TITULO DEL PROYECTO. NOMBRE DEL INVESTIGADOR TITULAR: Ricardo Villalba

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1 TITULO DEL PROYECTO

INFLUENCIA DE LA VARIABILIDAD CLIMÁTICA EN EL TIPO, FRECUENCIA E INTENSIDAD DEL DISTURBIO EN LOS BOSQUES ANDINOS DEL SUR PATAGÓNICO: UNA APROXIMACIÓN DENDROECOLÓGICA

NOMBRE DEL INVESTIGADOR TITULAR: Ricardo Villalba

GRUPO DE TRABAJO:

José Boninsegna, IANIGLA, Mendoza

Pablo Peri, Universidad de la Patagonia Austral, Río Gallegos Irene Garibotti, IANIGLA, Mendoza

Alejandro Casteller, IANIGLA, Mendoza Mariano Amoroso, IANIGLA, Mendoza Ignacio Mundo, IANIGLA, Mendoza Milagros Rodríguez, IANIGLA, Mendoza Emilio Bianchi, INTA, Bariloche

Valeria Aschero, IANIGLA, Mendoza Silvia Delgado, IANIGLA, Mendoza GRUPO DE COLABORADORES:

Thomas Kitzberger, INIBIOMA, Bariloche Laura Suarez, INIBIOMA, Bariloche Boris Díaz, SIT, Río Gallegos Ana Srur, IANIGLA

Mariano Morales, IANIGLA Alberto Ripalta, IANIGLA Sergio Londero, IANIGLA Rafael Bottero, IANIGLA RESUMEN DEL PROYECTO

Las investigaciones sobre los efectos que los cambios climáticos futuros tendrán sobre los bosques se han centrado en determinar la capacidad de las especies para tolerar los cambios climáticos predichos y su habilidad para dispersarse a nuevas áreas más favorables para el crecimiento. Por el contrario, los efectos que los cambios climáticos tienen sobre los

regímenes de disturbio han recibido, comparativamente, menor atención. Sin embargo, tanto las observaciones realizadas a campo, como los estudios a partir de modelos, indican la

importancia que los cambios climáticos tienen sobre los regímenes de disturbios, cuyos efectos sobre la dinámica de los bosques superan en muchos casos la acción directa del Cambio

Climático. Los cambios en los estados medios y en la variabilidad de los fenómenos

atmosféricos pueden influir en la ocurrencia, la estacionalidad, la frecuencia, la duración, la extensión y la intensidad de los disturbios. A través de una combinación de técnicas

dendrocronológicas (larga escala temporal) aplicadas en tres regiones (amplia escala espacial) de los bosques andino-patagónicos del sur, el presente proyecto propone evaluar el efecto que los cambios climáticos, tanto en los estados medios como en su variabilidad, tienen sobre el tipo, frecuencia e intensidad de los disturbios (sequías, incendios, ataque de insectos,

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Nothofagus pumilio en la provincia de Santa Cruz. Para alcanzar este objetivo general, los objetivos específicos propuestos para el presente plan son (1) Caracterizar la variabilidad del clima presente y pasada (últimos 4 siglos) en la región andina de la provincia de Santa Cruz, (2) Reconstruir, las variaciones temporales y espaciales de los regímenes de disturbios que afectan el bosque de Nothofagus pumilio en tres áreas del bosque andino-patagónico de Santa Cruz, (3) Establecer las variaciones en la frecuencia, la intensidad y la extensión del área afectada por los disturbios impuestas por los gradientes ambientales (temperatura y precipitación) en las áreas estudiadas, (4) Identificar las variaciones del clima más

estrechamente ligadas a la ocurrencia de cada tipo de disturbio, y (5) Comparar las historias regionales de disturbio entre las tres áreas establecidas con el objetivo de identificar los forzantes climáticos comunes de disturbios en escalas regionales a sub-continentales. La comparación prolija de estas historias de disturbios, fuertemente replicadas en cada una de las áreas seleccionadas, nos permitirá identificar las variaciones climáticas que controlan los patrones de disturbio y por lo tanto la dinámica del bosque de N. pumilio en el sur patagónico a escala regional. A través de una aproximación dendroclimatológica procederemos a

reconstruir las variaciones de la temperatura y la precipitación en la región durante los últimos 300-400 años. Estas reconstrucciones servirán de base para identificar los cambios en las relaciones entre el clima y los disturbios en períodos climáticos con diferentes propiedades en cuanto a sus valores medios y su variabilidad interanual. El entendimiento de las influencias del clima pasado y su variabilidad sobre los ecosistemas será de suma utilidad para predecir los impactos futuros del cambio climático sobre la estructura, funcionamiento y dinámica de los ecosistemas boscosos andino-patagónicos en el sur de nuestro país.

INTRODUCCIÓN GENERAL Y ESTADO DEL CONOCIMIENTO

En el contexto de los cambios climáticos recientemente registrados y los previstos en relación al calentamiento global durante el siglo XXI, existe a nivel global una enorme preocupación sobre los efectos que estos cambios pueden tener sobre los ecosistemas boscosos (Dale et al. 2001a, Adams et al. 2009, Allen 2009). El clima afecta la vegetación directa e indirectamente. Las condiciones climáticas durante la estación de crecimiento y el período invernal determinan en forma directa, la supervivencia y el vigor de las plantas. Las variaciones en el vigor y la velocidad de crecimiento regulan las interacciones competitivas entre las especies, las que a su vez influyen los patrones de sucesión vegetal, la mortalidad y la formación de claros en el bosque (Shugart, 1984; van Mantgem et al. 2009). El clima indirectamente afecta la frecuencia, la magnitud, el tipo y la extensión de los disturbios, los que a su vez introducen profundos cambios en la estructura y composición de los bosques (Pickett y White 1985, Overpeck et al., 1990; Kitzberger et al., 2000; Veblen et al., 2005).

Existen claras evidencias de que la Cordillera de los Andes está experimentando cambios ambientales importantes. Entre ellas se encuentra, por ejemplo, la enorme retracción de los cuerpos de hielo documentada durante el siglo XX en los Andes Centrales y Patagónicos (Leiva et al. 2007; Villalba et al. 2005; Masiokas et al. 2009). Dicha retracción, generalmente

relacionada con el aumento de la temperatura, está asociada en algunas regiones de la Patagonia, con tendencias negativas en las precipitaciones, que se reflejan en una disminución del escurrimiento de los ríos cordilleranos. Asimismo, las simulaciones obtenidas a partir de la regionalización de modelos globales para el extremo sur de América del Sur indican que en los Andes del sur de la Patagonia, se espera un incremento de las temperaturas de verano entre 1.5 y 2° C (algunos sectores hasta 3° C) para el período 2070-2100 en relación al intervalo 1960 – 1990. Este aumento en las temperaturas elevará substancialmente la evapotranspiración regional, alterará las relaciones entre precipitaciones líquidas y sólidas (nieve) y modificará la

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distribución estacional de los derrames de los ríos andinos, con un adelantamiento en los picos de escorrentía y una intensificación de los mínimos estivales.

En el sector argentino de la Patagonia, los bosques andino-patagónicos constituyen una angosta franja boscosa cordillerana cuyos límites de distribución están fuertemente

controlados por el clima. Hacia el este, la baja precipitación (< 500 mm anuales) define el límite oriental del bosque formando un ecotono con la estepa patagónica. Las bajas temperaturas, por el contrario, son las que regulan el límite superior del bosque. Los efectos de las

variaciones climáticas en la dinámica y el crecimiento de los bosques andinos patagónicos han sido objeto de algunos estudios en el norte de la Patagonia. La dinámica de bosques de Austrocedrus chilensis en el ecotono bosque-estepa del norte de la Patagonia refleja la influencia directa de las variaciones climáticas sobre el establecimiento y mortalidad de los árboles, así como las variaciones en los regímenes de disturbios propios de esta región (Villalba y Veblen 1998; Veblen et al. 1999). Algunos de estos disturbios, particularmente los incendios, están fuertemente ligados a las condiciones climáticas previas y durante el momento de ocurrencia (Kitzberger y Veblen 1999). Específicamente, los veranos cálidos y secos favorecen la ocurrencia de fuegos en el norte de la Patagonia (Kitzberger y Veblen 1997, Kitzberger et al. 1997, Veblen et al. 1999). De manera similar, la mortalidad masiva y periódica en bosques compactos y mésicos de A. chilensis, conocida como ´mal del ciprés´, estaría relacionada con sequías extremas durante la estación de crecimiento (Amoroso y Larson 2010; Mundo et al. 2010). Mundo et al. (2010) encontraron que diferencias en el crecimiento entre individuos de A. chilensis con y sin manifestaciones externas de decaimiento comenzaron a observarse luego de la ocurrencias de sequías severas en la región. Estos mismos autores prevén, basados en los escenarios climáticos futuros para la región que los aumentos en la temperatura y la

