“Variación de semillas, porcentaje de germinación y desarrollo inicial de plántulas de Quercus oleoides
Schltdl. & Cham. de tres sitios del estado de Veracruz, México”
T E S I S
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE
MAESTRO EN
ECOLOGÍA FORESTAL
PRESENTA
Carlos Isaías Flores Romero
DIRIGIDA POR
M. C. Juan Márquez Ramírez
Xalapa, Veracruz, México Julio de 2005
DEDICATORIA
El presente trabajo, esta dedicado especialmente a mi madre Sra. Lucrecia Romero Rodríguez por ser un ejemplo de esfuerzo y superación.
A mis hermanos, sobrinos y sobrinas, gracias por ser parte de mi tan maravillosa familia.
A Ivette, por todo tu apoyo y por cada palabra de aliento, pero sobre todo por ser tan linda.
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto de Investigaciones Biológicas de la Universidad Veracruzana
Al Instituto de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana
Al Instituto de Ecología A. C.
En primer lugar quiero expresar mi más sincero agradecimiento al M. C. Gilberto Silva López, por ser la persona con quien inicie el estudio de las poblaciones de Querus oleoides de la zona de Alvarado Ver.
Quiero agradecer infinitamente al Dr. Miguel Equihuia Zamora y a la M. C. Griselda Benítez Badillo, ya que gracias a ellos pude realizar mis estudios de maestría.
A mi director de tesis M C. Juan Márquez Ramírez, por su asesoría durante la realización del presente trabajo.
A la M. C. Lilia del Carmen Mendizábal Hernández, por su asesoría y comentarios realizados.
Al M. C. Jesús Hernández Suárez por su asesoría estadística, gracias maestro.
A la M. C. Virginia Rebolledo Camacho y al Biol. Javier Tolome Romero, por sus enseñanzas y apoyo en los análisis estadísticos.
A mis compañeros y amigos de la maestría con quienes compartí excelentes momentos.
A todos mis maestros, así como a todo el personal del Instituto de Genética Forestal.
En la vida existen amigos que se pueden contar con los dedos de una sola mano, para ellos va mi profundo agradecimiento.
A todos aquellos que no aparecen pero que participaron de alguna manera a la realización del presente trabajo.
C O N T E N I D O
INDICE DE FIGURAS, TABLAS Y GRÁFICAS...iii
RESUMEN ...v
SUMMARY ...vi
1. INTRODUCCIÓN...1
2. JUSTIFICACIÓN...4
3. OBJETIVOS...5
3.1. Objetivo general ...5
3.2. Objetivos específicos...5
4. HIPÓTESIS ...5
5. REVISIÓN DE LITERATURA ...6
5.1. Importancia de los estudios de variación...6
5.2. Descripción de la especie ...11
5.3. Ecología y distribución...13
5.4. Origen fitogeográfico ...15
5.5. Trabajos previos sobre los encinares tropicales ...18
6. MATERIAL Y MÉTODOS ...22
6.1. Selección del área ...22
6.2. Características de los sitios de colecta...23
6.3. Método de muestreo ...26
6.4. Colecta de semillas ...27
6.5. Análisis de longitud, ancho y peso de semillas ...27
6.6. Germinación ...29
6.7. Desarrollo inicial de plántulas ...30
6.8. Análisis estadístico ...31
7. RESULTADOS ...32
7.1. Longitud, ancho y peso de semillas...32
7.1.1. Comparación por sitio ...32
7.1.2. Comparación entre árboles ...34
7.3. Porcentaje de germinación...40
7.4. Desarrollo inicial de plántulas ...42
8. DISCUSIÓN...46
9. CONCLUSIONES...48
10 RECOMENDACIONES ...49
11. LITERATURA CITADA... 50
ANEXO 1. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Paso Salinas municipio de Alvarado, Veracruz... 58
ANEXO 2. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Otates municipio de Actopan, Veracruz... 59
ANEXO 3. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Pinoltepec municipio de Emiliano Zapata, Veracruz ... 60
ANEXO 4. Comparación del encinar de Quercus oleoides localizado en el ejido Salinas de Alvarado Veracruz... 61
ANEXO 5. Artículo publicado como requisito parcial ... 62
INDICE DE FIGURAS, TABLAS Y GRÁFICAS
Figura 1. Floración de Quercus ... 12
Figura 2. Fruto de Quercus... 12
Figura 3. Aspecto general de la especie Quercus oleoides... 13
Figura 4. Mapa de distribución de la especie ... 14
Figura 5. Imagen que muestra la forma como se midieron las variables longitud y ancho ... 28
Figura 6. Medición correspondiente a longitud y ancho de semillas ... 28
Figura 7. Medición correspondiente al peso de semillas... 29
Figura 8. Aspecto de las camas donde se observan las bolsas de polietileno en las cuales se colocaron las semillas para su germinación ... 30
Figura 9. Aspecto del desarrollo inicial de plántulas... 45
Tabla 1. Datos de las localidades de colecta de semillas... 22
Tabla 2. Estadísticas descriptivas para las tres variables analizadas... 32
Tabla 3. Análisis de varianza para longitud, ancho y peso de semillas... 37
Tabla 4. Número de semillas germinadas por sitio ... 41
Tabla 5. Número de semillas germinadas por árbol para los tres sitios ... 41
Tabla 6. Promedios en alturas de plántulas dentro de sitios ... 42
Tabla 7. Estadísticas descriptivas para desarrollo inicial de plántulas por sitio... 42
Tabla 8. Análisis de varianza para el establecimiento y desarrollo inicial de plántulas... 44
Gráfica 1. Comparación de las tres variables estudiadas por sitio ... 33
Gráfica 2. Comparación de medias entre sitios para la longitud de semillas ... 34
Gráfica 3. Comparación de medias entre sitios para el ancho de semillas... 35
Gráfica 4. Comparación de medias entre sitios para el peso de semillas ... 36
Gráfica 5. Comparación de medias dentro de sitios para la variable longitud ... 38
Gráfica 6. Comparación de medias dentro de sitios para la variable ancho... 39
Gráfica 7. Comparación de medias dentro de sitios para la variable peso ... 40
Gráfica 8. Porcentaje de germinación de semillas por sitio ... 40
Gráfica 9. Porcentaje de germinación de semillas por árbol ... 40
Gráfica 10. Comparación de medias para plántulas ... 43
Gráfica 11. Prueba de Tukey para comparación de medias en plántulas ... 44
RESUMEN
Los encinares tropicales constituidos por la especie Quercus oleoides son un tipo de vegetación que se encuentra distribuido a lo largo de la vertiente del Golfo de México, iniciando dicha distribución en el sur de Tamaulipas, pasando por Centroamérica y terminando en el norte de Costa Rica; en el estado de Veracruz se encuentra mas bien distribuido en manchones aislados por lo que algunos autores coinciden en describirlos como un tipo de vegetación relicto. Existen factores bióticos, físicos y sociales que han provocado que en la actualidad estos encinares se encuentren muy perturbados. En el presente estudio se seleccionaron tres poblaciones con diferentes características altitudinales. Los sitios de estudio se encontraron ubicados en las localidades de Paso Salinas en el municipio de Alvarado;
Pinoltepec en el municipio de Emiliano Zapata y Otates en el municipio de Actopan. De cada población se seleccionaron 10 árboles y de cada uno se obtuvieron 50 semillas, con la ayuda de un vernier electrónico, a cada una se les midió longitud y ancho, posteriormente se pesaron en una balanza analítica, finalmente se pusieron a germinar para determinar el porcentaje de germinación por árbol dentro de sitio y entre sitios, así como el desarrollo inicial de plántulas.
