NUTRICIÓN ANIMAL
Nutrición Animal
Montevideo - Uruguay Ing. Agr. María de Jesús Marichal
Metabolismo: Carbohidratos
2011
Introducción… Metabolismo
Respasamos…. Digestión,Absorción
Metabolismo en monogástricos Glucosa : Vías metabólicas Destinos de la glucosa
Metabolismo en rumiantes destinos de los AGV absorbidos
particularidades: metabolismo de la glucosa gluconeogénesis
Repasamos…
Digestión y absorción
No-rumiante
CHO en alimento
Rumiante
Inyestino delgado: Monosacáridos
Absorción:
circulación porta –hepática
Rumen : AGV
I.G: AGV I.G: AGV
Intestino delgado: Glucosa
Metabolismo en monogástricos
Monosacáridos absorbidos
o Glucosa
o Fructosa
o Galactosa
Glucosa: Cuantitativamente principal
carbohidrato absorbido en monogástricos.
Ribosa + NADPH
Metabolismo de la glucosa
Glucosa sangre
Glucosa celular Glucógeno
Gluconeogénesis Glucolisis Piruvato Metabolismo anaeróbico Lactato Acetil-CoA Ciclo ATC NADH FADH2 Cadena de transporte de electrones ATP O2 H2O ADP 2H+ 2e-Glicerol Lipogénesis Acidos grasos Vía de las Pentosas CO2 Hígado Músculo esquelético AA
Destino de los esqueletos carbonados de los aminoácidos
Gli Ala Ciste Trp
Ser Piruvato
Acetil CoA Acetoacetil CoA Ácidos Grasos Cuerpos cetónicos Aspn Asp Tir Fen Leu Lis Iso Val Met Tre Glu Oxaloacetato Fumarato Succinil CoA α αα α- cetoglutarato Iso Tre Tir Fen Trp Gln His Pro Arg Propioinil CoA Cítrato Glucosa Gluconeogénesis NADH FADH2 glucolisis • glucogénicos • cetogénicos: Leu, Lis • glucogénicos/cetogénicos :
Iso, Fen, Tre, Trp,Tir
Ribosa + NADPH
Metabolismo de la glucosa
Glucosa sangreGlucosa celular Glucógeno
Gluconeogénesis Glucolisis Piruvato Metabolismo anaeróbico Lactato Acetil-CoA Ciclo ATC NADH FADH2 Cadena de transporte de electrones ATP O2 H2O ADP 2H+ 2e-Glicerol Lipogénesis Acidos grasos Vía de las Pentosas CO2 Hígado Músculo esquelético AA
Vía ciclo ác.urónico ác. ascórbico
Síntesis de Lípidos
- Cadenas carbonadas
→
→
→
→
ácidos grasos
(“de novo” síntesis)
- NADPH
2para la “de novo”síntesis
- Glicerol 3-P para la esterificación de los
AG
→
→
→
→
triglicérido
Glucosa participa en la síntesis de lípidos suministrando
Las vías metabólicas:
¿Ocurren todas en todas las células?
+++ +++ +++ Oxidación de AG +++ (R Y C) + +++ (Aves) Síntesis de AG +++ Producción de glicerol +++ ++ + + + +++ Ciclo de las pentosas
++ +++ Gluconeogénesis +++ + + +++ + Síntesis de lactato + ++ +++ +++ Oxidación +++ Síntesis Cpos Cetónicos +++ Catabolismo de glicerol +++ +++ +++ +++ CK +++ +++ +++ +++ +++ +++ Glicolisis + + +++ +++ Metabolismo de glucógeno Glóbulos rojos Adipocito Riñón Cerebro Musc Esq Hígado
Resumiendo…
1.
Catabolismo.
a) Oxidación completa ( CO
2y H
2O)
b) Conversión a lactato: Vía glicolisis
c) Ciclo de las pentosas : pentosas +
coenzimas reducidas (NADPH + H)
2. Anabolismo
a) Síntesis de Glucógeno
b) Síntesis de Lípidos (Glicerol, AG)
c) AA (Transaminación)
d) Síntesis de Vitamina C
Metabolismo de la glucosa
Glucosa sangre Glucosa celular Gluconeogénesis Glucolisis Piruvato Metabolismo anaeróbico Lactato Acetil-CoA Ciclo ATC NADH FADH2 Cadena de transporte de electrones O2 HO ADP 2H+ CO2 Músculo esquelético Cuerpos cetónicos Hígado Glicerol AA Lactato Glucógeno Reserva de glucosa Hígado Riñón Hígado RiñónLactato: CICLO DE CORI
Glucosa
Gluconeogénesis
Piruvato
Lactato
Glucosa
Glicolisis
Piruvato
Lactato
S
A
N
G
R
E
HÍGADO
MÚSCULO
Eficiencia: 304 * 100 = 44 % 686Rendimiento energético de su oxidación
Efficiencia de captura de energía como ATP es ~ 44%, el resto de la energía es perdida como CALOR.
