La planta y el fruto

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(1)CAPITULOII. La Planta y el Fruto SylvioBelalcázarC Jorge A. ValenciaI\,4 Jesús E. LozadaZ..

(2) A AMERICA HISTORIAE INTRODUCCION En el caso del origen de la planta de plátano,al igual de lo ocurrido con otras especiescultivadas,es poco lo que se conoce al respecto,de tal maneraqlre éste continúaslendo un misterio Se ha consideradoa la penínsulaMalayacomo probablecentrode origen,tanto de Musa balb¡dieronorigena todas slanacomo de Musaacuminatacuyoscruzamientos las variedadescomestiblesconocidasen Amér¡ca. Algunosclones del género Musa de f rutoscomestibles,fueronintroducidos desde el Asia por pueblosInvasoreso comercianlestantoa la costa orientaldel Afrlca como al Asia Menor y a las partes mas cálidas de la fueronemigrantes CuencaMediterránea. Quizálos primerosintroductores lndonesiosque arribaronal continenteafricanovía Madagascar,a mediados del primermileniodespuésde Cristo.Los segundosfue[onprobablemente los árabes,quienesademás diseminaronla caña de azúcary los cítricos,por todo el ámbito de su dominio,tanto en el Africa como en el Asia Menor,procesoque tuvo lugar durantelos siglos Vlll a X de la era cristiana. Los portuguesesaparentementellevaronclonesdel Africa Orientala la Costa Occidental,aunquevariosya habíansido introduc¡dosa travésdel continentepor tribusnómadas.Así mismo introdujeronclonesa las islas Canariasdespués de 1402,pero alli el clima sólo permitela producción d e a l g u n o s D e s d em e d i a d o sd e l s i g l oX V l ,l o s p l á t a n o se r a n c o n o c i d o s y cultivadosen varias¡slasde la costaoccidentalafricana,especialmente del archipiélagode CaboVerde Los portuguesesprobablementellevaron desde la India otrosclones,al Africa o al Brasil. También los árabes dispersaronalgunosclones de Musa por el Asia lVlenory España.Se ha sugeridoque la ¡ntroduccióna Américano se hizo desde las Canarias,como comúnmentese acepta,sino d¡rectamentede España En cualquierade los dos casos se trataríade clonesadaptados a altas altitudes 45.

(3) En cuantoa la introduccróna Améríca.ef cronistaOviedosostieneque el plátanofue llevadodesde la gran Canariaa SantoDomingopor Fray T o m á sd e B e r l a n g ae n 1 5 ] 6 ; s i n e m b a r g o t, a m b i é ns e l l e g óa d e c i rq u e procedíade Almeria,Gtanada De todas manerassus afjrmacionesno se basanen documentossinoen referenciasorales Segúnel mismocronista, para el año de 1523 ya había plátanosen Santa lMaríala Ant¡guadel Darién,Aclá, Panamáy Natá En la suposiciónde que no se encontraronplátanosen SantalMarÍala Antiguadel Dariénantesde 1524,a estossi se les conocíaen San Sebastián de Urabáen el períodode 1536a 1542,en que Ciezade Leónestuvo en ese lugar Es probableque el plátanofueraconocidopor las tribusdel Atratodesde 1535,fecha en que fue refundadoSan Sebastiánpor Alonso de Heredia Desde esa fecha el plátanollegó al rio San Juan debido a la difusiónrealizadapor lastribusChocoes.a travésdel lstmode San Pablo Despuésde 33 años, que Cieza registrósu presenciaen San Sebastián de Urabá, el señor l\¡elchorVelásquez,vecino de Buga, lo encontróen ese lugar,duranteuna expediciónal río SanJuan.Sin embargo,la entrada del plátanoal rÍo San Juan tambiénpudo presentarsepor la vía de Buenaventura Es probableque por esta vía tamb¡énllegaraa Cali, bien sea traido por Pascualde Andagoya,su h¡jo Juan, o por intermediode su cuñado Alonso de la Peña o Sebastiánde Belalcázat,a quien Arroyoy le afibuyen la introducciónde tocjaslas semillasforá otros historiadores neas Algunosautorescolonialesy republicanoshan defendidoel indige existen nismodel plátanoen Américay como apoyoa estasobservaciones fósiles de plátanoen [/useos colombtanosSin embargo, los primitivos cronistasque vinieronen los primeros30 años del siglo XVI se ref¡erenal pfátanocomo especie rntroducida A esta apreciación,contribuyóel hecho de habersegeneralizadosu debido cultivoen forma por demásrápidaen toda fa AméricaIntertropical, a los siguientesfactores:a) facilidadde propagacióntb) diversasformas de consumoc) y a la aptitudpara producirbebidasfermentadasa partir de la pulpa madura. Esta suma de ventajasno podía pasar Inadvertida para los pueblosindígenas,los cualesse apropiaronde la plantadirectamentede los europeos,por cuantovivíancerca de los pueblosfundados por estoso a travésde tribusaculturadasLo anteriorexplicala presencia del plátanoentretribusselváticas,muchoantesde que llegaranfos españoles Tan notablecomo la adopc¡óndel plátano,es Japreponderanciaque estealimentoadquiriósobrelascomidasnativascomo el maí2,en ampllas zonas de América,fenómenollamadopara algunosen forma despectiva Estoes verdad en líneasgeneralespara Colombia, como "Platanización". pero especialmentepara el Valledel Cauca y la zona de Guayaquil. 46.

(4) TAXONOMIAY CLASIFICACION TAXONOMIA La plantade plátanoal igual que la de trananoson monocot¡ledóneas, que por poseer sépalos coloreadosy ovario adherente ínfero,se han situado dentro del orden de las Escitamíneas.Este orden posee seis y las famil¡as,la mayoríade las cuales,con excepciÓnde las L4usáceas de especialinterés tienenrelacióncon plantasornamentales Bromel¡áceas, e importanciaeconóm¡ca De acuerdo con lo anterior los plátanosy los bananos comestlbles hacen parte de la familiade las Musáceas,que a su vez está d¡vididaen cuyos miembrospotres subfamilias,una de las cuales es la N,4usoidea, hojas dispuestas en espiraly floresfrecaracterísticas, seen,entre otras un¡sexuales. cuentemente La sutrfamilia[/usoideaestá formadapor dos génerosmuy conocidos y difundidos por todo el mundo, como son el Ensete y el Musa, siendo este últimoel de mayorinteréspara el hombre,ya que por su naturaleza partenocárpicaincluyeun gran númerode especiescomestibles,aunque tambiénformanparte de él algunasespeciesseminíferas. El géneroMusa,es unahierbaestoloníferaperenne,cuyotalloverdadero floral Sushojas,que songrandes permanececortohastasu diferenciación y oblongas,poseen seudopecíoloslargos,que se ensanchanen vainas puede ser péndula, cuyo conjuntoforma el seudotallo La inflorescencta generalmente decÍduas,de superficie semipéndulao erecta,con brácteas, imtlricada en la bellota Los lisa o surcada, convolutao más o menos por una o dos lÍneas de flores cojines o nódulos floralescompuestos y parte masculinas en la distal El basal femeninaso hermafroditasen la periantoestá formado por dos tépalos,uno de ellos tubular con cinco lóbulosdentadosen el ápice, dos de los cuales aparecenintercalados entrelosotrostresy el segundotépalolibreen formade quillay en posiclon un sexto,pero de opuestaal primero.Cinco estambresy ocasionalmente naturalezarudimentariaEl ovarioes ínfero,triloculary multiovulado. El fruto es carnoso,con semrllasnumerosas,excepciónhecha de las gfobosas,fentlcuformaspartenocárpicasLas semillasson irregularmente perispermática endosperma sobre el con unacámara lareso cilíndr¡cas, Estegéneroestáconstituidopor dos gruposcon dos serieso secciones cada uno, cuyas diferencias,entreotros parámetros,estánbasadasen el númerode cromosomas,la formay coloraciÓnde las brácteasy la forma de las semillas.Por considerarlode interésy además para facilitarla comprensiónde los aspectosque caracterizana las serieso secciones que componeneste género,dentrode las cualessobresalepor su impor-.

(5) TABLA5. 1954) Clavede las seccionesde Musa(Cardeñosa, somát¡cos. Brácteas comúnmente surbadas, Onceparesde cromosomas con máso menosglaucas, ráramente o nuncabflllantes, confrecuencias recurvadas volutas, o máso menosimbricadas en la yema,fuertemente subglobosas, ocasionalmente mása menudo en la march¡tez. Semillas veceslenticulares, lisas,tuberdorsiventralmente, algunas comprimidas protuo ¡rregularmente anguladas, conunamarcada u obsoleta culadas, opuesta al hilo berancia. A. B .. 1. los Inflorescencia oéndulao semFpéndula, frutosse vuelvenhaciala basedel raquis porcadabráctea, en dos Floresnurnerosas generalmente de coloreadas Brácteas series. oscuroSeudoverde,parduscas, o púrpura los dos tallosque excedencomÚnmente Eumuga. metrosde altura. 2. recta,al menos en labase,así Inflorescencia quelosfrutosnosetornanhacialabasesino Flores quesedirigen haciaeláptcedelraquis. paracadabráctea de colorbr¡llante, escasas generalmente generalmente rojasSeudotallo Fhodochlamys. de altura. de menosde tresmetros. somáticos,Brácteas Diez paresde cromosomas raramente o nunisas,de texturafirme,brillantes, imbricadas en la yemay ca glaucas,fuertemente en la march¡tez. no o muv ooco recurvadas 3. 4. 4A. subglobosas o máso menoscompriSemillas lisas,estriadas,tum¡das,dorsiventralmente berculadaso irregularmente anguladas,con marcadau obsoletaprotuberancia opuesta a una pequeñacá al h¡loy correspondiente dentro Australimusa maraoerisoermática Semillascilindricas,en formade barril,o cónicas (periformes),marcadas transversalmentepor una líneao surco por afiba del tuberculadas o presencual son verrugosas, y por debajo tan distintasclasesde relieves, conuna lisasiinteriormente songeneralmente arribiendesarrollada cámaraoerlsoermática ba de la mismalínea,cámaraque quedavacia en la semillamadura Callimusa.