Los resultados obtenidos a partir de un análisis de varianza, indicaron que existe una alta variación dentro de los árboles por localidad de muestreo como entre localidades para las tres variables (longitud, ancho y peso). En lo que respecta al porcentaje de germinación, se observó que la población que presentó el mayor porcentaje fue la que se encontró en la localidad de Otates, seguida por la de Alvarado y finalmente Pinoltepec. Así mismo en el desarrollo inicial de plántulas, se observó que existió variación solo en árboles dentro de sitios, ya que en la comparación entre sitios no se observaron diferencias significativas. Con los resultados obtenidos a partir de el presente estudio, se concluyó que para llevar a cabo programas de restauración o reforestación con la especie Quercus oleoides, es necesario conocer con exactitud el ciclo fenológico de la especie por población, posteriormente establecer pruebas de germinación de sus semillas para determinar el tiempo de mayor viabilidad para su siembra y aumentar el porcentaje de germinación, esto en virtud de que en las tres poblaciones presentaron diferencias en su germinación.
SUMMARY
The tropical oaks constituted by the species Quercus oleoides is a vegetation type that is distributed along the slope of the Gulf of Mexico, beginning this distribution in the south of Tamaulipas, going by Central America and finishing in the north of Costa Rica; in the Veracruz state is but very distributed in patchs isolated by what some authors agree in describing them as a relict vegetation type. Biotics factors exist, physical and social that they have caused that at the present time these oaks is very perturbed. Presently study three populations were selected with different characteristic altitudinales. The study places were located in passing in the Paso Salinas town in the municipality of Alvarado; Pinoltepec in the municipality of Emiliano Zapata and Otates in the municipality of Actopan. Of each population 10 trees were selected and of each one 50 seeds were obtained, with the help of an electronic vernier, to each a they were measured longitude and wide, later on they were weighed in an analytic scale, finally they began to germinate to determine the germination percentage for tree inside place and among places, as well as the initial development of plants.
The results obtained starting from a variance analysis, indicated that a high variation exists inside the trees for sampling town like among towns for the three variables (longitude, wide and weight). In what concerns to the germination percentage, it was observed that the population that presented the biggest percentage was the one that was in the town of Otates, continued by that of Alvarado and finally Pinoltepec. Likewise in the initial development of plántulas, it was observed that alone variation existed in trees inside places, since in the comparison among places significant differences were not observed. With the results obtained starting from the present study, you concluded that to take to end restoration programs or reforestation with the species Quercus oleoides, it is necessary to know with accuracy the fenologyc cycle of the species for population, later on to establish germination tests of their seeds to determine the time of more viability for their seed and to increase the germination percentage, this by virtue of that in the three populations presented differences in their germination.
1. INTRODUCCIÓN
Los bosques de encino (Quercus spp.) son comunidades vegetales de gran importancia en México, tanto por su abundancia como por su utilidad como especies forestales, los cuales son bosques más o menos densos con hojas generalmente persistentes. Este género muestra patrones complejos de variación genética y morfológica a nivel tanto intra como interespecífico, por lo que juega un papel importante en el desarrollo de conceptos como especie, especiación y evolución (Anderson, 1949; Burguer, 1975; Van Valen, 1976; Rieseberg & Wendel, 1993). Las especies que forman el encinar varían mucho según las localidades y las condiciones ecológicas (Gómez-Pompa, 1965). En este sentido, los encinares habitan zonas frescas, pero ciertas clases de ellos pueden encontrarse en regiones decididamente cálidas (Miranda y Hernández X, 1963). Es por ello que, a pesar de conocerse encinares de todos los estados y territorios de la república a excepción de Yucatán y Quintana Roo, y desde el nivel del mar hasta los 3 100 m (Rzedowski, 1978), no se conoce un número exacto de sus especies, incluyendo tanto templadas como tropicales.
Los bosques de encino distribuidos a lo largo del estado de Veracruz, se dividen en dos grupos climáticos principales: los templados y los de zonas cálidas (Gómez-Pompa, 1978). Los encinares cálidos presentan gran afinidad climática con las selvas, pero no deja de ser el factor edáfico quien determina el brusco cambio en la fisonomía y la composición florística que se presenta en las áreas ecotónicas de estas dos comunidades (Sarukhán, 1968a).
El encinar de zonas cálidas, comúnmente llamado encinar tropical, es una comunidad compuesta típicamente por una o en ocasiones dos o tres especies de encinos, con escasos acompañantes arbóreos de otras familias. Es una comunidad poco densa y con un solo estrato arbóreo que normalmente no posee arriba de 12 a 15 m de altura pero que en ciertas circunstancias con condiciones ideales para su desarrollo, como suelos muy profundos de buen drenaje y con buena ecotonía con las selvas circundantes, puede alcanzar hasta 25 o 30 m de altura (Pennington y Sarukhán, 1968), esta representado por la especie Quercus oleoides, y su área de distribución va desde el sur de Tamaulipas hasta Costa Rica (Rzedowski, 1978), lo que constituye una franja más o menos paralela a la costa del Golfo de México, en las áreas de baja altitud en el estado de Veracruz
se encuentran en climas distintos, desde áreas secas en el norte hasta zonas muy húmedas en el sur (Puig, 1991).
La presencia de estos encinares en las zonas tropicales tal vez sea un resultado del efecto de las últimas glaciaciones sobre la vegetación de la vertiente del Golfo (Sarukhán, 1968b), ya que se apoya en la observación de varios hechos, tales como la invasión de la selva alta perennifolia sobre algunas áreas actualmente dominadas por encinos y por la presencia de otros elementos boreales en áreas selváticas, lo cual se interpreta como un antiguo desplazamiento de vegetación de zonas templadas hacia zonas bajas de la planicie costera, y muestra una diversidad de especies de árboles incrementando en un gradiente altitudinal (Toledo, 1969).
Por su distribución, el bosque de Quercus oleoides representa un tipo de vegetación relicto (Gómez-Pompa, 1978), ya que se ha visto cada vez más restringido y fragmentado, es por ello que resulta de gran importancia conocer la intensidad y patrón de distribución de la variación genética de sus poblaciones, además de que la variación genética existente en una especie arbórea requiere de una exploración exhaustiva del rango nativo de la especie, seguida por la recolección de semilla de todas las partes del rango la cual debe diseñarse para muestrear tanto como sea posible la variación ambiental existente (Stewart, 1996).
De ahí que los estudios encaminados a conocer la variación morfológica sean la base para diferenciar poblaciones que pudieran ser ecotipos potenciales, además de contribuir a un mejor conocimiento sobre la taxonomía de la especie, son importantes también para evaluar el significado biológico de las variables disponibles y valerse de los conocimientos genéticos y estadísticos para interpretar las características que definen la variación entre poblaciones (Nieto, 2002).
Conocer esta variación nos dará una idea de la plasticidad de los genotipos y de su adaptabilidad, y puede ser el inicio de la implementación de programas de mejoramiento genético para el aprovechamiento de la especie (Bermejo, 1980a).
Por lo anterior, es importante establecer estudios encaminados al conocimiento de la variación existente en diferentes estados de desarrollo (semillas y plántulas) entre poblaciones de
diferentes gradientes altitudinales, considerando que la gran mayoría de los trabajos llevados a cabo hasta la fecha han sido con otras especies, particularmente del género Pinus, por tal motivo se espera que los resultados obtenidos sirvan para establecer la base de estudios futuros para tener un mejor conocimiento de la especie.
2. JUSTIFICACIÓN
Existen varias causas de origen humano que provocan el impacto sobre las especies vegetales, de las cuales tal ves la principal es la destrucción del hábitat. Esto, fundamentalmente es ocasionado por la explotación de los recursos naturales, así como por un inadecuado manejo del recurso, muchas veces, aún sin conocer sus propiedades de explotación, lo que está conduciendo a la desaparición de muchas especies vegetales mexicanas.
La deficiencia de nuestro país en su desarrollo tecnológico es una de las principales limitaciones para la adecuada utilización de los recursos vegetales. Sin embargo, al implementar tecnologías adecuadas, puede obtenerse el aprovechamiento óptimo y racional de estos recursos. De lo contrario se seguirá incurriendo en la sobre explotación, que si bien provee de alicientes económicos en poco tiempo, no serán sustentables a largo plazo debido al agotamiento del recurso en la región donde éste se encuentra.
