PALABRAS CLAVE / Áreas de Criadero / Carcharhinus / Elasmobranquios / Pesquería / Utilización de Hábitat / Recibido: 25/07/2008. Modificado: 22/06/2009. Aceptado: 25/06/2009.
Rafael Tavares. Licenciado en Biología, Universidad de Lisboa, Portugal. Magíster en Ciencias Marinas, Instituto Oceanográfico de Venezuela (IOV), Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Venezuela. Profesor, IOV-UDO, Venezuela. Dirección: Estación INIA, Calle Cazorla, La Asunción 6311, Isla de Margarita, Estado Nueva Esparta, Venezuela. e-mail: rtavares@inia.gob.ve
ANÁLISIS DE ABUNDANCIA, DISTRIBUCIÓN Y
TALLAS DE TIBURONES CAPTURADOS POR
PESCA ARTESANAL EN EL PARQUE NACIONAL
ARCHIPIÉLAGO LOS ROQUES, VENEZUELA
RAfAEL TAVARES
os tiburones son uno de los grupos de peces ma-rinos menos resistentes a soportar niveles elevados de mortalidad por pesca, debido a que están biológica-mente caracterizados por poseer creci-miento lento, madurez sexual tardía y baja fecundidad (Musick et al., 2000). La mayoría de los tiburones son depreda-dores que se encuentran en el ápice de la cadena trófica y por ende desempeñan una función esencial en el mantenimiento del equilibrio de los ecosistemas mari-nos, principalmente aquellos localizados en las regiones tropicales (Bascompte et al., 2005). A pesar de su importancia ecológica y económica, los tiburones no han recibido un tratamiento apropiado
por parte de las instituciones encargadas de administrar los recursos pesqueros en la mayoría de las naciones que los apro-vechan comercialmente. En la actualidad existe una preocupación generalizada de-bido a la disminución global de la bio-masa de los tiburones en los océanos y, en consecuencia, varias organizaciones internacionales, encabezadas por la Orga-nización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), han instado para que los países elaboren y ejecuten un plan de acción nacional (PAN) dirigido a la conservación y uso sostenible de este recurso pesquero (FAO, 2000).
En Venezuela, la pesca artesanal de tiburones es una actividad
tradicional que se realiza en casi toda la extensión de su costa e islas. No obstante, el esfuerzo pesquero ejercido sobre este recurso por las pesquerías artesanales, así como los niveles de captura, no se cono-cen con precisión. Este desconocimiento se debe, en parte, a la dificultad para re-colectar la información de capturas en co-munidades pesqueras disgregadas, así como por carecer de organización laboral formal. El análisis de la producción pes-quera realizado por Novoa et al. (1998) arrojó que el 86% de la captura de tiburo-nes proviene de la pesca artesanal y el resto de la pesca industrial. Esta contribu-ción en la produccontribu-ción de este recurso evi-dencia la importancia de las actividades de pesca artesanal en el país.
RESUMEN
Se analizó la abundancia relativa, distribución y estructura de tallas de tiburones en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques, Venezuela. La información fue obtenida a través del monitoreo de la pesca artesanal local dirigida a los tiburones durante 2001-2002. Fueron registradas un total de 13 especies de tiburones, de las cuales Carcharhinus limbatus (47,9%) y C. perezi (37,7%) dominaron la composición de la captura. Las especies Ginglymostoma cirratum, C. falciformis y Negaprion brevirostris obtuvieron conjuntamente un valor de importancia de 10,7%. El esfuerzo pesquero se concentró principalmente en el tercer trimestre en ambos años y a su vez a profundidad <10m. C. limbatus y C. perezi obtuvieron un promedio gene-ral en el índice de abundancia relativa (CPUE ±desv. estándar)
de 2,76 ±2,43 y 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1, respectivamente. Los
ejemplares de C. limbatus midieron 53-218cm LT y el 96,5% resultaron ser juveniles capturados en la laguna central del ar-chipiélago. En el caso de C. perezi, la captura estuvo confor-mada por individuos 67-270cm LT y el 82,6% fueron juveniles capturados en áreas poco profundas cercanas a las islas. Este estudio muestra que el Archipiélago Los Roques funciona como área de criadero para C. limbatus y C. perezi. La protección de las áreas de criadero, como estrategia de conservación, contri-buiría directamente con el proceso natural del reclutamiento y mantenimiento del tamaño de las poblaciones y debe ser pro-movida en ese Parque Nacional.
El Parque Nacional Ar-chipiélago Los Roques, en el Mar Caribe venezolano, al-berga una gran biodiversidad marina, por lo cual resulta un lugar codiciado por los pescadores para llevar a cabo actividades (Tavares, 2005). Sin embargo, debido al régimen de parque nacio-nal que tiene este archipiéla-go, las actividades comercia-les de extracción de los re-cursos marinos están sujetas a regulaciones específicas como lo son, entre otras, el uso exclusivo de métodos de pesca artesanales y la limi-tación en el número de per-misos de pesca, los cuales deben ser otorgados única-mente a los pescadores loca-les o aquellos que por tradi-ción han realizado activida-des pesqueras en el
archipié-lago (Amend, 1992). Entre los trabajos sobre pesquería y biología de tiburones llevados a cabo en el Archipiélago Los Roques se encuentran el análisis de la alimentación de Carcharhinus limbatus
(Tavares y Provenzano, 2000), el estu-dio sobre la biodiversidad de tiburones (Tavares, 2001) y el análisis de la abun-dancia y distribución de tiburones cap-turados por la flota artesanal palangrera de media altura (Tavares, 2005). En vis-ta de la imporvis-tancia de este recurso, el objetivo del presente estudio fue exami-nar la composición de la captura, abun-dancia relativa, distribución, y estructu-ra de tallas de los tiburones captuestructu-rados en la pesquería artesanal llevada a cabo en el Archipiélago Los Roques.