(6) la clavepropuesta en la Tabla5 se reg¡stra Eumusa, tanciala denominada por Cardeñosa (1954)paratal fin. dentrodel género catalogada En lo concerniente a la SecciónEumusa, porsubgruparavariosautoresestáconlormada comola másdifundida, pos,los cualesincluyena su vez las especiesy cionesmáscomunesAl que Cardemientras tressubgrupos, respecto, algunode ellosconsidera cinco. ñosa(1954), incluye paraotrosinvestigadores dichasecciónestáformada Porel contrario, esté en cuestlÓn porseisespeciesSinembargo,bienseaque la secc¡Ón porespeestáconformada compuesta o no porgrupos,de todasmaneras Colla comoMusaacuminata cies,dentrode las cualeslas denomtnadas y Musabalb¡s¡ana Colla,son las de mayorinterésy preponderancia existeun consensogeneralen el Entrelos diferentesinvest¡gadores, de la granmayoría sentidode que d¡chasespeciesson las progenitoras loscualesson de plátanoy bananoconocldos, de losclonescomestibles entrelascitadasespecies, interespecíficos de cruzamientos el resultado de lasdosespecaracterist¡cas razónporla cualdichosclonesmuestran gradosde aportede suscaracteres. ciescon diferentes anteriormente, lacomprensión de loexpuesto Conel propósito defacilitar lo a que forma clara concerniente presenta resume en una se la Tabla6, la taxonomía de las musáceas.. DE LOS PLATANOSCOMESTIBLES NOMENCLATURA Ia Considerandolos estudiosrealizadospor diferentesinvestigadores, clasificaciónmás aoroDiadade las musáceascomestiblesestaríabasada fundamentalmente en dos aspectos,así: El primerode ellos se relaciona con la ploidÍa o fórmulacromosómicade cada material.De acuerdocon ésto y según el número básico de cromosomas,que para los plátanos comestiblesconocidos es de 11, se podrían tener cultivaresdiploides (22n),tr¡ploides(33n)y tetraploides(44n) El segundoaspectoa teneren cuentase relac¡onacon el nivelo grado de aporle de caracteres de los ancestros (M acuminata y M. balb¡s¡ana). Paracada uno de estosse han establecido15 caracterespreponderantes, de uno a cinco.Así el unocorresponde cuyosvaloresreg¡stranvar¡ac¡ones y cinco a M ba/bisiana.Los M. acum¡nata a una característicatípica de valoresintermedioso sea dos, tres y cuatrotendríanrelaciÓncon característicasIntermediasentre las dos especies progenitoras,basadas en aspectosgobernadosgenéticamente de las Tomandocomo base las anotacionesanteriores,la clasificaciÓn podría propuesto con lo considerarde acuerdo Musáceascomestiblesse y establecidopor Simmonds(1973) Este sistemade clasificacióndifiere que lo fundamentanen caracterísdel propuestopor otrosinvestigadores, 49.

(7) TABLA 6. y nomenclatura Taxonomía,clasificac¡ón de los bananos y plátanoscomestiblesque se cult¡vanen Colombia. CLASE. Cañnaceas Maranteaceas. Strelitzlaceas Zingiberaceas. GENEROS. ESPECIES CRUCESINTERESPECIFICOS. ,r"Lruoorro.o*o. Bocadllo SubgrupoCavendish Gros Mrchel tarelañHolov veroe tc2 GAEP 2. (AA) (AAA) (AAA) (AAA) (AAAA) (AAAA). GAEP1 Dornrnco Hartón Domrnico-Hartón N¡anzano N,4y56¡s Pompo Cachaco Pelipta. GRUPO (AB) (AAB) (AAB) (AA8) (AAB) (AAB) (MB) (ABB) (ABB). Cardeños., 1954i O¡cc¡onario Enciclopédico Bruguera, 1980; Shnmonds, 1973; Simmonds y Shepherd, 1955..

(8) TABLA7. Claveparala clasificaciónde los gruposde plátanoscomestibles y Eumusa(Simmonds'1973) de las seriesAustral¡musa. ticas que pueden ser fácilmenteinfluenciadaspor el rnedio amtliente (Tabla7) de un determrnado E n l o r e f e r e n t ea l a n o m e n c l a t u roa d e s i g n a c i ó n que en el caso presente tenef se debe por nombre cientifico su material de la que con clasificaclon lo ocurre de a diferencia de las l\.4usáceas, por o serles compuesto género lvusa está el cultivadas, etras especies dos de secciones,y éstas a su vez por las especiescorrespondientes, las cualesson consideradascomo las progenitorasde los clonescomes tibles de bananoy plátanoque se cultivanen el rnundo En relaciÓncon l a s e r i eE u m u s as, e g ú nl a T a b l a7 , c o m p r e n d es e i sg r u p o s ,c a d a u n o d e los cualesestádesignadopor letrasA paraAcuminatay B paraBalbisiana que indicantanto su ploidÍa como su composr0óngenÓmicaque está determinadapor el grado de aportede cada ancestro losplátanoscomestibles anteriores, De acuerdocon lasconsideraciones cultivadosen el país se podríandesignarde la sigu¡entemanera: 'French" " D o m i n i c o ": M u s aG r u p oA A B ,s u b g r u p op l á t a n ot i p o " H a r t ó ny" "DominicoHartón" : " C a c h a c o ":. Musa Grupo AAB, subgrupoplátano'HartÓn"tlpo "Horn 'Bluggoe" M u s aG r u p oA B B ,s u b g r u p op l á t a n ot'i p o 51.

(9) (CCM). coLEccroNcoLoMBIANADEMUSACEAS La CCI\,Iestá compuestapor 35 clones con genomasexclusivamente acuminatas;35 clones con una combinaciónde genomasAcum¡natay Balbisiana;dos clonescon genomasBalbisianaúnrcamentey serscon un númeroinferiora once cromosomasbásicos Los 35 clones con genomas combinadosde Acuminatay Balbisiana constituyenlos plátanoscomestiblesen Coiombia(Tabla8), agrupadosen t i p o sc o r n oe l " D o m i n i c oc' o n d o c ev a r i a n t eds e l p r o t o t r p oi n, c l u y e n duon a f o r m ae n a n a ,u n a g i g a n t ey e l c l o n c o n o c i d oc o r n o" M a d r ed e l P l a t a n a l " " con cuatrovariantes,entreellasuna enanatel "HarEl "Dominico-Hartón variedades. unade lascualeses conocidacomo "brrracimo" tón" corrocho "l\,4aia Maoli" con tres variantes,una de ellas obtenida en Figura 8; el nada Granja Agrícola ExperlmentalPalrnira,GAEP-2 Colomba, denom clones tienen dominanciade genomasAcumtnata(AAB) Todos estos El grupo con dominanciadel genoma Balbisiana,ABB, presentaocho varantesincluyendounaformaenana,una sin bellotay otracon capacidad d e p r o d u c i rs e m i l l a s " m p l i a m e n tdei s t r i b u ¡ d e on e l p a i s E l " M a r i t ú "", R e s p l a n d o ro" " T a h i t í a y e l G A E P1 , q u e e s u n d i p l o i d es e m i n í f e r toa m b i é no b t e n i d oe n e l C I Palmirason dos clonescuyo fenotipono encajaen las agrupacionesdescrltas Acuminataque varÍandesde Los clonescon genomasexclusivamente así: Nueveclonesson d¡ploidesseminíferos, diplo¡deshastatetraploides, impropiospara el consumopor su mínimocontenidode pulpa y cinco son diploides partenocárpicoscomestibles Los 21 clones restantesse han agrupadoen bananosde tipo "Gros Michel"y " Cavendish" (Tabla9).. El banano más cultivadoen Colombiaes el "Gros Michel"que por su buen sabor característicoy deteriorolentoal madurar,tienemeioresprecios internosque los bananostipo "Cavendish"Sin embargo,el banano de exportaciónes el "Gran Naine"del grupo "Cavendish",que ocupa el segundo lugar en área sembrada.Otros bananoscomo el "l\,1anzano", "Guineo"o "Colicero","TafetánRojo y Verde", "Poyo"y "Pigmeo"están ampliamentedistribuidosen el territorionaciona pero sus poblacionesno sonaltas. El "Bocadillo",bananodiploide,es un cultivarimportanteespecialmente en la zona del PacÍficoy con potencialpara exportación.Otros clones como el I C 2, "Guayabo"A y B, "Banano2" y "BananoChico" no han tenidobuenadifusión El primeroes tetraploidey los cuatroúltimospertenecen a las progeniesde donde se seleccionÓel LC 2 52.

