CONTENIDO
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Resumen II
Índice de Figuras III
Índice de Tablas IV
INTRODUCCIÓN 5
I.- OBJETIVOS 8
I.1.-Objetivo General 8
I.2.- Objetivos Específicos 8
II.- MATERIALES Y MÉTODOS 9
II.1.- Obtención de muestras de madera 9
II.2.- Determinación de peso especifico 10
II.3.- Análisis de la Información 11
III.- RESULTADOS Y ANÁLISIS 12
III.1.- Variación Axial 12
III.2.- Variación Radial 17
IV.- CONCLUSIONES 24
V.- AGRADECIMIENTOS 24
RESUMEN
La variabilidad natural de la madera es producto de su heterogeneidad celular, evidenciada tanto en su composición química como anatómica, las cuales a su vez, se reflejan sobre sus propiedades físicas y mecánicas. El objetivo de este trabajo fue caracterizar la variabilidad del peso específico seco al horno en sentido axial y radial al eje del árbol, de la madera de Erisma uncinatum (mureillo). La evaluación axial se realizó empleando una muestra de seis árboles, con sub-muestras tomadas de acuerdo a tres niveles proporcionales de la altura comercial, designadas como: altura uno a 1,30 m sobre el nivel del suelo, las alturas dos y tres fueron tomadas 30% y 60% de la altura comercial respectivamente. En el sentido radial, el análisis del peso específico se realizó sobre 5 puntos equidistantes en la dirección medula-corteza (0, 25, 50, 75, 90%). La determinación, se realizó según lo establecido por la Asociación de Pruebas Estándar para Materiales (ASTM, 1990), siguiendo lo señalado en la norma D 2395-83. Los tratamientos estadísticos que se usaron fueron: Prueba de Games-Howell, Test de Kolmogorov-Smirnov, Estadístico Levene y Análisis de las Varianzas. Se encontró que en los individuos evaluados, el peso especifico de la madera, presentó un valor promedio de 0,56±0,05. La variación entre árboles no fue estadísticamente significativa en comparación con el efecto distancia radial dentro de cada individuo. La variación radial muestra un incremento lineal medula–corteza (R2 0,96), con un valor promedio de variación de 22%, evidenciándose una demarcación preliminar entre madera juvenil y adulta, a partir del 50% de la dirección de los radios celulares. La variación axial disminuye con la altura del árbol y es menos consistente que la radial, apenas un 13% de variación. La edad fisiológica de las células del cambium vascular, es el factor clave que determina la variación del peso especifico en la especie E. uncinatum.
Palabras claves: Erisma uncinatum, peso específico, variabilidad de madera, propiedades físicas, mureillo.
INDICE DE FIGURAS
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Fig. 1. Esquema empleado en la extracción de muestras de madera para evaluar la variación radial del peso específico en la especie E. uncinatum.
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Fig.2. Tendencia de variación del peso específico en sentido axial. 13
Fig. 3. Línea de regresión estimada para el peso especifico de la madera en los árboles de E. uncinatum evaluados.
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Fig.4. Tendencia de variación radial del peso especifico en la madera de E. uncinatum
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Fig. 5. Tendencia de variación radial promedio del peso específico en la madera de E. uncinatum.
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Fig. 6. Variación general del peso específico en dirección radial de la madera en la especie E. uncinatum.
INDICE DE TABLAS
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Tabla 1. Características fenológicas de los árboles de E. uncinatum colectados. 9
Tabla 2. Peso específico en la madera de E. uncinatum en sentido axial, resultados del ANOVA y variación porcentual total.
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Tabla 3. Valores del nivel crítico y estadísticos de las pruebas de normalidad y homogeneidad de varianzas para la evaluación radial del peso especifico en la madera de E. uncinatum (mureillo).
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Tabla 4. Valores promedios de variación radial del peso específico en cada punto de muestreo, para la madera de E. uncinatum, se señala la desviación estándar
18
Tabla 5. Modelo de regresión lineal relacionados con la variación radial (X), de peso especifico (Y), en la madera de mureillo en el DAP.
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Tabla 6. Valores promedios de variación radial del peso específico entre árboles, para la madera de E. uncinatum. y resultado del ANOVA.
INTRODUCCIÓN
Uno de los aspectos de mayor importancia tanto para la utilización como para el procesamiento industrial de la madera, es el conocimiento de la variación de sus propiedades anatómicas, químicas, físicas y mecánicas (Espinoza y León, 1992; Igartúa et al., 2003; García et al., 2003). Dada la heterogeneidad de la madera, el peso específico, la densidad, la composición química y su anatomía, no son constantes dentro de una misma especie ni dentro de un mismo árbol (Fengel y Wegener,1984; Miranda y Pereira; 2002). Estas propiedades son la que más información aportan sobre el comportamiento de cualquier madera, ya que el resto de características físico-mecánicas están íntimamente correlacionadas con ellas (Woodcock y Shier, 2002).