Glucolisis + TCA:
1 mol glucosa 6P --> 38 ATP 1 mol ATP --> 8 Kcal 1 mol glucosa --> 304 Kcal
Calorimetría: 1 mol glucosa --> 686 Kcal
Catabolismo de la glucosa.
GLUCONEOG GLUCONEOG GLUCONEOG GLUCONEOGÉÉÉÉNESISNESISNESISNESIS
• Se produce principalmente en el hígado, también en
músculo esquelético y los riñones
• Monogástricos:
• la tasa de generación de glucosa por esta vía
metabólica varía inversamente a la tasa de absorción de glucosa
• Precursores:
- AA glucogénicos (TGI, músculo) - Ac.láctico (TGI, Ciclo de Cori) - Glicerol (movilización de lípidos)
La síntesis y la degradación de glucosa ocurren
en todo momento.
Las
tasas relativas
de síntesis y degradación
cambian y están reguladas.
Glucolisis
Gluconeogénesis
Estado: Animal alimentado
- Proveer Energía (Tej glucosa dependientes…
– Almacenaje como glucogeno Hígado
Músculo esquelético – Almacenaje como lipidos
Tejido adiposo
Glucosa Energía
Estado: Animal ayunado
– Catabolizada para proveer energía – Gluconeogénesis
Tejidos : Requerimientos
obligados de glucosa
Glóbulos rojos
La producción de ATP proviene de la glucólisis, se oxida glucosa a lactato (no poseen mitocondrias) y lactato retorna al hígado para Gluconeogenesis Sistema Nervioso: cerebro y células nerviosas
Su principal fuente de ATP proviene de la oxidación de la glucosa excepto durante ayunos extremos (oxidación de c.cetónicos)
Tracto reproductivo /glándula mamaria
Resumiendo…
Tejido Destino metabólico principal
Cerebro CO2+H2O Glóbulos rojos Ác. Láctico Testículos CO2+ H2O TGI CO2+ H2O
Hígado Glucógeno,Triacilgliceroles,CO2+H2O Músc.esquelético CO2+ H2O, Ác.láctico,Glucógeno Tejido Adiposo Triacilgliceroles
Glándula mamaria CO2+ H2O, lactosa Prod. Concepción CO2+ H2O
Metabolismo en rumiantes
Líquido Ruminal Pared Ruminal Sangre Porta
C2 70 20 (30%)
50 (70%)
C3 20 10 (50%)
10 (50%)
C4 10 9 (90%)
4 (40 %
βOHC4)
1 (10% C
4)
AGV : ABSORCIÓN
Rumen Sangre
Hígado
Sangre
Porta
Periférica
C2 70
50 C2
C3 20 10 glucosa
glucosa
CO2 +H2O
C3
lactato
lactato
C4 10 4
β
β
β
β
hidroxi C4
1 C4
AGV : ABSORCIÓN
AGV : Metabolismo
Acido Acético (C2) --- Acetil CoA
Ácidos grasos
+ Oxaloacetato--> C. de Krebs--> CO
2+ H
2O
Acido Butírico (C4)
Cuerpos Cetónicos
Acetil CoA ----> Idem Ac. Acético
Metabolismo : C2
Tejido Destino metabólico principal
Músculo esquelético CO
2+ H
2O
TGI CO
2+ H
2O
Corazón CO2 + H2O
Riñones CO2 + H2O
Tejido adiposo Ác. Grasos
Propionil CoA Metil Malonil CoA
Succinil CoA Succínico Oxaloacetato AG No. impar C AG ramificados Malonil Coa --- AG Glucosa (Gluconeogénesis) + Acetil CoA --- Energía Distintos Cetoácidos --> Aminoácidos
(Ciclo de Krebs)
Acido Propiónico (C3)
Metabolismo : C3
Tejido Destino metabólico principal
TGI CO2 + H2O, Ac. Láctico
Hígado Glucosa
Aminoácidos
Tejido Adiposo Ác. Grasos
Glándula mamaria Ác.Grasos
Particularidades de los Rumiantes: Requerimientos de glucosa
1. Sistema nervioso
Fuente de energía y de carbono 2. Síntesis de TAG
NADPH Glicerol 3. Tejidos viscerales 4. Preñez
Requerimientos fetales de energía 5. Lactación
Azúcar de la leche: lactosa
Requerimientos : Rumiantes similares Monogástricos, PERO: Glucosa absorbida ----> menor (hasta 25% de la G requerida puede provenir de absorción intestinal-Hungtinton 1997)