frecuencia e intensidad de eventos de sequía en Patagonia, estarán asociados a un aumento gradual en el número de individuos de A. chilensis afectados por decaimiento (Mundo et al. 2010). En el norte de la Patagonia, sequías extremas también han afectado la dinámica de los bosques de Nothofagus dombeyi. Por ejemplo, la sequía producida en los años 1998 y 99 afectó marcadamente los bosques puros de Nothofagus dombeyi y mixtos N. dombeyi-A. chilensis en la Patagonia norte causando la muerte parcial o total de la copa de esta especie (Suarez 2009). Por el contrario, los renovales de A.chilensis se vieron favorecidos debido a su baja tasa de mortalidad frente a N. dombeyi y de otras especies del sotobosque (Suarez y Kitzberger 2008). Debido al incremento en el déficit hídrico durante las últimas décadas, y a los previstos en futuros escenarios de cambio climático, es de esperar que se produzca una intensificación y expansión geográfica de algunos de estos disturbios naturales asociados al clima. A diferencia del norte de la Patagonia, nuestro conocimiento de la influencia de las variaciones climáticas sobre la dinámica de los bosques andinos-patagónicos en el sur de la Patagonia es mucho más limitado.

Numerosos procesos ecosistémicos, especialmente aquellos afectados por los cambios climáticos, se manifiestan a través de largos períodos de observación y escalas espaciales más amplias que las típicamente empleadas en estudios ecológicos. El entendimiento de la

dinámica de los organismos con ciclos largos de vida como los árboles, y el papel que ejerce el clima en la modulación de estas dinámicas, requiere perspectivas temporales de decenas a cientos de años en combinación con escalas espaciales regionales a sub-continentales. La dendroecología, entendida como la aplicación del análisis de los anillos de árboles para resolver interrogantes ecológicos, es un campo de la dendrocronología que permite rescatar información relevante para el estudio de las variaciones pasadas y presentes de los

ecosistemas boscosos, y por lo tanto proveer una larga perspectiva de los procesos ecológicos que definen el estado actual de las masas forestales. A diferencia de la mayoría de las

investigaciones ecológicas centradas en estudios de corto plazo (<10 años) y pequeñas escalas espaciales (<1000m2), el empleo de técnicas dendroecológicas permite trabajar sobre procesos

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de largo plazo (décadas a centurias, inclusive milenios) replicados regionalmente para alcanzar grandes escalas espaciales (Ricklefs 1987; Brown 1995; Villalba y Veblen 1998). Por ello, los anillos de árboles pueden proveer información muy valiosa para evaluar en forma consistente los efectos que las variaciones climáticas tienen sobre los ecosistemas boscosos en diferentes escalas temporales y espaciales (Fritts y Swetnam 1989; Swetnam et al. 1999; Swetnam y Brown 2011).

Por otro lado, la correcta identificación del efecto que los cambios climáticos, mediados a través de los disturbios, tienen sobre la dinámica de los bosques está limitada por diversos factores. La ocurrencia de un disturbio está fuertemente modulada por condiciones locales incluyendo las especies que componen un rodal, el tipo y estado del sotobosque, la posición topográfica y otras variables propias del sitio (Kitberger et al., 2000; Veblen et al., 2005). Estas diferencias entre rodales determinan la ocurrencia de los disturbios a nivel local. Por ello, para detectar la señal climática que influye sobre los disturbios, es necesario contar con un número elevado de sitios de estudio. Solamente al comparar en forma conjunta la historia de

disturbios de un número importante de sitios de muestreo podremos rescatar la señal climática regional o sub-continental común, yacente detrás de las historias locales de

disturbios (Swetnam y Brown 2011). Al igual que en la mayoría de los procesos ecológicos, los forzantes climáticos son más evidentes si las historias dendroecológicas de los disturbios se agregan en grandes escalas espaciales. Por ello, para dar lugar a nuevos conocimientos sobre la variabilidad climática y sus impactos en los ecosistemas en la actualidad se proponen estudios basados en redes dendroecológicas, en nuestro caso la combinación de las historias de disturbios provenientes de numerosos sitios en una región. Entre las bases de datos dendroecológicos más relevantes para estudiar los efectos del clima sobre la dinámica de los bosques se encuentran las historias de perturbaciones o disturbios (por ejemplo, las

cronologías de los incendios forestales y ataques masivos de insectos) y las historias demográficas de un rodal (cronologías del establecimiento y/o mortalidad de los árboles). Además de la eficacia de los enfoques basados en redes, la dendroecología ha avanzado en las últimas décadas debido a la disponibilidad de reconstrucciones dendroclimáticas,

independientes de las de disturbios, de varios parámetros hidro-climáticos (por ejemplo, índices de sequía, precipitación y temperatura) y de índices océano -atmósfera (por ejemplo, El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), Oscilación Decenal del Pacífico (PDO) , y Oscilación Antártica (AAO)), que han permitido evaluar el efecto de los forzantes climáticos regionales en escalas de tiempo más extensa que aquellas provistas por los registros instrumentales. Esta

información permite evaluar cambios temporales en los regímenes de disturbios asociados a variaciones de largo plazo en los estados medios del clima y su variabilidad (Swetnam y Brown, 2011; Villalba et al., 2011).

En este proyecto proponemos estudiar la influencia que las variaciones climáticas tienen sobre los regímenes de disturbios de los bosques de Nothofagus pumilio en la provincia de Santa Cruz. Estudios previos en la región de El Chaltén-Laguna del Desierto nos han permitido identificar los principales tipos de disturbios que afectan los bosques de N. pumilio. Con la incorporación de dos nuevas áreas de estudio en el sur de la Patagonia, procederemos a elaborar historias independientes de los disturbios que afectan los bosques del sur de la Patagonia. La comparación prolija de estas historias de disturbios, fuertemente replicadas en cada una de las áreas seleccionadas, nos permitirá identificar las variaciones climáticas que controlan a escala regional los patrones de disturbio y por lo tanto la dinámica del bosque de N. pumilio en el sur patagónico. A través de una aproximación dendroclimatológica

procederemos a reconstruir las variaciones de la temperatura y la precipitación en la región durante los últimos 300-400 años. Estas reconstrucciones servirán de base para identificar cambios en las relaciones entre el clima y los disturbios entre períodos climáticos con diferentes propiedades en cuanto a sus valores medios y su variabilidad interanual.

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ANTECEDENTES Y CONTRIBUCIONES DEL GRUPO DE PROYECTO

Las interacciones entre los regímenes de disturbios y los patrones naturales de distribución de las especies determinan la vegetación de una localidad (Oliver y Larson, 1996; Veblen et al., 2005). Es por esto que la comprensión de las características particulares de los regímenes de disturbios, al igual que las respuestas de las poblaciones a los mismos, son de gran importancia para poder describir la dinámica y la evolución del paisaje. Un disturbio puede ser definido como un evento discreto en el tiempo que afecta una comunidad vegetal determinada cambiando la disponibilidad de recursos utilizados previamente por la misma (Picket y White 1985). El régimen de disturbio, por su parte, describe las características espaciales y

temporales de los disturbios que actúan sobre un área en un tiempo determinado. Estas características incluyen la intensidad y la frecuencia con la que ocurren, al igual que su distribución espacial en el paisaje (Oliver y Larson 1996). Muchas veces los disturbios actúan de manera conjunta y la interacción entre ellos es un aspecto particularmente importante en los regímenes de disturbios.