La variabilidad dentro de una especie es producto de un sistema complejo de factores interrelacionados, los cuales actúan como modificadores de los procesos fisiológicos que originan la formación de la madera (Panshin y De Zeeuw, 1980; Chalk, 1983; Noshiro y Baas, 1998). Existen dos fuentes de variación respecto a las propiedades y características de la madera en el árbol; (a) las variaciones entre árboles y, (b) las variaciones dentro del árbol (Giménez y López, 2000; Igartúa et al., 2003). Las primeras vienen explicadas por causas genéticas, factores ecológicos y manejo silvicultural, mientras que las segundas están condicionadas por su situación dentro del árbol, específicamente relacionadas con variabilidad dentro del incremento de crecimiento, variabilidad producida de médula a corteza (variabilidad radial) y variabilidad ocasionada por diferentes niveles de altura (variabilidad longitudinal) (Wang et al., 2000; Savva et al., 2002; Espinoza, 2004). Dado que la mayoría de las veces la variación dentro del árbol es superior a la variación entre árboles, es imprescindible cuantificarla y definirla de la forma más precisa, puesto que va a condicionar los productos que se pueden obtener al utilizar este recurso. (Zobel y Van Buijtenen, 1989; García et al., 2003).
El peso específico de la madera es una característica que está directamente asociado con el peso y la dureza de la misma (Barajas, 1987), además, es un indicador apropiado para estimar la calidad de los productos y elementos de la madera (Valente et al., 1992; Koga y Zhang, 2002; Wiemann y Williamson, 2002). El modelo de variación radial de la densidad y el peso específico dentro del árbol, muestra diferentes patrones de variación, que van desde relación lineal altamente significativas hasta relaciones lineales negativas, con la edad fisiológica de las células
del cambium vascular (Zobel y Van Buijtenen, 1989). Muchas veces, estas variaciones dependen de las estrategias de crecimiento del árbol, de la especie y de las condiciones climatologícas, sin embargo, de forma general se ha observado en especies latifoliadas, un aumento desde la médula hacia la corteza, paralelo a la variación de la composición química y los caracteres anatómicos como longitud y diámetro de las fibras, espesor de las paredes celulares de las fibras, y del diámetro y longitud de los vasos (Tomazello, 1985(a); Koga y Zhang, 2002; Igartúa et al., 2003; Espinoza, 2004).
La variabilidad de la madera ha sido evaluada principalmente en especies de coníferas económicamente importantes y algunas latifoliadas de la zona templada, proveniente de plantaciones (Savva et al., 2002; Igartúa et al., 2000 y 2003; Villaseñor y Rutiaga, 2000; Yu et al., 2003). Actualmente, existe poca información relacionada con la determinación de la variabilidad de la madera, de especies tropicales de importancia económica provenientes de los bosques de la Guayana Venezolana.
La especie Erisma uncinatum, tiene una amplia distribución desde los bosques húmedos tropicales, hasta los bosques húmedos subtropicales que se extiende desde Colombia, Brasil, Perú, Surinan y Venezuela. La especie, es conocida comercialmente con los nombres comunes de cambará hembra o cambará blanco en Bolivia, cambará en Brasil, en Ecuador como arenillo, en Perú como quillo sisa, en la Guayana Francesa como pramate, en Surinám como singri-kwarrie; y en Venezuela como mureillo (Justiniano y Fredericksen, 1999).
En el caso particular de Venezuela, la especie se caracteriza por ser abundante en los bosques húmedos, ubicados al sur del país, y de elevada importancia económica debido a sus propiedades tecnológicas y la elevada estabilidad dimensional de su madera, en múltiples usos, lo que ha originado un incrementado significativo de su consumo a escala nacional (IFLA 1986, Global Forest Watch, 2002). Para la especie E. uncinatum, se han realizado algunos estudios relacionados con la descripción macroscopica y microscópica de la madera (Corothie, 1967; Quirk, 1980; Détiennes y Well, 1998), propiedades físicas y mecánicas (IFLA, 1986), ecología de la especie (Justiniano y Fredericksen, 1999; Terzo, 2007) y determinación de la ecuación para el cálculo del volúmen tanto de madera en rolas como de la madera aserrada (Moret y Ruiz, 1998).
físicas de la madera. En tal sentido, el presente trabajo muestra los resultados de un estudio técnico científico relacionado con la evaluación y determinación del patrón de variación, del peso específico anhidro de la madera de una de las especies forestales más importantes y de mayor consumo a nivel nacional, proveniente de la Reserva Forestal de Imataca, en Venezuela, como lo es la especie forestal E. uncinatum (mureillo).