Área de estudio
El Parque Nacional Ar-chipiélago Los Roques se encuentra en el Mar Caribe (11º44' - 12º06'N / 66º36' - 66º57'O), a 160km del puerto de La Guai-ra, región centro-norte de Venezuela (Fi-gura 1). El archipiélago ocupa un área de 2251km2 y está conformado por ~40
ca-yos o islotes agrupados alrededor de una laguna central. La temperatura del agua fluctúa entre 25 y 30ºC, registrándose va-lores mínimos entre enero y febrero y máximos entre julio y octubre (Amend, 1992). El Archipiélago Los Roques es re-conocido por poseer uno de los sistemas de arrecife coralino más importante y me-jor conservado en el Mar Caribe (Baa-monde, 2003). En cuanto a la diversidad de la fauna ictiológica presente en el ar-chipiélago, se han registrado cerca de 370 especies (Ramírez y Cervigón, 2004).
Materiales y Métodos
Descripción de la pesquería
En el Parque Nacional Archipiélago Los Roques, el método de pesca permitido para la captura de ti-burones es el palangre de fondo, que está construido de nylon monofilamento o cordel de poliéster alquitranado y el número de anzuelos (tipo J, tamaño # 3-5) puede variar entre 100 y 400. Una de las características de los palangres tiburoneros es la utilización de una porción de alambre de acero inoxidable colocada entre el rendal y el anzuelo, lo cual evita el escape de los animales capturados. El modo de operar el pa-langre por los diferentes grupos de pes-cadores es muy similar, siendo el lance de pesca al atardecer y el levado a pri-meras horas de la mañana del día si-guiente. El tiempo de pesca (período entre el lance y levado) puede oscilar entre 12 y 14 h. La carnada está nor-malmente constituida por los siguientes grupos de peces: roncadores (Haemulon
spp.), pargos (Lutjanus spp.; Ocyurus chrysurus), loros (Scarus spp.), macabí (Albula vulpes), mojarra (Gerres cine-reus) y sardinas (Harengula humera-lis). Las embarcaciones de pesca utili-zadas son botes pequeños (6-8m de es-lora) propulsados por motores fuera de borda (48-75hp) construidos de madera o fibra de vidrio. La pesca de tiburones se realiza en zonas de aguas someras, a 3-10m de profundidad y, alrededor de la plataforma insular del archipiélago, hasta los 80m de profundidad. Las au-toridades del parque nacional no llevan
un registro de los pesca-dores que se dedican a la pesca de tiburones, por lo tanto no se conoce con exactitud el número de embarcaciones involucra-das en esta actividad. Durante los años 2001 y 2002 se logró registrar un total de 16 y 12 em-barcaciones, respectiva-mente, que realizaron ac-tividades de pesca de ti-burones.
Recolección de información
Los datos fueron ob-tenidos del monitoreo de la pesca artesanal de tibu-rones llevada a cabo du-rante los años 2001 y 2002. La información re-colectada en el 2001 es la más completa debido a que se obtuvo a través del monitoreo intensivo de la pes-quería durante ese año, mientras que la información generada durante el año 2002 correspondió al monitoreo parcial de tales actividades pesqueras. La reco-lección de la información en el 2002 se obtuvo, en lo posible, a través de visitas mensuales al archipiélago. Para cada operación de pesca monitoreada (faena diaria de pesca por embarcación) se re-gistró la fecha, el número de anzuelos empleados, la posición geográfica y la profundidad de las capturas. En algunos casos, la información mencionada fue re-colectada a través de la cooperación de los mismos pescadores, los cuales acce-dieron a recibir un entrenamiento previo. Los tiburones capturados fueron identifi-cados hasta el nivel de especie y se re-gistró el sexo, la longitud total (LT; cm), la longitud horquilla (LH; cm) y el peso (kg).
Análisis de la información
La distribución espacial de la captura de tiburones se basó en el registro de las posiciones geográficas de las operaciones de pesca a través de un GPS manual. Para cada año se analizó la composición de la captura por espe-cies, expresada en porcentajes. Debido a que la captura de tiburones realizada en ciertas épocas del año, tales como pe-ríodos de nacimientos, y en zonas de aguas poco profundas, como áreas de criadero, puede causar un impacto nega-tivo en las poblaciones de juveniles, la distribución del esfuerzo de pesca se analizó en detalle según la estacionali-Figura 1. Mapa del Parque Nacional Archipiélago Los Roques mostrando la
distri-bución espacial de los tiburones capturados en la pesca artesanal con palangre lle-vada a cabo durante el período 2001-2002. Negro: islas o cayos, gris oscuro: siste-ma de barreras de coral, gris claro: áreas de aguas someras (<8m de profundidad),
dad y la profundidad. Los datos del esfuerzo expre-sados en número de ope-raciones pesqueras (años combinados), fueron exa-minados estadísticamente mediante un análisis de tablas de contingencia (R×C) basado en modelos log-lineales. Esta prueba utiliza el estadístico χ2 de
verosimilitud logarítmica para detectar diferencias significativas entre las variables estudiadas y co-nocer la significación re-sultante de la interacción de los factores considera-dos. Se establecieron como factores la estacio-nalidad por trimestres (cuatro niveles: 1-4) y la profundidad (dos niveles: p1<10m y p2>10m).