El clima modula los parámetros ambientales que controlan el tipo, frecuencia y magnitud de los disturbios naturales. Por lo tanto, comprender las interacciones entre el clima y los disturbios es crucial para predecir cambios en los ecosistemas boscosos en el contexto de los futuros escenarios de cambio climático. Entre los factores más importantes asociados al cambio climático que pueden influir directa y/o indirectamente sobre la dinámica de los bosques se encuentran los cambios en los regímenes de temperatura, precipitación y vientos (Dale et al., 2001; Grace et al. 2002, Adams et al., 2009). El tipo, tamaño, intensidad y

frecuencia del fuego depende, entre otras causas, de las condiciones meteorológicas previas y al momento de ocurrencia de los incendios. El clima también controla la estacionalidad de los incendios forestales (Dale et al., 2001; Flaningan et al.,2000). Las fluctuaciones climáticas determinan la frecuencia, intensidad y duración de las sequías (Allen et al., 2010). El calentamiento regional y las sequías asociadas son los forzantes más relacionados con el incremento en la mortalidad del bosque en el oeste de los Estados Unidos (van Mantgem et al. 2009). A su vez, el clima regula directamente la sobrevivencia y dispersión de los insectos e indirectamente, la susceptibilidad de los ecosistemas boscosos al ataque de insectos y/o patógenos.El aumento de las temperaturas debería, en general, incrementar la diversidad de insectos en altas latitudes. Como los insectos migran más rápido que los árboles, los árboles en latitudes medias y altas es posible que se vean afectados por insectos herbívoros que previamente se encontraban limitados a latitudes más altas (Ungerer et al., 1999). Sequías. Las sequías han sido documentadas prácticamente para todos los ecosistemas forestales del mundo. Numerosos ejemplos del impacto que las sequías recientes han tenido sobre la mortalidad de los árboles sugieren que ningún bosque está libre de ser afectado por el cambio climático antropogénico, incluso en aquellos ambientes en los que normalmente no se considera a la precipitación como una limitante para el crecimiento (Allen et al., 2010). Los efectos de las sequías están influenciados por la textura y profundidad del suelo, la exposición del sitio, las especies presentes y sus etapas de vida (juvenil o adulto), así como la frecuencia, duración y severidad de la misma (Dale et al., 2001). Mientras las sequías ocurren en forma episódica en bosques húmedos a hiper-húmedos, las mismas son de carácter anual en bosques subtropicales (sequías invernales-primaverales) o con clima mediterráneo (sequías estivales-otoñales) donde se registra una marcada estacionalidad en las precipitaciones. Estudios dendroecológicos previos, realizados por investigadores del grupo de trabajo, han permitido precisar la influencia de las fluctuaciones climáticas sobre la dinámica de

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de los eventos de establecimiento y mortalidad de esta especie en relación a la variabilidad clima (Villalba y Veblen 1997b, 1998). El establecimiento de A. chilensis es favorecido por condiciones húmedas y relativamente frescas de verano que persisten casi interrumpidamente por una década o más. Por su parte, los episodios de mortalidad están determinados en gran medida por eventos climáticos extremos caracterizados por veranos cálidos y secos. Aún cuando estos episodios de mortalidad pueden ser causados por un único verano con

condiciones extremas, son más comunes cuando las condiciones climáticas adversas persisten por dos años. Durante el siglo XX, los tres eventos masivos de mortalidad datados fueron coincidentes con los veranos extremadamente cálidos y secos que ocurrieron en 1912-13, 1942-43 y más recientemente, entre 1956 y 1962 (Villalba y Veblen 1997b, 1998). Estudios más recientes indican que la mortalidad masiva y periódica en bosques compactos y mésicos de A. chilensis, conocida como ´mal del ciprés´, estaría relacionada con condiciones climáticas secas y cálidas durante la estación de crecimiento (Amoroso 2009; Amoroso y Larson 2010; Mundo et al. 2010). El incremento de las condiciones de aridez a partir de la década de 1970 ha disparado eventos de mortalidad masiva en todos los bosques de A. chilensis estudiados (Amoroso, inédito). Por otro lado, la ocurrencia de tres veranos consecutivos con condiciones desfavorables de humedad y temperatura estaría acelerando la muerte en árboles con

decaimiento en crecimiento radial (Amoroso, inédito). Mundo et al. (2010) prevén un aumento gradual en el número de bosques de ciprés afectados por este proceso de decaimiento

asociado a condiciones climáticas extremas.

Fig. 1. Tendencias en el crecimiento

radial de Nothofagus pumilio a lo largo de un gradiente altitudinal en el sector del Pliegue Tumbado, área de El Chaltén, provincia de Santa Cruz. El crecimiento de los árboles próximos al límite superior del bosque (línea verde) presenta una tendencia positiva consistente con las variaciones interanuales de la

temperatura (línea marrón). En la parte del bosque en contacto con la estepa (línea roja), el crecimiento muestra una tendencia negativa inversamente relacionada con el aumento de la temperatura. En el sector medio del bosque (línea azul), pareciera que el crecimiento estuvo directamente relacionado con la temperatura hasta el salto climático del año 1976. A partir de ese momento no se observa una relación clara entre temperatura y crecimiento radial del bosque en esa banda altitudinal. En la parte superior de la figura se muestran las fechas de establecimiento de nuevos individuos de N. pumilio sobre el límite superior del bosque. El inicio del proceso de establecimiento es consistente con el aumento de las temperaturas a partir de mediados de 1970. Finalmente, en el gráfico inferior se indican las fechas de mortalidad de árboles ubicados en la franja boscosa próxima al límite con la estepa. Si bien podemos observar una mortalidad de fondo en todo el siglo XX, se observa un claro aumento de la mortandad de individuos de N. pumilio a partir de mediados de 1970.

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En relación al efecto de las sequías sobre los bosques de Nothofagus, las primeras

observaciones fueron realizadas en Nueva Zelandia. Grant(1984), a partir de comparaciones fotográficas muestra un aumento de la mortalidad de los individuos de Nothofagus sp. ubicados en el límite superior del bosque producto de las sequías ocurridas en 1914-1915 en Ruahine, Nueva Zelanda. Esta mortalidad masiva de los individuos del bosque trajo aparejado un descenso del límite superior del bosque. En el norte de la Patagonia, las sequías extremas han sido asociadas a la mortalidad de algunas especies del género Nothofagus (Suarez et al. 2004, Suarez y Kitzberger 2010). En la región Bariloche-El Bolsón, la severa sequía del verano 1998-1999 produjo la muerte total o parcial de ejemplares de N. dombeyi en el sector oriental de su área de distribución (Suarez et al. 2004). En los ambientes más secos de la distribución de N. dombeyi, Bran et al (2001) reportaron la mortalidad de más del 75% de los individuos de esta especie creciendo en bosques mixtos con A. chilensis.

En el sur de Patagonia, precisamente en una de las áreas propuestas para nuestro estudio, el incremento en la temperatura documentado durante el siglo XX favoreció directamente el crecimiento del bosque próximo al límite superior de la vegetación leñosa (1100 m, Fig. 1). En contraste, este aumento de la temperatura durante las últimas décadas, asociado a una disminución de la precipitación, se ha visto reflejado en una tendencia negativa del

crecimiento durante el siglo XX para aquellos individuos cercanos al límite inferior del bosque en contacto con la estepa (650 m). Asimismo, nuestros estudios en la región muestran que durante las primeras décadas relativamente frías del siglo XX, el crecimiento de los árboles ubicados a alturas intermedias (950 m) fue regulado por las variaciones de la temperatura (Srur et al 2006). Esta relación se invirtió luego de 1976 cuando el aumento significativo de la temperatura regional (Masiokas 2008) intensificó el déficit hídrico limitando el crecimiento en la franja baja del bosque en contacto con la estepa (Srur et al. 2008). En resumen, el

incremento en la temperatura durante el siglo XX favoreció el crecimiento del bosque de N. pumilio en el límite superior. En contraste, la tendencia negativa en el crecimiento de los individuos en el límite inferior resultó del incremento en la temperatura y la disminución en la precipitación en las últimas décadas del siglo XX (Srur et al. 2008).

Al comparar las tendencias de crecimiento con el establecimiento de nuevos individuos sobre el límite superior del bosque, se observa que el reclutamiento comenzó a mediados de 1970, coincidente con el incremento en la temperatura y en el crecimiento arbóreo durante las últimas décadas (Fig. 1). El fechado de individuos muertos en el límite inferior del bosque indica un incremento en la mortalidad de los individuos a partir de la década del 1970 simultáneamente con el incremento del déficit hídrico en esta franja latitudinal del bosque (Srur et al. 2004, 2008).

