Fisiología de la soya
18
0
0
Texto completo
(2) \. SEmillas de rolar negro o rrarr6n, prcx:lucto del cruzamiento de sanillas cafés claras con negro, tienen períodos de domancia, por lo , cual solo genninan entre 70 a 80% ca:rrp:rradas con las prirreras. D: estas (negras o cafés) no genninadas se obtiene de un 50 .a 60% 005 cuancb vuelven a ser sanetidas a nueva prueba de gerrninaci6n. Dlrante la a:ergencia los rotiledcnes ayudan física:rente a la salida de la plántula y nutritivamente para su establecllniento por 10 a 15 . días. .rü rrenos un cotiled6n es necesario por 10 días después de la emergencia para obta1er rráxi.w rendi.'!Ú.ento H~ and caldl,.¡ell 1966) (Villaroel y hJuilera 1985) *. la sanilla de soya no debe ser rolocada a :rás de 5 en de profundidad p:>rque existen pérdidas en la anergencia; adarás capas duras de suelo. y encostrarniE!nto ll!p:lsibili tan y retardan la salida de las plántulas, increnentando la producci6n de etileno en el hip0::6tilo, lo cual disminuye la, poblaci6n inicial. (Sam.imy 1970). De preferencia la roya no debe sanbrarse en suelo catq?letamente. seco se afecta denasiado su vigor al estar sanetida a Irás fuerte tensi6n, por esta raz6ndebe haber algo de huredad en el suelo para una excelente . anergE!ncia. [Xlrque. DESARR:lLLO DE IAPAIZ la raíz tiene un patrón de fama pivotante micialrrente ,y con abundantes raicillas que proliferan rápidamente durante el estado . de plántula .. (Mitchell y Russell. 1971) El 80 - 90% del peso seco ocurre en los prineros 15 en de profundidad del suelo. Gcnzález y otros~ 1985 ~indi can que el crecimiento de la raíz es a::ntmuo a lo largo del 99ría:1o vegetativo, cesando solo en maduraci6n para el estado R7, antes del cual se obtiene el mayor peso seco (Figura 4) . la preparaci6n del suelo y desde luego la textura mciden direc~te en el desarrollo de la raiz. González y otros, 1985, ena::ntrarcn para un suelo franco arcilloso que la no preparaci6n del suelo (labranza ' .. cero) redujo el crecllniento, la penetraci6n y la rrateria seca de ' ia raíz en cx:rnparaci6n con suelos preparados !X>r labranzas mín:irnas y CCI1vencional, los Olales difirieron poco para este tiPo de sUelo~ El agua del subsuelo parece OOs i.'T1pOrtante para la planta que la superficial, por eso el crecimiento hacia abajo de la raíz es nuy significativo en canparaci6n a:m un mayor crecimiento lateral que es lo que. ocurre cuando se dan labranzas ItÚni.'l\3.S o no labranza. la selécCi6n de genotipos con raíz profunda son intereses de los programas de rrejoramiento para mejor uso del agua y tolerancia a bajas precipitaciones • .. *. CcrnJnicaci6n personal.. 9.
(3) ,. 7. .. /\ /. . e. ,'l•... D. ¡. ,... "• ..., ... 4. .. •. ... ..J ..J. ~. 4. I 3. .. ..... Q. lM LO. I. /. 1. / 1. ,/. 2. ...'" 1.. Q. \\ Le. "¡. U. .... \\. '1. ...... O. \\. I. Q. U. ,\. 1/. Q. 2. I 1. ,. .... Z. .... 1 1 1 ,1 1, 1 / '' 11 l' 1/. .... Q. Q. 6. Q. l. \. ' ,. I. 11 ~I. /. 1. 01. ~. ;:;. I VI. V!. RI. R!. R4. R~. R7. FIGURA 1.. --,.--,-. ~I. V3. VI. R~. R4. R3. R7. FI GURA 2. ~. {. ". 1,' lo'. \ \. \. ' 1. '1. •o:. 1,. ... ~. !. 11 1 ,-. ,.. • '¡. . .. LO. 1'. I 1 1". ,. " 11. .... 101. Q. 11:. Q. .... ... U. U. lit. I. Q. 1,/. 1. Q. !. .... lit. ' /. '. l'. 1.. 0.1. 1. 1. /. ". 11. /1. 0.1. l'. ; J. ~. I. VI. V!. RI. Rl. R4. R!l. VI. R7. FIGURA 3.. FIGURA 4.. VARIABLES FISIOLOGICAS PARA LA VARIEDAD /CA- TUNIA CRECI"'ENTO y BAJO TRES. V3. SISTEMAS. 10. OE. LABRANZA. '". R3. EN D1FEftENTES. R ·'. R,. RT. ES rADaS DE.