La abundancia relativa (CPUE) del grupo de los tiburones en general, así como de las especies más comunes, fue calculada para cada operación de pesca como el número de individuos capturados por cada 100 anzuelos (ind
100-anz−1) ± desviación estándar. Debido
a que los datos de la CPUE no se ajusta-ron al criterio de normalidad y homoge-neidad de varianzas, se utilizó el método no paramétrico de Kruskal-Wallis para comparar los niveles de la abundancia relativa por años, estacionalidad (trimes-tres anuales) y estratos de profundidad. Adicionalmente, se analizó gráficamente la variación de la abundancia relativa de los tiburones de acuerdo a la talla y pro-fundidad de captura.
La caracterización de la estructura de tallas de las especies más importantes se basó en el análisis de capturas. Se aplicó la prueba de χ2 para
detectar la presencia de heterogeneidad en la proporción de sexos obser-vada. La distribución de tallas por sexo se presenta gráficamen-te mediangráficamen-te histogramas de fre-cuencia, estando los ejemplares agrupados en clases de 5cm LT. A su vez, las tallas de madurez sexual reportadas en la literatura para las especies más comunes fueron utilizadas con el propósi-to de estimar la proporción de individuos juveniles capturados en la pesquería. Adicionalmente, después de transformar a logarit-mos las tallas individuales (LT), se aplicó análisis de varianza de
una vía (ANOVA I) para detectar dife-rencias estadísticas entre los promedios de talla por sexo.
La correlación entre es-fuerzo pesquero (número de anzuelos) y captura estacional de tiburones (número de individuos) se midió a través del co-eficiente de Pearson (r). Se presentan las ecuaciones de conversión entre las variables biométricas más importantes obtenidas de la aplicación de procedi-mientos de regresión. Las variables rela-cionadas fueron: LT vs LH, LH vs LT, y LT vs peso. Todas las pruebas estadísti-cas aplicadas están detalladas en Zar (1996). Se seleccionó un nivel de signi-ficancia del 95%.
Resultados
La distribución espacial de las captu-ras muestra que las actividades de pesca dirigidas a los tiburo-nes abarcaron una ex-tensión considerable del área del Archipié-lago Los Roques (Fi-gura 1). No obstante, las operaciones se concentraron princi-palmente en el extre-mo oeste de la plata-forma insular y en la laguna central. Duran-te el 2001, la captura de tiburones estuvo constituida por 638 ejemplares (8228kg), mientras que en el 2002 se registró la captura de 165 ejem-plares (2540kg). A su vez, el análisis esta-cional indicó que la captura fue numérica-mente más elevada durante el tercer tri-mestre en ambos años (Tabla I). En relación a la composición porcentual de la captura por especie (Fi-gura 2), C. limbatus (47,9%) y C. perezi
(37,7%) fueron las especies más frecuen-temente registradas. Los porcentajes de contribución de estas especies fueron muy similares para ambos años. Otras especies relativamente comunes en las capturas fueron Ginglymostoma cirratum
(4,9%), C. falciformis (4,0%) y Nega-prion brevirostris (1,9%). La información presentada en la Tabla II compara la lista de especies reportada en el presente es-tudio (n= 13) con las obtenidas en otros estudios realizados previamente en el Ar-chipiélago Los Roques.
El esfuerzo de pesca re-gistrado fue de 158 operaciones (26896 anzuelos) en el 2001 y 36 operaciones (5832 anzuelos) en el 2002 (Tabla I). El nivel de esfuerzo no estuvo uniformemente distribuido por la época del año, siendo detec-tada una diferencia altamente signi-ficativa entre trimestres (χ2-vl=
55,62; P<0,001). El esfuerzo estuvo principalmente concentrado en el tercer trimestre, coincidiendo así con el período donde se registró el mayor número de tiburones captura-dos. A pesar de la variabilidad en la distribución estacional del esfuerzo, este estuvo significativamente corre-TABLA I
DISTRIBUCIóN ANUAL y ESTACIONAL DE LA CAPTURA DE TIBURONES y DEL ESFUERZO PESqUERO REGISTRADOS EN LA PESCA ARTESANAL REALIZADA EN EL P.N. ARCHIPIéLAGO
LOS ROqUES EN 2001-2002. LOS VALORES ENTRE PARéNTESIS CORRESPONDEN A LOS PORCENTAJES DE IMPORTANCIA
RESPECTIVOS
Años/Trimestres Captura Esfuerzo de pesca Nº individuos Peso (kg) Nº operaciones Nº anzuelos 2001
Trimestre 1 127 (19,9) 1728 (21) 47 (29,7) 5616 (20,9) Trimestre 2 73 (11,4) 1411 (17,1) 42 (26,6) 6007 (22,3) Trimestre 3 422 (66,1) 4720 (57,4) 61 (38,6) 14428 (56,6) Trimestre 4 16 (2,5) 369 (4,5) 8 (5,1) 845 (3,1)
Totales 638 8.228 158 26896
2002
Trimestre 1 16 (9,7) 203 (8,0) 5 (13,9) 788 (13,5) Trimestre 2 63 (38,2) 1422 (56,1) 15 (41,7) 1801 (30,9) Trimestre 3 77 (46,7) 610 (23,9) 11 (30,6) 2454 (42,1) Trimestre 4 9 (5,5) 305 (12) 5 (13,9) 789 (13,5)
Totales 165 2540 36 5832
Años Combinados
Trimestre 1 143 (17,8) 1931 (17,9) 52 (26,8) 6404 (19,6) Trimestre 2 136 (16,9) 2833 (26,3) 57 (29,4) 7808 (23,9) Trimestre 3 499 (62,1) 5330 (49,5) 72 (37,1) 16882 (51,6) Trimestre 4 25 (3,1) 674 (6,3) 13 (6,7) 1634 (5,0)
Totales 803 10768 194 32728
Figura 2. Composición de la captura por especies en la pesca ar-tesanal de tiburones realizada en el Archipiélago Los Roques du-rante el período 2001-2002. Los valores al final de las barras del histograma corresponden a los porcentajes de contribución combi-nando los años de muestreo.
