FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO PARTE III

(1)

FISIOLOGÍA DEL APARATO

DIGESTIVO

PARTE 3

DIGESTIÓN EN EL INTESTINO

DELGADO:

DUODENO

.

CONTENIDO:

1- RESUMEN ANÁTOMO FUNCIONAL DEL

DUODENO Y SUS RELACIONES CON OTROS

ÓRGANOS.

3- DIGESTIÓN QUÍMICA DE CARBOHIDRATOS.

4- DIGESTIÓN QUÍMICA DE PROTEÍNAS.

5- DIGESTIÓN QUÍMICA DE GRASAS.

2

2 -

-

ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN

DE NURIENTES EN EL DUODENO.

(2)

1.- RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL

DEL DUODENO Y DE SUS RELACIONES

CON OTROS ÓRGANOS VECINOS

El duodeno es el segmento del tubo digestivo que se encuentra a

continuación del estómago, comunicando con éste a través del orificio

pilórico y continuándose por su extremo distal con el yeyuno,

constituyendo así el primer segmento del intestino delgado. Es un

constituyendo así el primer segmento del intestino delgado. Es un órganoórgano tubular

tubular que adopta la que adopta la forma de una letra “C”forma de una letra “C” (ver fig. de la izq.). Se localiza (ver fig. de la izq.). Se localiza en la parte alta de la cavidad abdominal donde va a guardar muchas

en la parte alta de la cavidad abdominal donde va a guardar muchas

relaciones de vecindad con varios órganos intra-abdominales.

(3)

HÍGADO HÍGADO

VESÍCULA VESÍCULA BILIAR BILIAR

Como

Como se observa en la figura, el duodeno guarda estrechas se observa en la figura, el duodeno guarda estrechas

relaciones, aparte de con el estómago y el yeyuno, con el hígado,

vesícula biliar, vías biliares, páncreas y ángulo hepático del colon.

VÍAS BILIARES VÍAS BILIARES EXTRAHEPÁTICAS EXTRAHEPÁTICAS

ÁNGULO HEPÁTICO ÁNGULO HEPÁTICO DEL COLON

(4)

ÁNGULO ÁNGULO

DUODENO-YEYUNAL DUODENO-YEYUNAL

Se divide en cuatro porciones: la primera (

Se divide en cuatro porciones: la primera ( D1), que por su forma recibe el nombre D1), que por su forma recibe el nombre

de

de bulbo duodenal, está en comunicación con el antro pilórico del estómago; la bulbo duodenal, está en comunicación con el antro pilórico del estómago; la

segunda porción (

segunda porción (D2), en posición vertical y de mucha importancia por ser el sitio D2), en posición vertical y de mucha importancia por ser el sitio

donde

donde se vierten las secreciones biliar y del se vierten las secreciones biliar y del jugo pancreáticojugo pancreático; la tercera porción ; la tercera porción (

(D3), en dirección horizontal y la cuarta porción (D3), en dirección horizontal y la cuarta porción (D4), ascendente, que forma D4), ascendente, que forma

ángulo con el yeyuno. Estas cuatro porciones le forman un “

ángulo con el yeyuno. Estas cuatro porciones le forman un “marco” al páncreas, marco” al páncreas,

órgano con el que está en estrecho contacto. Su mucosa, como la del resto del

intestino delgado presenta

(5)

Los pliegues, denominados válvulas conniventes o pliegues de Kerckring

están presentes en todos los segmentos de intestino delgado incluyendo

yeyuno e íleon. Tienen la función de aumentar la superficie de contacto entre

los nutrientes y la mucosa misma, lo que favorece mucho la digestión y sobre

todo la absorción de los mismos. Otro detalle importante es que en su segunda

porción desemboca la

porción desemboca la ampolla de Vater que no es más que la unión ( ver fig.) de ampolla de Vater que no es más que la unión ( ver fig.) de

la vía pancreática principal (

la vía pancreática principal (conducto pancreático principal o de Wirsungconducto pancreático principal o de Wirsung) con ) con la vía biliar procedente del hígado (

la vía biliar procedente del hígado (conducto Colédoco).conducto Colédoco). Válvulas

Válvulas

conniventes

Ampolla de Vater

(6)

RELACIONES DE LAS VÍAS BILIARES

EXTRAHEPÁTICAS Y PANCREÁTICAS

CON EL DUODENO.