Por lo anterior es necesario el perfeccionamiento de métodos y técnicas para que el manejo de nuestros recursos cause el menor daño posible a la naturaleza. Así, los métodos que tienden a conservar en forma adecuada la integridad de los recursos naturales vegetales serán los más eficientes.
México cuenta con una gran riqueza de especies en lo que a flora se refiere. Las especies forestales constituyen una gran importancia económica, social y ecológica pero particularmente existen especies que merecen mucha atención por parte de quienes se preocupan por la conservación biológica, pues el hecho de que se distribuyan solo en áreas restringidas y, en muchos casos, en poblaciones pequeñas, las hacen vulnerables frente a la reducción drástica de los hábitats.
Este es el caso del encinar tropical Quercus oleoides, objeto principal de este trabajo.
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo General
Determinar la variación en semillas, porcentaje de germinación y desarrollo inicial de plántulas dentro y entre poblaciones de Quercus oleoides Schltdl. & Cham. de tres sitios del estado de Veracruz.
3.2. Objetivos Específicos
Determinar si existen diferencias en semillas entre árboles y entre poblaciones tomando como base su longitud, ancho y peso.
Evaluar el porcentaje de germinación de semillas por sitio y entre sitios.
Observar y comparar el crecimiento inicial en altura de plántulas por sitio y dentro de sitios.
4. HIPÓTESIS
Existen diferencias en longitud, ancho y peso de semillas entre poblaciones y dentro de poblaciones, así como en el porcentaje de germinación y desarrollo inicial de plántulas.
5. REVISIÓN DE LITERATURA
5.1. Importancia de los estudios de variación
La escasa información acerca del origen de muchas poblaciones representa uno de los principales problemas para entender la diversidad de las especies forestales, como en el caso del grupo de Quercus, es importante conocer la extensión y el patrón de la variación genética dentro de una especie, los investigadores no siempre reconocen la importancia de conocer la extensión de la variación genética dentro de una especie, a menos que ellos estén trabajando específicamente con temas de recursos genéticos, de hecho algunos estudios utilizan material de una planta individual y presentan los datos como representativos de toda la especie, lo cual puede ser engañoso si existe un alto grado de variación y es probable que ocurra en el caso de especies arbóreas que son, en términos genéticos, poblaciones esencialmente silvestres (Stewart, 1996).
Spurr & Barnes (1980) señalan que la variación entre fenotipos se puede atribuir en parte al genotipo y en parte al medio ambiente, los dos componentes siempre están involucrados y entre los rasgos que están principalmente influidos por el medio ambiente se encuentra la altura y el diámetro.
La variación entre individuos se debe a la existencia de elementos, dentro del organismo, que determinan sus características externas y sus funciones fisiológicas, es decir el componente genético (genotipo), el cual varía de un individuo a otro. Existe otro componente que influye en dicha variación, que es el factor ambiental, el cual favorece o restringe ciertas características del organismo, ya sean fisiológicas o morfológicas. La interacción genotipo x ambiente se presenta cuando la respuesta de dos procedencias o genotipos es proporcionalmente diferente de un ambiente a otro (Ramírez, 2000).
Antonovics y Nienstaedt (1979) citados por Zobel y Talbert (1988) indican que la misma variación ambiental permite que los árboles sobrevivan, crezcan y se reproduzcan en diferentes condiciones y numerosos ambientes.
El problema de la variación intraespecífica es esencialmente de tipo evolutivo, cuyo problema se centra en elucidar como esta variación se encuentra distribuida en el espacio, cuál es la causa de su distribución y con que variables ambientales está correlacionada, asumiendo que si gran parte de la variación es ordenada por la selección natural, entonces las correlaciones entre las variables morfológicas y ambientales serán elevadas y éstas deberán influir sobre la adaptación de los organismos (Gould & Johnston, 1972).
Daubenmire, (1974) y Gabriel (1978) citados por López (1982), mencionan que las especies, lejos de poseer un genotipo idealizado, presentan considerable variabilidad genética, tanto dentro de una población como entre diferentes poblaciones de la misma especie y que esta variabilidad genética, en general, varía directamente con la extensión del rango de distribución y con la diversidad de hábitats ocupados por ellas.
Por tal motivo, todos los programas de mejoramiento genético forestal dependen de la determinación de la cantidad y causas de la variación dentro de la especie, la cual es el resultado de tres factores; los diferentes ambientes en los cuales crecen los árboles, las diferencias genéticas entre árboles, y las interacciones entre el genotipo y el ambiente.
La determinación de la cantidad y tipo de variabilidad presente dentro de una especie, es una tarea que debe realizarse cuidadosamente, ya que no existe una forma “única” de estimar patrones de variabilidad dentro de rodales naturales (Zobel y Talbert, 1988) ya que existen diversos niveles en que se expresa la variación.
Zobel y Talbert (op. cit.,) mencionan que existen seis niveles de variación intraespecífica:
Variación entre especies. Dentro de un género, la cruza entre especies (hibridación interespecífica) ofrece la variación más amplia y una potencialidad muy alta para el mejoramiento de los árboles. Se han obtenido muchos híbridos interespecíficos en el mundo que han demostrado ser más vigorosas y con más rendimiento que sus progenitores complementándose algunas características deseables de ambos progenitores. Este tipo de variación nos permite seleccionar la
especie para diferentes propósitos, en diferentes programas de recuperación y de protección de suelos y en establecimiento de programas de plantaciones.
Variación entre procedencias. Las variaciones o diferencias genéticas entre procedencias de una misma especie han surgido del resultado de la adaptación de las especies a las diferentes condiciones climáticas y edáficas que imperan en determinados hábitats. Aún cuando la procedencia se clasifica como perteneciente a una especie, presenta variaciones inherentes a su constitución genética relacionadas con su adaptación a factores climáticos diferentes.
Variación entre sitios. Una procedencia dada, algunas veces contiene diferencias constantes relacionadas con distintos sitios; con frecuencia, estas diferencias no están determinadas genéticamente y solo presentan efectos de diferentes ambientes sobre el crecimiento y desarrollo del bosque.
Diferencia entre los árboles dentro del sitio. A veces los rodales dentro de un sitio determinado difieren; en este caso las diferencias genéticas son relativamente pequeñas, pero algunas veces se encuentran grados de variación inexplicables.
Diferencias entre árboles dentro de un rodal. Es el principal tipo de variación que se utiliza en los programas de selección y cruzamiento genético forestal. Es sorprendente observar como los árboles de la misma edad y que crecen juntos con sus raíces entrelazadas sean distintos en forma, calidad de madera e incluso en sus patrones de crecimiento.
Variación dentro del árbol. Esta variación corresponde únicamente a algunas características específicas, por ejemplo, el peso específico de la madera a lo largo del fuste o bien del follaje según se encuentre a la sombra o a plena luz.
En este sentido, Galindo (1987) menciona que los patrones de variación intraespecífica que se han identificado son cinco en las especies forestales, variación geográfica o entre procedencias, variación entre sitios o localidades que se encuentran dentro de las procedencias, variación entre rodales o micrositios, variación entre árboles de cada rodal y finalmente variación dentro del árbol.
Por lo tanto, es importante definir los niveles de variación con mayores componentes en cada especie, ya sea variaciones morfométricas de estructuras importantes o caracteres de desarrollo.
Dentro de los trabajos que se han llevado a cabo con variación de frutos se encuentra el de Viveros (2000), quien realizó un trabajo de variación con una especie forestal tropical Guazuma ulmifolia considerando características de frutos y semillas en una población ruderal en la costa del Golfo de México, donde evalúa peso, longitud y diámetro de frutos y determina que existen diferencias entre árboles para todas las variables de estudio, lo que prueba que existe suficiente variación para plantear estrategias de manejo a corto, mediano y largo plazo utilizando los métodos de selección fenotípica, así como las estrategias de propagación adecuadas para la especie.