(4) NCI){l[AClOO y FIJACICN DEL N:rIR::GENO El. exclusivo papel de la ncdulaci6n y la fijaciéo del N, aunque discu- . ti&:> profund.aIrente no ha sido cat1Dletarrente ..dilucidado en su parte. biCXjUÍmica. Para la tara de la ' lnforJ!\3.ci6n, se usan dos nétodos prevalentanente, la reducci6n de Acetileno y el N directo, este úl tino más preciso pero costoso y el ~r:iIrero con difia.1l.tades en su interpretaci6n (Shibles y otros, 1978). Se han descrito cuatro genes afectando la nodulaciéo (Vest y otrc;>s, ~976), uno que previene la ncdulaci6n para la rrayoda de las razas de R:LZobmm, . y el resto solo afecta casos mdividuales de variedades. Las razas de ' 'i:Oja son muy específicas oara el cultivo, por ej€1'Tplo, muchas razas de R. japeni.OJIll inducen ncdulaci6n en ca\J!)í, ~ro solo unas muy pocas de caupí indocen nodulaci6n en genotipos muy específicos de soya. En ,Africa, recientareI1te se han enCCll1trado razas praniscuas que presentaren ncdulaci6n ec. ambos cultivos, estas variedades no presentaren resultados positivos en Colanbia con las razas adaptadas a nuestro nedio (*) • .' DeI1tro de las razas efectivas oara la nodulaci6n, se han descrito tres por I:ld::Jereiner et al (1970) -, con altas ratas de fijaci6n por peso de n6dulo; ha sido muy difícil implerentar estas razas en donde el Rizobium ya existe y la cx:n;:etend.a se haCe difícil con razas adaptadas al suelo.. lb caso especial de Clorosis inducida por razas de Rizobium én suelos areoosos ha sido indicado. Este fenáreno fué c~rabado sembrando 25 especies de leguminosas, obteniendo sieTlpre los miEmOS resultados. . Una toxina Rhizobitoxine (inhibidor de clorofila) se ha encontrado caro causal de la clorosis. la toxina sintetizada por el R. Jaocnicum: inici.alr.ente un buen nÚlrero de plantas puede morir aunqUe otras se re- ' cuperan a medida que crecen (Vest y otros, 1976). .. /. FinaJ.m:mte, se ha descubierto que ciertas razas pueden volver a utilizar el H2, o sea reas:imilarlo o recapturar la energía gastada en ,?roducción. Las razas eficientes llamadas Hl.iP+ ~ contraste' con las HUP-, permiten aproximadarna'lte un 14% más de eficiencia en la producción de N que las razas ne;ativas. Esta práctica es un punto que está por resolverse ' (9úbles, 1983).. .. '. las variedades cultivadas rorresponden a plantas ereCtas, ocx:::o o muy ramificadas (O a 6 ramas/planta), con 10 a 17 nudos de acu~do al . hábito de crecimiento, hojas trifoliadas con mutanté,s rrul tifoliados y a::n una gran variabilidad en vainas/planta y tarrañode semilla. .. *Carunicaci6n perscnal.. 11. ~ -. -. _-_._.--- -----. ... - -:-------- --~ ~ ---~--.- .... . _~- ----.-.
(5) Se han reoonocido dos hábitos de crec:imiento, el determinado y el indeterminadO, y en medio de ellos se ha sugerido el semidetenninado, del OJal se supone se E'ueden obtener r.ejores rend:imientos por sus s:imilitudes a:::n los dos primeros rrecic:nados. El prirrero termiña en racim::> floral y el 5e:JUIldo en parte vegetativa. Genéticarrente el determinado se identifica con dtl dt2, elindeter:.únado con Dtl dt2 Y el semideterminado a:r.o Dtl Dt2' este es si.'nilar. al primero en que termina en inflo-. rescencia y al 5a)\mOO en nlÍnero de nudos y altura de planta (9"libles y otros, 1978). Sübles (1980), citando a otros investigadores indica 3 genes trayores afectando la floraci6n y la rraduraci6n. Zl genotipo normal del hábito irrleterminado es el E2. El que retarda la apariencia de flores yla maduraci6n¡ e2 que acelera la floraci6n y Irás aún la rraduraci6n¡ y e3 que tambi61 acelera la floraci6n y la rraduraci6n.. usan. Para el Valle del Cauca, se variedades de cualquier tipo de los ' rrencionados, de acuerdo a la precipitaci6n de la zona o disrxmibilidad de riego. Eh la Tabla ], se indican los hábitos de crec:imiento y otras variables de las variedades cultivadas actualmente. Se observa ' que los cultivares presentan floraciones entre los 34y 50 días, y una rradurez fisiol6:Jica entre 85 y 110 dfas. Mientras nás ráE'ido florezca una planta, Irás baja es su altura de carga, altura de planta y viceversa¡ por esta raz6n es oonveniente tener floraciones entre 38 y 50 dfas, logrando . rrayor crec:imiento y mayor altura de las primeras vainas, evitandopérdidas por soca en la cosecha directa. A rredida que la variedad florece más tarde I su período vegetativo es rrayor y el requerimiento de ' agua para llenar las vainas fonnádas es grande, lo cual !JUede ser contraproducente para agricultores que no tienen riego artificial (Cuevas y otros, 1985) .. . TABLA 1.. HABI'ID DE CREX:n>1TINIO I DIAS ' A PLORACrrn y PERIODO VffiETATIVO DE VAPJEI:1illES CCNERCIALES DE SJ'lA. 1986.. HABI'ID DE CREX::lMIENIO lCA TUNIA. SJ'lICA P-31 SJ'lICA P-32. SV-77 ¡VICIORIA SV-89 ANDREE-23 lCA L-141. SENIDET SEMIDET. nID. DET DET DEI' JND.. *euevas y ?tros. 1985.. DIAS A PLORAe.. MADUREZ. COSOCHA. Frsro!.ffi. 95 85 . 105 105 110 105 98. 34 35 48 50 40 34 43. •. DUMCreN .DE. *. LLENADJ. 100-110 90-100 110-120 110-120 115-125 115-120 110-115. 38 34 40. 38. l\qi.lfse hace necesario rontar con rrecanísrros . de llenado rápido o ciertas tolerancias a sequía de parte de. la ~iedad para finalizar su ciclo .. 12. /. I i.