I.-OBJETIVOS
I.1- Objetivo General:
Determinar el patrón de variación del peso específico anhidro en la madera, entre y dentro de arboles, de la especie forestal E. uncinatum (mureillo), proveniente de la Reserva Forestal de Imataca.
I.2- Objetivos Específicos:
Evaluar la tendencia de variación del peso especifico en la madera de E. uncinatum a diferentes niveles de altura comercial.
Cuantificar los niveles de variación experimentados por la madera, en el sentido radial desde la médula hasta la corteza, en árboles de la especie E. uncinatum.
II. - MATERIALES Y MÉTODOS
II.1. - Obtención de muestras de madera.Las muestras de madera fueron colectadas en el compartimiento C5, de la Unidad II de la Reserva Forestal Imataca, en el estado Bolívar, de la República Bolivariana de Venezuela. Geográficamente la reserva está ubicada entre las coordenadas 08°00’ y 08°36’ latitud norte y 61°29’ y 61°58’ longitud oeste. Altitud media de 270 msnm, temperatura promedio anual de 25,4 °C, la precipitación anual es de 1.696 mm. (Corporación de Desarrollo Forestal, 2001). Se seleccionaron 6 árboles de la especie forestal E. uncinatum, con copa ubicada en los estratos superiores o emergentes, vigorosas, fácilmente visibles, con fustes sin evidencia de enfermedad o daño, con mínima inclinación respecto a la posición vertical. Diámetro a la altura de pecho (DAP), superior al diámetro mínimo de cortabilidad establecido para la especie (40 cm). Las características generales de los árboles seleccionados se muestran en la Tabla 1.
Tabla 1. Características fenológicas de los árboles de E. uncinatum (mureillo) colectados.
Árbol N° Ubicación Altura fuste (m) Altura de la copa (m) Altura total (m) (cm) DAP 1 LN: 08°06’35” LW:61°40’16” 16,30 9,50 25,80 64 2 LN: 08°06’40” LW:61°38’27” 15,70 15,30 31,0 52 3 LN:08°06’45” LW:61°35’29” 15.0 15,0 30,0 61 4 LN:08°05’22” LW:61°30’09” 15.0 10 25 58 5 LN:08°06’26” LW:61°38’23” 15.0 7.5 24 53 6 LN:08°06’45” LW:61°33’58” 16.40 10 26.40 63
En cada árbol se demarco la orientación cardinal Norte-Sur. Para analizar la variación axial, se tomaron las muestras de acuerdo a tres niveles proporcionales de la altura comercial (1,30m sobre el nivel del suelo, 30% y 60% de la altura comercial respectivamente). De cada punto de muestreo en cada árbol se extrajo una rodaja de 10 cm de espesor, las mismas fueron
rotuladas y colocadas en bolsas de polietileno para evitar su desecación brusca hasta el traslado al laboratorio. Para el estudio de la variación radial, las probetas se tomaron sobre una secuencia proporcional a la longitud de los radios desde la médula hasta la corteza, tal y como se ilustra en la Fig. 1. Partiendo de los alrededores de la medula (0%) con incrementos radiales de 25 %, hasta llegar al 90% de la sección radial (0%, 25%, 50%, 75% y 90% respectivamente).
Figura 1. Esquema empleado en la extracción de muestras de madera para evaluar la variación radial del peso específico en la especie E. uncinatum.
II.2. - Determinación del peso específico
La determinación del peso especifico anhidro, se realizó según lo establecido por la Asociación de Pruebas Estándares para Materiales (ASTM, 1990), siguiendo lo señalado en la norma D 2395-83, y los lineamientos establecidos por Duran (1999), sobre probetas de madera con dimensiones de 2 cm de aristas, libres de nudos, pudriciones, defectos y rajaduras. El peso seco se determinó colocando las probetas de madera en la estufa durante un período de tres días consecutivos hasta alcanzar peso constante (105±3 ºC). El volumen de cada probeta se determinó por desplazamiento de agua (agua destilada 26 ºC).