Por otro lado, López (1982) realizó un trabajo sobre la variación del tamaño de semilla, germinación y asignación de energía en plántulas de Brosimum allicastrum a lo largo de un gradiente latitudinal donde indica que los resultados encontrados permiten concluir la existencia de variación para el tamaño de la semilla (peso y diámetro) y demostró que el tamaño de la semilla determina el tamaño inicial de la plántula. El tamaño de la semilla y el tamaño de la raíz se incrementan a medida que se acentúa el hábitat xérico de las localidades de procedencia, lo que podría ser el resultado de una estrategia adaptativa de la especie en respuesta a prolongados periodos de sequía o deficientes suministros de agua durante la fase inicial de crecimiento y establecimiento de las plántulas.
Mendizábal (1997), realizó un estudio de variación morfológica en semillas y plántulas de Pinus oocarpa de tres procedencias de Guatemala y una de México, encontrando diferencias altamente significativas entre las procedencias y dentro de procedencias, siendo la procedencia de Los Tuxtlas la que presentó mayor crecimiento en altura.
Ramírez (2000), Realizó un estudio de variación de semillas y plántulas de tres procedencias de Pinus teocote en el estado de Veracruz, encontrando diferencias significativas en las semillas entre procedencias, no así dentro de procedencias.
Bermejo (1980b), analizó hojas y conos de Pinus pseudostrobus y Pinus pseudostrobus var.
Oaxacana en el estado de Chiapas, relacionados con factores ambientales, encontrando que el componente de mayor variación para cada una de las características se presentó entre árboles, siendo menor entre localidades, por otro lado, la característica que presentó la mayor variación fue la longitud de la vaina, mientras que la de menor variación fue el número de hojas.
Alba y Aparicio (1997), realizaron un estudio de variación morfométrica de conos y semillas de Pinus patula de la zona de Hueyacocotla Veracruz, encontrando diferencias altamente significativas entre los árboles y entre los sitios de colecta. En este estudio, la característica de menor variación fue el ancho de semillas.
Eguiluz (1984), encontró que Pinus tecumanii en Guatemala, muestra una gran variación de conos y semillas con un patrón discontinuo, y que la mayoría de esta se presenta entre los árboles dentro de los sitios.
Menchaca (2000), Realizó un estudio de variación morfométrica de conos y semillas de Pinus oaxacana en tres diferentes sitios del estado de Veracruz, encontrando diferencias altamente significativas entre sitios y dentro de los sitios para las variables longitud y diámetro de conos, así como número de semillas y largo y ancho de ellas.
Santos (1998), realizó un estudio de variación morfológica y anatómica en hojas y conos de varias localidades de Pseudotsuga del norte de México, encontrando que en todas las variables consideradas se observaron diferencias altamente significativas dentro de las localidades y entre árboles de la misma localidad.
5.2. Descripción de la especie
La especie Quercus oleoides comúnmente llamado encino blanco es un árbol o arbusto hasta de 15 m con el tronco derecho; ramas ascendentes y torcidas, copa redondeada y densa. Su corteza externa esta profundamente fisurada y muy suberificada, pardo grisácea a moreno oscura, mientras que la interna es pardo amarillenta, fibrosa o granulosa de sabor ligeramente amargo; el grosor total de la corteza es de 20 a 30 mm. Su madera es albura crema amarillenta o crema parduzca, con vasos grandes agrupados en líneas radiales entre gruesos rayos, duramen oscuro y muy duro. Las ramas jóvenes presentan una sección transversal ligeramente angulosa, pardo grisácea, pubescentes cuando jóvenes, glabras con la edad, con pequeñas lenticelas pálidas protuberantes y redondas. Sus hojas tienen yemas de 1 a 3 mm de largo redondeadas cubiertas por varias escamas triangulares, morenas o pardo oscuras, pubescentes. Dos estípulas de 2 a 4 mm de largo, lineares, pubescentes, caedizas.
Hojas dispuestas en espiral con tendencia a aglomerarse en las puntas de las ramas, simples.
Láminas de 4.5 x 2 a 14 x 7.2 cm, obovadas u oblanceoladas, con el margen entero, repando, aserrado o dentado, frecuentemente revoluto, ápice agudo, redondeado, truncado, emarginado, base aguda; verde oscuras, opacas o brillantes y glabras en la haz, verde grisaceo o pardas y densamente pubescentes con pelos estrellados diminutos en el envés; peciolos de 4 a 11 mm, estrellado pubescentes. La especie es monoica. Amentos masculinos de 2 a 4 cm de largo, estrellado pubescentes, con numerosas flores, agrupados en brotes axilares nuevos y sostenidos por numerosas escamas morenas, estrellado-pubescentes. Flores actinomórficas de 2 a 3 mm de diámetro, sostenidas por una bracteola de 1 mm de largo lanceolada y pubescente; perianto verdoso de 1 mm de largo, cupular con el margen irregularmente dentado, pubescentes en ambas superficies;
estambres 6 a 10 de 1 a 1.5 mm de largo, pubescentes; anteras amarillas, ovoides sobre filamentos muy pequeños; ovario consistente en un manojo de pelos. Espigas femeninas hasta de 1 cm de largo con pocas flores agrupadas en el ápice; flores de 1.5 a 2 mm de largo, sostenidas por una bracteola de 2 mm de largo, lanceolada; perianto verdoso de 0.5 mm de largo, tubular, unido a lovario, pubescente, ovario ínfero 3-4 locular; estilos 3 a 4 recorvados, pubescentes con los estigmas truncados. Florece de mayo a julio (figura 1).
Flores femeninas (a) y masculinas (b) de encinos, estas últimas en un fragmento de inflorescencia (br) = bracteolas; (es) = estambres; (pi) = pistilo.
Figura 1. Floración de Quercus (Tomado de Zavala y García, 1996).
Frutos. Son nueces ovoides de 2 cm de largo, morenas o pardo amarillentas y brillantes rodeadas en la base por una cúpula escamosa pardo amarillenta muy pubescente (figura 2).
AN = Ápice de la nuez; CN = Cicatriz de la nuez, punto de unión entre la nuez y la cúpula; CO = Cotiledones; CS = Cubierta de la semilla o testa; CU = Cúpula; EP = Epicótilo; ES = Espacio; HI
= Hipocotilo; PE = Pericarpio; RA = Radícula.
Figura 2. Fruto de Quercus (Modificado de Zavala y García, 1996).
La semilla o fruto de Quercus oleoides se caracteriza por ser recalcitrante, cuya característica principal es la necesidad de retención de humedad alta para continuar siendo viables, pero aún cuando estas semillas sean almacenadas bajo condiciones húmedas, su periodo de vida es frecuentemente breve y sólo ocasionalmente excede pocos meses (Zavala y García, 1996).
Figura 3. Aspecto general de la especie Quercus oleoides (Tomado de Janzen, D.H. 1983).
5.3. Ecología y distribución
Árbol nativo cuya distribución natural inicia en el norte de México en Tamaulipas, hasta el noroeste de Costa Rica, cerca de Bagaces (Boucher, 1991). En nuestro país, se encuentra restringida a la vertiente del Golfo de México desde el sur de Tamaulipas hasta el norte de Chiapas (figura 4) distribuyéndose en una franja angosta más o menos continua cerca del litoral, desde el norte de Tampico hasta Veracruz (Puig, 1991).
En el estado de Veracruz se encuentra en climas distintos, desde áreas secas en el norte del estado, hasta zonas muy húmedas en el sur. Se encuentra sobre afloramientos de rocas igneas intrusivas o extrusivas con las que guarda una estrecha relación. Forma bosques perennifolios a veces puros o mezclados con otras especies de encinos. Se presenta en suelos arenosos de excesivo drenaje superficial o bien en suelos muy arcillosos o someros, sobre roca basáltica, con muy mal drenaje e inundables parte del año (Gómez-Pompa, 1978).