(6) Un nuevo concepto fisiol6:¡ico ha sido desarrollado en soya, dencminado "Dlraci6n del llenado", el cual puede ser- ccnsiderado caro re~sable del rendimiento final de la planta. El períooo está ~~~d~do entre los estados reprcxluctivos RS (inicio delllena.C!o) Y R7 (ml.cl.o de rracrurez) , el cual está controlado fUr factores genéticos, aunque no s~ ~ identificacb el nÚ'rero de genes responsables. Este perfcxlo caro ll1~1cador de la prooucci6n resul ta ser una praresa ~a elevar los · rendímientes (Reikosky y otros, 1982). Una evaluaci6n de la duraci6n del llena.do para variedades determinadas, semi e indeterminadas de soya en Palmira, concluy6 que las variedades detenninadas de soya después de la floraci6n incrementan el rendimiento basadas en increrento del t:.arnafx:> de la senilla; mientras que las indete.nninadas tienenrrayor duraci6n del llenado e increnentan su producci6n con base a rrayor núrrero de vainas y rrayor t:.aroafu de semilla. Se observ6 que existen dentro de . las líneas gran habilida.d con respecto a las canbinaeionestamaño de san:il1a, No. de vainas/olanta v duraci6n' del llenado que ,?ueden ser aprovechados para obtener rendlrnientos adecuados (Cuevas y otros, 1985)'. DESl\RRJLLO Y AaJMI.JIl\CION DE MATERIA SEQ\. se increrenta rápidamente en una funci6n casi linear de acuerdo a la distancia de siembra, obteniendo un ITáxfuo IAF de 5 a 8, durante el estado R5 (llenado de ' semilla) , (rabla 2, Figura 2) González y otros, 1985, y i-1Únera y Bastidas, · 1984., encontraron p3.ra el Valle del Cauea que los náxinos IAF están canprenelidos en el estado mencionado y que las variedades usadas act:ua.lIrente difirieron significativarrente en el valor para esta característica. Después de allí, el índice de área foliar decrece progresivarrente debído a la pérdida de las hojas bajeras por rraduración (S1.ililes et al, 1978). CUando se usan surcos anchos versus surcos estrechcs, estos' alcanzan prin'ero el lAF Y en época del llenado de las vainas se observa que hay una rrayor pérdida de hojas bajeras . . 91ililes y v~r, 1966, a1contraron que el máxi:ro IAF para intercepción de luz, fluctuó entre 3.1 y 4.5 dependiendo de la densidad de plantas y arreglo espacial en el campo. La pra:1ucci6n de hojas y m:i.teria seca. La rata de crec:imiento diario del cultivo difiere entre cultivares entre 8. 8 Y 14. 9 g 1m día, pero se ha encontrado que la rata de peso seco. de la sanilla fué s:imilar para todos los cultivares, siendo de 9.. 9 De allí que se haya conclu.í do que las dJerencias en rendimiento fueron atribuídas a la duraci6n del período de ' llenado y no a la rata de crecllniento diario (Butter~(r ·1970).. g/m día apraximadarnE31te.. FOIOPERIOOO La sClja es una planta de dfa corto que tiene una crítica duraCión je. ara. para florecer. Este período es indispensable para la floración .y obligó a clasificar las variedades en 12 grupos de acuerdo a 'su respuesta a la latitud. En 1920, Garner y Allard acuñaron. el térI'1ino fotoperíodo para designar la respuesta de la planta ·á la lbn~itu1 del 13. . . ... _ -- --~-_ ...... ------_ ... -_. ._ -_._-------. .. :._._-_._.. __.
(7) <:lia, desptÉs de alH una serie de investi<Jadores han trabajado en este feró'reoo y últimamente se le ha dado un gran interés al fotoperíodo y a la btisque:1a de insensitividad con lo cual se puede dar una más amolia cobertura por área a las variedades l.il:eradas. rlientras la roya peÍ:tenezca a los grupos primeros, más tanprano madura en eltr6pico y viceversa (Angulo y otros, 1986). En Colanbia, la diferencia en horas luz del Valle a la Costa .es de media hora aproxi.'1'6darnente, lo cual se hace patente para algunas variedades las que presentan un canportamiento diferente cuando se siembran sirrnlltánearrente en ambos sitios, aunque la~ratura y la l\.l!TÜnosidad también intervienen en esta respuesta. Un caso ooncreto ocurre en el Valle con la diferencial respuesta de la &:;ya al cx::rnparar elrrenor crecimiento en Palmira, donde existe mayor nubosidad y Roldanillo donde hay mayor luninosidad (Camacho, 1971).. As! ~>ues, la duraci6n del día, la tanperatura y la hunedad son los factores más estooiados con relaci6n al fotooeriodisro, indicando que los dos pr.irreros interactúan frecuentemente, - dando respuestas notorias en cada caso (Tabla 3). parker yBorthwick (1939) indican que la diferenciaci6n floral es influenciada en mayor grado por ' las variaciones de tanperatura durante la noche que por la duraci6n del día. I La más »recoz floraci6n sucedi6 cuando la tanperatura vario durante la noche entre 18 y 24°C. Inouye y otros (1979), reportaron que a altas tarperaturas las variedades detenninadas tienden a producir mayor n(]rrero de nudos y a si.'1tilar un tipo indeterminado de roya, lo cual fué referido cxrrn un inestable tipo de crecimiento. Tatas y Paper (1981), utilizando la variedad . "Pansan" encontraron que las bajas tanperaturas (menos de 14°C) y altas temperaturas (mayores de 35°C) produjeron aborto floral y vainas mal forrradas. Bra,.m y O1apren (1960), encontraron que la tanperatura . y la hurre:1ad fueron correlacionadas cenla rata de desarrollo durante el período de floraci6n¡ análisis de regresi6n múltiple mostraron una variaci6n significante en la rata de desarrollo floral relacionada con las condiciones de humedad. La insensitividad de la roya al fotoperíodo puede jugar un papel muy importante en el incremento de área para la adaptaci6n de las varieda-. des, ' por esta raz6n la insensitividad al fotoperíodo por la roya ha merecido la atenci6n en los úl ti.rros años. 'Se ha encontrado que las variedades' detemúnadas son generalmente menos sensitivas al fotoperfodo que las indetenninadas. La insensitividad ha sido dete.rrU.nada en pocas varie:1ades dentro de las que pueden mencionarse Fiskeby V, Shinsei y el PI 317334B (kitamishiro) (Shanmugasundaran, 1979).. 14. ... _--'1..