lacionado con las capturas (r= 0,983). El 43,1% del es-fuerzo de pesca (14237 an-zuelos) fue ejercido en el estrato de profundidad p1
(<10m), mientras que el 56,9% (18491 anzuelos) se observó en el estrato p2
(>10m). No se detectó dife-rencia significativa entre los niveles de esfuerzo ejercidos según los estratos de profun-dad examinados (χ2-vl= 2,17;
P>0,05). Del esfuerzo des-plegado en el estrato p1 el
68,2% (9703 anzuelos) se localizó en el tercer trimes-tre del año. La prueba esta-dística aplicada fue altamen-te significativa para la inaltamen-te- inte-racción estacionalidad ×
profundidad (χ2-vl= 44,68;
P<0,001), lo cual evidencia que la profundidad mayor-mente utilizada en las ope-raciones de pesca cambia estacionalmente.
Los promedios anuales de la CPUE estimados para los tiburones fueron 2,87 ±2,48 y 3,05 ±2,71 ind 100-anz-1 en 2001 y 2002,
res-pectivamente. El análisis estadístico (Kruskal-Wallis) no arrojó diferencias
signifi-P<0,05) entre los niveles estacionales de la abun-dancia relativa para esta especie. Los promedios trimestrales de la CPUE estimados para C. limba-tus oscilaron entre 0,91 ±0,37 y 3,04 ±2,02 ind 100-anz-1 (Figura 3). Las
estimaciones en la CPUE según la profundidad de captura fueron 3,14 ± 2,24 en el estrato p1 y
0,53 ±0,16 ind 100-anz-1
en el estrato p2. La
com-paración estadística fue altamente significativa ( K r u s k a l - W a l l i s ; P<0,001) para los niveles de abundancia entre es-tratos para esta especie.
Del to-tal de individuos captu-rados de C. limbatus (n= 385), el 51,9% fueron machos y 48,1% fueron hembras. Esta proporción de sexos no difiere signi-ficativamente de la espe-rada (1:1; χ2= 0,58;
P>0,05). La captura de esta especie estuvo con-formada por individuos con tallas entre 53 y 218cm LT. El 96,5% pre-sentaron tallas <130cm LT y resultaron ser sexualmente inmaduros (Figura 5). El análisis de varianza no detectó diferencia significativa en los promedios de talla entre sexos (ANOVA; F= 0,07; P>0,05). La distribución espacial muestra que el grupo de individuos <130cm LT fueron capturados en una zona específica que cativas (P>0,05) entre los niveles
anua-les de abundancia relativa. En cuanto a la variación estacional, los promedios trimestrales de la CPUE oscilaron entre 1,73 ±1,26 y 3,00 ±1,95 ind 100-anz-1
(Figura 3). La comparación de los nive-les de la abundancia trimestral no fue estadísticamente significativa (Kruskal-Wallis; P>0,05). Según la profundidad de captura, el promedio de la CPUE de 3,49 ±2,38 ind 100-anz-1 obtenido en el
estrato p1 (<10m) fue significativamente
mayor (Kruskal-Wallis; P<0,001) al pro-medio de 1,96 ±1,84 estimado en el es-trato p2 (>10m). Los valores más
eleva-dos de la CPUE (>3,0 ind 100-anz-1)
es-tuvieron principalmente distribuidos en el grupo de tiburones con <100 cm LT capturados en zonas de poca profundi-dad (Figura 4).
Carcharhinus limbatus re-sultó ser la especie más frecuentemente capturada y abundante durante el período de estudio. La abundancia relativa de esta especie no varió significativamente entre años (Kruskal-Wallis; P>0,05), con un promedio general en la CPUE de 2,76 ±2,43 ind 100-anz-1. Se detectó una
va-riación significativa (Kruskal-Wallis; TABLA II
ESPECIES DE TIBURONES REGISTRADAS (n = 21) DEL MONITOREO DE LA PESCA ARTESANAL LLEVADA A CABO EN EL P.N. ARCHIPIéLAGO LOS ROqUES DURANTE
VARIOS PERíODOS DE ESTUDIO
Familia/Especies Nombre Común Tavares Presente
(1997) (2005) Estudio Alopidae
Alopias superciliosus Tiburón Zorro +
Carcharhinidae
Carcharhinus altimus Tiburón baboso +
Carcharhinus falciformis Tiburón bobo + + +
Carcharhinus leucas Tiburón toro +
Carcharhinus limbatus Tiburón macuira + + +
Carcharhinus perezi Tiburón piedrero + +
Carcharhinus plumbeus Tiburón cuero duro + +
Carcharhinus obscurus Tiburón manto negro +
Carcharhinus signatus Tiburón trompa larga + +
Galeocerdo cuvier Tiburón tigre + + +
Negaprion brevirostris Tiburón cuchivano + + +
Prionace glauca Tiburón azul +
Rhizoprionodon lalandei Cazón chino +
Ginglymostomatidae
Ginglymostoma cirratum Tiburón gata + + +
Hexanchidae
Hexanchus griseus Tiburón ojo de vaca +
Hexanchus nakamurai Tiburón ojo de vaca +
Lamnidae
Isurus oxyrinchus Tiburón carite +
Sphyrnidae
Sphyrna lewini Cornúa + + +
Sphyrna mokarran Cornúa aletona + +
Triakidae
Mustelus canis Viuda virma +
Mustelus norrisi Viuda virma blanca + +
Figura 4. Variación de la abundancia relativa (CPUE) de los tiburones de acuerdo a la talla y profundidad de captura observada en el Archi-piélago Los Roques durante el período de estudio (años combinados).
