA
(1973),
a la que sellega
por los diferentes caminos que se utilizaban en la tabla de determinaciónde THIENEMANN
(1944).
Algunos
géneros
son desconocidos en la faselarvaria,
por lo que esimposible
suidentificación,
en este caso se encuentran Eurycnemus,Hydrobaenus, Mesocricotopus, Acamptocladius,
Prosmittia y Thienemannia.Tampoco
seincluyen
aqui
géneros
propios
deregiones
septentrionales
deEuropa
como Thalassosmittia o Prosilocerus. Dentro del grupo Clunioexisten en los mares del
Japón
y las costas americanas del Pacífico muchosgéneros
que no inc1uímosaqui
como,Be1gica, Eretmoptera, Telmatogeton
y
Ha1yrtus.
Recientemente se hapublicado
una revisión de losquironómidos
marinos(HASHIMOTO,
1976).
En gran
parte
la ilustración esoriginal,
cuando no es el casose indica el autor del que
provienen
las ilustraciones. Para cadagénero
se haprocurado
dibujar
el máximo número depiezas posible
tanto de lasincluídas dentro de la tabla de
clasi¡icación,
como otras quepueden ayudar
a la
identificación.
En ciertas ocasiones no ha sidoposible conseguir
losantiguos trabajos originales
citados por THIENEMANN(1944),
por lo queno se
pueden
darfiguras
de losgéneros
Heleniella, Cardiocladius;
Paralimnophyes, Symbiocladius
yParacricotopus.
Lailustración
dealgunos
géneros
es la que existe en THIENEMANN(1944),
por lo que no resulta enalgunos
casos suficientementeclarificadora, principalmente
en losgéneros
Metriocnemus, Lymnophyes
y Chaetocladius. Para los ortocladinos de vida terrestre losdibujos
han sido tomados en sumayoría
de STRENZKE(1950).
1
-Cuerpo
con 12segmentos aparentes,
elsegundo
y tercersegmento
fusionados. Antenas tan
largas
o mas como lalongitud
de la ca-beza.Seudópodos
analeslargos
••grupo
Corynoneura
• 44 Larvas muypequeñas,
entre 3 y 5 mm. delargo.
Cuerpo
con 13segmentos aparentes. Segundo
y tercer
segmento
torácico libres. Antenas mas cortas que la mitad de la
longitud
de la cabeza. • • •• 2
2
-Segundo segmento
antenar dividido en dospartes,
de las cuales la distal es la maslarga
{fig.
99A)
••• . .Brillia Kieff.Longitud
10-12 mm. Vivenprincipalmente
en rios y arroyos. Existen tresespecies
enEuropa.
Segundo
segmento
antenar sencillo. • • .... • • • • 33
-Segmentos
con sedas decaracterísticas
pocousuales,
oscuras ydivididas. Antenas situadas sobre bases
cilíndricas
acabadas en una fuerteespina (fig.
99D)
•• • • • •.Abiskomyia
Edw.Género
propio
deEscandinavia,
enlagos.
2especies.
Cuerpo
sin las mencionadas sedas características y sin la antena[\J ..._¡
dejando
en el centro de laparte
superior
una zona sinquitinizar.
En el labro existen solo sedas en forma degancho,
lasven-trales medias mas gruesas . • • • • •
Cardiocladius
Kieffer 8-14 mm. Verdes o violetas. Viven en riosy torrentes.3
especies.
C.
capucinus
(Zett.)
estáampliamente repartida
porEuropa.
Bordes del labio nunca
paralelos
y casisiempre
dentados. Labrodiferente •
• • 5
5 - Pedestales
o
pedicelos
de las sedas analespresentes,
enposición
dorsal. Normalmente viven en agua dulce••••••••• • • 6
Pedestales de sedas anales ausentes
(formas
terrestres omarinas).
si estánpresentes,
o estándirigidos
haciaatrás
(ver
Paraphae
nocladius, fig.
119A)
o en elpedestal
existe una seda muy fuertey muy
larga
(Krenosmittia,
fig.
120 E YPseudorthocladius)
••.•• '0 326
-Segmentos
abdominales conlargas
sedas en su borde lateralposterior,
tanlargas
o mas como elsegmento,
o con grupos de sedasagrupadas
en un
pincel
(fig.
100 Y116)
••
• 7
Segmentos
abdominales sinlargas
sedas o sedasagrupadas
enpincel
•••10
7
Segmentos
abdominales con sedassimples
muylargas
• • o • • • • • • • • 8- En el borde
posterior
de lossegmentos abdominales,
las sedas se agrupanen un
pincel
(fig.
100 Y 116E)
••••
• • • • 9
8
-Color violáceo que se extiende hasta la mitad de los
seudópodos
anales.Los
segmentos
abdominales IV-X llevan unalarga
sedadelgada,
delon-gitud superior
a vez y media la delpropio segmento
••.Paralymnophyes
Brun.4-4'5 mm • Larva
libre,
que vive en los bordes de canales
y charcos. 2
especies repartidas
por el Centroy Norte de
Europa.
Color acastañado.
Segmentos
abdominales con unaúnica
seda a cada ladocaracterística
que en lossegmentos
anteriores se situan hacia la mitaddel mismo y en los
posteriores
en el tercio distal. Las sedas restantesestán mas reducidas. Los
pedestales
de sedas anales llevan unapequeña
espina
distal. • ••Paracricotopus
Thien et Har 5 mm • Viven entre los musgos derios,
arroyos y charcas. 2especies
• P.niger
(Kieffo)
se conoce del Pirineo.E
F
50 �
Fig.
100.Synorthocladius.
A,antena;
B,labro;
C,mandíbula;
D,labio;
E,