(10) AE. 3=BÉEEFe=EEE EEsEF. 9^. 9 . '= s ó = F " R s r B = g l A É B. E. gASAA. ÉÉ E. o. ÉE. -..<='O9NF-j. Es. .t!. o t arl. *+p^Q>€>?F. =======. $E e. o€ca!sS!ú. ti. dd5ó-oó. o. o o) 0) o. ;. <q¡ ñ '-t É.o o = a) tt € t¡ lt. o <) .o o o iD o. saaaa. P 9gH ; , .;éd. HgHgH a,B,z,ts,A. b. ere?q. €i. a.a. ee=E9** EEg.=SCe. ol. <r+óo9Ó. gE. ó4drr-.:(-c.l. 333E9. óóó6ó =s=€=. €=€ == es€€s gF E F:n E F :&<<¿ EE&<(5<<. -9. o É () @o. *Baaa. <<<<<. ;.üüó. EpEpE. 9S99S. EEÉE¿. #i3óCf(5 d:'-:. s. d. ó ri. F:(q\9<C = !?=!?9!. 8E. s oz <.1 ó: óróÉ-aq. $o. s$Eg. ñ5r¿ZXc.j E'. -. @ r. Ó dd. ñ. q. q'-. Q. Q. =-óíñiv. óN-NN. li=**. *eesP. ¡_. :1 =. ==-=. =di. r:.f. N. e- 4- 9,9^ 9,. EEEEEF. o. SEEFEESe€5===. á*éáá. trFFÉ€FFFH==EE. =EEEE. = ===-=F.==!réFFF iJ u tj tJ tj 5 5 ¿5 E 5- E. f, 6:. P e S eE-Ld F ¿!d. E. E. € )z. €ga.

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(15) MORFOFISIOLOGIA Los conocimientosrelacionadoscon la morfologíay la estructurade la planta,rev¡stenun interésmuy especial,por cuantomarcanlas pautasa y explotacióndel cultivo.Esto segu¡rdurantelas fasesde establecimiento permitecomprendermucho mejorno sólo los dferentesprocesosfisioló gicos sinotambiénlas relac¡ones e interacciones existenlesentrela planta y los componentesdel medio ambienteen el cual se desarrolla,cómo el suelo,el agua, los nutrimentos, las malashierbas,las enfermedadesy las plagas,entreotros En líneasgeneralesuna plantade plátanoestá formadapor el sistema radicular,el tallo y sus yemas,el sistemafoliary la inflorescencra que da origenal racimo Las descripcionesy medicionesque a continuaciónse registran,correspondenpor fo generafa plantasdef clon Dominico-Hartón, cultivadasbajo condicionesdel C I El Agrado (Tabla4). Cuando se presenlanalgunas dimens¡ones ellasprovienende promediosde un númerodeterminadode olantasobservadas. EL SISTEMARADICULAR Teniendoen cuentaque la propagac¡ónes asexual,el s¡stemaradical está conformadopor raÍces de carácternetamenteadvent¡cio,fasciculadas y f¡brosas.Estasse origtnana nrvelde la capa de Mangín,atraviesan la zona corticaly emergena travésde los nudos y espaciosInternooates subterráneosdel cormo.Su emergenciasobre la superftciedel cormo no se ajustaa ningúnpatrónespactalde distribucióny lo hacenbienen forma individualo en gruposcompuestospor dos, tresy hastacuatroelementos, (Figuras9 y 10 (e1)).Estasraícesdenominadascomo primarias,posterior mentedan origena raices lateralessecundariasy terciarias,cuyo número y desarrolloes mucho mayoren los puntosen los cualesla raíz primaria ha sufridoun daño de carácterparcialo total(Figura10 (er)).El desarrollo de estaclasede raÍcesse observacomúnmenteen los cormosempleados como semillaasexualcuyas raíces han sido cortadasa ras de la zona parasu siembra(Figura10 (e3)). corticaldurantela etapade preparacrón Su color,que dependede la edad y etapa de desarrollo,puede var¡ar de blancocremosoa pardo amarillentohastatomar,en una edad avanza da, una coloracióncastañooscura.Respectoa su consistenciase puede dec¡rque a edad tempranason bastantefrágiles,principalmente su ápice el cual está protegidopor la cofia;sin embargo,con el t¡empose tornan más res¡stentes pero continúansiendoflexibles. En cuanto a la longitud,sus dimensionesestán influenciadaspor la texturay estructuradel suelo,los valoresmayorescorrespondena suelos l¡vianos,franco'arenosos y los menoresa suelospesados,franco-arcillo58. i.

(16) s o s E n l o s p n m e r o sS u o n g t u d p u e d ea l c a n z a yr s o b r e p a s alro s 3 0 m , en cambro,en fos segundosdicho vafor dtficifmentealcanzaa los dos metros En lo concernenteal d!ámetrose registraunasituacióncontraria,puesto que en el punto de unjón con el rizona puede variarde 0.4 a 1 00 cm en suelos livianos,mientrasque en suelospesados es de 0 6 a 1 3 cm. El grosorde la raiz no es constantey por lo tantoen amboscasosse registra l e l v a l o rc o r r e s p o n d i e n taem u n a d i s m i n u c i ógnr a d u a d , e d i d aq u e s e a l e j a del punto de ¡nsercióncon el cormo La mayoríade las raíces se desarrollanen Ios primeros20 a 40 cm de la superticiedel suelo,con una distribuciónespacialde carácterradialhorizontal.Dichovalorestá influenciado entreotrosaspectospor la profundidad de siembra,la edad de la planta,el númerode cicloscosechados, el nivel freáticoy el contenidode materiaorgánica.(Tabla10), T A B L A1 O Distr¡buciónespacial del sistema radicular de una cepa, en relación con una cuña en ángulo de 90" D¡slanciahor¡zontala partir del cenlro de la cepa(cm). 105.. q). 63. .33. 22'. It¡. o. G^ -.E. 27. 24. l8. 13. I. 6. tt. 10. 7. 5. 0. 2. o. 0. o. 0. 1q. €l¿. EE ¿id. tlE G¡. o. '. NÚmefo cle ra ces por cada estfalo mueslreado. lCA. Cenlro Salé e de Pála¡o y Bana¡o. C Canadá, r990. E A g r a d o . C o m r l e c a l é O L L n do y C l D ( I D F C ) .. 59.

(17) Cormo F¡guralO.Corlelongtudinaldeltallosubteráneodel c on Dominico-Hartón sembrado(A) y cormolormado(B),corespondrente a la plantaque dara or gen al Drmer ciclo de producción. 60.

(18) E n r e l a c r ócno n e l n ú m e r od e r a í c e s c, a d ap l a n t ap u e d ep r o d u cr d u r a n t e su crclovegetativo,dependiendode la edad y las condicronesedafoclimát i c a s ,a l r e d e d o dr e 2 7 0 r a i c e s ,c u y o sc o n t e n i d o d s e a g u a y m a t e r i as e c a s o n d e l o r d e nd e 9 1 y 9 % , r e s p e c t i v a m e n t(eT a b l a1 1 ). EL TALLO Y SUS YEMAS Desdeel puntode vistatécnico,en la plantade plátanoel tallocorres ponde a un cormo subterráneoerectocon ramificaciónmonopódica En el ápice se encuentraanidado el punto vegetativoo meristemoapical, rodeado por las bases de las hojas diferenciadas,las cualesformanuna especie de bóveda (Figura10 (a)) La formadel cormo,que tambiénes influenciadapor la texturay la estruct u r a d e l s u e l o ,p u e d ev a r i a rd e s d ec ó n i c ae n s u e l o sp e s a d o sa c i l i n d r i c a achatada para suelos livianos El diámetro,tanto en sentido horizontal como vert¡cal,no excede por lo general de los 30 cm La consistencia sueleser carnosadeb¡doa su altocontenidode oarénouimade naturaleza amilácea E n l a F i g u r al 0 s e e s q u e m a t i z ua n c o r t el o n g i t u d i n adle u n c o r m od e l aion Dominico-harlón en el cual se puedendiferenóiaren una formaclara d o s z o n a s :U n ae x t e r n aq u e e j e r c eu n af u n c i ó nd e p r o t e c c i ó d ne n o m i n a d a como cortical (c), constituidapor la epidermisy exodermis,que están conformadaspor capas de célulasquitinizadasy suberizadasLa segunda z o n a o i n t e r n a d, e n o m i n a d ac o m o c i l Í n d r oc e n t r a l( b ) , c o r r e s p o n d e a la mesodermís,que abarca fa endodermisy el telidodel cambiunr La import a n c i ad e e s t a ú l t i m az o n a e s t r i b ae n e l h e c h od e q u e e s a l l í e n d o n d e t i e n e ns u o r i g e n l o s s i s t e m a sr a d i c u l a yr f o l i a r ,a l i g u a l q u e l a s y e m a s " " hj u e l o s " v e g e t a t i v a s" ,c o l i n o s o Sobre la superficiedel cormo se pueden aprecrarademás los nudos y entrenudos.l\4orfológicamente los primeroscomprendenla regióntocattza da por debajodel puntode inserciónde la vainade la hoja Los entrenudos en la porción basal o subterráneason sumamentecortos y por ende escasamentediferenciadosLo contrariosucede en la porción aerea en la cual, según quince plantasdisectadasal momentode la cosecha,mostraron que éstos pueden alcanzarlongitudespromediasde hasta80 cm (Figura 11) En la base de cada entrenudose encuentraninseftaslas yemasen formaopuestano axilar,de lascualesporel hátlitode crectm¡ento de la planta,sólo las localizadascerca a la superficiedel suelo,alrededor d e d i e z ,t i e n e np o s i b i l i d a d edse c o n t l n u a sr u d e s a r r o l l oS i n e m b a r g oy desde un punto de vista teórico,una plantapuede producirtantasyemas.