II.3. - Análisis de la información
Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) para evaluar la variación del peso específico de la madera entre árboles, entre las tres alturas de evaluación y entre los cinco puntos de muestreo radial (Milton y Arnold, 2004). La distribución de la normalidad y la homogeneidad residual de la varianza para cada punto de muestreo fue chequeada aplicando las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y el estadístico de Levene (Pardo y Ruíz, 2005). La relación entre el peso específico y el distanciamiento radial desde la médula hasta la zona cambial fue evaluado por un análisis de correlación simple individualmente para cada árbol.
III.
- RESULTADOS Y ANÁLISIS
III.1. -Variación axial.
La variación axial del peso específico en la madera de la especie E. uncinatum, mostró diferencias altamente significativas entre las alturas de muestreo en cinco de los seis árboles evaluados (Tabla 2, p<0,05). Resalta el árbol 4, que con bajo nivel de variación (5,3%) no mostró diferencias significativas entre las alturas, reflejando a una madera homogénea en su característica (peso específico) a lo largo del fuste. En el caso particular de los arbole 1,5 y 6, se observó ausencia de diferencias estadísticas entre el 30 y 60% de la altura comercial, sin embargo, esta fue evidente, al compararla con el punto más bajo de la evaluación (1,30m). Contrariamente, entre los árboles 2 y 3, no se observaron diferencias en las dos primeras alturas de evaluación, la diferencia se evidenció estadísticamente, con las muestras de madera obtenidas en el 60% de la altura comercial.
La agrupación y evaluación de los datos obtenidos, de la variación axial del peso específico para la especie, señaló que no existen diferencias estadísticas en los primeros estratos de evaluación (1,30m y 30% de la altura comercial), en cambio la diferencia fue evidente con los datos colectados y comparados con el último estrato de evaluación (60% de la altura comercial).
Tabla 2. Peso específico en la madera de E. uncinatum en sentido axial, resultados del ANOVA y variación porcentual total.
Árbol Altura de muestreo P Variación
(%) DAP 30% 60% 1 0,65±0,011a 0,56±0,026b 0,55±0,087b * 15,4 2 0,59±0,060a 0,56±0,027a 0,54±0,019b * 8,5 3 0,65±0,018a 0,64±0,043a 0,61±0,047b * 6,2 4 0,57±0,022a 0,55±0,032a 0,54±0,017a n.s 5,3 5 0,61±0,023a 0,54±0,029b 0,53±0,037b * 13,1 6 0,62±0,029a 0,55±0,029b 0,53±0,036b * 14,5 Prom. 0,62±0,031a 0,57±0,036a 0,54±0,032b * 12,9
* P<0,05; n.s no significativo. Valores con las mismas letras no difieren significativamente (p≤0,05). Las letras se leen en sentido horizontal.
Los resultados muestran una disminución lineal del peso específico con la altura de muestreo, la cual se observa gráficamente en la Fig. 2. Para todos los árboles evaluados, el mayor valor siempre se determinó en la altura de pecho (DAP 0,62), luego, este disminuye gradualmente hasta el extremo superior, alcanzando un valor promedio de entre 0,540,032. El peso específico es en promedio 12,9% mayor en la altura de DAP, en comparación con el 60% de la altura comercial.
Figura2. Tendencia de variación del peso específico en sentido axial.
No hubo diferencias significativas (p>0,05), en el peso especifico entre los árboles evaluados, el comportamiento axial se ajustó a un modelo de regresión lineal simple (Y = -0,0275x + 0,639), el cual se muestra en la Fig. 3. El elevado valor del coeficiente de determinación obtenido (R2), señala que el 95% de la variación del peso específico, es explicada por la altura en la cual se tomó la muestra para la evaluación.
y = -0,0275x + 0,6389 R2 = 0,9508 r = 0,9751 0,55 0,57 0,59 0,61 0,63 DAP 30% 60% Altura de muestreo P e s o e s p e c íf ic o
Figura 3. Línea de regresión estimada para el peso especifico de la madera en los árboles de E. uncinatum evaluados.
Los resultados obtenidos en relación a la variación del peso específico, revelaron un efecto sistemático de la altura sobre el mismo; este comportamiento podría estar relacionado con las fluctuaciones que experimentan las células iniciales cambiales en el árbol, en diferentes edades de funcionamiento (Pashin y De Zeeuw, 1980).
Autores como, Zobel y Van Buijtenen (1989), Tsoumis (1991) y Urbinati et al., (2003), señalan que en árboles con edad promedio de 100 años, las células del cambiun vascular más antiguas, se encuentran en la base del árbol, y en la medida que se produce el crecimiento en longitud, se originan células de menor edad, las cuales a su vez, conforman células xilemáticas con características morfológicas particulares para cada período de crecimiento, lo que repercute significativamente sobre las propiedades físicas y mecánicas de la madera.