Figura 4. Mapa de distribución de la especie.
Fuente: Missouri Botanical Garden
Hoy en día estos bosques están en peligro de desaparecer, ya que muchos encinares están muy degradados y aunque todavía hay algunos individuos grandes y viejos es difícil encontrar bosques primarios de encino ya que la mayoría de los encinares han sido convertidos en potreros para ganado y su perturbación frecuentemente produce vegetación de tipo sabanoide con especies típicas de la sabana, es por ello que una gran parte de los encinares se ven de forma sabanoide (Gómez-Pompa, 1978; Contreras, 1986).
Con respecto a su aprovechamiento cabe observar que en general son bastante explotados a escala local, pero muy poco a nivel industrial. Este hecho se debe a que su madera es usada principalmente para la obtención de leña (Ramírez, 1996), para fabricar carbón y el durámen para fabricar postes de gran durabilidad.
5.4. Origen fitogeográfico
Aunque al bosque de encino generalmente se le encuentra en ambientes templados, muchas veces asociado con bosque mesófilo de montaña o bosque de pino (Rzedowski, 1978), a este bosque también se le ha encontrado en climas tropicales lo cual sugiere la posibilidad de que estos encinares se hayan desplazado de las zonas templadas hacia las zonas bajas de la planicie costera, al respecto, Sarukhán (1968b) indica que la presencia de estos encinares tal vez sea el efecto de las últimas glaciaciones sobre la vegetación de la vertiente del Golfo, ya que se apoyan en la observación de varios hechos tales como la invasión de la selva alta perennifolia sobre áreas dominadas por encinos.
En este contexto, a través del tiempo ha habido una serie de eventos naturales los cuales han contribuido a la presencia o ausencia de diferentes grupos de organismos entre estos fenómenos climáticos destacan las glaciaciones, por lo cual, Prance (1979) menciona que estos cambios se han llevado a cabo desde el Mar Caribe y Golfo de México hasta los altos volcanes de México; cambios llevados a cabo en el pleistoceno, hace 40 000 años.
En la última glaciación, la temperatura disminuyó en las áreas de baja altitud en el estado y ciertos grupos de plantas de las regiones montañosas templadas invadieron probablemente las zonas
de baja altitud y se mezclaron con taxa tropicales. Cuando el clima se hizo más cálido, muchos de estos grupos regresaron hacia las montañas o desaparecieron por la competencia con grupos tropicales mejor adaptados que regresaron y se extendieron desde las áreas restringidas en que se encontraban (zonas protegidas cálidas), pero algunos de estos elementos templados encontraron nichos en donde las especies tropicales más típicas no podían competir adecuadamente, como los lugares secos de suelos mal drenados y desde entonces las plantas templadas han sobrevivido hasta la fecha (Gómez-Pompa, 1978).
Durante estas glaciaciones existió una gran trascendencia en la historia vegetal del país donde se permitió la migración de especies de la flora boreal (de origen norte) hacia el sur. Al final de las glaciaciones, seguido por un calentamiento de los climas, las migraciones ocurrieron a la inversa, así los elementos de la flora neotropical (America del sur) migraron hacia el norte desplazando los elementos boreales más al norte; en este sentido, Toledo (1982) analizó los cambios climáticos durante el pleistoceno en las tierras bajas de México, realizando estudios geoquímicos en el Mar Caribe y el Golfo de México y el registro de secuencias glaciales en los altos volcanes de México, sugiriendo abruptas fluctuaciones de temperatura y precipitación siendo características de las tierras bajas tropicales durante los últimos 40 000 años observando las tendencias sobre los cambios de vegetación durante el pleistoceno, reconociendo una serie de evidencias fitogeográficas en la actualidad, mencionando algunas áreas que pudieron haber constituido refugios pleistocénicos primarios y secundarios definidos en términos de riqueza de taxa endémicos y riqueza de especies de árboles.
Al respecto González (1998) menciona que a lo largo de los tiempos geológicos se han presentado una serie de cambios climáticos, lo que ha traído como consecuencia diferencias en la distribución y en el desarrollo de los seres vivos o la desaparición de algunos grupos, mostrando una serie de mapas donde de manera general se plasman los cambios de clima y su influencia sobre las zonas de vegetación de México y el resto de Norteamérica durante el Terciario y el Cuaternario y los compara con el clima y las zonas de vegetación actuales. Aunque regional y/o localmente estas generalizaciones puedan variar por causa de la topografía, son representativas de los cambios climáticos que se presentaron a lo largo del Terciario, lo cual nos permite entender parte de la distribución de la vegetación de México. Un ejemplo de esta distribución, puede ser la presencia de
bosques del encinar tropical Quercus oleoides a bajas altitudes (150 a 250 m), en varias localidades de la planicie costera del Golfo de México, desde el sureste de Tamaulipas hasta Veracruz, Oaxaca y Chiapas.
Cabe destacar que algunos autores han sugerido que la distribución de estos bosques de encinar tropical debe su presencia en altitudes y latitudes bajas al enfriamiento que siguió a la llegada de las glaciaciones. Quizá el cambio climático más notorio fue el que se presentó como consecuencia de las glaciaciones pleistocénicas (González, op cit.) Así, si durante la última época glacial hubo un descenso de aproximadamente 4 °C en la temperatura de la Planicie Costera del Golfo y además por el retiro eustático del mar, se ofrecieron nuevos terrenos para la colonización biótica. Probablemente, solo un elemento boreal que estuviese adaptado a las temperaturas relativamente bajas pudo tener éxito en la colonización de áreas donde se presentaban ciertas limitantes edáficas; igualmente, en aquellos suelos laterizados y de rápido drenaje, las especies
“tropicales” que originalmente se encontraban, no pudieron subsistir a las limitaciones climáticas en adición a las limitaciones edáficas, y tales áreas fueron colonizadas por especies de encinos, es por ello que probablemente los encinos establecidos en los afloramientos volcánicos tan frecuentes en la Planicie Costera del Noroeste y relativamente contiguos al litoral, pudieron ir colonizando las nuevas áreas que quedaban disponibles para ello al irse abatiendo el nivel del mar conforme se desarrollo la glaciación (Sarukhán, 1968b).
Sousa (1986) y Sarukhán (1968), citados por Rzedowski (1978) sugieren que la presencia de los encinares en las zonas de clima caliente de México constituye una condición relictual de épocas anteriores en los cuales el clima era más fresco que el actual y la correlacionan con los avances de los glaciales del pleistoceno, es por ello que como índica Gómez-Pompa (1978) a los bosques de Quercus oleoides se les considera como un tipo de vegetación relicto.
Una característica que siempre va ligada a la presencia de los encinos en el área “tropical” de México, es la de que éstos se desarrollan sobre suelos muy jóvenes y someros muy viejos y fuertemente laterizados con abundancia de materiales cuarcíticos y de excesivo drenaje superficial o en suelos arenosos de formación muy reciente. Por tal motivo, los encinos jugaron el papel de
especies colonizadoras en los anteriores suelos en los que, dadas condiciones climáticas limitantes, ninguna otra especie tuvo éxito en la competencia con ellos (Sarukhán, 1968b).
En fin, parece ser incuestionable el abatimiento de la temperatura durante el Pleistoceno y esto explica la existencia del encinar de Quercus oleoides en bajas altitudes (López, 1980).
5.5. Trabajos previos sobre los encinares tropicales
Las poblaciones de Quercus oleoides se pueden encontrar, ya sea solas o acompañadas en asociación con otras especies arbóreas o arbustivas como en el noreste de Veracruz, donde Puig (1972) describe el bosque de Coccoloba barbadensis que prospera sobre suelos arcillosos y mal drenados de la planicie costera, formando mosaicos con el encino Quercus oleoides, el cual se trata de una comunidad de unos 20 m de alto y de cobertura discontinua.