Por la importancia que tienen las vías biliar

y pancreática en la digestión de los

nutrientes en el duodeno, vamos a

referirnos someramente a su formación y

recorrido. Como se aprecia en la figura,

dos finos conductos que salen del hígado,

llamados

llamados conductos hepáticosconductos hepáticos, se unen , se unen para formar el

para formar el conducto hepático comúnconducto hepático común; ; este a su vez, recibe más adelante al

este a su vez, recibe más adelante al

conducto cístico

conducto cístico procedente de la vesícula procedente de la vesícula (ver fig.) biliar para dar origen ahora al

(ver fig.) biliar para dar origen ahora al

conducto colédoco

conducto colédoco, el cual se unirá antes , el cual se unirá antes de desembocar en el duodeno al

de desembocar en el duodeno al conducto conducto pancreático principal

pancreático principal formando una formando una porción común, la

porción común, la ampolla de Vaterampolla de Vater, que desembocará, finalmente, en la , que desembocará, finalmente, en la segunda porción del duodeno.

segunda porción del duodeno.

CONDUCTOS HEPÁTICOS

Vesícula

Vesícula BiliarBiliar

Ampolla de

Vater

(7)

En la

En la ampolla de Vaterampolla de Vater existe un existe un pequeño esfínter de músculo lisopequeño esfínter de músculo liso llamado

llamado esfínter de Oddiesfínter de Oddi que que regularegula tanto tanto lala descarga de bilisdescarga de bilis, , procedente del hígado y vesícula biliar como

procedente del hígado y vesícula biliar como la descarga de jugo la descarga de jugo pancreático

pancreático, secreción del páncreas exocrino, que contiene , secreción del páncreas exocrino, que contiene

numerosas e importantes enzimas digestivas, que estudiaremos

más adelante. En la presente figura se resumen los hechos

anatómicos más importantes que acabamos de referir.

El páncreas El páncreas exocrino produce exocrino produce enzimas digestivas enzimas digestivas y bicarbonato y bicarbonato (jugo pancreático) (jugo pancreático)

Conducto Pancreático Conducto Pancreático

Principal Principal Conducto

Conducto Colédoco Colédoco

Esfínter de Esfínter de

(8)

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE

LA PARED DUODENAL

En la presente figura vemos, esquemáticamente, la estructura histológica básica de las

paredes del duodeno. Se observa la capa más interna, la

paredes del duodeno. Se observa la capa más interna, la mucosa, formando mucosa, formando pliegues de pliegues de Kerckring o válvulas conniventes

Kerckring o válvulas conniventes; además, vemos como está tapizada de pequeños ; además, vemos como está tapizada de pequeños salientes como “deditos” denominados

salientes como “deditos” denominados vellosidades intestinales, cuya estructura y vellosidades intestinales, cuya estructura y

funciones estudiaremos con el yeyuno-íleon; debajo de la muscularis mucosa se ve la

submucosa

submucosa, con vasos sanguíneos y glándulas (no mostradas);siguen las , con vasos sanguíneos y glándulas (no mostradas);siguen las capas capas musculares circular

musculares circular y y longitudinal, que le permiten al duodeno tener movimientos de longitudinal, que le permiten al duodeno tener movimientos de

mezcla y peristálticos y finalmente

(9)

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA

PARED DUODENAL

En las dos figuras se muestran cortes histológicos de la pared del duodeno,

coloreados con hematoxilina y eosina. Ambas imágenes muestran

coloreados con hematoxilina y eosina. Ambas imágenes muestran dos dos áreas de un mismo pliegue de Kerckring

áreas de un mismo pliegue de Kerckring cortado y donde se observa que cortado y donde se observa que por sus bordes hay múltiples salientes de mucosa que no son más que las

por sus bordes hay múltiples salientes de mucosa que no son más que las

vellosidades intestinales, como las mostradas en la diapositiva anterior. La

capa más clara de la zona media es la submucosa, con abundantes vasos

sanguíneos.