(19) I. c. :9 (, (, tt o o. +ñ-oidi<i. o o. I. I. o. E o. Pg E. F Ct¡ (J oE. :9. <t <i (D l'- F- F N(Ot-CD(O9 t-C!NCú. G. oo. Egt. o9. EI. @c,)^c\oroF_ NcD6OcOF-cD. ctl1 .0d. -EC :G. I. o r¡.) o Lo rt) rD Lo c'r!+$NCD<@ - (v (\J ct cr) ;i r!N r.6. o.9. p6. o6. ¿e o = c. ú) (!) C\l c\l -N(OO)Oó. -. l'-. 6. (¡ o o o o a). t. t¡ c'r cp 9 9 \ cj Cj o c'J c! c'J. o g. "9 E |J l). o. E 6ñ ;o *q. EP9 <dñ.

(20) I l/t, (\. !. \ \\ ).:-/. -. ). (it:-Lir:-* 72. o. Figura 11. Corte longitudinalde la parte aéreadel tallo Diskibuciónde nudos y entrenudose inserciónde las vainaso yaguas 63.

(21) como hojasposea,que para el caso del clon o r d e nd e 3 8 1 2 y e m a s. 'Dominico-Hartón" serÍa del. Las yemas las yemasque dan origena los "colinos", Como se anotóanteriormente, F i g u r a1 0 ( g J ) , t i e n e ns u o r i g e ne n l a z o n ai n t e r n ao c e n t r a yl e m e r g e na la supefic¡e del cormo por la base del entrenudo.De acuerdo con lo anteriorsu posiciónguarda una relaciónmuy estrechacon la distribución de las hojassobre el tallo En otras palabras,con el patrónfilotáxicoque varía con la edad desde 1/3 para plantasjóvenes,pasa po( 2/5 y 317 hasta 4/9 en las plantasadultas. En un principioel crecimientoy desarrollode las yemasrespectoal eJe pero luegose tornaparaleloa éste.Su emergendel talloes perpendicular, cia sobre la superficiedel sueloestá condicionadaprincipalmentepor la densidad poblacionaly la edad del tallo principalcuando se trata de plantacionesestablecidasy en siembrasnuevaspor el tamañodel cormo empleadocomo semilla.La texturay estructuradel suelo afectandicho proceso sólo cuando se trata de suelos pesados pero no así con los livianos La magnituddel efectoestá condicionadapor la profundidadde srembra En sueloslivianosy a profundidadesde siembracomprendidasentre 30 y 40 cm, la emergenciadel ápice de los brotessobre la superficiedel suelose llevaa cabo entreloscuatroy cinco mesesdespuésde la slembra S u f o r m ac ó n i c as e c o n s e r v ah a s t al a e m i s i Ó nd e l a p r i m e r ah o j a ,l o c u a l se presentaentrelos cuatroy cinco mesesde su brotación Duranteesta etapalos "colinos",que poseenun tallopequeñoy sistemaradicularpropio producenúnicamentevaínasfoliares.La duraciÓnde este estadode decontroladapor uno o variosde los reguladores sarrolloestáaparentemente de crecimientoque posee la plantamadre,denominadocomo "Efectode la dominanciaapical",el cual cesa al momentode produclrseel corrc o cosechade la plantamadre A partirde esteinstante,loscolinosex¡stentes empiezana emitirhoiascon limbosanchos,los cualespreviamentea este hechono pasande un centÍmetro;así, en formapaulatinay estrechamente relacionadacon el desarrollodel sistemafoliar, el "colino" empieza a de la plantamadre independizarsenutricionalmente Respectoal procesode independenciadel "colino"de la plantamadre, cabe anotarque cuando se presentaa edad temprana,éste, para sobrevivir emite también hojas romboidescon l¡mbosanchos Esta clase de "colinos"conocidoscomúnmentecomo "colinosbandera" u "orejones"' no prosperanen su desarrolloy generalmentese eliminandurante las podas de selección.Sin embargo,si se separande la plantamadre y se dan origen a plantasque crecen' se siembranen un sitio independ¡ente, desarrollannormalmentey producenun racimode Óptimacalidad 64.

(22) SISTEMAFOLIAR Para una mejorcomprensiónde este sistema,se debe recordarque la hojaestá conformadapor cuatropartesque desdeel ápiceson:Apendice, limbo. seudopec¡oloy va¡nao yagua Apéndice Es un órgano loliar temporal,cuya estructurada la aparienciade ser una prolongacióndel ápice de la hoja Su base posee una forma más o menoscilindrica.pero su ápice se estrechahastaterminaren un f ilamento que puede alcaozaÍuna longitudde 6 5 a 8.5 cm Su función es la de dirigirla hola a travésy hastael ápice del seudotalloUna vez que la hoja alcanzasu desarrollocompletose seca y desprende (Figura12). Limbo La láminafoliar está compuestapor los dos semilimbos,la nervadura central,nervaduraslateralesy finalmentelas bandasdenominadascomo pulvinares E n l i n e a sg e n e r a l e sl,a á m i n af o l i a rp o s e eu n a f o r m ao v a l a d a c, o n s u extremoapical romoo cónicoy el basalauriculado.Aquícabe anotarque el desarrollode los lóbulosen 1apartebasalde cada semilimboes simétrico_ hasta el momentoen que se presentala diferenciaciónfloral,pero de allí en adelantees asimétrlcohasta el punto de que uno de ellos puede ser más redondeadoque el otro (Figura13) bajocondicionesnormaEl color,el cual dependedel estadonutricional, les es verdeoscuroen el haz V verde claroen el envés,en dondetambién se registrael mayornúmerode estomas,cuya densidadcomparadacon la del haz está en proporciÓnaproximadade 4:1 por mm' El grosor es más reducidoen los bordeso márgenes,principalmenteen los apicales, pero se va incrementandopaulatinamente hastael puntode unióncon las bandas pulvinaresy la nervaduracentral Por el contrario,en sentido longltudinal,con referenciaa la basey el ápice de la hoja,el mayorgrosor se registraen su parte media En relacióncon el tarnañode las hojas, que está dado por el indice foliar,la longitudy el anchoen la partemedia,dichasdimensiones,longitud y a n c h o ,p u e d e nv a r i a rd e u n m í n i m od e 2 1 3 x 1 6 c m p a r al a h o j an ú m e r o uno a un máximode 258 I x 87 I cm para la hoja número32 (Tabla12, F i g u r a1 4 ) La hoja adquieresu tamañoy forma antes de emergerdel seudotallo, oero cuandose oresentalo hacede maneraenrollada,asumiendola forma d e r e c h oe n r o l l a d os o b r es í m i s m oy e l d e u n " c i g a r r o "c, o n e l s e m i l i m b o izquierdoenrolladotanto sobre el semilirnboderechocomo sobre la ner vadura central El desdoblam¡ento se iniciapor el extremoapical correspondienteal semilimboizquierdoy avanzahacia abajo en la medida en.

(23) TABLA 12. Variaciónde la long¡tudy el anchode las hoias (Belalcázar, Baenay Valencia,1990) Ho¡e iF. 1 2 3 4 6 7 I 9 10 11 IJ. 14 tc 16 17 18 19 20 22 23 24 25 26 27 2A 29 30 JI. JJ. 34 35 36 37 ' rF = 0 80246. 66. Ancho (cm). 1.59 318 5.49 929 1 24 5 16.94. 26.82 32.29 39.58 47.O8 54.94 u.77 75.00 84.O7 93.44. 22.oo 26 72 35.58 35 88 40.39 44.60 49.15 53 05 57.50 60.53 63.20 65,42 60.85 70.92 72.A7 74 56 72 81 7 7. 5 0 78.11 77.89 8 1. 0 6 80.17 84.17 84.7A 85.75 87 75 8 7. 5 0 87 40 84.00 74 00 66 51. 101.59 111.00 124.20 130.24 143.94 1 5 1. 3 3 159.67 1€6.67 181.29 192.62 206.73 213 44 2140É, 219.93 230 00 ?33.47 24O.47 242.92 245.67 257.OO 258.75 254 75 257.50 231 40 214.40 .1 74 00 147.86 32729408. x 8845 79. 8749 66 10016.16 1118973 1208859 12770.42 12506.91 1367759 14416.43 . 14592.72 1 5 t r 1. 9 5 15 6 2 7 . 8 3 15593.30 17484.37 18220.10 1A22010 18080,43 '-. 1 6 2 2 9 . 2 4 1445198 1033247 7891 53.