Enfatizando en esa misma asociación, Miranda (1952) describe en Chiapas varios tipos de sabanas las cuales se encuentran en relación con los “tintales” de Haematoxylon campechianum y con Quercus oleoides. También en la planicie costera nororiental existen encinares extensos en las partes altas de las sierras aisladas de San Carlos y de Tamaulipas, de esta última Puig (1970) describe dos comunidades distintas en altitudes entre 700 y 1100 m sobre sustrato de roca volcánica donde prospera un bosque de Quercus oleoides.
Mención aparte merecen los encinares que se desarrollan en la región del Golfo de México (Rzedowski, 1962), desde Tamaulipas hasta Campeche y en los cuales el denominador común es la presencia de Quercus oleoides, una especie perennifolia cuya área de distribución se extiende hasta Costa Rica.
En el centro de Veracruz, Castillo-Campos (1995) realizó un trabajo sobre la ecología del paisaje del municipio de Jalcomulco, en el cual al bosque de encino caracterizado por Quercus oleoides y Q. peduncularis lo clasifica como una de las comunidades vegetales de importancia
dentro del municipio, mencionando que sus condiciones microambientales mantienen una alta riqueza y diversidad florística y faunística que es necesario proteger.
En contraste con lo mencionado anteriormente, al bosque de encino localizado en la comunidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz, Ramírez (1996) encontró que de las 22 especies que son utilizadas para leña, las más abundantes son Quercus crassipes, Q. oleoides, Inga spuria y Fraxinus schiedeana, concluyendo que la más consumida es la de Quercus oleoides, cuya frecuencia de utilización puede ser interpretada como la preferencia por los diferentes tipos de leña.
En la región de Laguna Verde, Veracruz, Gómez-Pompa (1972) reporta este tipo de encinares de altitudes bajas mencionando que tienen las características de otros encinares de zonas bajas tropicales que se han reportado en México, y su presencia aparentemente está relacionada con algunos tipos edáficos especiales, caracterizados por su fuerte coloración rojiza, sin embargo, es interesante mencionar que en zonas de fuerte pastoreo y que aparentemente son quemadas con mucha frecuencia, la repoblación por encinos es extraordinariamente grande y es muy posible que algunos de los encinares actuales, pueden ser el producto de una preadaptación al fuego de especies de encinos que ocupaban zonas quizá menos extensas.
Gómez-Pompa (1966) indica que en el caso de algunos encinares de Quercus oleoides, de la zona costera de Veracruz, las primeras etapas de la sucesión secundaria, se caracterizan por la presencia de especies típicas del bosque, sin embargo, no se sabe si estas plantas se originaron de semillas o son retoños a partir de tocones que pudieron haberse quedado en el suelo al efectuar el desmonte.
Contreras (1986) realizó un trabajo con musgos en seis bosques tropicales de Quercus oleoides del centro de Veracruz, con la finalidad de aportar información en torno a la hipótesis fitogeográfica del origen de los bosques de encino en las zonas tropicales de Veracruz, concluyendo que aún hace falta realizar más trabajos para evaluar con cierto grado de certeza la hipótesis del origen relicto de los encinares tropicales y que probablemente hasta el desarrollo de los distintos
estudios planeados en los diferentes gradientes altitudinales en el centro de Veracruz, sea cuando se pueda realizar una objetiva evaluación de dicha hipótesis.
En el área de Alvarado Silva-López et al. (1992) reportan una comunidad de encinos la cual esta presente aunque muy restringida del ejido Rincón de la Palma, donde solo hay una población grande de Quercus oleoides, y se encuentra en combinación con Sabal mexicana, Bromelia pinguin y Zamia furfuracea, muchas otras especies de arbustos y herbáceas conforman fragmentos del dosel cerrado con pequeños espacios cubiertos por pastos naturales en su interior. En otros sitios, los encinos pueden encontrarse en pequeños grupos cuyos integrantes están más bien dispersos, y su presencia ha sido fuertemente modificada por las actividades humanas, afectando así el área de ocupación del encino restringiéndolos a pequeñas poblaciones en forma de fragmentos lo que han provocado su desaparición a través del tiempo (Flores y Silva-López, 2003).
En este sentido en el anexo 4 se pueden observar los cambios en la cobertura vegetal de la especie Quercus oleoides localizada en la zona de Alvarado, la cual en un periodo de tiempo de 11 años sufrió fuertes cambios, ya que en el año de 1984 el bosque presentaba una superficie de 1956 has, sin embargo para 1995 la superficie ocupada por el bosque disminuyó a 389, lo cual refleja el grado de perturbación que sufre ésta especie en el área de Alvarado, Veracruz (Flores y Silva-López, op.cit.).
Por otro lado, Janzen (1983), menciona que en lo que se refiere a importancia y dominancia de especies, tan solo en el cerro de la Provincia de Cartago en Costa Rica, la especie Quercus costarricencis tiene un valor de importancia de 41%, tres veces el valor de la segunda especie más importante Miconia bipulifera (Melastomatacea) y donde el encino de tierras bajas tropicales Quercus oleoides domina el bosque seco sobre suelo arenoso riolítico con un valor de importancia de 37%.
De las doce especies de Quercus que hay en Costa Rica solo Quercus oleoides es encontrado en las estaciones muy secas y formaciones deciduas de las tierras bajas de Guanacaste todas las otras especies son encontradas en formaciones montañosas perennes de más de 600 m de altura (Janzen, 1983; Vargas, 2001). Una población localizada al Noroeste de Guanacaste encontrada en bosques
tropicales de tierras bajas presenta una distribución en forma de parches de diferentes tamaños, disminuyendo su densidad cuyos patrones están relacionados a la vulnerabilidad de su semilla por algunos mamíferos predadores (Boucher, 1981).
6. MATERIAL Y MÉTODOS
6.1. Selección del área
Con la ayuda de fotografías aéreas, cartas topográficas (INEGI, 1984a), así como referencias de distribución de la especie a través de cartas de uso de suelo y vegetación (INEGI, 1984b), se localizaron las poblaciones donde el común denominador fuera la presencia de la especie Quercus oleoides. Una vez localizadas, se llevaron a cabo recorridos de prospección de campo para determinar las poblaciones que fueran las más adecuadas donde establecer el estudio, posteriormente y con la finalidad de cumplir con los objetivos planteados, se eligieron tres localidades, las cuales fueron la localidad llamada Paso Salinas del municipio de Alvarado, la segunda población fue situada en la localidad Otates en el municipio de Actopan y finalmente se eligió a la población de encinos ubicada en la localidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata (tabla 1).
Tabla 1. Datos de las localidades de colecta de semillas.
Localidad Municipio Latitud y longitud Altitud (m)
Paso Salinas Alvarado 18° 54’ N
95° 57’ O 10
Otates Actopan 19° 28’ N
96° 44’ O 540
Pinoltepec Emiliano Zapata 19° 21 N
96° 43’ O 780
6.2. Características de los sitios de colecta
Paso Salinas (Alvarado)
El área de colecta correspondiente a esta población se llevó a cabo en la localidad de Paso Salinas, la cual pertenece al ejido Salinas que ocupa una superficie de 2 832 ha de extensión, convirtiéndolo en uno de los ejidos más grandes del municipio de Alvarado. El área de estudio se localiza a los 18° 54’ Norte y a los 95° 57’ Oeste, al norte de la carretera federal 180 aproximadamente 25 km antes de la ciudad de Alvarado (anexo 1).
De acuerdo a la clasificación de suelos de FAO-UNESCO (INEGI, 1984c), los principales suelos encontrados en el área son vertisoles, feozems, cambisoles, regosoles, pluvisoles, y gleisoles.
El suelo se encuentra húmedo de 8 a 10 meses del año; fisiográficamente esta región corresponde a la denominada provincia llanura costera del golfo sur que incluye a la llanura de barrera, la llanura aluvial costera y la llanura con lomeríos aluvial.