- Baja actividad glucokinasa en el hígado, no adaptado para captar G
- Síntesis de TAG:
Glucosa: no es usada en la síntesis de Ac. Grasos
Glucosa Glicerol
NADPH
Acetato AG
Acetil Coa A Energía
Particularidades de los Rumiantes: Metabolismo de la glucosa
Baja concentración de G en sangre (45-65 mg/dl) y menor fluctuación diaria
- Bajas concentraciones de G en los eritrocitos
1. “Ahorro”
¿Porqué la glucosa no es fuente de C para la síntesis de ácidos grasos en rumiantes? – Enzimas limitantes – Bauman Citrato liasa Malato deshidrogenasa – Baldwin Piruvato kinasa Piruvato deshidrogenasa X X
- Baja actividad glucokinasa en el hígado, no adaptado para captar G)
- Síntesis de TAG:
Glucosa: no es usada en la síntesis de Ac. Grasos
Glucosa Glicerol
NADPH
Acetato AG
Acetil Coa A Energía
Particularidades de los Rumiantes: Metabolismo de la glucosa
- Baja concentración de G en sangre (45-65 mg/dl) y menor fluctuación diaria
- Bajas concentraciones de G en los eritrocitos
Menor fluctuación debido a:
Consumen en un régimen más continuo
que los monogástricos
Continua gluconeogenesis
Continua producción de AGV
- Lactato: Rumen (granos de cereales elevados)
Metabolismo de C3 en pared ruminal
- Glicerol: proveniente de la lipólisis que ocurre en el
adipocito, es vertido a la sangre y captado por el hígado (= monogástricos)
- Aminoácidos: alanina y glutamina (alimento y
metabolismo) (= monogástricos)
- Propionato
2. Gluconeogénesis
Particularidades de los Rumiantes: Metabolismo de la glucosa
Precursores
Regulación de la
gluconeogénesis
La intensidad de la gluconeogénesis depende del nivel de alimentación.
En el rumiante la enzimas NG están siempre muy activas en el animal alimentado.
Reflejo de los hábitos alimenticios, no tienen que hacer frente a elevaciones bruscas de glucosa
Regulación hormonal:
Estimulan NG: glucagón, GH, glucocorticoides, catecolaminas Insulina: frena la NG hepática,
NG propionato dependiente: no afectada por la insulina, privilegiándose así la utilización de este sustrato cuando la insulinemia es alta (postprandial).
Importancia de la neoglucogénesis
….Ejemplo
Control metabólico de la producción de calostro en ovejas. Banchero y Quintans 2004
Hipótesis: suplementación con grano de maíz partido durante la última semana de preñez incrementará la síntesis de lactosa y
consecuentemente la producción de calostro
Materiales y métodos: - 30 ovejas preñadas con únicos U - 30 ovejas preñadas con mellizos M Control: U - consumían dieta basal 1 Kg de heno alfalfa/día
M- consumían dieta basal 1.4 Kg de heno alfalfa/día Suplementadas: 14 días antes del parto se les ofreció maíz partido cantidades graduales: 0.2, 0.3, …….0.7 kg/día y 7 días antes 0.75 kg/d
Incremento del calostro acumulado al nacer y su síntesis a las 10 h siguientes
Mayor glucosa en sangre Mayor entrada de glucosa a mama
> propionato? > almidón en ID? Teorías:
-Mayor Glucosa neoformada por > precursores
- La absorción de G ID se destina a cubrir necesidades de tejidos viscerales-se ahorra G neoformadaglándula mamaria
Insulina > en animales suplementados Glucagón? Alta I/G ?