(24) oue la base va sa¡iendodel seudotallocomo consecuenciadel creclmlento de la vaina que soportala hoja La duración del proceso anteríor está estrechamenterelacionada con las condicionesambientales,pero generalmentepuededuraren promedio unos nueve días Aparentementeel tiempo requeridoestá en func¡ónde la edad, la posicióny el tamañode las hojas,o en otraspalabras,éste se va incrementandoa medida que se realizala emergenciade cada hoja. Uno de los factoresambientalesque más influyesobre su duraciónson hastaen los períodoslargosde sequía,los cualespueden incrementarlo l 5 y m á s d í a s E n l a F i g u r a1 5 ,s e e s q u e m a t i ztao d o e l p r o c e s od e e m e r gencia y desdoblamrento de la hoja. En cuanto a la nervaduracentral,cuya funciónademásde transportar los fotoasim¡ladoses la de dar soporte a los dos semilimbos,presenta redondeadaen el una forma acanaladaen su haz y sobresalientemente envés Sobreésta confluyenen fo/maparalelalas nervadurassecundaías, las cuales dan la apariencrade ser rectas pero en realidadmuestranla formade unaese (S)bastantesuave La inserciónde éstascon la nervadura principalno es en sentidoperpendicularsino que lo hacen en forma de ánguloobtuso (* 100")en la parte basal de la láminafoliar,recto (90o)en la partemediay agudo ( + 600)en la porciónapical Las nervadurassecundarias,que no son ramificadas,pueden ser de naturalezaprominenteo no sobre el haz y visiblesa simplevista Entreéstas existenademásuna serie de nervaduraspequeñas difícilmentevisibles,las cuales pueden terminaro no en el borde de la hoja En lo referenteal númerode hojas que puede emitir la planta durante su ciclo vegetativo,éste puede ser del orden de 3812, Tabla 12 Estas se diferenc¡anen un lapso de 5 5 a 6 I meses,o sea cuando han sido emit¡dasel 50% del total de las hoias diferenciadas.Teniendoen cuenta la tasa de emisiónfoliarpromedia(REFX),de 9 12 días/hoja,la duración d e l a f a s ed e e m i s i ó nf o l i a rv a r i a r í ae n t r e 1 0 . 9y 1 2 . 2m e s e s EI númerodiferentede hojasemit¡dastiene relaciónestrechae inversa con el tamañoy peso del rizomasembrado,de tal maneraque a un menor peso correspondeun mayornúmerode hojasy viceversa.Se toma como ejemploilustratrvoel caso de cormos con pesos de 0.67 y 6.3 kg, cuyas (Tabla13) La duración plantasemitieron41 y 37 hojas,respectivamente promediade la hoja, reg¡stradadesde su expansióncompletahastaque se produce su doblamientoes de 1l SlLjas aprox¡madamente. L a s b a n d a sp u l v i n a r g sl o, c a l i z a d aesn e l p u n t od e u n i ó nd e l o s l i m b o s con la nervaduracentral, son estructurassólidas estrechas,fácilmente diferenciablespor su color verde amarillento.Dentrode todo el contexto de te¡idosestas bandas poseenuna gran importanciapor cuantoson las responsablesde los movim¡entosde los semilimbosf rentea cond¡c¡ones Ba¡ocond¡c¡ones favorablesde preexternasfavorableso desfavorables..

(25) lr l| - l. 17.75. |. Figura 14. DiagrarÍade valna(A).seudopeciolo(B) y l¡mbo(C) Cortestransver, salesde vaina(D),seudotalo (E)y seudopeciolo(F),puntode unióncon semitimbos 68.

(26) Figura 15. Procesode effiergenciay expansiónde la hola 69.

(27) TABLA 13. Efectodeltamañode la semillasobrelos componentesdeldesaro o. Primer ciclo de producción(Herrera.Belalcázar,Valéncia y Baena,199f)) Tratamiento (Clasede s€mllla) Allura col¡no (m). Peso cormo (Kg). 0.25 0.50 o.75 1.00 1.25 127 151 1.95 1 28 (Orejón) 127. 066 1.00 | .oo ¿. t,7. 2.54 3 25r/ 4 I3" 6.29" 1.83 5.602/. Componéntes del Componéntes del desafiollo desafi ollo. perlmetro. Altura de la planla (cm). del seudotállo (cm). 4.01 3.94 395 3.95 3.94 3.88 395 3.81 3.92 4.O4. 59,5 58.5 58.8 59.5 594 59.2 59.6 5 7. 2 597 60.1. Nrfur€rodé hoias Epocadé ñorectón. fotel emttues. l/ 1,5 y l0 hoias, respeclivamente 2, lncluv€ eloeso de los 50 cm de seudotallo. cipitación,luz y temperatura,los semilimbospermanecenabiertos,pero si se reg¡strauna etapade sequíao d¡as con una excesivaradiaciónsolaf y temperaturaa¡ta,¡os semilimbosse plieganhacia la parte inferiorreduciendoparcialmentela kansp¡ración.En otraspalabras,el modode acción de estas bandas es s¡m¡laral que desempeñanlas brsagras Seudopeciolo Es la porción de la hola que une la vaina con la nervaduracentral, por unacontracc¡óngradualde la porciónsuperior formadaaparentemente de la vaina Estoexpl¡cael hechode que dichaestructurasea redondeada por debajo y acanaladao cuneiformepor encima para cumplir con su función,como es la de soportary permitirla divergenciade las láminas lignififoliares.Poseetejidosepidérmicosricosen celulosa,hipodérm¡cos de hacesvasculareshac¡ala superficieexterna cados y alta concentrac¡ón de la porciónredondeadainJerior Vaina Esta estructura foliar tiene su origen en la túnica rneristemáticaapical lo rodeantantoen los nudos del tallo subterráneo,al cual posteriormente de su porciónsubterráneacomo de la aérea,F¡guras10 (h) y 11 Presentan 70.

(28) superficresinternasy externascompletamentelisasy brillantes.Respecto a su forma ésta se puede relacionarcon la de un trapecioregular,cuya alturay ancho de las bases inferiory superior,varían de acuerdocon la edad y el estado nutricionalde la planta En plantasrec¡éncosechadas esta estructuraen las últimas15 hojasemitidas,registróen promediolas sigu¡entesdimensiones:La alturao longitudpuede variarde O.7a 4 m y e l a n c h os u p e r i o e r i n f e r i odr e 9 4 a 1 7 0 c m y d e 2 0 . 4a 7 4 5 c m , r e s p e c tivamente En la Figura14 se puedenapreciarlas diferenciascorrespon dientesa los oarámetrosanleriores. Al hacerun cortetransversaldel seudotalloa un metrosobrela superficie del suelo,se puedeapreciarque cada vaina,en cuantoa su grosor,posee la forma de media luna o sea que sus bordesson bastantedelgadosy su centro de mayor espesor alcanza un grosor promedio de 1.95 cm La mayor partede esta área correspondea espaciosaeríferos,formadospor canaleslongitudinalesseparadospor tabiquesparenquimatosos y aerenquimatosos,en los cualesse encuentranincluidoslos haces vasculares. En la parte superiory como consecuenciade una fuerte imbricación, las vainasdan orrgena una estructuraerectade forma cilíndricadenominada seudotallo,cuya funcióntiene relacióncon el soportedel s¡stema foliar, el tallo aéreo y la inflorescencraLa altura que puede alcanzaral igual que SUperímetroestán en función de la densidad poblacionat,el estado nutricionaly otros factoresedafoclimáticos. Al hacer un corte transversaldel seudotallose aorecia oue las vainas c¡rcundanal tallo en pares opuestos.S¡n embargo, de éstas sólo los extremosdel primer par presentansuperposición,a partir del segundo par sólo uno de los extremospuede superponerseal otro De acuerdo con esto, el ele de cada par se desplazaen relacióncon el anterioren senlidoopuestoa las manecillasdel reloj,así da or¡gena una distribución h e l i c o i d adl e l s i s t e m af o l i a r. LA INFLORESCENCIA queconduce procesos Estaestructura, después dedeterminados fisiológicosa la formacióndel racimo,se originaa partirdel ápice vegetativo, localizadoen elcentrode la superficiesuperiordeltallosubterráneoDicho ápice, que posee la forma de una cúpula achatada,está compuestopor dos zonas meristemáticas. Una de ellasque se denominacomo la túnica, constituidapor una capa delgadade célulassuperficiales mantenidaspor divisionespericlinalesy la segunda conocida como cuerpo, localizada debajo de la túnica,está mantenidapor divisionescelularesrealizadasen cualquier plano. Todo este conjunto está protegido por los primord¡os fol¡arespreviamented¡ferenciados, los cuales aparecenlmbricadosy en pos¡c¡ónopuestarespectoal anter¡or.La diferenciación de nuevosprimord¡os foliarescesa en el momentoen que ocurre la transiciónde la fase vegetativaa la floral. 71.

(29) El tiempo que transcurreentre la srembrao la aparicióndel ápice de la yerna vegetativasobre la superficie del suelo y el momento en que ocurre la drferenc¡ación floral,varía primordialmente con las condicioneseoaro chmáticasy cienasprop¡edadesintrínsecasa la m¡smaplanta,como edad y estado nutricional,principalmente Sin embargo,en lineasgeneralesse puede anotarque el momentoen que sucede el procesode diferenciación, está relacionadocon la emisión de ciertonúmerode hojasy con cambiosmorfológicosque experimentan las mismas durantedicho proceso Lo anteriorse compruebamediante la realizaciónde observacionesmrcroy macroscópicassecuencialesco_ rrelac¡onadas con el númerode nojasem¡t¡dasEstasmuestranque cuando se puede apreciar a nivel microscópicola inflorescencia,la planta ha e m ¡ t i d oe l 5 0 % ( 1 9 * 2 ) d e l t o t a td e h o j a s( 3 8 * 2 ) , q u e p r o d u c ea t r a v é s de su ciclo vegetativoy, que además,las hojassuken ciertoscambiosde caráctermorfológico,de la siguientemanera: Hastala emisiónde la hoja 17 t 1. la inserciónde los semilimboscon la nervaduracentrales bastante s i m é t r i c ay e n c o n s e c u e n c i as u á n g u l od e i n s e r c i ó ne s a g u d o p o r e l contrarro,en las hojasemitidasposteriormente, el ángulode inserciónse vuelvemás obtuso con cada hoja emitida,de tal maneraque la inserción de los dos semilimboses más as¡métrica.hasta el punto oue uno oe tos dos lóbulos puede ser más redondeadoe inclusivemás grande que el otro Dicha srtuaciónes más visrbley marcadaa partirde la hola22. Estas srtuacronesse pueden apreciaren la Figura13 Urla vez que se ha producido la fase de diferenciaciónfloral,se Inicia el procesode ensanchamiento y elongaciónde la superf¡ciesuperiordel tallo subterráneoDe esta manerase convierteen un tallo aéreo en cuyo aprce se encuentrala inflorescencia,que es transportadapor el centlo del seudotallohacia la parte superiorde la planta,formadaen el vértice por las dos últjmashojas.El tiemporequerjdoparatal efectoes equjvalente al trempo que necesitala misma planta para emitir el 50% de las hojas restantes,diferenciadaspreviamentea la elongacióndel tallo Su duración por lo generaltambiéntiene relacióncon factoresedafo-climáticos Entre estos juega un papel muy importantela precipitacióny duraciónde los periodos de sequía Desarrollo de la inflorescencia A partir del momentoen que se presentala dilerenciaciónhasta que emerge la ¡nfforescencia en el ápíce de fa pfanta,ésta ha experimentado un aumentoconsiderableen su tamaño,que alcanzaen promedio60 crn de longitudy 35 cm de perímetroen la zona de mayor espesor Dicha inflorescencia,conocida comúnmentecomo bellotao bacota, de forma ovo¡dey coloracrónviolácea,está conformadade afuerahacia adentro, por las brácteaslas cualesen forma alternadacubrenseisa sretenódulos de floresfemeninas,pistrladasy un númerovariablede nódulosde flores.