(8) TABlA 2.. PR:MEDIOS DE IND1CE DE ARE'A FOLIAR (IAF) DURANTE EL LLEl'WX> DE 'VAlNAS. v"ARIEI:W). lCA lCA lCA. w·. Y/O LINEA.. 5.36 7.93 6.76 7.51 8.43 4.19. Ir128 Ir131 Ir137. lCA Ir-139 roYlCA P-32 lCA 'IDNIA. Minera Y Eastidas, 1984. TABLA 3.. C1\RACTERIsrlCAS ~TIVAS DE LA VARIEDAD \~ BAJO UN FUroPERIOOO DE 16 HORAS Y DIFERTh'TES TEMPERA'Iti'RAS.. TEMPERA'IURZ\S DEL OIA/NCCHE (0 C). DIAS ENI'RE IDJAS lWiAS/PLANTA AL'IDRA A FIDRAClOO (on) OIA A FIDRACION. 21/16. 24/19. 27/22. 30/25. 33/28. 4 •2 2. O. 3.7 1.2 76 53. 3.3 0.0 61 40. 2.8 0.0. 85 43. 2.8 0.0 147 43. 94 69. tatos tonados de Shibles et al 1978. ' OF.SARroLLO REPIDOtJCrrvo. soya caro planta afectada oor el fotoperíodo depende de un período crítioo para florecer el cual debe existir o de lo centrario la ' soya presentará desadaptaci6n al medio (Tabla 4). La floraci6n para el Valle ocurre entre los 33 y los 50 días después de 1;.a, siarbra yrnien- ' tras nás preroz sea la ' floraci6n, nás pequeño es el porte de la planta y nás oorW el período vegetativo; lo oontrario sucede si la floraci6n es danasiado tardía, lo cual puede traer consigo períodos Vegetativos de nás de 120 días, lo cual puede ser ,un problera en S61Estres secos y por falta de equip:>s de rieqo. Gánez, 1987, evaluando la rolecci6n de g:¡ya del CNI-palrnira indica variedades que florecen entre 28 y 68 días después de la siembra, dentro de la cual se pueden ' hacer selecciones que ~binen floraci6n tardía y llenado rápido. la. 15. - ", .. •_ . . _ _. ~. .. ,. __ - ._. - .. - - ' - ' -0 _ _ _ - _ __ . . _ . _ _ ___. ~_ ~_. . _. ~ ~. ..
(9) ~ ._ -. - _. ... _----_. _-... -- -- , .,. .. _ - . - - -. Considerando las te:nperaturas, estas afectan la aoarici6n de las flores' por debajo de 20°C la floraci6n es pebre, se incrEmenta hasta los 33°C' Y de alH en adelante hay prcl:>leras de ab:>rto y mal forrraci6n de vainas. La floraci6n se inicia en la p3.rte basal del tallo ascendiendo p::>r las ramas hasta la p:irte apical. El nÚTlero de óvulos por vaina varía entre 2 y 4, 'los cuales son heredados genéticamente y ron el a'Tlbiente. La mayorfa de los cultivares carerciales tienen 3 óvulos de los Cuales dos sen generalmente fertilizados pra dar tm mayor porcentaje de 2 semillas FOr vaina (Shibles y otros, 1978).. varían. La variedad lCA L-141, posee a:rr.binaciones de 1,2,3 Y 4 senillas r:or vaina en la misma planta, en p::>rcentajes de 3%, 26%, 66% Y 5%, donde se ve claramente que el rcayor aporte es hecho por vainas de dos y tres semillas con tm total de 92% (Bastidas y otros, 1986). Esto indica que o.JaIldo ocurre el estrés p::>r agua puede haber tm aborto notorio en las vctinas que a::mtienen mayor cantidad de semillas. TABLA 4.. DrAS A FLORAClOO y MADURAClrn DE OOS VARIEDADES DE OOYA BAJO cnIDlCIONES TEMPLADAS y TroPICALES. 1971.. VARIEDAD. FUJRACICl'J MADlJRACION mLOMBIA USA mL<:l1BIA USl\ PAIMIRA S'IUffiVILLE-AMES ?AIJ.1IRA S'IO'lEVILLE - N1ES. HARnEE. 31. HARPSPY. 22. 90. 63. 51. 72. 147. 133. <;arnacho, 1971 Las vaina.s se desarrollan lentamente después de la fertilizaci6n con el rápido incremento después del quinto día, con canpleta elangaci6n de vaina entre los 15 y 20 días después del inicio de la rniS!l3.. las semillas dentro de la vaina no crecen en la misna rata, los apicales crecen nás rápido de~ués le siquen en desarrollo los basales y en los estados finales las semillas del centro son daninantes con tm acelerado crecimiento. la soya 'presenta una ~rdida sustancial de flores, vainas pequeñas y vainas grandes rlentro c1e las cuales hay diferencia en aborto,_ Las pérdidas de flores y vainas se estman entre 40 y 80% (Shibles y otros, 1978). l~elo y Bastic1as, 1977, encontraron tm aborto en flores desarrolladas de soya lflores que no son convertidas en vainas) para las condiciones del Valle del Cauca de 3l%aoraxi.rcadaIrente. El dato se . enccntr6 para variedades determinadas e indetermmadas para las cuales el aborto fué similar, destacándose que hubo !!ayor prcrlucci6n de flores en las ,indeterminadas. Hasta aquí, se reporta que la abscisi6n mayor ocurre durante los tempranos estados de desarrollo del anbri6n, por lo ' tanto una falta de agua o bajos niveles de fertilidad en el suelo ,pueden ocasionar grandes pérdidas 16.