(10)

EPITELIO DE LA MUCOSA

DUODENAL

El epitelio de la mucosa duodenal es de tipo cilíndrico simple con células caliciformes

productoras de mucus

productoras de mucus. En la figura se observa un sector del epitelio de la mucosa . En la figura se observa un sector del epitelio de la mucosa duodenal, donde se distinguen muy bien 3

duodenal, donde se distinguen muy bien 3 células caliciformescélulas caliciformes, una de ellas vertiendo , una de ellas vertiendo mucus (ver fig.) hacia la luz intestinal. Se distinguen también las

mucus (ver fig.) hacia la luz intestinal. Se distinguen también las células epiteliales células epiteliales cilíndricas

cilíndricas, denominadas , denominadas enterocitosenterocitos y que presentan en su borde libre varios y que presentan en su borde libre varios cientos de cientos de finas prolongaciones citoplasmáticas

finas prolongaciones citoplasmáticas (sólo observables al microscopio electrónico) (sólo observables al microscopio electrónico) denominadas microvellosidades

denominadas microvellosidades, pero que aquí, al microscopio de luz, producen el efecto , pero que aquí, al microscopio de luz, producen el efecto de conjunto como de un “

de conjunto como de un “borde en cepilloborde en cepillo”. Estas estructuras de los enterocitos ”. Estas estructuras de los enterocitos sirven sirven para absorber los nutrientes.

para absorber los nutrientes.

BORDE EN

CEPILLO

CÉLULA

CALICIFORME

CÉLULA

CALICIFORME

CON MUCUS

MUCUS

(11)

GLÁNDULAS DE BRUNNER

En la figura se muestra un corte histológico de la pared duodenal, donde

se señalan con flechas las

se señalan con flechas las glándulas de Brunnerglándulas de Brunner localizadas en la localizadas en la submucosa,

submucosa, productoras de mucus alcalino rico en bicarbonatoproductoras de mucus alcalino rico en bicarbonato, que es , que es vertido hacia la mucosa con el fin de

vertido hacia la mucosa con el fin de amortiguar la acidez del quimo amortiguar la acidez del quimo procedente del estómago

procedente del estómago. En la parte superior izquierda se observa que . En la parte superior izquierda se observa que una de esas glándulas se abre a la mucosa por un conducto.

una de esas glándulas se abre a la mucosa por un conducto.

---

---mucosa mucosa

---submu submu cosa cosa Glándulas de Brunner

Glándulas de Brunner Glándulas de Brunner

(12)

El duodeno va a jugar un papel importante en el proceso digestivo,

pues es el

pues es el “escenario”“escenario” donde se va a desarrollar donde se va a desarrollar la acción de las la acción de las enzimas digestivas del jugo pancreático

enzimas digestivas del jugo pancreático sobre los nutrientes sobre los nutrientes contenidos en el quimo, así como

contenidos en el quimo, así como la acción emulsionante de la bilis la acción emulsionante de la bilis hepática

hepática que también es vertida al duodeno. De igual manera, el que también es vertida al duodeno. De igual manera, el duodeno, es el segmento del intestino delgado que

duodeno, es el segmento del intestino delgado que interactúa de interactúa de manera directa con la acidez del quimo gástrico

manera directa con la acidez del quimo gástrico que pasa a través del que pasa a través del esfínter pilórico con HCl, lo que constituye una

esfínter pilórico con HCl, lo que constituye una amenaza real para la amenaza real para la integridad de la mucosa duodenal y para el ph alcalino del intestino

integridad de la mucosa duodenal y para el ph alcalino del intestino

delgado

delgado que, generalmente, no llega a causar problemas gracias a la que, generalmente, no llega a causar problemas gracias a la secreción de las

secreción de las glándulas de Brunnerglándulas de Brunner. El duodeno posee además, . El duodeno posee además, células endocrinas en su mucosa

células endocrinas en su mucosa que que responden a la presencia de responden a la presencia de distintas sustancias químicas