(30) masculinas. estaminadasTantolasbrácteascomo lasfloresse encuentran insertasen formaindependientesobreuna prom nenca o excrecencrade eje florai Las brácteas,que son de forma espadrcforme u ovoidecon ápice acu minado. coloraciónviolácea y recubiertasexternamentepor una capa delgada de cera, aparentementecorrespondena vainastransformadas ( F i g u r a1 6 ) ,d i s p u e s t a sa .l i g u a l q u el a sh o t a se, n f o r m ah e l i c o i d aEl ng e n e r a l y con excepciónde la primerao las dos prirnerasb'acteas cada una de l a s s u b s i g u i e n t ecsu b r e u n n ó d u l od e f l o r e sf e m e n i n a s( F i g u r a1 7 ) . E l cubrimientoo función de proteccióndura hasta que se inic a el llenado de los ovariosfemeninos."frutos",momentoen el cual y despuésde que s u á p i c e h a m o s t r a d oo n o u n d o b l a m i e n t o h a c i a a t r á s ,s e s e c a n y a continuaciónse desprenden Las floresfemeninasestán dispuestasen fasciculosnodaleso manos. E n c u a n t oa l o s n ó d u l o ss u d i s p o s i c i ó en s b i s e r i a d ao s e a e n d o s l i n e a s , con un promediode siete a nueveflores para a línea superioro interna y dos a tres para la inferioro externa Además,se debe tener presente q u e ú n i c a m e n t el o s n ó d u l o so m a n o sb a s a l e sp o s e e nf l o r e sf e m e n i n a s , pistiladas,cuyos ovariosse transformanen frutos partenocárpicos.Las m a n o sq u e s e s l g u e nd e s a r r o l l a n daoc o n t i n u a c i óon s e al a sd e n o m i n a d a s como distales,correspondena flores masculinas,cuyos estambresson bastantedesarrolladospero cuyo ovariode tarnañoreducidoequivalente a 1/6 del tamaño del ovario de la f lor femenina Este. 1 diferenciadel f e m e n l n on, o m u e s t r a nn l n g ú np r o c e s od e l l e n a d o(, F i g u r aI 8 ) . P¡ezas florales Las flores que son de naturaleza bastante irregular,están constituidas por tresgruposde piezasflorales,que se insertanen circulosconcéntricos o v e r t í c i l o se, n e l p u n t od e u n i ó nd e l e s t i l oc o n e l o v a r i o ,s e d e n o m i n a n c o m o :P e r i a n t oa n d r o c e oy g i n e c e o ( Fg u r a 2 0 ) El perianto,caracterizadopor no tenerdiferenciadaslas estructurasque conformanel cáliz y la corola, está compuestopor o general por dos vertícilos,así: El vertíciloexterior,que consta de un tépalo bien desarrollado de colorcrernacon máculasv oláceas,en cuyo borde superiort ene proyectadoscinco ]óbulosde forma cónica y coloraciónanaranjada.De éstos,tres se podríanconsiderar.por su posición,como externos(L], |'¡, L¡) y los dos restantes(Lr y L¡),que emergenpor la cara interiordel tepalo hacia las bases de los lóbulos Lj L3 y [-L5, como ]nternos En la cara exteriordel tépalo tambiénse pueden apreciar,amanerade nervaduras b en pronunciadas,las proyeccionesde las aristasdel ovario En el caso del verticilointerior,éste al igualque el exterior,estáformadotambiénpor u n s o l ot é p a l oe n f o r m ad e q u i l l a ,q u e a d e r n á sd e s e r s e n t a d oe s l i b r e El androceo,que correspondea las estructurasmasculinas,estambres a V n [ e r a se. s t á c o n s t i t u i d o o r u n v e r t i c i l od e c i n c oo s e i se s t a m b r e sE. l.

(31) sexlo se pueoe o no generar,pero si lo hace sigue conservandosu apa_ nenc¡aestaminoidal, pero a diferenciade los anterioresse secay despren_ de ráprdamente. El gineceo o pistilo, que abarca el conjunto de órganos fementnos, consta,de arriba hacia abajo,de estigma,est¡loy ovario El estigma,que es esteroidey de gran tamaño,muestraen su superficieseis lóbulos por su parte el estilo,que es de forma cilíndrica,muestrahac¡asu oase un ensancham¡ento a manerade bulbo,sobreel cual tambiénaparecenbten diferenciadoslos seis lóbulosque se apreciansobre el estigma En cuanto al ovario,componentedel pistiloque da origen al fruto,es una estructuratricarpelarde posiciónínferay formaalargada,con su lado internocóncavo y el externoconvexo Un corte transversalen la parte medra muestraqLie su forma, si se consideranlos cortes en elementos ¡ndepend¡entes, puede variarde triangulara pentagónal,con ladoscuyas d¡mensionesson bastanteirregulares.El ovarioes un elementotrilocular, con dos óvulospor lóbulo,dispuestosen forma de filas longitudrnales De acuerdocon lo antenory, de una maneramuy específica,las flores de naturalezafemeninay mascultnadifierenentre sí en los s¡guientes aspectos Las femeninasposeenun ovariode mayortamañocuya longitud excede a la del penanto,que es de 4 7 cm, en 11 4 cm. Su estitoes oten desarolladoy mas¡vo,pero sus estambres,que carecende anteras,están reducidosa simplesestaminodiosPorel contrario,en el caso de lasflores masculinas,el ovarloes pequeño y puede alcanzaruna longitudde 5.3 cm, excede al perjantoque mjde 4.9 cm, sólo en 0.4 cm. por otra Datle el estigma es pequeño y el estilo delgado, pero sus anteras son bien desarrolladas,aunqueaparentementeno producenpolen Con base en las consideracionesexpuestas,la flor de la planta de plátanotipo "Dominico-hartón" mostraríael diagramade la Figura 19, y su fórmularespectoa loselementosque conformanel perianto,el androceo y el gineceo,quedaria conformadaasi: Clon "Dominicó-Hartón",Musa grupo AAB, subgrupo Plátano,tipo " F r e n c h " : P t ( 3 ) + ( 2 )+ l (1)+ A(5+1) + c[(3)] En donde, las letras P, A y G, correspondena: Perianto,Androceoy Gineceo,respect¡vamente. Además, las estructurasque registranfusión de sus componentesaparecenencerradasentrecorchetes[ ] y los elementos comunes a cada vert¡ciloentre paréntesrs( ). Posición y organizec¡ón del racimo Una vez que el ápice de la inflorescencia apareceen la parte superior de la olanta.ésta se continúadesarrollandoverticalmentehasta su completaemergenciadel seudotallo. toma unaposiciónhorizonA continuac¡ón tal, para luegotornarsepéndula,por cuantose dir¡gehaciaabajo conservando una posiciónparalelaal seudotallo. 7A.