Las variaciones en las propiedades físicas, químicas y anatómicas de la madera, a lo largo del eje del árbol son comunes, sin embargo, existen diferentes patrones que pueden encontrarse tanto en coníferas como en latifoliadas, mostrando o no, diferencias significativas entre los puntos de evaluación (Pashin y De Zeeuw, 1980; Zobel y Van Buijtenen, 1989). León y Espinoza (1999), al evaluar las variaciones anatómicas de la madera Cordia thaisiana, en sentido axial,
consistentes y significativas que las comparadas en sentido radial. Por otra parte, Hernández et al. (1996), no determinaron diferencias significativas en las propiedades físicas de la madera de Pinus patula en sentido axial, en general las variaciones fueron consideradas poco consistentes.
El perfil de variación axial del peso específico determinado en esta investigación, coincide con lo señalado previamente por diferentes autores en especies de coníferas y de latifoliadas. So et al., (2002), aplicando la técnica de espectroscopia de infrarrojo cercano, determinaron que para la especie Pinus taeda, el peso específico disminuye con la altura del árbol (r = 0,82), señalando que la base provee mayores valores y menor proporción de madera juvenil. Woodcock y Shier (2002), mencionan que un valor relativamente elevado del peso específico cercano a la base, obedece a una necesidad de refuerzo mecánico en el árbol durante la etapa de crecimiento vertical favorable al desarrollo del dosel.
Alteyrac et al., (2005), indicaron que las propiedades físicas de la madera disminuyen con la altura del árbol en Picea marianna, y que esta variación, que se produce tanto en sentido radial como axial depende principalmente de aspectos relacionados con la organización celular en el xilema, ancho y densidad del anillo de crecimiento, proporción de madera temprana y tardía, así como del tipo de madera formada (adulta o juvenil). Resultados similares fueron encontrados por Dumail et al. (1998), y Koga y Zang (2002), en Maritime pine y Abies balsamea respectivamente.
Bosman (1996), en dos especies tropicales (Shorea leprosula y S. parvifolia ), señaló que el patrón de variación del peso específico en la madera, fue una disminución en los primeros estratos de altura, luego se incrementó hasta el tope del árbol igualando en muchos casos el valor inicial cercano a la base. Quilhó y Pereira (2001) para Eucalyptus globulus señalaron un incremento gradual de la densidad de la madera, desde la base hasta 80% de la altura del árbol. Este comportamiento pudo estar relacionado con factores genéticos o con un incremento del espesor de la pared celular desde la base al ápice del árbol.
A pesar de la diferencia estadística determinada en el peso específico de la madera de E. uncinatum con la altura dentro del árbol individual, la comparación entre árboles no fue significativa. Este resultado coincide con los señalados en diversas investigaciones, en las cuales se enfatiza, por un lado, que los niveles de variación de las propiedades de la madera dentro de un
árbol, son mayores que la existente entre arboles de la misma especie. (Pashin y De Zeeuw, 1980; Zobel y Van Buijtenen, 1989; Lei et al., 1996; Gominho et al., 2001; Miranda y Pereira, 2002; Savva et al., 2002; Koga y Zhang, 2002).
Por otro lado, se ha señalado que la falta de variabilidad en las propiedades físicas, químicas y anatómicas, entre árboles de la misma especie, muchas veces se debe a que comparan individuos, que crecen en las mismas condiciones micro-ambientales y que esta correlación sólo será altamente significativa, en aquellos casos donde se evalúan especies sometidas a diferentes condiciones y tasas de crecimiento, ubicación geográfica, manejo forestal y condiciones edafoclimaticas diferentes (Barajas. 1987, Zhang, 1995; Jorge et al., 2000; Woodcock et al,. 2000; Arias y Terrazas, 2001; Gominho et al., 2001; Miranda y Pereira, 2002).
III.2. -Variación Radial
En la Tabla 3 se muestran los resultados de las pruebas de normalidad y homogeneidad de las varianzas, en relación al peso específico en la madera de la especie E. uncinatum. Como los niveles críticos asociados a los estadísticos de Kolmogorov-Smirnov, en cada punto de muestreo radial (entre paréntesis), son superiores al nivel de significación establecido (p<0,05), esto permite señalar que los datos obtenidos proceden de poblaciones normales. En el caso del estadístico de Levene, debido a que el nivel critico asociado a este estadístico es pequeño (p<0,05), se puede rechazar la hipótesis de igualdad de medias y señalar que los datos obtenidos al evaluar la variación del peso específico en sentido radial para la especie, no poseen el mismo valor medio, al menos uno de los puntos de muestreo en cada árbol es diferente (no provienen de muestras homogéneas).