Incendios forestales. En conjunto con la estructura y composición del bosque, las condiciones meteorológicas (horas a días) y climáticas (meses a estacionales) determinan la frecuencia, tamaño, intensidad, y tipo de los incendios forestales. El clima también influye sobre la estacionalidad, o sea el periodo del año en que ocurren los fuegos (Dale et al., 2001). La rápida respuesta de los regímenes de fuego a los cambios climáticos puede potencialmente superar el efecto directo del clima sobre la distribución y migración de las especies (Flanningan et al. 2000). El área quemada por incendios forestales en Canadá se ha incrementado en las últimas 4 décadas en forma paralela con el aumento de la temperatura de verano. Los resultados de los modelos de Circulación General de la Atmósfera (MCGA) indican que los aumentos

observados en las temperaturas en Canadá son consistentes con las respuestas a las emisiones de gases de tipo invernadero durante las últimas décadas. A su vez, modelos estadísticos para predecir el área quemada en función de las simulaciones de los MCGA llevan a establecer que las emisiones de gases, a través de los cambios que inducen en el clima, han sido las

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Existen diversos trabajos que, empleando una aproximación dendrocronológica, han logrado reconstruir las historias de fuegos en bosques de A. chilensis (Kitzberger y Veblen 1997; Kitzberger et al. 1997; Veblen et al. 1999) y Araucaria araucana (González et al. 2005; Quezada 2008; Mundo 2011) en el norte de Patagonia. En la mayoría de estos trabajos se ha observado una clara relación entre la ocurrencia de incendios forestales y las condiciones climáticas imperantes al momento del evento. Veblen et al. (1999) observaron una marcada sincronía en la ocurrencia de incendios forestales entre sitios de muestreo dispersos sobre una distancia de aproximadamente 400 km en dirección norte-sur a lo largo del norte de la

Patagonia. Estos autores encuentran que sólo el clima podría haber actuado como el forzante común de estos incendios regionalmente generalizados no conectados espacialmente. Veblen et al. (1999) indican que es la variabilidad interanual en el clima, en lugar de las variaciones en las condiciones climáticas medias durante largos períodos, la que influye fuertemente en los regímenes de fuego en la Patagonia norte. A su vez, estos autores observaron que las condiciones climáticas propicias para incendios generalizados en los bosques xerófilos de A. chilensis y lluviosos de Fitzroya cupressoides del norte de la Patagonia son típicas de las últimas etapas de la fase fría de la Oscilación del Sur (La Niña) seguidas por eventos cálidos (El Niño). Los años de ocurrencia de incendios extremos están asociados con invierno y primaveras secas, asociadas con La Niña, seguidas por veranos cálidos durante los eventos El Niño. Las anomalías climáticas impuestas globalmente por la El Niño-Oscilación del Sur están

regionalmente asociadas con la presencia de un anticiclón subtropical del Pacífico más intenso y localizado que al reducir la entrada de masas húmedas en el norte de la Patagonia favorece la ocurrencia de sequías y fuegos más extensivos (Kitzberger et al., 1997; Veblen et al., 1999). Para el sur de la Patagonia existen muy pocos trabajos que documentan la ocurrencia de fuegos durante los últimos siglos así como su relación con la variabilidad climática. En el sector chileno de la Cordillera Patagónica austral entre los 42 y 48° S, los trabajos recientes de Holz y Veblen (2009) son los primeros en reconstruir la historia de incendios en bosques de

Pilgerodendron uviferum desde el año 1570. Para el sur de Patagonia en Argentina no hay estudios que reporten historias de de incendios en los últimos siglos. Estudios preliminares realizados por nuestro grupo de trabajo en la región de El Chaltén han demostrado el potencial de Nothofagus pumilio para el desarrollo de historias de fuegos durante al menos los últimos 200 años (Mundo et al., en preparación).

Fig. 2. Registros de

cicatrices de fuego en árboles individuales y cronología compuesta de fuego para el área de Laguna Cóndor, área de El Chaltén. Cada línea horizontal azul representa un árbol diferente en el que las fechas de cicatrices de fuego se indican con líneas verticales cortas. En la parte inferior de la figura, las líneas verticales corresponden a cicatrices de fuego en por lo menos un árbol en el área de muestreo (cronología compuesta). Para cada uno de los árboles individuales, las fechas de los anillos más próximos a la médula y la corteza se indican con líneas verticales en el inicio y el final de cada serie, respectivamente.

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Ataques de insectos y patógenos. Los cambios en la temperatura y la precipitación influyen directamente la supervivencia y dispersión de insectos y patógenos, así como indirectamente la susceptibilidad de las especies forestales a los ataques de insectos y patógenos (Dale et al., 2001). En los bosques de América del Norte, los insectos y patógenos forestales son los agentes de disturbios más dañinos afectando un área casi 50 veces más grande que el fuego y con un impacto económico de cinco veces mayor (Logan et al., 2003). Aunque muchas especies de plagas han desarrollado relaciones de co-evolución con sus hospedadores, que pueden o no ser perjudiciales en el largo plazo, los efectos de las variaciones climáticas sobre estas

relaciones podrían acarrear consecuencias desastrosas (Dale et al., 2001; Logan et al., 2003). Las observaciones y los modelos que relacionan los ataques de insectos con las variaciones climáticas indican que todos los aspectos del comportamiento de los brotes de insectos se intensificarán a medida que el clima se calienta. Esto refuerza la necesidad de un seguimiento más detallado y de evaluaciones que contemplen como se desarrollan los fenómenos

climáticos en una región.

En lo que respecta a los disturbios provocados por ataques de insectos en la Patagonia, se han reportado durante las últimas décadas defoliaciones severas del bosque de Nothofagus pumilio causadas por Ormiscodes (Lepidoptera: Saturniidae; Veblen et al. 1996, Queiro 2003, Morales et al. 2004, Morales y Villalba 2009, Paritsis et al., 2009). En un trabajo reciente, Paritsis y Veblen (2011) utilizan las variaciones en el crecimiento de los anillos de árboles para reconstruir la historia de los ataques severos de Ormiscodes durante los últimos 150 años. Los años de ocurrencia de los ataques fueron comparados con variaciones regionales de la temperatura y la precipitación tanto en los Andes del norte (c. 41°S) como los del sur (c. 49°S)

de la Patagonia. Estos autores observaron que las relaciones entre los ataques de Ormiscodes y el clima son complejas, pero en el norte de de la Patagonia, los eventos de defoliación se asocian con

estaciones de crecimiento secas y cálidas. Si bien no observaron una relación clara entre los ataques de Ormiscodes y el clima en el sur de la Patagonia, sus resultados son consistentes con los previamente establecidos por nuestro grupo de trabajo que muestran un aumento en la frecuencia y en la intensidad del daño causado por los ataques a partir de mediados de 1990 (Morales et al. 2004), Morales y Villalba (2009) y Mundo et al. (2010).

Fig. 3. Defoliaciones intensivas del

bosque de N. pumilio por Ormiscodes amphimone (cuncuna) en la región El Chaltén-Laguna del Desierto durante los veranos 1998-1999 (color amarillo), 2002-2003 (color blanco) y 2004-2005 (color naranja).

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Los estudios previos realizados por nuestro grupo de trabajo, han documentado, defoliaciones intensivas del bosque de N. pumilio por Ormiscodes amphimone (cuncuna) durante los veranos 1998-1999, 2002-2003 y 2004-2005 en la región de El Chaltén-Laguna del Desierto (Fig. 3). Las cronologías de ancho de anillos de los bosques afectados muestran una marcada disminución en el crecimiento durante los años posteriores al verano del ataque. Los patrones de

crecimiento (Fig. 4), muestran que estas reducciones en el crecimiento asociadas a los ataques de insectos han sido las más severas de los últimos 100 años. El aumento en la frecuencia e intensidad de los ataques podría estar asociado con el aumento de temperatura regional que se ha registrado durante las últimas décadas alcanzado temperaturas sin precedente durante los últimos 400 años (Villalba et al., 2003).

Fig. 4. Cronologías de

ancho de anillos de Nothofagus pumilio en las localidades de Paso del Viento (a), Chorrillo del Salto (b) y Los Huemules (c), área de El Chaltén. En todos los caso, el bosque afectado por Ormiscodes amphimone muestra una marcada reducción en el crecimiento durante el año posterior al del ataque (círculo rojo).

Avalanchas. Las avalanchas de nieve representan un importante disturbio que afecta extensas áreas del bosque subalpino de N. pumilio en el extremo sur de los Andes (Eskuche 1973, Veblen et al 1981). Durante la última década nuestro equipo de trabajo ha desarrollado técnicas dendrogeomorfológicas para reconstruir exitosamente la historia de avalanchas de nieve en bosques de N. pumilio (Mundo et al., 2007; Casteller et al., 2008, 2009, 2010, 2011). El fechado dendrocronológico de cicatrices en los árboles afectados por avalanchas de nieve ha permitido reconstruir con resolución anual la ocurrencia de estos eventos en dos sectores del transecto El Chaltén-Laguna del Desierto, la Lomas de las Pizarras y la vertiente este de Laguna del Desierto (Fig. 5). Las relaciones entre las variaciones climáticas y el registro histórico de avalanchas para ambas áreas han sido establecidas (Casteller et al., 2009, 2011). Por ejemplo, la comparación entre los datos climáticos regionales y la reconstrucción de avalanchas en la zonas circundante al Lago del Desierto, Santa Cruz, indica que los años con alta ocurrencia de avalanchas están asociados a abundantes precipitaciones durante los meses de Mayo a Octubre. Durante estos meses la circulación atmosférica presenta características típicamente asociadas a la fase fría (La Niña) del fenómeno El Niño-Oscilación del Sur.