(32) .15 d ías,al cabo de los cuales El procesoanteriordura alrededorde 12 a y por ende a delar las brácteasse empiezana fevantarsecuenciafmente descubiertaslas manoscompuestaspor floresfemeninasque cubrencada una de ellas Al momentode levantaruna bráctealosfrutosque conforman cada r¡ano se presentaninsertosal ele tloralen un ángulo muy agudo, de tal maneraque su ápice aparecedirigidohacia la porciónterminalde la ¡nflorescencia. Sin embargo,dicha posicióncambia con el transcurso del tiempo,tomandoprimero una posicjónhorizontalo sea que en esta etapa losfrutosse ubicanen sentidoperpend¡cular al eje floral,para luego dirigirsehacia arriba y asumrrfinalmenteuna posiciónparalelarespecto al eje floral (Figura20) Los cambios anterioresde posición,que se realizanpor medio del doblamientode los pedúnculos,hacen que se llevena cabo camb¡osen la posiciónde las filas de frutos que integrancada mano,de modo que las frlasque en un comienzoaparecíancomo internaspasanal finala ser externasy vrceversa.A partirde este momentoel racimova adquiriendo su conformacióndefinitiva,la cual pasapor la de un cilindro,llegaf inalmente a tomar la de un cono invertido,cuya base correspondea la pr¡mera mano y el vérticea la sexta o séptimamano.. DESARROLLODEL FRUTO Enlosfrutospartenocárpicos su desarrollo estácondicionado únicay por la acumulaciónde la pulpaen la cavidadformadapor excfusivamente las paredesinternasdel pericarpioLa característica anteriorhaceademás que los lóbulos se atrofieny aparezcan¡nmersosen Ia pulpa de frutos puntosde colornegroo pardooscuro. a manerade d¡minutos desarrollados En relacióncon este proceso,se debe tener presenteque el desarrollo alcanzadoestá en funcióndel tamañoy de la cantrdadde pulpa acumulada El tamaño del fruto empiezaa incrementarsea parti(del momento en que se levantala brácteay alcanzasu máximovalor,tantoen longitudes externa(32.5 cm) como interna(25 cm) y perímetro(17 3 cm), entre los 4 y 4.5 mesesde jniciadoel proceso(Tablal4). Se ha observadogue los valoresfinalesde la longrtudy el grosor,sólo se incrementanhastaen 37 y 33%, respectivamente, en cuantoa los valoresiniciales. La cant¡dadde pulpa acumulada,según los valorescons¡gnadosen la Tabla 14, se incrementapaulat¡namente tanto en peso fresco como en seco,hastaalcanzarvaloresrespectivosde 240.9y I14.1 g. Estosvalores comparadoscon el valor inicialregistranun incrementode 18.5 y 69.2 veces, respectivamente;que en términos porcentualesequivaldríana 1 8 5 3 y 6 9 1 5 % . S i n e m b a r g o ,e n e l c a s o d e l p e r i c a r p i on o s u c e d el o mismo, por cuanto éste sólo registraincrementosmoderadosdel orden de 2.2 veces para peso frescoy 5.7 veces para peso seco, que equivaldrian a 222 y 547%, respectivamente. 75.

(33) ó. I. a. ó. E o. z !. o o. 5. E c .o. O! !(s. oL). (¡;. ó!. 3J9. ao. '2Lió. gE -¿. t¡- LLl. 76.

(34) oLotr)oLoO|.c)LO|r)Lo. 9a ' . f q q q r q q o ? c ? (O. ('t. c') F- N Cf) N lO (g O) O) r. cr) r C\l rf. ¡óo?\\c?RNqeq,. I. o ('|. @ Crl u) rc9. a,. _c\ld@F(o<¡-Fo)9 rfVNa-O)Or-. o o ¿. e ro o. üa LO O l.- f- l'-. LO O LO O OJ @ (O <\. LO LO r.O LO @ (O c.l. fLoctjdoocoño<-¡-. TTC.JNNC\(\J$J. G. o. G. (or¡)c)L2oc:Looooo @|r)o)tr)@oclcooLr)0 co¡-¡-ei,¡)(ococ\LoNLo. o. (Or-O)(gr<FF(Ocf)(O - |:\ C\l CV rD ar) $. N. o. o o. at,. *o. a9. ll)Lo r.. r.rooo!1 oo o c)Lo(o(r)r\(ocrJNr(oci) c¡ ¡- rri <v o! o, C! F- r co c) r-N(O*r¡-|o<.o.J<t -rFrat(\ta\. ttt. a-9 o. g3RR33838ge roo(\-cr(oLoL'].)o)@s LO(Of.-OONs¡S(\cOc\r. C). o. oLooclLl]o€o@coc.)!l) r-c\t c) 'f s (o@ (c)f.- Gj. G. o o. E. -)ir)oo@|.)cr)ctLooLt) (o (9 @ (\ o s r¡¡ o c.¡ r¡ crj --. ó. E. -C!C\lN<\C!a\C\c\l. n. o. -. LOcOCDO'3OT¡)COL¡)c)O. o)-ctoDF..-c)oc\c.l; -. N. (\l. C{ (\. -). cD CD (¡. dl. (O. E. ¿ á- -' ¡( O ) OF L- O )OO| cr )! O ' l s, -t .@ Cú t L) O. 77.

(35) COMPOSICION OUIMICADEL FRUTO Al momentode la cosecha,aproximadamente cinco mesesdespuésde la floración,100 g de pulpa puedenestarconformadosen su mayorparte por agua (66 2Al y otros componentesquímicosde naturalezaorgánica e i n o r g á n i c ac,o m oh i d r a t o sd e c a r b o n o( 3 0 . 7 % )p, r o t e í n a s( 1. 3 % ) ,g r a s a s (0 3%), f ibra (1 1%), vitaminasy ceniza (0 8%). El número de calorías alcanzaun valorde 122 Dentrode los hidratosde carbono,priman por su contenidolos polisacáridosy disáridos,cuya cantidadestá relacionadadirectamentecon los procesosde llenadoy madurezf¡siológica. Tocantea los polisacáridosse (23%)y la celulosa(11%),y entre los.almrdones encuentranprincipalmente los d¡sáridosla sacarosa(O.2- 4.2%) y la glucosa (4%). En lo referentea los contenidosde vitaminas,podrÍan considerarse frentea otrosfrutoscomestiblescomo bajosa moderados,sobresaliendo entreolras el retinol(58 mcg), el ác¡doascórbico(20 mg), la tiamina(0.06 mg), la rivoflavina(0 04 mg) y la nracina(0.6 mg) En cuanto a los componentesquím¡cosde naturalezainorgánica,el análisis de la ceniza muest(a que el fruto contiene diferentes elementos, varian en cuyos contenidos,al igual que en el caso de los carbohidratos, una lorma acorde con el proceso de llenado.Dicho análisisregistrala presenciade los siguienteselementos:Azufre(0 23 - 0 04 ppm), boro (30 - 5 p p m ) ,c a l c i o( 0 . 1 8- 0 . 0 6 % )c, o b r e( 1 0- 2 . 4 p p m ) ,f ó s l o r o( 0 4 - 0 . 0 7 % ) , (3 1-35 ppm), h r e r r o( 5 4 - 4 6 p p m ) ,m a g n e s i o( 0 3 5 - 0 1 2 ) ,m a n g a n e s o n i t r ó g e n o( 1 . 8- 0 . 2 8 % ) ,p o t a s ¡ o( 3 6 - 1 1 7 " ) ,y z ¡ n c( 4 0 - 2 , 5 p p m ) En las Figuras21 al 26, se muestranlos contenidosde seis elementos a través del proceso de llenadodel fruto En éstas tamb¡énse puede apreciarque en plátano,al igual que sucede con tubérculosy cereales, el pericarpio(cáscara),registrapor lo generallos mayoresconten¡dosde cada uno de los elemenlosconsiderados.el que oor su escaso uso o conllevaa la pérdidatotal de dichos nutrimentos. aprovechamiento De maneraparticularvale la penamencionarel hierro,ya que es práctica comúnen las regionesplatanerasalimentara los nrñoscon preparaclones a base de plátanoverde (viche) Segúnla Figura26, la época de cosecha más apropiada para cumplir con dicho propósito sería aproximadamente a los 45 días de iniciadoel llenado.En este período la pulpa presenta espec¡almente en h¡erro de elementosnutritivos, una buenaconcentración. CICLOVEGETATIVO De acuerdo con las observaciones realizadas a nivel de campo, baio las cond¡c¡onesdel C.l El Agrado, Tabla 4 , en el crclo vegetativodel clon Dominico-Hartón se pueden establecerlas siguientesfases:Vegetativa, reproductivay productrva.(Ftgura27\.

(36) 500. -. 4.00. 3 300. e 5 2oo. 100. 000. 0. 30. 90. 60 45. 75. 120 105. 150 135. D¡as de poatbelloteo. Figura 23. Variación del contenrdode potaso duranteel pfoceso cre lrenado del fruto o 220 0 200. I. 0 180 0 160 :. o 14o. €. 0120. g. E o roo E o oao 0 060 0 040 0 020 0 000 '105. 150 135. o¡¿s de Poslbsllotéo. elproceso Figura24.Variación delcontenido decalciodurante dellenado delfruto 80.

(37) 0 400. l. 0 350. E. ]. 0 300. E o 0 200 .q F n rqn. 6 0 100 0 050 0 000. 150. 120 15. 45. 75. 105. 135. D¡as d€ Postbelloreo. Figura 25. Variacióndel contendo de rnagneso duranteel procesode lenado del lrulo. l. 220. ]-. 200' 180 g 160. i r¿o 2 tzo B1oo E80 60 40 20 0 105. 135. Dias dé postbellot€o. Figura26.Vanacróndel contenidode hrerroduranteel procesode I enadocieltruto 81.

(38) !. o c l. c') (¡). fi''(D. I. ó ñ. ",.".i. _-o oH o\J r¡^. r 6 (.) 0. =. -ou i>. 'l. o a,. oo ()O. to; ,i:O. llo. 82.