(10) en el rendimiento. D. aborto también es nrarovido por larqos fotoperícx10s y aJ tas tanperaturas (Slibles y otros, 1978). ACEITE Y PROrEJNA La semilla de soya cootiene cerca de 21~ aceite y 41% de proteína. Almque el aceite· se increm=nta algo, la proteína no .increte'1ta y. de. siB!1pre se encuentran dos veces de proteína por uno de qrasa.. CUando. ocurre estrés durante el llenado de la senilla, la grasa crece algo.. El aceite de saya oontiene un buen balance d~ aminoácidos; . ole~CX? 25.5%,linoléioo 52.4%, oalr:Útico 10.6% esteárico 3.8% Y lIDolen~co. 7.6% (Tabla 5). Este ültLTO aminoácido causa inestabilidad al aceite de saya y se preSUIre que juega papel i'!1pOrtante en el enranciami~to de la soya. El ácido linolénico ha podido reducirse a 3.5% en c~clos de selecciál, también increrentando el ácido oleico puede au;rentarse la calidad del aceite (Ogre and Rinne, 1976). TABLA 5.. CXMPOSICIOO.EN roRCENTAJE DE AC1IXlS GRASOS DEL ACEITE DE ALGUNOS aJLTIVOS. OLD\GINJSOS SATURAIX>S. PAIMITICD GIRASOL SJYA. MAIZ ~I. ALGOlX)N. CXXIYI'ERO PAL."1A AFRICANA. +. NO SA'lURAOOS. ESTFARlCD LINOLEICD OLEICO LmJLEICO. -------------------------------------47 TRAZAS 44 9 16 15 21 31 93 48. 51 54 18 51. 24 31 61 18. 1 8. 44. " 9. TRAZAS. 6. 'l'arado de Cabia, '~.D. 1979, SunflCJl.o.er prcx1uction and marketing. Boletín de extensi6n 25. North Dakota State University. 58102. Cal relaci6n a las cantidades de . ácidos grasos durante el desarrollo de la sEmilla, éstos están ya fomados a los 40 días después de la floraci6n¡ Fa esta época ya existe un 20% de aceite en la sanilla "y los ácidos grasos alcanzan su valor normal. Un cal'bib notable ocurre "solaIie1te durante el llenado de la senilla cuando el porcentaje de linolé.'1ica baja de 23% a 7%. La proteína t.arrq:ooo varía mucho durante el desarrollo y crecimiento de. la sanilla y es menos lo que se cx:moce de su bioquiñUca, por lo cual Irás esbrliossan necesarios para clasificar su biosíntesis. En los úl tim::ls 15 años, se ha dadO gran lnnxn:1:ancia a este factor. En muchas ocasiones se ha dmostrado que el pOrcentaje de proteína está negativa"': mente correlacionado con rendimiento. Los últiIros "estudios han ayudado para obtener hasta 50% de proteína con aceptable rendimiento pero con bajo porcentaje de aceite, de donde se indica que la aceptación de este prcducto por la .industria está por ser conocido. " 17.
(11) .) .~. FACroRFS DEL RmDIMIi:.l.J'ill. FCYIDSINTESIS, RESPIRACION y FO'IORESPIFACICN. las hojas de soya alcanzan su nÉXi'TO potencial de asirnilaci6n de fotosintatos tmos poros días después de lá expansi6n total. ~spués del llenado de la soya, las hojas superiores difieren en capacidad ,siendo las superiores más eficientes que las inferiores. las vainas y tallos tienen fijaciones mucho res bajas atmque se preS\.Ue que pueden dar cerca de 14%, 3% resp:!ctivarrente mientras que las hojas hacen el 82%. oosten diferencias entre cultivares que parecen relacionados a conductividad estaTática y a factores internos de la hoja. Cuando se han buscaoo altas ratas fotosintéticas con base a peso eSPeCífico de la hoja, grosor de la misra y contenido de nitr6:jeno, se ha concluído que el primero de ellos r:uede ser el rrejor criterio de selecci6n, evaluando prlirero los estados de desarrollo debído a la variabilidad de la hoja de acuerdo al ambiente. (Shibles y otros, 1978). Follajes bien desarrollados muestran saturaciones de luz a IAF de 4 o ~os; nÉXirnas asimilaciones de CO:> se dan a IAF de 5 a 6 bajo alta irradiación. Una alta proporci6n de luz es interceptada en la periferia de las hojas ¡:or lo cual tmfollaje erecto pcx:lrfa ser muy beneficioso para incrementar fotosfutesis. RESPIRACION y FO'IORESPIRACION. la respiraci6n es un proceso que debe hacer la planta de soya para su nantenimiento. Esta planta exhibe una característica típica fotorespiratoria de las plantas C3, las cuales deben gastar C02 en el proceso de respiraci6n al contrario de las C4 cano maíz, para el cual este ,ProCESO es mínim::>o la respiraci6n En las reacciones dentro de la planta . puede contar ¡:or tm tercio de la fotosfutesis. Un punto muy importante a tener en cuenta es el oxígeno, el cual canpetitivarrente inhibe la fijaci6n del 0)2. M:nz Y otros (1969) citado 1?Jr Shibles y otros, (l978), describen una técnica para seleccionar variedades r.or baja canpensaci6n de C02 p:rra mezclas de maiz ':! soya en cá11\3Ias cerradas . y no enoontraron tipos de soya con baja ccmpensaci6n¡ de aquí que otra .técnica debe ser usada. TRANSPIRACION. la soya requiere de una gran cantidad de agua durante su ciclo de vida. Los estudios han derostrado que con frecuente lluvia y agua asequible el .uso COl1S\.mtivo puede llegar a 392 ·mI en zonas temperadas. El uso CCIlStmtiVO es determinado ¡:or el área foliar y su distribuci6n, el suministro de agua y el coeficiente diario de evaporaci6n de la zona. Antes de que el . suelo esté tota.J.riente cubierto el área foliar es el ele!te'lto más importante; después de allí la evaporaci6n es el principal factor (Tamo 1966). El increrrento en población trae un aumento en la clem3rrla debído al acrecentamiento de la transpiraci6n y del nÚITero de raíces.. 18.