Figura 3. Variación estacional de la abundancia re-lativa (CPUE) para el grupo de los tiburones y para las especies Carcharhinus limbatus y C. perezi, capturadas en la pesca artesanal realizada en el Ar-chipiélago Los Roques durante el periodo de estu-dio (años combinados). Los valores en el interior del gráfico corresponden a los promedios trimestra-les de la CPUE.
corresponde a la laguna central del archi-piélago (Figura 6). A su vez, los ejem-plares adultos fueron capturados en una zona localizada en el extremo norocci-dental de la plataforma insular, a excep-ción de una hembra en estado avanzado de gravidez capturada en el límite oeste de la laguna central.
Carcharhinus perezi obtuvo un promedio general en la CPUE de 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1 y los
valo-res trimestrales oscilaron entre 0,83 ±0,47 y 2,45 ±2,38 ind 100-anz-1
(Figura 3). La comparación estadís-tica entre los niveles anuales y es-tacionales de la abundancia relativa no fue significativa (Kruskal-Wallis; P>0,05). De acuerdo a la profundi-dad, los valores estimados de la CPUE fueron 4,12 ± 2,61 ind 100-anz-1 en el estrato p
1 y 1,71 ± 0,51
en el estrato p2. Los niveles de
abundancia de esta especie variaron significativamente (Kruskal-Wallis; P<0,05) según la profundidad.
La captura de C. perezi (n= 303) estuvo conformada por 47,9% de ma-chos y 52,1% de hembras, obtenién-dose una proporción entre sexos no significativamente diferente de la es-perada (1:1; χ2= 0,56; P>0,05). La
talla de los ejemplares examinados abarcó un amplio rango, 67 y 270cm LT y una proporción elevada (82,6%) de la captura de esta especie estuvo conformada por individuos sexual-mente inmaduros (Figura 5). La com-paración de los promedios de talla fue estadísticamente significativa
en-tre sexos (ANO-VA; F=5,33; P<0,05). La dis-tribución espa-cial muestra que los individuos juveniles fueron principalmente capturados en áreas cercanas a las islas y que los adultos fue-ron capturados en aguas más profundas, alre-dedor de la pla-taforma insular del archipiélago (Figura 6).
El valor general de la CPUE estimado para G. cirra-tum fue de 0,84 ±0,47 ind 100-anz-1. Del total
de ejemplares examinados (n= 39) 53,8% fueron machos y 46,2% hembras (1:1;
χ2= 0,56; P>0,05). La
captura de esta especie estuvo constituida por individuos entre 48 y 225cm LT. Con rela-Figura 5. Estructura de tallas por sexos correspondientes a
Carcharhinus limbatus y C. perezi capturados en la pesca artesanal realizada en el Archipiélago Los Roques durante el período de estudio (años combinados). Las flechas indican las tallas promedio de madurez sexual (MS) reportadas por Compagno (1984).
TABLA III
ECUACIONES DE CONVERSIóN ENTRE LAS VARIABLES BIOMéTRICAS SELECCIONADAS* PARA LAS ESPECIES DE TIBURONES MáS FRECUENTEMENTE
CAPTURADAS EN LA PESCA ARTESANAL REALIZADA EN EL P.N. ARCHIPIéLAGO LOS ROqUES EN 2001-2002 Especie n Ecuaciones r2 Intervalos de Talla y Peso
LT (cm) LH (cm) P (g) (media ± DS)
C. limbatus 66 LT= 1,174*(LH) + 3,618
0,993 82-193 67-160 n.a. LH= 0,845*(LT) – 2,507 (108,6 ±33,7) (90,3 ±28,1)
385 P= 0,0068*(LT)3,028
0,975 (122,1 ±37,7)53-218 n.a. (5301,4 ±9523,7)1300-57000
C. perezi 116 LT= 1,198*(LH) + 3,087
0,988 81-221 69-182 n.a. LH= 0,824*(LT) – 1,369 (120,6 ±31,5) (90,8 ±26,1)
244 P= 0,0021*(LT)3,210
0,974 (122,1 ±37,8)67-270 n.a. (16300,3 ±17162,4)1500-110000
G. cirratum 30 LT= 1,353*(LH) – 18,060
0,997 120-200 98-158 n.a. LH= 0,736*(LT) + 13,700 (158,9 ±25,6) (130,1 ±19,3)
38 P= 0,043*(LT)2,641
0,959 (162,3 ±40,4)48-225 n.a. (7405,4 ±15044,0)3500-7000
C. falciformis 20 LT= 1,395*(LH) – 11,900
0,995 95-122 77-99 n.a. LH= 0,712*(LT) + 8,975 (116,2 ±11,0) (84,6 ±8,4)
32 P= 0,025*(LT)2,716
0,963 (126,1 ±39,2)94-252 n.a. (1872,7 ±6614,0)4000-60000
LT vs LH, LH vs LT, LT vs P.