(39) FASE VEGETATIVA Comprendedesde el momentode la siembrahastaque se llevaa cabo la diferenciaciónfloral Su duraciÓnpuede ser del orden de seis a siete Parauna mejorcomprensiónde esta fase,ella meses aproximadamente. y diferencia organogénesis se ha divididoen tres etapas,asi: BrotaciÓn. ción floral. Brotación Abarca desde la siembradel cormo hasta la apariciÓnde la primera de h o i a s o b r el a s u p e r f i c i ed e l s u e l o C r o n o l ó g i c a m e nyt ed e p e n d i e n d o 3 0 d i a s p u e d e n 1 5 a d e t r a n s c u r r i r d e l s u e l o y e s t r u c t u r a la textura Organogénes¡s con los parámetrosde desarroEstaetapatieneque ver principalmente llo,como:Formacióndel cormosuperioro de 1aplantamadre,crecimiento d e l s e u d o t a l lyo p r o d u c c i ó nd e r a í c e sy c o l i n o s Formación del cormo suPerior El cormo sembradoda origena una plantacuyo seudotalloen un prinalrecje cipio es de formacilíndrica Sin embargo,cuandohan transcurr¡do antre d o r d e d o s m e s e sd e l a s i e m b r al,a p o r c i ó ns u p e r i o rc, o m p r e n d l d e el borclesuperiordel corrnosembradoy la superficiedel suelo,empreza a ensancharsehasta tomar con el tiempo una forma redondeada Las muestrancuarteayaguas,como consecuenciadel procesode expansiÓn, a travésde los cualesemergencomÚnmentelas m¡entoslongrtudinales, r ai c e s d e t i p o p r i m a r i o y localizációntemporal La profundidada la cual se iniciasu tormaciÓn por una del ápicevegetativoo meristemo,estágobernadaaparentemente d e t e r m i n a dlao n g i t u dd e o n d a d e c a r á c t e lru m í n i c oo c a l Ó r i c oA q u í c a b e suponer que una vez completadoel proceso de desarrollodel cormo superior,mrgrahacia éste el meristemo,localizadoen un principioen la zona apical del cormo sembrado Estehábitode crecimientoy consecuenteformacióndel cormo superlor r rofundidade siembra s e r e g i s t r ae n t o d o t i p o d e s u e l oy a c u a l q u i e p 'tallorizomático" Estaúltimaúnicamenteafectala longitudde la porcióndel que une al cormo inferiorcon el desarrolloen la porciÓnsuperior'Aqui es importanteaclararque el cormo sembradooriginalmentepermanece activohastamuchodespuésde la cosechade la plantaa la cualdio origen Emisión de raíces Los estudiosrealizadosmuestranque este procesoes sumamenteact i v o ,p o r c u a n t oa l o s5 , 1 0 y 1 5d í a sd e l a s i e m b r ae, l c o r m oh a b í ae m i t i d o La longitudpromediade estasÚltimas 5. 15 y 24 raíces,respectivamente. era de 24 cm.

(40) Al respectoes importanteaclarar,que la emisiónde raÍcesse presenta tanto en el cormo inferiorcomo en el superior Sin embargo,su numero es menoren el cormosembradoo inferior,el cual a los seismesesalcanza a e m i t i ru n t o t a ld e 1 0 2r a í c e s o s e a l a sq u e s e h a b í a nd i f e r e n c i a daon t e s de su corte,preparacióny siembra,mientrasque en el superiora los diez mesesde la siembra,dos mesesantesde la florac¡ón,su númeroalcanza u n v a l o rd e 2 6 7 a i c e s . ( T a b l a1 0 ) Desarrollode colinos Estos,al igual que las raíces se producentambiéntanto en et cormo inferiorcomo en el superiorSegúnla Tabla10,el mayornúmerode colinos desarrolladosen cada uno de los cormos,inferiory superior,se registra a fos 6 y 10 ó 12 meses de la si€mbra,respectivamente, con un valor aprox¡madode 10 colinospor cada uno de ellos. De acuerdo con ésto, cada unrdado sitiode producciónpodrÍaalcanzarduranteel primerciclo, u n a p o t e n c i a l i d apdr o d u c t i v a d e a p r o x i m a d a m e n2t e0 c o l i n o s Crecimiento del seudotallo Parael caso presente,éste registróal momentode la floraciónunaaltura d e 3 6 7 m , c o n u n at a s ad e c r e c i m i e n tdoe 1 1 1 c m / d í a ;m i e n t r a sq u e s u perimetroa un metrosobreel niveldel suelornidió59 cm Debe sgñalarse que esta informacióncorrespondeúnica y exc usivarnenteal primerciclo de producción,ya que para ciclos subsecuentesestos valorespueden ser afectados,fuera de las condicionesecológicas,por la densidad de slembra,principalmente. En el caso de la alturadicho valor puede incrementarsehastaen un rnetroy respectoal perímetrohastaen nuevecen tímetros Em¡sión de ho¡as De acuerdocon lo planteadoanteriormente. la plantapuede emitirdurantesu ciclo vegetativoalrededorde 38 t 2 hojas,lascualesson emitidas a un ritmo promediode 9.12 d¡as/hoja Asumiendouna emisiónde 37 hojascon un Indice Foliar(lF),de 0 80246,sus áreasfoliarestotaly promedla serrandel orde'']de 32 73 v O 88 m1.respeclrvamente. Diferenc¡ación tloral Estaetapa,consideradacomo una de las más importantesdel ciclo,se realizaalrededorde los cinco a seis meses de inicado el Drocesode emisiónde hojas,o sea cuando se ha emitidoaproximadamente el 50% de su total,38 a2 Hasta este momentoel meristemoo ápice vegetativo que ha permanecidoen la parte superiordel cormo o tallo subterráneo, iniciasu proceso recubiertoo protegidopor el totalde hojasdiferenciadas, que en esenciaconsisteen su transformación fisiológicode diferenciación, en una yema floral,la cual dará origenposteriormente a la inflorescencia y racimocorrespondiente a4.

(41) Esteprocesoa nivelvisualno sólo guarda relacióncon un determinado porcentajede hojas emitrdas,sino tambiény como ya se anotó,con los cambios morfológicosque registranlos dos semilimbosde la hoja en su parte basal. (F¡gura13) FASE REPRODUCTIVA Esta fase puede ser consideradacomo de singularimportancia,por cuanto de su correcta evoluciónva a depender el rendimiento,el cual está relacionadodirectamentecon el tamañodel racimo Estácaracterizapor la diferenciación y formaciónde f loresfemeninas da fundamentalmente y masculinas,las primerasde las cuales darán origen a los trutosque conformaránen primera instancialas manos y un conjunto de ellas el racimo. Partiendodel hecho que el tamañoy la forma del racimoson factores condicionadosgenéticamente,el núrnerode manos y frutostípicamente partenocárpicos oscilanpara el clon Dom¡nicoHartónalrededorde 7 t 1 y e p a r e n t e m e n tdei c h o sv a l o r e sp u e d e ns e r i n 5 0 1 5 , r e s p e c t i v a m e n tA fluenciadospor condicionesambientalesadversasy daños ocasionados a la plantaen épocas críticas,como severasdefoliaciones,entreotros. FASE PRODUCTIVA Estafase hace referencrapr¡ncipalmente a losparámetrosde rendim¡ento y calidad de la producción.Se iniciaal finalizarel procesode diferenciación floral,continúacon el ascensode esta yema hacia el ápice del seudotalloy posteriororganizaciónde la inflorescenciay llenadode los frutosque conformanel racimo,hastafinalizarcon su cosecha Todo este proceso,que tambiénes influenciadopor el medioambiente,puededurar alrededorde diez meses Durac¡ón d€l clclo vegetativo Con base en la Informac¡ón registrada,la duracióndel ciclo vegetativo para un primercrclode producciónpodría ser de 16 mesesaproximada mente.Sin embargo,para el segundociclo su durac¡ónpuede incrementarse hastaen 4 5 meses,los cualescorrespondenal períodotranscurrido entre la aparicióndel colino respectivosobre la superficiedel sueloy la emisiónde una hoja cuyo limbo posea de 1 5 a 2 0 cm de ancho en su partemedia.Porlo tanto,la duracióndel segundociclo y sucesivospodría ser del orden aproximadode los 21 meses En lo concernienteal ciclo vegetativose debe tener presenteque su duración,bien sea que se lrate de un primero segundociclo, puede ser influenciadapor las condicionesecológ¡casimperantes, lascualespueden aceleraro retardarlos procesosfisiológicosde la planta Al respectoy para el caso del C.l. El Agrado,la duracióndel primerciclo durantec¡nco años de observacionesha variadoentre 14 6 y 18.4 meses.

(42) F¡gura 8. "Hartón Birracimo', varianle del clon Hartón Caracteríslicade produccún no estable. F¡gura 9. Raíces desarrolladasa los quincedías de lasiembra,porun cormo de aprox¡madarnenle4.0 kg, proven¡entede uria planta de 1 5 m de allura. 86.

(43) Flgur¿ 12. El apéndice, órgano foliar temporal-Es una prolongac¡ónde la nervaduracentral. Flgura 13. Relac¡ónentre la morfología de la hoja y el proceso de diferenc¡ación floral.

(44) F¡gqra 16. De izquierda a derecha yaguacon lámna foliarvestigta espala que no sUbtrende ningunamanoy bráctea, que cubre las llores .femeninas , las cualesdaián o¡igena los lrutos.. Flgura f7. Inflorescenc¡aa los quince días de su emergencia,en el ápice de laplanta,donde se puede obseryarque la pr¡merabráctea o espata no subtEnde ninguna mano 88.

(45) F¡gu.s 10.Flores"femen¡nas'(infe/ior), y "masculinas" (superior)mostrando los diferentesórganos que las conlorman. Figs¡a 19. DiagÁma lloal del clon Dominico-Ha.tóD,con ovatio ¡nlerc tricarpeJat Lób'ulos rnayores(Ar 3 y 5), menores (A, y 4) y libre (B), del tépalo compuesto Estambresde los (Dr. verticilosexterno(Ci 2 y 3), inter¡o(Di y 3) y estaminodio.

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