distintas sustancias químicas derivadas de la digestión o de la misma derivadas de la digestión o de la misma composición química de los nutrientes y el quimo,

composición química de los nutrientes y el quimo, liberando hormonas liberando hormonas que ayudan a regular tanto la motilidad gastroduodenal y vesicular

que ayudan a regular tanto la motilidad gastroduodenal y vesicular,, así así como la secreción de jugos digestivos

como la secreción de jugos digestivos por el estómago y el páncreas y por el estómago y el páncreas y de bilis por el hígado. Por último, el duodeno también va a intervenir en

de bilis por el hígado. Por último, el duodeno también va a intervenir en

la absorción de muchos nutrientes digeridos, función que desempeña

mediante estructuras de su mucosa tales como las vellosidades

intestinales.

PANORÁMICA FUNCIONAL GENERAL DEL

DUODENO:

(13)

2.- ASPECTOS GENERALES SOBRE

LA DIGESTIÓN DE NUTRIENTES EN EL

DUODENO.

El proceso de la

El proceso de la digestión química digestión química de los nutrientesde los nutrientes en general, se en general, se produce gracias a la participación de un considerable número de

produce gracias a la participación de un considerable número de

enzimas que actúan sobre los macronutrientes

enzimas que actúan sobre los macronutrientes ( ( carbohidratos, carbohidratos, proteínas y lípidos

proteínas y lípidos) que ocasionan ) que ocasionan la degradación de estas grandes la degradación de estas grandes moléculas en otras mas pequeñas que puedan ser absorbidas

moléculas en otras mas pequeñas que puedan ser absorbidas. . Estas enzimas son enzimas hidrolasas, es decir, enzimas que

Estas enzimas son enzimas hidrolasas, es decir, enzimas que

ocasionan hidrólisis de los enlaces químicos que mantienen unidas

las moléculas más pequeñas que integran a esos macronutrientes.

El proceso de

El proceso de hidrólisishidrólisis consiste en consiste en introducir en la molécula del introducir en la molécula del macronutriente moléculas de H

macronutriente moléculas de H22OO

,

las que ocasionan la las que ocasionan la

desintegración de una macromolécula en sus unidades más

pequeñas

pequeñas (hidro (hidro== agua agua , lísis= , lísis= roturarotura); de este tipo son la mayor ); de este tipo son la mayor parte de las enzimas que intervienen en casi todos los procesos de

parte de las enzimas que intervienen en casi todos los procesos de

digestión química en el tubo digestivo, por tanto

digestión química en el tubo digestivo, por tanto en el duodenoen el duodeno actuarán enzimas hidrolíticas para digerir proteínas (

actuarán enzimas hidrolíticas para digerir proteínas (enzimasenzimas proteolíticas

proteolíticas), enzimas hidrolíticas para digerir lípidos (), enzimas hidrolíticas para digerir lípidos (lipolíticaslipolíticas) y ) y enzimas hidrolíticas para digerir carbohidratos (

(14)

ASPECTOS GENERALES SOBRE

LA DIGESTIÓN DE ALIMENTOS

EN EL DUODENO (cont.)

A medida que vayan entrando,

A medida que vayan entrando, a través del píloro, a través del píloro, pequeños pequeñosvolúmenes de volúmenes de quimo gástrico al duodeno

quimo gástrico al duodeno, éste , éste continuará sus transformaciones químicascontinuará sus transformaciones químicas mediante la

mediante la acción de las enzimas del jugo pancreático. Es necesario que acción de las enzimas del jugo pancreático. Es necesario que

se origine

se origine una buena mezcla entre los nutrientesuna buena mezcla entre los nutrientes, , estas enzimas y estas enzimas y la bilisla bilis procedente del hígado. Para ello las

procedente del hígado. Para ello las capas muscularescapas musculares ( longitudinal y ( longitudinal y circular) de las paredes del duodeno, le imprimen a esta última

circular) de las paredes del duodeno, le imprimen a esta última movimientos movimientos de mezcla y de peristaltismo

de mezcla y de peristaltismo. Gracias a los primeros, los nutrientes se . Gracias a los primeros, los nutrientes se