Figura 6. Distribución espacial de los juveniles y adultos de C. limbatus y C. perezi capturados en la pesca artesanal realizada en el Parque Na-cional Archipiélago Los Roques durante el período de estudio (años combinados). : individuos juveniles, : individuos adultos.
ción a C. falciformis, la CPUE general obtenida durante el periodo de estudio fue de 1,60 ±1,44 ind 100-anz-1. La
proporción de sexos observada, 46,9% machos y 53,1% hembras (n= 32), tam-poco fue significativamente diferente de la esperada (1:1; χ2= 0,56; P>0,05).
Los ejemplares capturados de esta es-pecie midieron entre 94 y 252cm LT. En la Tabla III se presentan las ecua-ciones de conversión entre las variables biométricas para las especies más co-múnmente capturadas en la pesquería.
Discusión
Las especies más fre-cuentemente capturadas en la pesca ar-tesanal de tiburones realizada por los pescadores locales del Archipiélago Los Roques, fueron Carcharhinus limbatus
(47,9%) y C. perezi (37,7%). En otro estudio, donde fueron monitoreadas las operaciones de embarcaciones proce-dentes de la flota palangrera venezola-na de media altura (Tavares, 2005), se encontró que las especies predominan-tes en la composición de la captura para el área del Archipiélago Los Ro-ques eran C. perezi (46,7%) y C. falci-formis (30,2%). La diferencia observa-da en cuanto al orden de importancia de las especies entre los dos estudios se relaciona con la profundidad de las áreas exploradas. En la pesquería local se utilizan embarcaciones pequeñas que son muy versátiles para operar en las zonas internas del archipiélago, de allí en el presente estudio se detectó que cerca del 50% de las operaciones de pesca se realizaron en aguas con pro-fundidades <10m. Contrariamente, las embarcaciones de la flota palangrera llevaron a cabo sus operaciones alrede-dor de la plataforma insular (20-394m de profundidad) y el esfuerzo pesquero se ubicó principalmente entre los 80 y 120m (Tavares, 2005).
Los niveles más eleva-dos en cuanto al esfuerzo pesquero y captura en número de tiburones corres-pondieron al tercer trimestre de cada año de estudio. En el Archipiélago Los Roques, este período coincide con la época de nacimiento de varias especies de tiburones y probablemente también con su época de copulación. Por ejem-plo, los nacimientos de C. limbatus se observan durante el mes de agosto, mientras que los de C. perezi son re-gistrados entre agosto y septiembre (Tavares, 2001). Los períodos y áreas de nacimiento de las especies más co-munes son conocidos por los pescado-res del archipiélago dedicados a la cap-tura de tiburones. En consecuencia, se
produce un incremento en el esfuerzo pesquero durante esta época, que a su vez se concentra en áreas poco profun-das. Por otra parte, el incremento en el esfuerzo también podría guardar rela-ción con el periodo de veda (seis meses consecutivos de mayo a octubre) para la pesca de la langosta espinosa, que es el recurso pesquero más importante en el archipiélago.
Los promedios genera-les del índice de abundancia relativa estimados para los tiburones durante el período de estudio son comparables con los reportados previamente para el Ar-chipiélago Los Roques y otras islas oceánicas venezolanas (Tavares, 2005). Sin embargo, la información en su con-junto no es suficiente para inferir acer-ca de la tendencia anual de los niveles de abundancia en el Archipiélago Los Roques, una vez que no se cuenta con datos de captura y esfuerzo de pesca en series de tiempo, como consecuencia de la inexistencia de programas de mo-nitoreo continuos en el parque nacio-nal. Por otra parte, la variabilidad esta-cional observada en la abundancia rela-tiva estaría más relacionada con la dis-tribución e intensidad del esfuerzo pesquero (traducido en términos de ta-maño de muestra) que con la existencia de cambios temporales en las densida-des poblacionales. En las regiones sub-tropicales y templadas, la ocurrencia y abundancia de tiburones pueden estar condicionadas por cambios climáticos estacionales que llevan a la disminu-ción de la temperatura del agua durante ciertas épocas del año. Por ejemplo, en la costa sudeste de los EEUU, las bajas temperaturas registradas durante el in-vierno obligan a los tiburones a despla-zarse hacia otras áreas geográficas más cálidas (Castro, 1993). El Archipiélago Los Roques está situado en un área tropical, donde las condiciones climáti-cas sufren pocos cambios a lo largo del año. Este aspecto, junto con la gran biodiversidad presente en el archipiéla-go, permitiría condiciones ambientales apropiadas durante todo el año para el desarrollo de los procesos biológicos de las especies de tiburones que habitan en el área.