Tabla 3. Valores del nivel crítico y estadísticos de las pruebas de normalidad y homogeneidad de varianzas para la evaluación radial del peso especifico en la madera de E. uncinatum. Árbol Prueba de normalidad (Kolmogorov-Smirnov) Homogeneidad de varianzas
0% 25% 50% 75% 90% E. Levene crítico Nivel
1 0,189 (0,110) 0,127 (0,20) 0,213 (0,058) 0,176 (0,168) 0,211 (0,051) 29,326 0,000 2 0,139 (0.20) 0,219 (0,067) 0,159 (0,20) 0,023 (0,058) 0,221 (0,061) 2,982 0,025 3 0,144 (0,20) 0,253 (0,053) 0,137 (0,20) 0,214 (0,171) 0,242 (0,069) 4,242 0,005 4 0,148 (0,20) 0,259 (0,055) 0,188 (0,20) 0,240 (0,107) 0,207 (0,20) 3,634 0,041 5 0,340 (0,000) 0,237 (0,061) 0,229 (0,057) 0,232 (0,073) 0,235 (0,057) 7,636 0,000 6 0,217 (0,055) 0,217 (0,056) 0,179 (0,20) 0,138 (0,20) 0,60 (0,20) 5,685 0,001 ( ) nivel crítico asociado la prueba de normalidad
En la Tabla 4, se muestran los resultados de la evaluación radial del peso específico anhidro en la madera de la especie E. uncinatum. Se observó un comportamiento particular para cada árbol bajo estudio, así como, una variación expresada en términos porcentuales, de los valores del peso específico con respecto a la sección más cercana a la médula. El análisis de varianzas (ANOVA), evidenció la existencia de diferencias altamente significativas (p< 0,05), entre los diferentes puntos de muestreo, dentro de los árboles bajo estudio. Se aplicó la prueba de Games-Howell, para identificar los puntos estadísticamente diferentes.
Tabla 4. Valores promedios de variación radial del peso específico en cada punto de muestreo, para la madera de E. uncinatum, se señala la desviación estándar
Árbol Distancia radial (médula–corteza) Variación
radial (%) 0% 25% 50% 75% 90% 1 0,56±0,085a 0,60± 0,069a 0,64±0,029 ab 0,65±0,019b 0,65±0,015b 16,1 2 0,49±0,073a 0,53±0,071ab 0,58±0,359b 0,58±0,034 b 0,60±0,068 b 22,5 3 0,52±0,075 a 0,55±0,038ab 0,61±0,056 b 0,65±0,036 b 0,65±0,021 b 25,0 4 0,46±0,025 a 0,47±0,037 a 0,55±0,021 b 0,57±0,022b 0,57±0,024b 23,9 5 0,44±0,053a 0,47±0,094 a 0,49±0,016 b 0,59±0,037 c 0,61±0,029 c 38,7 6 0,54±0,029a 0,56±0,058b 0,59±0,021c 0,60±0,021 c 0,60±0,088 c 11,1 Prom. 0,50±0,045a 0,53±0,047 ab 0,58±0,057b 0,61±0,034b 0,61±0,029b 22,0
Valores con las mismas letras de subíndices no difieren significativamente (p< 0.05). Las letras se leen en sentido horizontal.
El peso específico de la madera, entre los puntos evaluados radialmente, mostró diferencias significativas y una tasa de incremento desde la médula hasta la corteza, la cual es muy particular en cada individuo bajo estudio. Para los árboles 1,2,3,4 y 5, no se observaron diferencias significativas en los dos primeros puntos de evaluación, sin embargo, la diferencia se hizo evidente al compararlos con los tres últimos puntos de estudio. El peso específico de la madera, tiende a estabilizar sus variaciones a partir del 50% de la distancia radial, la cual se evidenció, por la ausencia de diferencias significativas entre los tres últimos puntos de evaluación en los árboles 1,2,3,4 y 6. En el árbol 5, la ausencia de diferencia en el peso específico, se observó entre el 75% y 90% de la distancia radial.
El promedio general del peso específico en la madera de la especie E. uncinatum, señaló valores bajos en los alrededores de la médula, con ausencia de diferencias estadísticas entre los dos primeros puntos de muestreo (0,50 - 0,53), sin embargo, estos mostraron diferencias altamente significativas (p<0,05), a partir de 50% de la sección radial. Entre los tres últimos puntos de muestreo, no se evidenció diferencias significativas en los valores promedios del peso específico obtenido.