En la región predominan dos tipos de clima: el cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw2), y el cálido húmedo con lluvias en verano (Am); (INEGI, 1987). La temperatura media anual es mayor a 22 ºC, y la temperatura del mes más frío es mayor a los 18 ºC. Existe una condición de "canícula", que es una pequeña temporada menos lluviosa, dentro de la estación de lluvias, llamada también sequía de medio verano.
En el área se presentan 11 tipos de vegetación incluyendo al bosque de encino con vegetación secundaria arbustiva, el manglar, la sabana de palmar, la selva alta perennifolia con vegetación secundaria arbórea, la vegetación de dunas costeras, el tular, vegetación hidrofítica, selva baja caducifolia, selva baja subperennifolia, pastizal cultivado, y el inducido. Esta variedad de vegetación ha dado lugar a una gran diversidad y riqueza de especies.
Otates (Actopan)
El área de colecta se encuentra ubicado en la localidad de Otates, municipio de Actopan, Veracruz, a los 19° 28’ Norte y a los 96° 44’ Oeste a una altitud de 540 msnm. La localidad se encuentra a una distancia de 71 km de la ciudad de Xalapa al noroeste del entronque de la carretera la Bocana–Actopan (anexo 2).
Los suelos predominantes en el área son de varios tipos; sin embargo, los suelos arcillosos son los de mayor predominancia como los vertisoles. Por otro lado en la localidad de Otates se encuentran suelos del tipo luvisol con estructura fina y de poca profundidad.
El clima del municipio de Actopan es Aw’’O (w)(i), lo cual indica que es de tipo tropical cálido subhúmedo con estación seca invernal, una temperatura promedio de 24.8 °C con poca oscilación térmica, lluvias poco irregulares con una precipitación promedio anual de 1 026.4 mm y sequía intraestival (García, 1973).
La vegetación se encuentra representada básicamente por especies arbóreas, arbustivas relictas y herbáceas características de la selva baja caducifolia. Se caracteriza por que más del 75%
de sus especies dominantes son caducifolias ya que pierden sus hojas en la época seca del año (Rzedowski, 1978).
Pinoltepec (Emiliano Zapata)
El área de colecta de la comunidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz, se encuentra en las coordenadas 19° 21’ Norte y 96° 43’ Oeste. Se localiza a 3.8 Km al oeste del Km 15 de la carretera Xalapa-Veracruz. Colinda al norte con el poblado de Corral Falso, al Sur con el poblado El Palmar, al este con el poblado de Cerro Gordo y al oeste con los poblados de Rancho Viejo y Palmarejo (anexo 3).
Los suelos de la zona son producto de la actividad volcánica de finales de la era Terciaria y a principios de la Cuaternaria, compuestos de rocas basálticas. Los suelos que predominan son los feozems lúvicos; los cambisoles aútricos y vérticos.
De acuerdo con las estaciones meteorológicas más cercanas, la zona de estudio presenta una transición de los siguientes climas:
Estación de Cerro Gordo: Awo(i’) – Cálido subhúmedo con lluvias en verano y un P/T menor de 43.2, con poca oscilación térmica entre el mes más frío y el más cálido (5 y 7 °C). Su marcha anual de temperatura es de tipo ganges (antes de junio).
Estación Rancho Viejo: (A)Cw’’2(i)g – Semicálido subhúmedo con lluvias en verano y canícula con un cociente P/T mayor a 55.0 con poca oscilación térmica anual (5 y 7 °C).
En el área se presentan tres tipos de vegetación:
Selva mediana subperennifolia: Este tipo de vegetación es difícil de caracterizar florísticamente, ya que está compuesto por especies de selvas altas tolerantes a la sequía y especies de selvas bajas tolerantes a la humedad, además de algunas especies que solamente crecen en este tipo de vegetación (Gómez-Pompa, 1978). En términos generales, las especies que la componen alcanzan de 15 a 25 m de altura, y el 40% o más de sus especies tienen sus hojas caducas. Algunas especies comunes en éste tipo de vegetación son Bursera simaruba, Protium copal, y Ficus spp.
(Aguilar-Meléndez, 1991).
Selva baja caducifolia: Se caracteriza porque las especies que la componen, no alcanzan más de diez metros de altura y la mayoría presenta las hojas caducas (Gómez-Pompa, 1978). Algunas especies comunes de éste tipo de vegetación son Fraxinus schiedeana, Acacia pennatula, A.
cornigera y Randia monantha.
Encinares: Este tipo de vegetación está caracterizado principalmente por especies del género Quercus, en el área se encuentran básicamente tres especies diferentes, Quercus crassipes, Q.
peduncularis y Q. oleoides, con frecuencia se les puede encontrar junto con Byrsonima crassifolia.
6.3. Método de muestreo
Siguiendo la metodología aplicada por Flores y Márquez (2004) para el caso del estudio poblacional de Quercus oleoides, se utilizaron los cuadros de muestreo establecidos y se seleccionó un árbol dentro de cada uno de ellos (promedio medio en altura). Se utilizó el método de cuadros de muestreo en virtud de que trabajos previos (Silva-López et al., 1991), sugieren que su uso resulta muy eficaz para muestrear la vegetación, debido a que son capaces de obtener una muestra verdaderamente representativa sobre la presencia y abundancia relativa de especies; de cada árbol localizado dentro del o de las áreas de muestreo -según fuera el caso- se obtuvieron las semillas.
Para la obtención de semillas del presente trabajo, se llevó a cabo un estudio piloto a partir de una muestra de donde se colectaron 10 semillas por árbol en los tres sitios de estudio; Paso Salinas, Pinoltepec y Otates (300 semillas) para determinar la variable que presentara mayor varianza y en base a ella obtener el tamaño de muestra final, utilizando la fórmula de Daniel (1979) con un valor de confianza del 95% y un límite de error de estimación de B = 0.2.
La fórmula para calcular el tamaño de muestra de semillas fue la siguiente:
(Z
α/2)
2. σ
2n =
d2
Donde:
n = Tamaño de muestra
(Z
α/2)
2 = Valor de tablas correspondiente al valor de confianza (95%)σ
2 = Varianzad2 = Error de estimación
6.4. Colecta de semillas
La colecta de semillas se llevó a cabo en el mes de diciembre del 2003 (Pinoltepec y Otates) y en enero del 2004 (Paso Salinas). Las cuales fueron obtenidas directamente de los árboles y con la finalidad de que no se revolvieran se obtuvieron árbol por árbol. A pesar de que la maduración comenzó un mes antes, se decidió iniciar la colecta en los dos meses mencionados para asegurar su completa madurez y viabilidad.
De acuerdo al número de semillas resultante de la prueba piloto de cada árbol seleccionado (10 árboles por sitio) se obtuvieron 50 semillas, es decir, que por localidad se colectaron un total de 500 semillas, se seleccionaron aquellas que no presentaron algún deterioro, las que aún conservaban la cúpula se les fue retirada para posteriormente ponerlas a germinar.
6.5. Análisis de longitud, ancho y peso de semillas
Una vez colectadas las semillas, se colocaron en bolsas de papel (anotando en cada una de ellas los datos de cada árbol como número de árbol, sitio y fecha de colecta) esto con la finalidad de no mezclarlas ya que se utilizó una bolsa por cada árbol. Posteriormente se trasladaron al laboratorio de germoplasma forestal del Instituto de Genética Forestal para hacerle los análisis correspondientes los cuales consistieron en la medición tanto de longitud como ancho (figura 5), y fueron obtenidas con un vernier electrónico marca Mitutoyo (figura 6), mientras que el peso de semillas, se midió mediante el empleo de un balanza analítica marca Ohaus GA200 (figura 7). Durante la obtención de
los datos mencionados, las semillas se guardaron a temperatura ambiente dentro del laboratorio de germoplasma forestal hasta su colocación en las bolsas de germinación.