Los resultados también mostraron que la abundancia relativa es más elevada en zonas de poca profun-didad (<10m), que a su vez son habita-das principalmente por tiburones juve-niles. Los mapas de la distribución es-pacial de C. limbatus y C. perezi, ade-más de mostrar las áreas específicas de captura según el desarrollo ontogénico, evidencian la diferenciación existente entre las zonas habitadas por juveniles
y adultos. Las zonas habitadas por ju-veniles corresponderían a las denomi-nadas áreas de criadero de tiburones, que según Castro (1993) son aquellas zonas de aguas someras y con abun-dancia en presas (lagunas, estuarios y bahías) donde las hembras depositan los huevos o dejan las crías, permane-ciendo éstas los primeros meses o años de vida. Desde el punto de vista ecoló-gico, las áreas de criadero funcionarían como refugio contra depredadores y asegurarían la disponibilidad de ali-mento durante esta fase temprana del ciclo de vida.
En el caso de C. lim-batus, los resultados indicarían que la laguna central del archipiélago funcio-na como área de criadero específica para esta especie, una vez que no se registraron capturas de otras especies de tiburones en el interior de esta zona. Por el contrario, estudios realizados en el Golfo de México, nordeste de Brasil y sudeste de los EEUU, comúnmente han reportado áreas de criadero para
C. limbatus que son multi-específicas, debido a que son utilizadas o comparti-das por los juveniles de otras especies (Castro, 1993; Castillo-Géniz et al., 1998; Heupel y Hueter, 2002; yokota y Lessa, 2006; Hueter et al., 2007). Por otra parte, la estructura poblacional de esta especie en el Archipiélago Los Ro-ques, reflejada en las capturas registra-das en la pesquería, se caracteriza por presentar un patrón muy particular. La ausencia de individuos adultos en el ar-chipiélago sugiere que éstos no habitan normalmente el área de estudio y que las hembras utilizarían la laguna cen-tral únicamente para dar a luz a sus crías. Esta hipótesis estaría también apoyada por el comportamiento migra-torio reportado para C. limbatus (Cas-tro, 1996; Kohler et al., 1998).
Existen indicios que apuntan hacia la creencia que las hem-bras de la especie C. limbatus poseen la habilidad de retornar al lugar de na-cimiento con el fin de reproducirse (en este caso dar a luz a sus crías), des-pués de haber realizado algún tipo de migración. Este comportamiento animal se conoce con el término de “natal ho-ming” o “reproductive philopatry”, y ha sido ampliamente documentado en varias especies, como algunos peces migratorios y tortugas marinas (Leg-gett, 1977; Hueter, 1998). Diversos es-tudios han mostrado que los individuos de algunas especies de tiburones, inclu-yendo C. limbatus, exhiben una tenden-cia a permanecer o regresar a sus áreas de nacimiento (Keeney et al., 2003; Heist, 2004; Hueter et al., 2005). En
otro estudio realizado con N. breviros-tris en Bahamas, Edren y Gruber (2005) demostraron que individuos ju-veniles de esta especie, al ser traslada-dos adrede desde sus áreas de criadero hacia otras zonas relativamente distan-tes (4-16km), fueron capaces de locali-zar su hábitat original. Con este intere-sante experimento, los autores mencio-nados comprobaron que los juveniles de N. brevirostris poseen habilidad de “homing” pero, como es obvio, sin im-plicar las condiciones de realizar mi-graciones y de regresar posteriormente al hábitat original para reproducirse. Por ello, el fenómeno de “natal ho-ming” en los tiburones no ha sido com-pletamente demostrada. En el Archipié-lago Los Roques, este comportamiento animal en la especie C. limbatus es su-gerido por: 1) la presencia y abundan-cia de individuos juveniles confinados en una zona específica (área de criade-ro), en contraste con la ausencia casi total de ejemplares adultos en el archi-piélago; y 2) la desaparición de los ju-veniles mayores, una vez que abando-nan el área de criadero, lo que a su vez sugiere que estos se incorporan en al-guna ruta migratoria.
Las áreas de criadero de C. perezi en el Archipiélago Los Roques estarían localizadas en zonas de poca profundidad cercanas a los ca-yos, donde a su vez fueron registrados los niveles más elevados de abundancia relativa. No obstante, se detectó que puede haber un solapamiento entre las zonas habitadas por los juveniles y los adultos, como consecuencia de la in-cursión de éstos últimos en las áreas de aguas someras. Estos resultados, en cuanto a los patrones de utilización del hábitat y distribución de ésta especie, son similares a los obtenidos por Chap-man et al. (2005) en el atolón de Glover’s Reef, Belice, y por Garla et al. (2006a) en el Archipiélago de Fer-nando de Noronha y Atolón de las Ro-cas, Brasil. Las áreas insulares oceáni-cas donde se ha podido estudiar esta especie debido a su abundancia presen-tan un factor común, cual es la forma-ción de importantes complejos de arre-cifes coralinos que además se caracte-rizan por su buen estado de conserva-ción. Los estudios mencionados también demostraron que la presencia y abun-dancia de esta especie se ven afectadas negativamente por las actividades an-tropogénicas (turismo y pesca). C. pe-rezi podría ser considerada como una especie indicadora de la salud de los ecosistemas de arrecifes coralinos tro-picales en el Atlántico occidental. No obstante, estudios adicionales deberán
ser realizados para evaluar la función ecológica de la especie C. perezi en los ecosistemas marinos tropicales.