Chorrillo del Salto

Indi ce de c rec im ient o 0.4 0.8 1.2 30 60 Ataque 2002-03

Paso del Viento

0.4 0.8 1.2 N º de ár bol es 40 80 Ataque 1998-99 Los Huemules 0.4 0.8 1.2 Años 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 70 140 Ataque 2004-05 (a) (b) (c)

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Fig. 5. Imagen

satelital donde se indican los nueve canales de avalanchas (fechas amarillas) muestreados dendro-cronológicamente para reconstruir la historia de avalanchas en la localidad de Lago del Desierto, Santa Cruz. La reconstrucción cubre el periodo 1816-2005.

Caídas por viento (Ondas de Viento). La región patagónica es bien conocida por sus fuertes y persistentes vientos. La caída de árboles, o volteos por viento, es un importante disturbio que también afecta los bosques de Nothofagus sp. en el sur de la Patagonia (Mutarelli y Orfila 1973; Rebertus y Veblen 1993, Rebertus et al., 1997; Puigdefábregasa et al., 1999). La mayor parte de la literatura existente corresponde al estudio de este disturbio en Tierra del Fuego, donde la dinámica de estos bosques parece estar relacionada con cambios en los patrones de frecuencia e intensidad de tormentas de viento (Rebertus et al., 1997). Rebertus et al. (1997) documentaron a partir de la edad de los parches, el tamaño de los árboles caídos y la dinámica de los parches estudiados, que la vulnerabilidad a los volteos por viento aumenta en los rodales que alcanzan edades entre 100 y 125 años. Estudios más recientes reportaron que en el verano de 1998 cerca de 2000 hectáreas de bosque fueron dañadas por volteos en Tierra del Fuego (Peri et al., 2002). A nuestro entender, no hay trabajos publicados sobre el efecto de volteos por viento en la provincia de Santa Cruz. A la fecha, parte del grupo a comenzado a realizar tareas para estudiar el efecto de este disturbio en una de las áreas de trabajo propuesta. Se han identificado varios sectores en el área El Chaltén-Laguna del Desierto con aparente impactos por volteos por viento (parches de mortalidad), estas incluyen bosques en

el Chorrillo del Salto, el Arroyo del Puesto, el Rio Milodón y en el valle del Rio Toro (Fig. 6), e inmediaciones de la Laguna del Glaciar Huemul. Asimismo, se observaron en varios sitios de esta área rodales con volteo de árboles individuales. Fig. 6. Fotografía del

valle del Rio Toro, Santa Cruz, mostrando parches de mortalidad como resultado del efecto de

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volteos por viento en bosques de N. pumilio. Se contabilizaron por lo menos 8 parches longitudinales. A modo exploratorio, se realizó en febrero de 2011 un muestro dirigido con una transecta en sentido transversal a la onda de viento.

Los antecedentes previamente listados muestran claramente que el grupo de trabajo tiene un conocimiento adecuado de la zona propuesta de estudio, de las variaciones climáticas en la región andina de la Provincia de Santa Cruz, de los principales disturbios que afectan los bosques andino-patagónicos del sur y experiencia en el uso de metodologías dendroecológicas y dendroclimatológicas para reconstruir la historia de los disturbios y las variaciones climáticas en la región de estudio propuesta. El conjunto de estos antecedentes incrementan la

factibilidad del proyecto propuesto.

OBJETIVO GENERAL

Los estudios de los efectos del Cambio Climático sobre los bosques se han centrado en

establecer la capacidad de las especies para tolerar los cambios de temperatura y precipitación y la habilidad para poder dispersarse a nuevas áreas más favorables para el crecimiento. Por el contrario, los efectos que los cambios climáticos tienen sobre los regímenes de disturbio han recibido, comparativamente, menor atención. Sin embargo, tanto las observaciones realizadas a campo, como los estudios a partir de modelos indican la importancia que los cambios climáticos tienen sobre los regímenes de disturbio. Los cambios locales, regionales y globales en la temperatura y las precipitaciones pueden influir en la ocurrencia, la estacionalidad, frecuencia, duración, extensión e intensidad de los disturbios. A través de una combinación de técnicas dendrocronológicas (larga escala temporal) aplicadas en tres regiones (amplia escala espacial) de los bosques andino-patagónicos del sur, el presente proyecto propone evaluar el efecto que los cambios del clima, tanto en los estados medios como en su variabilidad, tienen sobre el tipo, frecuencia e intensidad de los disturbios (sequías, incendios, ataque de insectos, avalanchas de nieve y volteos por viento) que influyen la dinámica de los bosques de

Nothofagus pumilio en la provincia de Santa Cruz. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Para alcanzar este objetivo general, los objetivos específicos propuestos para el presente plan son:

1. Caracterizar la variabilidad del clima presente y pasada (últimos 4 siglos) en la región andina de la provincia de Santa Cruz.

2. Reconstruir, empleando técnicas dendroecológicas, las variaciones temporales y espaciales de los regímenes de disturbios (sequías, incendios, ataque de insectos, avalanchas de nieve y volteos por viento) que afectan el bosque de Nothofagus pumilio en tres áreas seleccionadas de la provincia de Santa Cruz.

3. Establecer, en cada área de estudio y para cada tipo de disturbio, las variaciones en la frecuencia, intensidad y extensión del área afectada por los disturbios impuestas por los gradientes ambientales (principalmente precipitación) en cada una de las áreas estudiadas.

4. Identificar, a partir de las comparaciones entre las historias climáticas y las historias de disturbios, las variaciones del clima más estrechamente ligadas a la ocurrencia de cada tipo de disturbio en cada área de estudio.

5. Comparar las historias regionales de disturbio entre las tres áreas establecidas con el objetivo de identificar, los forzantes climáticos comunes para uno o más tipo de disturbio, a escala regional.

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13 ACTIVIDADES Y METODOLOGÍAS

Planteo de la hipótesis: Para interpretar y predecir con precisión los patrones observados en los ecosistemas boscosos, los métodos de estudio deben considerar en forma integral el rango total de variabilidad temporal y espacial en la dinámica de la población y/o la comunidad (Sousa 1984; Swetnam y Betancourt 1998; Swetnam y Brown 2011). Estos principios son los que guían nuestra propuesta. Para poder caracterizar correctamente cuales son los forzantes climáticos que influencian los regímenes de disturbio del bosque andino-patagónico austral, es necesario reconstruir la historia climática y de los disturbios en su mayor extensión.

Normalmente, las perturbaciones de gran intensidad se repiten a intervalos más largos que la duración media de un proyecto de investigación, o incluso que la vida de los investigadores. Como los efectos de los disturbios no siempre pueden ser observados directamente, la reconstrucción precisa de sus historias es vital para el estudio que pretendemos encarar. A su vez, los ecólogos son conscientes de que si bien el clima influye sobre los regímenes de disturbios, los patrones locales de perturbación no se pueden predecir únicamente a partir del conocimiento de las variaciones climáticas a gran escala. El régimen de perturbación en un sitio particular, depende además del clima, de una multitud de factores físicos y biológicos locales (Sousa 1984; Picket and White 1985). En consecuencia, la influencia de las variaciones climáticas en la dinámica forestal no puede identificarse a partir del estudio de un solo sitio de muestreo (Villalba y Veblen 1998; Swetnam y Brown 2011). Son las variaciones comunes en los patrones de disturbios de un gran número de sitios las que van a contribuir al

entendimiento de las relaciones a escala regional entre disturbios y clima. Por ello, la hipótesis general que guía nuestro proyecto establece que solamente una estrategia de estudio que combine la historia temporal de diferentes tipos de disturbios elaboradas en diferentes aéreas nos permitirá identificar los patrones climáticos subyacentes que influencian la dinámica de los bosques a lo largo de una formación boscosa. Estas apreciaciones son las que justifican la elección de técnicas dendroecológicas en tres áreas, localizadas en la cordillera santacruceña entre los 47° y 49° S, para llevar adelante nuestra propuesta. Dada la diversidad en escalas temporales y espaciales que pretendemos abordar, existe una serie de hipótesis secundarias que serán testeadas en nuestra propuesta. Por ejemplo, el estudio de distintos disturbios a lo largo del gradiente ambiental presente en nuestras áreas de estudio nos permite hipotetizar que las diferencias en las condiciones climáticas a lo largo del gradiente introducirán

diferencias geográficos en los patrones de disturbios. Así, en los sectores secos de nuestras transectas los incendios serán más importantes que las avalanchas de nieve en cuanto al área total de bosque afectado, mientras que en los sectores húmedos este patrón será el opuesto. Aún, a nivel de un mismo tipo de disturbio podremos testear hipótesis particulares. Por ejemplo, en base a la historia de ocupación de la región, podríamos testear la siguiente hipótesis: La recurrencia de los incendios en los bosques de Nothofagus en Santa Cruz durante el último siglo se encuentra estrechamente asociado al proceso de ocupación y colonización debido al uso del fuego por parte del hombre para la producción de pasturas para el ganado. Sitios de estudio