(12) SegCin Boyer (1971), existe una alta resistencia al rrovimienta d: agua a través de la planta de SOJa, la cual es notoria por rrarchl.tez aCin en tiempo de buena agua y al ta demanda por evaporacl.6n, por lo cual la soya puede estar estresada Irás severa Y frecuen~te que otras plantas; las diferencias en raíces (cantidad y ~o) ~ podrán ser tenidos en cuenta para mejoramientos ba$ados en efl.cl.encJ..a en l~ tana de agua. Otro punto a considerar es el de la cobertw:a con. hOJas inclinadas las cuales tienen Irás baja temperatura y más baJa resl.s:ter!cia de difusi6n que aquellas que son horizontales. ?tra caracterís?ca es la de densa oubescencia la cual es un arma. vall.osa ?<ira reducJ..r transpiraci6n. Estos tres detalles rrencionados anterionnente parecen ser la base de la tolerancia a sequía exhibida por la nueva variedad de soya (ICA Ir-141) la cual proouce bien bajo rrenores cantidades · de agua (Rojas y Agudelo, 1986).. w:a. TIPOS DE ESI'RES. El estrés de soya nás frecuentemente encontrado es el de la falta de agua, y en menor grado suelos ácidos o salinos dentro de los cuales los nutrientes no están canpletarrente asequibles. Tcr.ando en cuenta el déficit de aqua el prirner síntaM grave es el no poder desarrollar totalmente las hojas, seguido de increrentaéla resp raci6n y caída de fotosíntesis. la fotosintética respuesta es debída casi ccrnpletcunente a fenánenos de cierre de estallas y conducción de ~. A' ;redida que rasa el estrés viene un recobramiento de la fotosíntesis, pero ésta no llega a ser total después de recobrada la capacidad de caIn?O (Shi~ bIes y otros, 1978). .. Shibles y otros, 1978, indican que estrés por agua durante el estado primario de la floraci6n redujo el rendimiento aproxir.adamente en 10%; otro estrés durante final de la floraci6n y vaina enuña,la pérdida fué canpensada por desarrollo de vainas en la parte superior y tarraño de senilla en la parte baja. k¡udelo y Rojas, 1986, trabajando con gradiente de riego indican que existe una respuesta diferencial de las variedades de &:!'fa donde se han podido detectar materiales cano L-141 , Soyica P-3l y Davis que presentan u.Tla rrenor pérdida en rendimiento basados en densa pubescencia, t.a.rré:lño de raíz y color del folla je. La tabla 6, indica los resultados de la variedad tolerante a sequía lCA L-141 en canparaci6n con la susceptible lCA '!\mía. la altura de planta es fuerterl'.ente reprllniéla, el peso de la semilla no lo es tanb debido a que existe a::rnpensaci6n con menor número de vainas y el rendimiento por planta fué significativamente nayor para la L-141. .la calidad de SE!":Iilla es un factor importante porque durante el estrés la sanilla se quema y presenta co'.0x'es canpletamente diferentes :al normal ,acan- . pañada de semilla pequeña, chuparniento y a esto se Sttra la nEyor incidencia de enfennedaues cerro Cercosoora kikuchii, tal caro sucede con la lCA '!\mía. ' Se ha observado también que a !I1edida que se da rrenos agua a la planta, las hojas no se desarrollan. CClTI?letamente, se tornan oscuras y por . unidad de área, la hoja ?=sa nás debido a la poca traslocacion de los nutrientes.. 19. - - -- - -· - "r _. _______ _ ____ __ _ .. - - - . __ __ _ _ ..
(13) ~ 6.. RENDTI1IEN'ID DI KG/HA Y cx:MP<NENrEs DEL REND1!1.IEl'TIO DE VARIEDADES DE roYA AF'i:X:T?illAS POR ESI'RES DE AGUA USANOO UN GRADIENTE DE R:rn:n ARTITlCIAL. 1984.. NIVEL DE AGUA lGliA GRAO.. 1* 174 276. 2 152 276. 3 120 276 ·. 4 80 276. 5 57 276. PES) 100 SEMILLAS REND.Kg/ha (gr/planta). 90 22 14.6. 88 20 17.9. 86 20 18.9. 77. 72. 20 15.8. 20 16.9. C'ALIDAD SEMTI..LA. B. B. B. B. B. 61 20 16.4. 57. 19 13.3. 56 20 10.9. 49 20 10.5. 43 18 7.2. B. B. B. B. R. pREX:IPrmClON. 6. 58 276. \t""ARIEDAD lCA L-141. ALTURA PIA.WA. 67 18 13.2 B (PEQlJEÑ:A.). VARIEDAD lCA TUNIA. ALTURA DE PLAN'J:7l.. PES:) 100 SEMILLAS RENO. KG/HA C'ALIDAD SEMII..LA. 42 20 8.3 R (CHUPADA). **. * iJ. nás cercano a la 1 ínea de aspersión ** Con .Cercospora kikuchii Fi.na.lÍnente, el aborto es patente a l1"a:dida que falta el agua mostrando las variedades tolerantes, ~ sintatatolCXJía de aborto y secado uni. forme el cual no es conseguido con variedades poco tolerantes. El estrés por suelos ácidos radica en la ba ja capacidad de la planta para tanar el f6sforo necesario en la producción, el suelo también ,. requiere de un encalamiento para nivelar el PH y hacer res fácil la lalx>r de la plahta. En suelos salinos las deficiencias de Fe son notorias y el crecimiento de la planta reducido; prCX1ramaci6n al manento de la siembra de buenos drenajes y elementos menores en tres o cuatro aplicaciones ~sta los cuarenta días del cultivo, ' cambian el follaje amarillento a verde; falan la planta rápidamente fuera del suelo para conseguir así producciones cercanas a lo normll. Uno de los daños res notorios en ambos suelos es la baja casi total de la nodulaci6n. Rotaciones con gra.-uíneas e incorporaci6n de socas es una prác-:: tica accnsejable.. 20. 1. .' . _ . _ . . t..