Los estudios realizados en el Archipiélago Los Roques muestran que este complejo insular constituye un hábitat natural para varias especies de tiburones, lo que ha contribuido con el establecimiento y desarrollo de activida-des pesqueras dirigidas hacia este recur-so. Un hecho a considerar es la elevada proporción de juveniles capturados de
C. limbatus y C. perezi como conse-cuencia de llevar a cabo operaciones de pesca en zonas de poca profundidad. La identificación y protección de las áreas habitadas por tiburones juveniles es una estrategia de conservación que ha reci-bido especial atención en años recientes, debido al beneficio que tendría para el mantenimiento y recuperación de las poblaciones naturales. Un ejemplo es el estudio de Garla et al. (2006b), quienes demostraron la importancia que podrían tener las áreas marinas protegidas como medida de conservación para C. perezi
en el Archipiélago de Fernando de No-ronha. Por otra parte, parece ser que en algunos casos la protección de los tibu-rones adultos que habitan en las zonas aledañas a las áreas de criadero podría ser más significativa que la protección de la proporción juvenil de la población (Kinney y Simpfendorfer, 2009). En cualquiera de los casos, la regulación y ordenación de la pesquería de tiburones en el Archipiélago Los Roques estaría justificada dada su condición de Parque Nacional. Las medidas de conservación que deberían ser implementadas en el área son la protección de las áreas de criadero de las especies más importan-tes y el establecimiento de tallas míni-mas de captura con base en las tallas promedio en madurez sexual. Esta estra-tegia de manejo aseguraría la continui-dad del proceso del reclutamiento y por ende el mantenimiento del tamaño de las poblaciones y la salud de los ecosis-temas marinos. Se hace necesaria la continuidad de investigaciones en el área de estudio a fin de generar la in-formación requerida para la evaluación de las poblaciones y para conocer la re-lación que tiene este grupo de peces con los ecosistemas de arrecife coralino tro-picales.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a la Fundación Científica Los Roques el apoyo en los muestreos y a sus miem-bros benefactores que contribuyeron con los traslados aéreos al archipiélago, a José Alió y a los pescadores
asenta-dos en Cayo Fernando, Archipiélago Los Roques. El presente estudio fue fi-nanciado por la Oficina Nacional de Diversidad Biológica del Ministerio del Ambiente a través de los proyectos de investigación N° 2000-279 y N° 2001-0074. Los permisos de investigación fueron otorgados por el Instituto Nacio-nal de Parques.
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ANALYSIS Of ABUNDANCE, DISTRIBUTION AND LENGTH Of SHARKS CAUGHT BY ARTISANAL fISHERY IN THE LOS ROQUES ARCHIPELAGO NATIONAL PARK, VENEZUELA
Rafael Tavares
SUMMARY
ANÁLISE DE ABUNDÂNCIA, DISTRIBUIÇÃO E TAMANHOS DE TUBARÕES CAPTURADOS MEDIANTE PESCA ARTESANAL NO PARQUE NACIONAL ARQUIPÉLAGO LOS ROQUES, VENEZUELA
Rafael Tavares
RESUMO
(2,35 ind 100-anz-1 ± 2,17 DS). C. limbatus catches were
con-stituted by individuals measuring between 53 and 218 cm TL. However, 96.5% of those caught were juveniles captured within the central lagoon of the archipelago. The catches of C. perezi
were represented by individuals with sizes between 67 and 270 cm TL, and the 82.6% of them were juveniles captured in shal-low water zones near the islands. The present study showed that the Los Roques Archipelago is an important nursery area for the species C. limbatus and C. perezi. The protection of the nursery areas of sharks, as a conservation measure, should be promoted in the study area.
de abundância relativa (CPUE ±desv. estándar) de 2,76 ±2,43 e 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1, respectivamente. Os exemplares
de C. limbatus mediram 53-218cm LT e 96,5% resultaram ser juvenis capturados na lagoa central do arquipélago. No caso de C. perezi, a captura esteve conformada por indivíduos 67-270cm LT e 82,6% foram juvenis capturados em áreas pouco profundas próximas às ilhas. Este estudo mostra que o Arqui-pélago Los Roques funciona como área de criadouro para C. limbatus e C. perezi. A proteção das áreas de criadouro, como estratégia de conservação, contribuiria diretamente com o pro-cesso natural do recrutamento e manutençãoo do tamanho das populações e deve ser promovida nesse Parque Nacional. Relative abundance, distribution and length structure of sharks
were examined based on specimens caught during 2001 and 2002 by the artisanal shark fishery from Los Roques Archipelago National Park. A total of 13 species of sharks were reported dur-ing the study period, in which Carcharhinus limbatus (47.9%) and C. perezi (37.7%) were the most common frequently caught.
Ginglymostoma cirratum, C. falciformis and Negaprion breviro-stris together comprised 10.7% of the shark catch. The fishing effort was primarily concentrated during the third quarter in both years of the study period, and in the depth strata of < 10 m. General mean CPUE showed that the most abundant species were C. limbatus (2,76 ind 100-anz-1 ± 2,43 DS) and C. perezi
Analisou-se a abundância relativa, distribuição e estrutura de tamanhos de tubarões no Parque Nacional Arquipélago Los Roques, Venezuela. A informação foi obtida através do moni-toramento da pesca artesanal local dirigida aos tubarões du-rante 2001-2002. Foram registradas um total de 13 espécies de tubarões, das quais Carcharhinus limbatus (47,9 %) e C. perezi (37,7 %) dominaram a composição da captura. As espé-cies Ginglymostoma cirratum, C. falciformis e Negaprion bre-virostris obtiveram conjuntamente um valor de importância de 10,7%. O esforço pesqueiro se concentrou principalmente no terceiro trimestre de ambos os anos e na profundidade <10m.