En la provincia de Santa Cruz, los bosques andinos patagónicos están limitados al sector oeste de su territorio, presentando una distribución en parches de diversa extensión a lo largo de marcados gradientes de temperatura y precipitación. A nivel regional, la temperatura disminuye a lo largo del gradiente altitudinal, en tanto que la precipitación disminuye bruscamente en sentido oeste-este (Villalba et al., 2003). El bosque, que se extiende en promedio entre los 500 y 1150 m de altura, está dominado por Nothofagus pumilio que en la mayoría de los sitios forma el límite superior del bosque en contacto con los prados andinos de

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altura. Aunque N. pumilio también está presente, generalmente Nothofagus antartica suele ser más frecuente en el límite inferior con la estepa. Las áreas de estudio seleccionadas son

1) Cerro San Lorenzo-Parque Nacional Perito Moreno

2) Lago San Martín-Brazo Maipú (siguiendo Ruta Provincial 33) 3) El Chaltén-Laguna del Desierto (siguiendo Ruta Provincial 23).

En estas tres áreas existe un marcado gradiente de humedad en dirección este-oeste (o sudeste-noroeste dependiendo el área) donde la precipitación aumenta desde 450-500 mm en el ecotono estepa-bosque hasta más de 1500 mm en los valles andinos interiores ubicados en los sectores oeste de las áreas propuestas.

Fig. 7. Ubicación geográfica de las tres áreas de estudio seleccionadas para el desarrollo de la

presente propuesta en la región andina-patagónica de la provincia de Santa Cruz: (1) Cerro San Lorenzo-Parque Nacional Perito Moreno, (2) Lago San Martín-Brazo Maipú, (3) El Chaltén-Laguna del Desierto. En el sector derecho de la figura se incluyen Imágenes satelitales ASTER de las tres áreas en las que se han identificado las cuencas hidrográficas donde se evaluaran los diferentes tipos de disturbios.

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METODOS EN FUCION DE LOS OBJETIVOS PROPUESTOS

Objetivo 1: Caracterizar la variabilidad presente y pasada del clima en la región andina de la provincia de Santa Cruz.

El IANIGLA viene realizando estudios climáticos y paleoambientales en la región andina de la provincia de Santa Cruz desde hace más de una década. La variabilidad interanual de la temperatura durante el siglo XX para la región fue originalmente caracterizada por Villalba et al (2003) y recientemente actualizada por Masiokas (2008). Estos estudios indican para el periodo 1912-2005 un aumento de la temperatura anual de 0.04°C/década (p<0.05) siendo los periodos 1914-1941 y 1977-1999, los más fríos y cálidos de los últimos 100 años,

respectivamente (Masiokas 2009). A su vez, la variabilidad de la temperatura en escala de décadas a centurias ha sido caracterizada empleando anillos de árboles y fluctuaciones de glaciares (Villalba et al., 2003; Masiokas et al., 2009). Estos estudios indican que el periodo 1977-1999 fue el más cálido de los últimos 400 años (Villalba et al., 2003, 2005). Por el contrario, nuestro conocimiento de las variaciones temporales y espaciales de la precipitación es mucho más reducido. En consecuencia, durante el desarrollo de este proyecto el mayor esfuerzo estará concentrado en la caracterización de los patrones espaciales y temporales de variación de la precipitación en el sector andino-sub andino en base a registros instrumentales (siglo XX) y anillos de crecimiento (últimos cuatro siglos). En relación a la temperatura

procederemos a actualizar los registros instrumentales de temperatura y los registros de anillos de árboles a partir de los cuales se han desarrollado las reconstrucciones de temperatura para la región. El grupo de trabajo tiene amplia experiencia en este tipo de actividades. Las metodologías a seguir en el tratamiento de los registros instrumentales y las reconstrucciones dendrocronológicas son las empleadas en Villalba et al (2003) y Masiokas (2009).

Objetivo 2: Reconstrucción temporal y espacial de los regímenes de disturbios.

En cada una de las tres aéreas de estudio seleccionadas se trabajará con un enfoque de cuenca hídrica. Así, en el área del Cerro San Lorenzo se trabajará en las cuencas del Río Lácteo y el Río San Lorenzo Sur. Si bien ambas cuencas tienen una orientación similar y desaguan al Lago Volcán, el valle del Río San Lorenzo Sur es más húmedo dada su posición más occidental. Similarmente, en el área del Lago San Martín, se trabajará en las cuencas de los ríos Elena y Cóndor, siendo el valle del Río Cóndor el más húmedo dada su ubicación más interna en la cordillera. Finalmente, en el área El Chaltén-Laguna del Desierto se trabajará a lo largo del Río de las Vueltas, que se origina en el sector húmedo de la Laguna del Desierto y desemboca al Lago Viedma en la estepa patagónica. La metodología utilizada para el muestreo de estas cuencas será adaptada de varias existentes para el estudio de diferentes disturbios y sus interacciones (Veblen et al. 1992; Kitzberger et al. 2000; Veblen et al. 2005). El primer paso consistirá en la delineación de las cuencas a estudiar y de los principales tipos de unidades de vegetación dentro de las mismas utilizando imágenes satelitales de alta resolución, fotografías áreas, y fotografías históricas (de Agostini 1941). Para la identificación de las unidades de vegetación se tratará que las mismas sean uniformes en cuanto a la vegetación, utilizando variables tales como composición especifica, densidad, estructura, edades aproximadas de sus individuos arbóreos, y origen post-disturbio (cuando sea posible). Debido a que en alguna de estas cuencas se vienen desarrollando desde hace varios años estudios específicos

relacionados con los disturbios de interés (ver en sección antecedentes), en muchos casos ya se cuenta con información que será utilizada para la delimitación de las unidades boscosas. Cada una de las unidades identificadas será verificada a campo. Una vez verificadas las unidades de muestreo se volcarán los datos en un Sistema de Información Geográfica (SIG) complementado con modelos de elevación (DEM) que nos permitirán rescatar con detalle

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información sobre la topografía de cada rodal (altura media, exposición, pendiente). En cada una de las cuencas seleccionadas se procederá a reconstruir la historia de los disturbios documentados siguiendo las metodologías específicas que se detallan brevemente a continuación.

Mortalidad por sequías. Las técnicas dendrocronológicas han probado ser una herramienta muy útil para efectuar el fechado de eventos pasados de mortalidad (Villalba 1995; Kitzberger et al. 2000). La mortalidad será evaluada en parcelas de muestreo de forma tal que el número de parcelas sea proporcional a la superficie de cada unidad de vegetación. Las parcelas a utilizar serán de tamaño variable (dependiendo de la densidad del bosque) para garantizar un mínimo de 40 individuos dentro de cada una de ellas y la ubicación de las mismas será tomada con un GPS con el fin de realizar seguimientos posteriores. Para la estimación de la fecha de establecimiento (edad), fecha de muerte (individuos muertos), y la reconstrucción del crecimiento radial se tomarán muestras de barreno. De cada árbol se tomarán muestras de barreno a la base de cada árbol, lo más cerca posible del suelo. La estructura de edad del bosque será también de utilidad para precisar fechas de antiguos incendios. De los individuos muertos se tomarán por lo menos 3 muestras de barreno o cuñas con serruchos para

incrementar la precisión en las fechas de muerte debido a la posible presencia de muerte cambial sectorizada en el fuste (Amoroso y Daniels 2010).

La fecha de mortalidad de cada árbol será establecida a través del co-fechado de estas muestras con cronologías regionales proveniente de árboles vivos. Para co-fechar los árboles muertos se emplearán, además de las cronologías específicamente desarrolladas en este estudio, cronologías previamente elaboradas en áreas aledañas con fines

dendroclimatológicos (Villalba et al. 2003; Masiokas y Villalba 2004; Gleeson 2009). Las especies de árboles a muestrear serán mayormente Nothofagus antárctica y N. pumilio. Incendios forestales. El co-fechado de los anillos de crecimiento mediante el empleo de técnicas dendrocronológicas es el único método confiable para la reconstrucción de la historia del fuego con exactitud y precisión anual (McBride 1983). A través del análisis de anillos de crecimiento se pueden fechar estas cicatrices, estableciéndose el año en que se produjo un incendio y la frecuencia de ocurrencia de los mismos en una determinada región (McBride 1983). Con el objeto de determinar la fecha exacta de ocurrencia de los incendios, se tomarán secciones parciales de árboles que contengan cicatrices producidas por fuegos (Arno y Sneck 1977, McBride 1983). Se tomarán un mínimo de 20 secciones parciales por sitio, tratando que los árboles estén lo más cercanos posible. En cada árbol muestreado se registrará el diámetro a 1,3 m de altura (DAP), número visible de cicatrices, orientación y altura de la cicatriz en el tronco desde el nivel del suelo. Además, mediante la utilización de GPS, se tomarán las coordenadas de cada árbol muestreado. De esta manera se podrán realizar análisis a escala espacial sobre la sincronía de incendios a nivel regional.