(14) REl'.'DlMIEN'ID, roSIBILIDADES y LlMITJ!C.lOOES. ws tres altos rendimientos de soya en rrn.l~hos paises han sido consegui:dos en surcos estrechos (entre 20 y 30 en) COI totales de 5500 kg/ha. Esta cifra se obtuvo en Colcmbia con la variedad lCn. Pance (1971). El praredio en el Valle del cauca ha fluctuado entre 1900 Y 2200 kg /ha , pero muchos agricultores han estado si€I!l!?re por encima de estas cifras, dende es notorio resaltar los rendimientos de la zona sur, central y norte del Valle; la localidad de Roldanillo las respuestas son muy 'diferentes por luminosidad, agua y variedad. Se debe resaltar agui ,que Lma zona nueva en sova la de Caicedonia A.rrrenia (1200 msnm), debl.do ::t su buena precipitación anual está rindiendo hasta 4000 kg/ha de seiUlla, nostrando el potencial que se esperaba en la SC!ja. Existe la evidencia que en SC!ja el rendi.'niento está basado en el nÚIneJOde sanillas producido, exce~to en casos él,e estrés. El rendiinientO es pobremente relacionado al tamaño de la sanilla y la variación más importante está basada en nÚffiP-Ic de nudos fructificados y el aborto relacionado a los mismos nudos (Shibles y otros, 1978). Hablando de la fijación de nitrégeno, nadie ha podido increrrentar los rendimientos ruando la fijación está declinando. Se indica sí que , una adecuada cantidad de N es conveniente durante la fase vegetativa, floración y desarrollo de semilla para obtener al tos rendmuentos (Shibles y otros, 1978). Existe tambiál la evidencia que incr~tando la fotosíntesis se incrementa el rendimiento. Cuando se han tonado planta; carpetidas de soya ccn luz suplenental en la parte basal sanbreada del tal~o, ha habido un increnento en la fotosmtesis, lo cual t:a.IT6iál dió tres rendimiento basado en tres nudos en las rarras. Ta-nbién, abr6sferas enricruecidas ' con 0)2 han producido rrás rendimiento en semillas por rrayor fertilización de las vainas. Probab1errente un paso lin[:?ortante es el utilizar variedades altas indetenuinadas usando reguladores de crecimiento caro TIBA el cual produce ITayor número de vainas y rrás ramificación al cambiar la morfolCXJía de la ~lanta (Shibles y otros, 1978). Otro punto de vista es ,el usar surcos estrechos para rrayor intercepción de luz en estados tempranos y obtener !l\3.yor producción, p:lra lo cual se deben IrOdelar tipos con hojas erectas, buena pubescencia, raíz profunda, poca ramificación y follajes claros, con los CLia1es se trabaja actualmente, utilizando las variables de ~lantas por l:!a., para rrayor producción.. . ". ;. '. VIABILIDAD DE LA SEMTILA DE. s:JYA la soya se deteriora muy rápidarrente bajo largo almacenamiento en los. tr6picos debido principa1.rrente a alta te":1J?eratura(tres de 30°C) y :a1ta humedad relativa Ú!'ás de 80%). La inestabilidad de los ácidos grasos prod~cen un ~an~i¡:¡:niento ráp~do bajo tales condicion,es, lo cual baja el vl.gor ge.rrnmativo de la seru.lla en ~os Mas. El alto porcentaje 21. ----~ -~- ----.. -.
(15) · '). .~. de cicldo linoléniCX) (hasta 9%) parece resoonsable de este daño el cual le confiere inestabilidad. La rápida deterioraci6n ouede ser dañina pna ccmp3.ñías que procesan semillas certificadas doñde un inadecuado almacenamiento puede hechar pOr tierra grandes stoks de senilla. El tárrnino viabilidad se refiere altienpo que LUla senilla puede ser alrracenada sin pérdida de su vigor. La deterioraci6n de la senilla enoieza cuando la olanta alcanza la rradurez fisiolégica en el ~.' Durante este estado el contenido de hunedad está cerca del 30%. En este marento variaciones de hurredad relativa o:rnbinadas con las altas ter.tperaturas del ti~ de cosecha ¡:ueden resul t.ar en arrugamientos de la cutícula y ennegrecimientos (quemaz6n) de la misra. Las áreas necr6ticas aurrentan en tam3.ño y profundidad dentro de la semilla y cuando ocurren cerca del enbrión la genninaci6n se pierde rápidamente. Si la senilla es sanetida a hidrataci6n y deshidrataci6n ambiental sucede seguidarrente el fenáreno mencionado acarreando CX)nsigo la pérdida de viabilidad de la semilla. La senilla de soya cosechada tan pronto la variedad lo permita es importañte pna evitar . la deterioraci6n de la misra para programas de prcrlucci6n de semilla certif icada. Las ca.ractedsticas de senilla dura (cutícula :imperrreable) es un tipo de dormancia que resulta de una perrreabilidad reducida de la cuticula en cultivares silvestres. El uso de este tipo de senilla puede reducir la pérdida de vigor u ofrecer una ventaja CX)ntra la deterioraci6n por largo almacenamiento. El lCA trabajando con variedades procedentes del Oriente AsiátiCX) ha logrado en condiciones de la Costa y paJmira <X>nservar la viabilidad y e] vigor de la semilla hasta p:>r ocho meses y res de un año respectivamente basados en la tolerancia a este fenánenoi dentro de ellos se destacan los cultivares MI'D-lO, 'IGM-737P, T?R 83, P~ 78-6-5-13 Y TGX 252-71-C, los cuales presentaron germinaciones de res del 50% y debído a ello estan siendo hibri~~dos a~liamente para seleccionar las carerciales adecuadas a ambientes con alta temperatura y , alta humedad relativa.. 22.