El patrón de variación descrito en la Fig. 4, señala un incremento lineal del peso específico en la medida que se incrementa la distancia desde las adyacencias de la medula hasta la corteza, en los diferentes árboles evaluados.
Figura 4. Tendencia de variación radial del peso específico en la madera de E. uncinatum.
La relación lineal existente entre peso específico y la distancia radial es descrita, por un modelo de regresión lineal simple de segundo grado. Los modelos que mejor describieron o se ajustaron a los datos obtenidos se muestran en la Tabla 5. Se evidenció un elevado coeficiente de determinación (R2>0,94), lo que señala que la variable peso específico depende en gran medida de la variable distancia radial.
Tabla 5. Modelo de regresión lineal relacionados con la variación radial (X), de peso especifico (Y), en la madera de E. uncinatum en el DAP.
Árbol Modelo de regresión R2
1 Y = -0,0086X2 + 0,0754X+ 0,488 0,9429 2 Y = -0,0057X2 + 0,0643X+ 0,430 0,9820 3 Y = -0,0079X2 + 0,0821X + 0,438 0,9448 4 Y = -0,0036X2 + 0,0524X + 0,404 0,9522 5 Y = 0,0036X2 + 0,0276X + 0,404 0,9478 6 Y = -0,0043X2 + 0,0457X + 0,488 0,9947
La variación radial en las propiedades de la madera dentro de un árbol, se producen conforme la madera es adicionada periféricamente durante las etapas de crecimiento del mismo, y esta tendencia se ha atribuido como respuesta a diversos aspectos, dentro de los que resaltan los genéticos, ambientales y sucesionales (Panshin y De Zeeuw 1980; Wienman y Williamson 1989, Woodcock y Shier 2002). El peso específico de la madera, comúnmente está relacionado con la edad fisiológica de las células cambiales, la distancia medula corteza, el ancho del incremento de crecimiento y la proporción madera juvenil/adulta (Guilley et al., 1999). El gradiente de variación puede experimentar diferenciaciones radiales significativas, señalando patrones que van desde un incremento a una disminución centripeta médula-corteza. Wang et al., (2000), al evaluar la madera de Lodgepole pine, determinaron que el patrón de variación radial coincide con un aumento de las propiedades físicas desde la medula a la corteza y se relaciona con la estructura organizativa de las células xilemáticas.
El peso específico en la madera de E. uncinatum mostró un incremento lineal, desde la médula hasta la corteza. Este resultado coincide con lo señalado en diversas investigaciones desarrolladas en relación a la variabilidad de la madera. Wheeler y Baas (1991) y Woodcok y Shier (2002), en diversas especies latifoliadas de porosidad difusa de zona templada, observaron un incremento del peso especifico, al desplazar los puntos de evaluación desde los alrededores de la médula hasta la periferia del tronco. Esta tendencia de variación, fue atribuida a especies pioneras, que mostraron un crecimiento apical acelerado en las etapas iniciales de desarrollo, y subsecuentemente un crecimiento secundario, incrementando el peso específico de la madera, con el propósito de garantizar soporte mecánico al crecimiento tanto del fuste como a la copa del árbol.
Por otro lado, Wiemann y Williamson (1988), determinaron un incremento lineal del peso específico desde la medula a la corteza, asociado a estrategias de crecimiento en tres ecosistemas en Costa Rica, sus resultados señalaron que especies propias de bosque seco incrementaron el valor del peso específico de 20-80%, las procedentes de bosque montano de 20-40% y las evaluadas del bosque húmedo se incrementaron entre 20-270%. Butterfield et al., (1993), igualmente en Costa Rica, al evaluar el peso específico en las especies Hyeronima alchorneoides y Vochysia guatemalensis, determinaron el mismo patrón de variación, incremento
medula-(2000), determinaron en especies latífoliadas un incremento entre 10-40%. Parolin (2002), evaluó en el Amazonas Brasilero 32 especies latífoladas y determinó, incrementos lineales del peso específico desde 10-60%, siendo los mayores incrementos asociados a especies pioneras en la zona de evaluación.
El incremento del peso especifico con la distancia radial puede explicarse desde el punto de vista fisiológico en relación al crecimiento del árbol, es decir, en los primeros años la cantidad de materiales fotosintetizados se utilizan en la creación de nuevas células (multiplicación anticlinal y periclinal), restando poco material para el engrosamiento de la pared celular, en cambio en la etapa de madurez, la mayor cantidad de materia fotosintetizada es destinada a la síntesis de la pared celular, lo que se traduce en un incremento del peso específico de la madera y de otras propiedades (Ismail et al., 1995; Moglia y López, 2001).