El procesamiento de las secciones parciales se realizará de acuerdo a las técnicas dendrocronológicas propuestas por Stokes y Smiley (1968). El control del fechado y verificación de las mediciones se realizará empleando la técnica de co-fechado. Para ello se emplearán metodologías visuales (Yamaguchi 1991) y estadísticas mediante el programa de computación COFECHA (Holmes 1983). Se emplearán las cronologías de N. pumilio

desarrolladas en la zona (Villalba et al., 2003; Srur et al., 2008; Gleeson 2009) como series de referencia para el fechado de las secciones transversales parciales con cicatrices de fuego. Las cicatrices de fuego se asignarán al año del anillo en el que ocurrieron. Los anillos anuales serán asignados al año de comienzo de la formación del leño siguiendo la convención de Schulman (1956) para el hemisferio sur. Solamente se emplearán aquellas muestras que hayan sido correctamente co-fechadas.

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En aquellos casos que sea posible, se determinará la estacionalidad de las cicatrices en función de la posición de las mismas dentro del anillo de crecimiento, teniendo como referencia las porciones de leño temprano y tardío (Dieterich y Swetnam 1984). Se establecerán cinco categorías de estacionalidad para las cicatrices de fuego según lo establecido por Baisan y Swetnam (1990): Inicio de la estación (E), Mitad de la estación (M), Final de la estación (L), Receso vegetativo (D) e Indeterminada (U). Luego de cofechar las muestras, se confeccionarán las cronologías maestras de fuegos o intervalos compuestos por sitio las cuales consisten en un listado cronológico de todas las fechas de fuego por series individuales para un área dada (Romme 1980).

Se empleará el programa FHX2 (Grissino-Mayer 1995, 2001) para realizar los gráficos de intervalos compuestos de fuegos y obtener los siguientes estadísticos: intervalo medio de fuego compuesto (IMF compuesto), intervalo medio de fuego puntual (IMF puntual) e intervalo de probabilidad mediana de Weibull (WMPI, sigla en inglés).Para cada sitio, la bondad de ajuste entre los datos de intervalos de fuego y las distribuciones normales y de Weibull será evaluada con el test de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1984).

Ataques de insectos. Existe una variedad de técnicas dendroecológicas para reconstruir los ataques de insectos defoliadores, y distinguir entre los efectos del clima y el de los insectos sobre el crecimiento de los árboles (Swetnam y Lynch 1993; Paritsis et al. 2009). La técnica más conocida es la que utiliza dos especies arbóreas, una que es atacada por el insecto (“huésped”) y otra no atacada (“no-huésped”) que coexisten en el mismo sitio. Holmes y Swetnam (1992) desarrollaron el programa OUTBREAK, que compara cada una de las mediciones individuales con la cronología de la especie no-huésped para identificar la ocurrencia de los ataques. En este caso las variaciones climáticas en las series huésped son removidas a través de una sustracción con la cronología no-huésped. Por lo tanto, los ataques son detectados por una disminución en el crecimiento de los árboles huésped, mientras que no hay disminución en la cronología no-huésped. Sin embargo, en nuestras áreas de estudio, el bosque es

prácticamente monoespecífico formado por Nothofagus pumilio, la especie huésped. Sin embargo, nuestras observaciones indican que raramente los ataques de Ormiscodes ocurren en la parte alta del bosque. Por lo tanto, para poder identificar consistentemente los ataques de Ormiscodes emplearemos 2 estrategias, que son complementarias. Una de ellas consistirá en comparar las cronologías de los valles inferiores donde normalmente ocurren los ataques (bosque huésped) con aquellas cronologías desarrolladas próximas al límite del bosque (bosque no-huésped). Sin embargo, las diferencias en elevación introducen variaciones en el espesor de los anillos debidas al clima, por lo que estas comparaciones podrían no ser válidas en todos los casos. Por ello, como segunda estrategia, construiremos cronologías regionales que representen variaciones comunes del crecimiento para el bosque bajo en cada una de las cuencas hídricas estudiadas. Dado el carácter de parche de los ataques de Ormiscodes (ver Figura 3), la comparación de cada cronología con la regional revelará la ocurrencia de ataques en el pasado a través de diferencias en el crecimiento de los árboles afectados (cronología local) con los del resto de la cuenca estudiada (cronología regional). El uso conjunto de las dos metodologías nos permitirá arribar a estimaciones más precisas de los ataques pasados de Ormiscodes. Los ataques recientes, detectados a través de imágenes satelitales (Fig. 3), serán empleados para la calibración de ambas metodologías.

Avalanchas de nieve. Las avalanchas de nieve se reconstruirán siguiendo la metodología propuesta por Casteller et al. (2008, 2009). Se seleccionaran árboles de Nothofagus pumilio ubicados en distintos sectores de los senderos con daños externos (cicatrices, roturas de troncos o ramas, raíces expuestas) claramente asociados a perturbaciones por avalanchas de nieve. Las muestras serán obtenidas a partir de los árboles afectados empleando barrenos de

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incrementos. En muchos casos estas muestras de barreno serán complementadas con secciones transversales de árboles muertos por las avalanchas, o cuñas parciales de árboles vivos. La posición de cada árbol muestreado se registrará a través de croquis de campo y con el uso de navegadores satelitales.

Volteos por viento. La metodología propuesta para el estudio de los volteos por viento es una adaptación, en base a nuestra experiencia de campo, de la empleada por Rebertus y Veblen (1993). Para cada uno de los parches originados por volteos por viento se establecerán líneas de base (generalmente en dirección perpendicular a los vientos dominantes) en el límite entre el bosque y el claro originado por el volteo de los árboles. Desde cada una de las líneas de base se establecerán un número variable de transectas perpendiculares a las mismas. Estas tendrán un ancho variable en función de la densidad del bosque y el inicio de cada una se establecerá dentro del bosque a una distancia equivalente a tres veces la altura media de los árboles dominantes. Desde ese punto y hasta el final del claro de regeneración, se tomará cuenta de cada individuo en pie dentro de la transecta, su ubicación y se le extraerán dos muestras de barreno; a los individuos muertos se les tomarán por lo menos 3 muestras para incrementar la precisión en las fechas de muerte. De ser necesario se obtendrán cuñas o secciones

transversales de los árboles muertos con serrucho. Asimismo, se tomará cuenta de los árboles adultos caídos que se encuentren dentro de la transecta. A cada uno de los mismos se les tomara el diámetro (inicio, medio y final del fuste), la dirección o rumbo de caída, y la naturaleza de la misma (volteo de raíz o quebrado). El fechado de las muestras para la

determinación de las edades, fechas de mortalidad y patrones de crecimiento de de cada árbol se realizará a través del datado de las mismas con cronologías provenientes de árboles vivos (y sin daño aparente por viento) en las inmediaciones de cada parche. Las fechas de muerte de los árboles muertos en combinación con las fechas de establecimiento de los renovales y los patrones de liberación en los árboles residuales serán utilizadas para determinar las fechas de los eventos de viento. Una vez determinada la fecha del evento para cada parche, la misma será comparada con las demás fechas de los parches para cada sitio de muestreo para determinar la variabilidad en la frecuencia de los eventos. Dentro de cada parche, por otro lado, se evaluara la frecuencia de muerte/caída de árboles desde el evento más antiguo que pudiese fecharse.

En todos los casos que impliquen muestreos dendroecológicos (y que no se haya especificado oportunamente), las muestras de barreno serán montadas y, junto con las cuñas y secciones transversales de los renovales, serán lijadas siguiendo métodos dendrocronológicos

estándares (Stokes y Smiley 1968). Todas las muestras serán datadas visualmente y luego medidas bajo lupa con un instrumento de medición de precisión de 0.001 mm. El datado de las series de anillos se realizará por comparación con cronologías maestras existentes para la zona, las cuales se encuentran disponibles en el Internacional Tree-Ring Data Bank, NOAA. La confiabilidad del fechado de las muestras se realizará con el programa COFECHA (Holmes 1986; Grissino-Mayer 2001). Una vez correctamente fechadas las series de anillos de árboles, las mismas se utilizarán para determinar las fechas de establecimiento y mortalidad, y para estudiar el crecimiento radial de los árboles. Las fechas de muerte se determinarán como el último año calendario de las muestras.