Figura 5. Imagen que muestra la forma como se midieron las variables longitud y ancho.
Figura 6. Medición correspondiente a longitud y ancho de las semillas.
Figura 7. Medición correspondiente al peso de las semillas.
6.6. Germinación
Las semillas se sembraron para su germinación el 2 de febrero del 2004, colocándolas individualmente en bolsas de polietileno negras con fondo a una profundidad de 0.5 cm, en un sustrato compuesto por tierra de monte y suelo de la zona a una proporción 1:1. Una vez iniciada la germinación de las semillas, que se llevó a cabo el día 20 de marzo para las semillas procedentes de la localidad de Otates (figura 8), 10 de abril para las semillas procedentes de la localidad de Paso Salinas y 2 de mayo para la única semilla germinada de la localidad de Pinoltepec, se continuó con el conteo directo, sin embargo ya no se registraron cambios para ningún árbol.
Figura 8. Aspecto de las camas donde se observan las bolsas de polietileno en las cuales se colocaron las semillas para su germinación.
6.7. Desarrollo inicial de plántulas
Se observó el desarrollo inicial de plántulas tanto para sitios como dentro de sitios, el cual consistió en medir las alturas de las plántulas una vez que éstas ya se encontraron establecidas, así, las mediciones se llevaron a cabo por sitio el día que se observó su germinación con una regla de metal graduada a 30 cm, iniciando desde la base del tallo hasta el ápice apical. Esta medición se llevó a cabo en una sola ocasión debido a que la germinación fue general, es decir, todas las semillas por sitio germinaron al mismo tiempo. Sin embargo cada tercer día se realizaron observaciones sin registrar cambios tanto en la germinación de semillas como en la altura de las plántulas.
6.8. Análisis estadístico
Se compararon los datos de las variables longitud, ancho y peso de semillas tanto dentro de sitios como entre sitios, mediante análisis exploratorios de datos (estadísticas descriptivas, diagramas de barras y gráficos de cajas y alambres) con el software Statistica (Stat Soft, edición 98).
Para las características de las semillas (longitud, ancho y peso), se realizó un análisis de varianza utilizando un modelo de efectos fijos (1) considerando el efecto de los sitios y de los árboles dentro de sitios.
Yijk = µ + Si + A(S)ij + eijk (1)
Donde:
Yijk = Valor observado en la variable respuesta µ = Media general
Si = Efecto del i-ésimo sitio
A(S)ij = Efecto del j-ésimo árbol anidado en el i-ésimo sitio eijk = Efecto del error aleatorio
Finalmente se realizaron los análisis de comparación de medias por medio del método de Tukey utilizando el mismo programa estadístico.
7. RESULTADOS
7.1. Longitud, ancho y peso de semillas
Después de llevar a cabo la prueba piloto en las 10 semillas por árbol, (100 semillas por sitio) y obtener la varianza para las tres variables (longitud, ancho y peso) se determinó que la variable que presentó la mayor variación fue longitud (3.79), con lo que se estimó que para un estudio de variación en las tres poblaciones de Quercus oleoides se requería un mínimo de 365 semillas por sitio, es decir, 37 semillas por árbol.
Sin embargo, y a pesar de que para las otras dos localidades el número de semillas era menor, se decidió seleccionar 500 semillas por sitio (50 por árbol), para que fuera homogéneo para los tres sitios.
7.1.1 Comparación por sitio
De acuerdo a la comparación de los tres sitios para las variables analizadas (longitud, ancho y peso) de semillas de Quercus oleoides se obtuvieron los siguientes resultados. La población ubicada en la localidad de Paso Salinas en Alvarado fue la que presentó el promedio más alto, es decir, las semillas más largas, anchas y pesadas, seguida por la localidad de Pinoltepec y finalmente Otates, así mismo, Paso Salinas fue la localidad que presentó la mayor variación y Otates la menor (tabla 2).
Tabla 2. Estadísticas descriptivas para las tres variables analizadas.
Variable Sitio Observ Media Mínimo Máximo Desviación
estándar Varianza Error estándar Paso Salinas 500 26.139 18.451 32.160 2.158 4.663 0.096
Pinoltepec 500 19.548 15.050 23.604 1.441 2.082 0.064 Longitud
mm Otates 500 15.530 12.813 17.581 0.734 0.541 0.032 Paso Salinas 500 15.015 10.631 21.572 1.531 2.342 0.068
Pinoltepec 500 13.771 9.862 16.310 1.156 1.343 0.051 Ancho
mm Otates 500 11.740 9.680 13.261 0.648 0.420 0.028 Paso Salinas 500 3.104 1.187 6.274 0.764 0.584 0.034
Pinoltepec 500 1.610 0.396 3.032 0.462 0.213 0.020 Peso
gr Otates 500 1.272 0.391 1.833 0.200 0.042 0.008
Lo anterior puede visualizarse en la gráfica 1, en la cual se puede observar que las semillas de los árboles procedentes de la localidad de Paso Salinas fueron los más grandes, así como los que presentaron una mayor dispersión en las variables analizadas (longitud, ancho y peso), mientras que las semillas con menor dispersión y más pequeñas se encontraron en la localidad de Otates.
Gráfica 1. Comparación de las tres variables estudiadas por sitio.
máximo Mínimo 75%
25%
Mediana Puntos atípicos SITIOS
LONGITUD (mm)
10 14 18 22 26 30 34
Paso Salinas Pinoltepec Otates
Máximo Mínimo 75%
25%
Mediana Puntos atípicos Extremos SITIO
ANCHO (mm)
8 10 12 14 16 18 20 22 24
Paso Salinas Pinoltepec Otates
Máximo Mínimo 75%
25%
Mediana Puntos atípicos Extremos SITIOS
PESO (gr)
-0.5 1.0 2.5 4.0 5.5 7.0
Paso Salinas Pinoltepec Otates
7.1.2 Comparación entre árboles
Por otro lado, se llevó a cabo el análisis para evaluar los árboles dentro de sitios, a continuación se presentan los resultados.
Para la variable longitud se puede observar que en la localidad de Paso Salinas se presentó la mayor variación, los árboles de esta población presentaron una longitud en sus semillas muy heterogénea, los árboles 2 y 6 fueron los que presentaron la mayor dispersión en sus datos, mientras que en los árboles 3 y 10 se presentó una menor dispersión. La localidad de Pinoltepec, presentó una distribución en la longitud de las semillas de sus árboles más homogenea, las cuales presentaron una dispersión muy similar. Finalmente los árboles pertenecientes a la localidad de Otates fueron los que presentaron una distribución en la longitud de sus semillas más parecidas entre ellas y con una menor variación entre ellas (gráfica 2).
Gráfica 2. Comparación de medias entre sitios para la longitud de semillas (la línea representa la media para cada sitio).
Mediana 25%-75% Máximo-Mínimo Puntos atípicos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Arboles por sitio
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Longitud (mm)
Paso Salinas Pinoltepec Otates
Para la variable ancho, se observa que las semillas de los árboles de la localidad de Paso Salinas fueron los que presentaron la mayor variación, las semillas más anchas se presentaron en los árboles 3, 4 y 5, mientras que las más delgadas pertenecieron al árbol 8, sin embargo fue el árbol con la mayor dispersión con semillas que van de los 10.7 a los 17.8 mm. Las semillas de los árboles de la localidad de Pinoltepec también presentaron variación aunque menos notable, pero con una similar dispersión en sus semillas. En la localidad de Otates las semillas fueron las más delgadas de los tres sitios con valores de 10 a 13 mm, lo que representó la menor dispersión y una menor variación (gráfica 3).
Gráfica 3. Comparación de medias entre sitios para el ancho de semillas (la línea representa la media para cada sitio).
Mediana 25%-75% Máximo-Mínimo Puntos atípicos Extremos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Arboles por sitio 8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Ancho (mm)
Paso Salinas Pinoltepec Otates