(16) BlBLl(X;RAPIA. 1.. lGUDUD, O., GREEN, D. and SHIBLES, R. 1986. Methoos of est:üning Develo~tal periods in soybean. leMa State University: journal paper No. J-11925, lowa, 50010.. 2.. AGUDEI.D, O. y BASTIDAS, G.. 1977. Aborto nabrral de flores en Soya , bajo oondiciones elel Va.lle del Cauca. Ccnalfi. IX. Reuni6n B:qo~.. 3.. BASTIDAS, G., AGUDELO, O. y CARMEN, H.. nueva variedad de soya.. Presentación ,de una A.A. 233.. 1986.. lCA-PaL'ltira.. 1970. Effects of variation in leaf area ' mdex on growth of maize ano saybeans. CropSCi. 10: 9-iJ.. 4.. BUITERY, B.R.. 5.. OOYER, J. S. 1971. Resis tances to \.¡a ter transport in soybean, bean and sunflo;ver. CrQ9 SCi. 11: 403-407 •. 6.. BRCWN, M.and CHAPMA..'i, L.. 7.. CAMl>OI),. 8.. OJBIA, W,D, 1979, Sunflower prd!uction and rnarketinq. Bol. 25. NorthDakota State University 58102 • •. 9.. OOBEREINER, J., F'RANOJ, A.A. and GUZMAN, 1.. 1960. Saybean eoolOJY n. Develq:r.ent temperature-moisture relationships from field-studies. Agron. J. 52: 496-499.. L.H. 1971. Breedl.ng Soybeans for tropical conditions. Instituto ColCIllbiano h:Jrooecuario (ICA). Palmira. 15p. (m:ilreografiado) . - , -. 1970. Rhizobium jawnicum de excepcional eficiencia. Brasil. 5:155.161.. 10.. GRABE, D. F. and METZER, R.B. tion of soybean hip:x:otil CrQ?SCi. 9: 331-333.. 11.. GCMEZ, C~. 13.. Ext.. Estirpes de Pesq. AJroPec.. 1969. Tem[..erature-induced inhibielongation and seedling emergence.. 1986, Caracterización rrorfoagrc:nánica de los genotipos del banco de germoplasm de roya "r,lycine rrax (L) fv'err del au-PaLrnira. lCA- 4 Nal. l3o]otá 8ll? (Tesis) , , GClJZALEZ, .\., AGUDELO O. Y ROJAS, H. 1985. Alteración de las variables fisiol6qicas de la soya bajo diferentes sistemas de labranza. lCA Palmira. A.A. 233, 22p. .. 12.. ,. IAIN:;, D.R.. 1966.. Thesis.. Iava.. '!he water environrrent of soybeans. PH.D. State University library, , Arres.. 23. ". -". --. -. '". 1". .,- - - - ,-,- - -- --_._ - -.
(17) 14.. UJPEZ, E.A., CUE.VAS, L.A. y AGUDELO,O. 1985. Evaluaci6n de la duracién del períoo n ~e llenado en líneas y/o variedades de soya y su relaci6n ron el rendimiento. Tesis U. Nal. Palmira. 108p.. 15.. MJNERA, A., E. Y Bastidas, G. 1984. Estudio de distancias y densidades de sierbra de cinco lineas y/o variedades de roya. Tesis U. Nal. Palmira. 88p.. 16.. MI'ICHELL, R.L. and RUSELL, T}I.J. 1971. Root Cleveloprent and rooting p3.tterns of soybeans eva1uated under Eield conditions. Agron. " J. 63: 313-316.. 17.. CJ3REN, W. and RlNNE, R. 1976. Photosynthesis and seed rretabolis:n in "soybean" B.E. Caldwell Ed. 391-416 pp.. 18.. PARKER, M. and BORI'HWICK. - 1939. Effect of variations in tanperature during photoperiodic induction upon initiation of flo.-.>er prinordial in bilaxi saybeans. Bot. GAZ. 101: 145-167. REIKOSKY, O.A. ORF, S.H. and PCNELIEr, C. 1982. Soybean gerrrplas:n evaluati6n for lengt'1 of seed-filling periodo Crop Sci 22:319322.. 20.. IOJAS, H. Y AGUDELO O. 1986. 'Iblerancia de los cultivos a la sequía lCA - IEcursos de Fqua y Tierra. Palmira 24p. (m.imeo:rrafíado).. 21.. SAMmY, C.. 22.. ~IN, N., BURRIS, J. S., IAr1JITE, C. and ANDE:R.9:::N, 1. C. 1 ~q2 . Tenperature-d~dent Inbibition of hyt?Ot:yl elonqation in sare. 1970. Physioloqica1 bases for the temperature dependent soort grCMth of hypocotyls in - scxre varieties of soyl::ean Ph. D. 'Ihesis. IOÑa State University Library. AIres.. roybean cultivars localization of ethy1ene evaluation "and role of rotyledons. Plant physiol 23(3):427.431. 23.. SHIBLES, R. ANDERroN, LC. ANO GIB9JN,A.H. 1978. Soybean. In CrO!? Physiology. L.T. Evans Dd. Cambridge University press. ca~rid ge. 151-189 p.. 24. " SHIBLES, R. 1983. Crop Physio1ogy Ia.ya State University 80 p. únim:cgrafíado) . 25.. SHIBLES, R.M.. 1980. lI..daptation of roybeans to different seasona! durations. P. 279-286-. In R.J. SLmnerfield and A.H. Bunting (eds) Advances in 1egune science Royal Botanic Gardens, Kew.. 26.. SHANMU3ASllNDARAM, S. 1979. variation in the photoperiodic re5p)nse on severa! characters in soybeans Enphytics 28:495-507. 24.
(18) 27.. SHIBLES, R.~l. and \VE8ER, C.R. 1966. Interception of solar radiabon ilnd dry Tratter prcrluction by various soybea'iS plantinq patterns. Crop. Sci 6: 55-59. .. 28.. 'Il:1v'J\S, J. and RAPER, C.. 29.. VEsr G; \'lEBER, D.F. and SLCGER, C.. 3J.. WEBER, C.R. and ~~, B.E. 1966. Effects of defoliation aro sten bruisinq on soybeans, Crop, Sci. 6: 25-27.. 19S1.03y and night te':lperature influence on carpe). initiation and grc:wth in soybeans Bot. (',AZ 142: 183. 187. 1976.. Nodulation and. N.i.trcgen fixation in "~bean" B.E. Caldwell Ed. 353- 390 !JI?. 25.
(19)
Figure
Documento similar