Las fechas de establecimiento de los árboles se utilizarán para construir histogramas de edades que servirán de varios propósitos: a) describir la estructura etaria de cada parcela, b)

determinar una fecha aproximada del establecimiento de los diferentes rodales, y c) hacer inferencias sobre los posibles disturbios que hayan ocurrido (la variación en la distribución de edades y/o presencia de diferentes cohortes es un indicador de ocurrencia de los mismos). Las fechas de mortalidad permitirán datar con más exactitud la fecha de ocurrencia de los

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por el estudio del crecimiento radial de los árboles a través de los patrones de sincronía en cambios abruptos en el crecimiento radial (Nowacki y Abrams 1997). El estudio de las liberaciones en crecimiento radial permitirá la exploración de los niveles de liberaciones encontradas en los individuos y el tiempo durante el cual el período de liberación resulta sostenido. Para esto se utilizará el procedimiento de ajuste por línea horizontal coincidente con la media de la cronología. Este procedimiento, al no remover la tendencia biológica, permite observar tendencias positivas (liberaciones) y negativas (declinaciones) en el crecimiento relacionadas a los disturbios (Kitzberger et al. 2000), ayudando así a detectar la ocurrencia de los mismos (Amoroso y Larson 2010). Asimismo, se intentara relacionar cualitativa y visualmente los períodos de liberación con las fechas de mortalidad como otra forma de evidencia de disturbios pasados.

Objetivo 3: Caracterizar las variaciones en frecuencia, intensidad y extensión del área afectada por los disturbios a lo largo de gradientes ambientales.

El estudio de los diferentes tipos de disturbios a lo largo de gradientes ambientales nos permitirá establecer la influencia que las condiciones climatológicas tienen sobre los patrones geográficos de las perturbaciones. Por ejemplo, en las comunidades boscosas, el promedio anual de precipitación determina la importancia relativa de los incendios forestales, como agentes de perturbación, frente a otros disturbios tales como las avalanchas de nieve. En lugares relativamente secos, los incendios afectarán aéreas más extensas que las avalanchas. Por el contrario, en ambientes muy húmedos la importancia relativa de las avalanchas frente a los incendios será mayor. Similarmente, diferencias en temperaturas con la elevación

determinan la importancia relativa de los ataques de insectos (generalmente en las partes bajas de los valles con altas temperaturas) frente a las avalanchas de nieve en el límite superior del bosque.

Asimismo, los gradientes ambientales introducen importantes variaciones en los patrones espaciales y temporales de un mismo tipo de disturbio. Las observaciones de campo en el transecto El Chaltén-Laguna del Desierto, muestran que fuegos extensivos en el bosque de N. pumilio en el borde con la estepa son reemplazados por incendios con áreas reducidas en el sector húmedo del transecto. Las reconstrucciones temporales de los eventos de avalanchas en la Loma de las Pizarras-El Chaltén (sector relativamente seco) y en la vertiente este de la Laguna del Desierto (sector húmedo del transecto), comparten solamente un año en común (1995) de los 5 grandes eventos reconstruidos para cada sitio durante el siglo XX (Casteller et al., 2009, 2011). Estos resultados ponen en evidencias las diferencias que condiciones

climáticas medias, a lo largo de un gradiente, pueden introducir en los regímenes de disturbio que afectan a una misma especie.

En base a la información provista por los SIG en relación a las áreas ocupadas por los

diferentes rodales y afectadas por cada uno de los disturbios, podremos establecer para cada tipo de disturbio las características topográficas y climáticas en las cuales son más proclives (Hilker et al., 2009). Procesos regresivos múltiples nos permitirán identificar las relaciones entre distintos atributos de cada tipo de disturbio (por ejemplo área y/o intensidad) y las variables ambientales (climáticas y topográficas) asociadas. Esta información nos permitirá caracterizar las componentes geográficas asociadas a cada tipo de disturbio, así como las variaciones en la importancia relativa de cada disturbio a lo largo del gradiente ambiental analizado.

Objetivo 4: Identificar las relaciones entre variaciones climáticas y disturbios a escala local. Al igual que en otros estudios de historia de disturbios, se utilizarán Análisis de Épocas Superpuestas (SEA) con el objeto de analizar la influencia de la variabilidad climática sobre la ocurrencia de las perturbaciones en años previos, durante y después de estos eventos

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(Swetnam 1993). Debido a la ausencia de registros climáticos que cubran la totalidad de los años posibles a ser detectados en las historias de disturbios de cada sitio, se utilizarán las diferentes cronologías de referencias desarrolladas próximas a los sitios muestreados, así como las reconstrucciones de temperatura y precipitación disponibles y/o a desarrollar en esta propuesta (Objetivo 1) (Villalba etl al., 2003; Masiokas y Villaba, 2004; Srur et al. 2008). Estas series constituirán “proxies” climáticos en los SEA. Para evaluar el efecto de la actividad ENSO en la ocurrencia de incendios, avalanchas, ataques de insectos y otros disturbios, se utilizarán los siguientes registros: reconstrucción de índice de la Oscilación Sur a partir de anillos de crecimiento para el período 1706-1977 (Stahle et al. 1998), valores observados del SOI desde 1876 (Allan et al. 1996), reconstrucción de la temperatura del mar (SST) de Cook a partir de anillos de crecimiento entre 1408 y 1978 (D'Arrigo et al. 2005) y reconstrucción de la temperatura del mar (SST) para la zona Niño 3.4 entre 1871 y 2000 (Trenberth y Stepaniak 2001). En el caso de la AAO o SAM, se emplearán las reconstrucciones de este índice

desarrolladas por Jones et al. (2009) y Villalba et al. (2010) y otra de la presión a nivel del mar entre los 50º-60º S en los alrededores de la Antártida (Villalba et al. 1997).

Objetivo 5: Comparación de las historias regionales de disturbio para establecer los forzantes climáticos a escala regional-subcontinental

Nuestro objetivo es desarrollar, en promedio, cinco historias independientes para cada tipo de disturbio en cada una de las tres áreas de estudio propuestas. Aún cuando este objetivo pareciera bastante ambicioso, se sustenta en los estudios previos de reconstrucciones climáticas en la región (Villalba et al. 2003, Neukom et al. 2010), observaciones sobre los regímenes de disturbios más importantes en el transecto El Chaltén-Laguna del Desierto (ver Antecedentes) y nuestro conocimiento previo de las otras dos áreas de estudio propuestas. Como indicáramos anteriormente, los forzantes climáticos de procesos ecológicos son más evidentes cuando las reconstrucciones dendroecológicas son agregadas a grandes escalas espaciales. Estas historias “regionales” de disturbios, agregadas para nuestras tres áreas de estudio, serán comparadas (empleando técnicas no-paramétricas como el Análisis de Épocas Superpuestas, SEA) con las reconstrucciones de temperatura y precipitación disponibles para el extremo sur de América de Sur, así como con índices de circulación atmosférica de escala regional (latitud del Anticiclón del Pacifico sureste) o continental tales como ENSO o AAO (Garreaud et al., 2009). Los SEA son empleados para comparar promedios de anomalías climáticas (anuales o estacionales) con las historias regionales de disturbio durante todo el periodo común entre los registros (Swetnam y Brown 2011). Los SEA son también empleados para comparar las condiciones climáticas durante los años (o periodos estacionales) anteriores al evento con el objeto de determinar las condiciones ambientales que anteceden la

ocurrencia de un evento de disturbio. La significancia de las anomalías climáticas es establecida fijando los límites de confianza en base a las distribuciones estadísticas de las variables climáticas empleadas (bootstrap method). Diversos métodos han sido sugeridos para la elaboración de las cronologías regionales de disturbio y es nuestra intención emplear más de uno de los métodos propuestos dependiendo del tipo de disturbio analizado. Por ejemplo, las cronologías regionales pueden obtenerse promediando todas las cronologías existentes a nivel de rodal o expresándolas como el número de cronologías (rodales) que registran un disturbio dado en un año particular. En otros casos se ha empleado una aproximación mas

“epidemiológica”, que se basa en la respuesta individual de cada individuo y las respuestas colectivas de todos los individuos de un rodal más que en el simple promedio de todos los rodales estudiados. Esta aproximación ha probado ser más efectiva para revelar el momento de ocurrencia y la magnitud real de los ataques de insectos (Swetnam y Brown 2011).

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