El análisis de varianzas (Tabla 6), mostró que no existen diferencias significativas (p> 0.05), entre los árboles evaluados, señalando que la mayor fuente de variación del peso específico en la madera de E. uncinatum, se genera dentro del árbol, que entre árboles de la misma especie.
Tabla 6. Valores promedios de variación radial del peso específico entre árboles, para la madera de E. uncinatum. y resultado del ANOVA.
Propiedad Árbol P
1 2 3 4 5 6
Peso
específico 0,62±0,042 0,56±0,046 0,59±0,058 0,52±0,051 0,53±0,079 0,58±0,033 0,041
P < 0,05 difieren significativamente
La amplitud de la variación promedio del peso específico para la madera de E. uncinatum, desde la médula a la corteza, alcanzó un valor de 22% (Tabla 4), del cual aproximadamente el 73% de esta variación, se generó por debajo del tercer punto de evaluación (50 % de la dirección radial), tal y como se ilustra en la Fig. 5.
Figura 5. Tendencia de variación radial promedio del peso específico en la madera de E. uncinatum.
Los diagramas de cajas de la Fig. 6, ofrecen información descriptiva sobre el comportamiento de la variable peso específico, en los cinco puntos de evaluación. Es evidente una mayor variación o dispersión de los datos en los puntos más cercanos a la médula (cajas más altas y bigotes más largos). A partir del 50% de la longitud de los radios, en la dirección médula corteza, la dispersión de los datos disminuye acercándose al valor medio, observándose además, un mayor nivel de homogeneidad del parámetro evaluado entre los tres últimos puntos de evaluación.
Figura 6. Variación general del peso específico en dirección radial de la madera en la especie Erisma uncinatum.
La variación en la estructura del tejido xilemático y propiedades de la madera esta fuertemente influenciada por la edad de las células iniciales fusiformes en el cambiun vascular, destacándose tres periodos claramente definidos: 1) periodo juvenil, 2) periodo de madurez o adulto y 3) el periodo de senescencia, siendo la diferenciación entre ambos periodos particular para cada especie, pudiéndose observar transiciones abruptas o graduales en la sección radial del tronco del árbol (Tsoumis, 1991).
El peso específico es una propiedad que depende en gran medida de la cantidad de material celular presente en la madera (Panshin y De Zueuw, 1980). La variación radial observada en la especie en estudio, puede estar relacionada con la edad fisiológica de las células que definen las características morfológicas del tejido xilemático. La porción del tronco alrededor de la médula esta caracterizada por cambios progresivos en el aspecto celular y propiedades de la madera, los cuales son típicos de la madera juvenil, caracterizada por la presencia de células cortas, delgadas, pequeñas con ángulos microfibrilares pequeños, grano espiralado y menores propiedades de resistencia (Panshin y De Zeeuw 1980; Tsoumis, 1991; Amaraseka y Denne, 2002; Koubaa et al., 2005). Las células iniciales fusiformes aumentan en tamaño con el incremento de la edad del árbol, alcanzando un valor máximo, para luego tornarse relativamente estables, a partir de este punto se considera que estructuralmente la madera dentro del árbol ha llegado a su etapa de madurez (Urbinati et al., 2003).
IV. -CONCLUSIONES
La tendencia de variación axial y radial del peso especifico de la madera de E. uncinatum, no mostró diferencias significativas entre individuos, sin embargo, fue evidente dentro de los árboles bajo estudio.
La variación axial del peso específico en la madera de E. uncinatum, mostró una disminución en la medida que se incrementó la altura de muestreo, observándose además, que esta variación es menos consistente que la radial, apenas un 13% de variación.
El patrón de variación radial del peso específico determinado para la especie, mostró un incremento lineal desde la médula hasta la corteza, evidenciándose diferencias significativas por debajo del 50% de la dirección del radio, luego estadísticamente se observó una normalización del parámetro evaluado.
V -AGRADECIMIENTOS
El autor expresa su agradecimiento al FONACIT por el financiamiento otorgado a través del programa de fortalecimiento del centro de investigación codificado bajo el numero Pem2001001639, al Laboratorio de Biotecnología de la Madera del Centro Biotecnológico de Guayana (CEBIOTEG), por el uso de sus equipos e instalaciones, y a la empresa Corporación de Desarrollo Forestal S.A. (CODEFORSA), por el apoyo logístico y técnico en la búsqueda de las muestras de madera.
VI -REFERENCIAS
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