ponen en contacto íntimo con las enzimas digestivas y son bien digeridos y

en el caso de los movimientos peristálticos, éstos hacen avanzar el

contenido intestinal a lo largo de los distintos segmentos del intestino

delgado. También es importante recordar que

delgado. También es importante recordar que tanto el pH ácido del quimo tanto el pH ácido del quimo que llega al duodeno

que llega al duodeno como como la composición química misma de muchos la composición química misma de muchos alimentos

alimentos, , estimula a distintas células endocrinas de la mucosa duodenal a estimula a distintas células endocrinas de la mucosa duodenal a segregar a la sangre diferentes hormonas (ej: colecistocinina, secretina, segregar a la sangre diferentes hormonas (ej: colecistocinina, secretina, etc

etc.) que .) que regulan la secreción de bilis y jugo pancreáticoregulan la secreción de bilis y jugo pancreático para garantizar para garantizar cantidades adecuadas de estas secreciones en el duodeno para una

cantidades adecuadas de estas secreciones en el duodeno para una

digestión lo más completa posible.

Pasemos ahora a estudiar cuales transformaciones sufren cada uno de

los tres macronutrientes fundamentales y los mecanismos involucrados

en los mismos.

(15)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LOS

CARBOHIDRATOS EN EL DUODENO

Los carbohidratos del tipo almidón, habían sido degradados por la

acción de la

acción de la ptialina ptialina ((amilasa de la salivaamilasa de la saliva), a ), a dextrinas dextrinas yy cadenas de cadenas de polisacáridos

polisacáridos, acción ésta que resultó interrumpida pocos minutos , acción ésta que resultó interrumpida pocos minutos después de entrar el bolo alimenticio al estómago y resultar inhibido

después de entrar el bolo alimenticio al estómago y resultar inhibido

por la acidez del pH del jugo gástrico.

Al pasar el quimo con estas

Al pasar el quimo con estas dextrinasdextrinas, , cadenas de polisacáridoscadenas de polisacáridos e e inclusive

inclusive algunas moléculas de almidón semidigeridoalgunas moléculas de almidón semidigerido, al duodeno, , al duodeno, se produce, por parte del

se produce, por parte del mismo HCl del quimomismo HCl del quimo, un , un estímulo en estímulo en células endocrinas

células endocrinas de la mucosa duodenal que hace que liberen la de la mucosa duodenal que hace que liberen la hormona secretina

hormona secretina, la que a su vez, por vía sanguínea llega hasta , la que a su vez, por vía sanguínea llega hasta las células de los acini pancreáticos, haciendo que liberen la

las células de los acini pancreáticos, haciendo que liberen la

enzima

enzima AMILASA PANCREÁTICAAMILASA PANCREÁTICA, una de las enzimas que , una de las enzimas que

componen el jugo pancreático, que tiene estructura y acciones

muy similares a las de la ptialina salival. La

muy similares a las de la ptialina salival. La AMILASA AMILASA PANCREÁTICA

PANCREÁTICA actúa sobre las actúa sobre las dextrinasdextrinas, los , los remanentes de remanentes de almidón

almidón y las y las cadenas de polisacáridoscadenas de polisacáridos, degradándolos hasta , degradándolos hasta disacáridos

disacáridos, moléculas pequeñas formadas por , moléculas pequeñas formadas por dos moléculas de dos moléculas de monosacáridos

monosacáridos, siendo los más importantes: , siendo los más importantes: sacarosasacarosa, , lactosalactosa y y maltosa

maltosa. A continuación resumimos lo más esencial de esas . A continuación resumimos lo más esencial de esas transformaciones.

(16)

RESUMEN DE LA DIGESTIÓN

QUÍMICA DE LOS

CARBOHIDRATOS EN EL

DUODENO

ALMIDONES,

DEXTRINAS Y

CADENAS DE

POLISACÁRIDOS

AMLILASA PANCREÁTICA AMLILASA PANCREÁTICA

DISACÁRIDOS

sacarosa

lactosa

maltosa

(fructosa + glucosa)

(galactosa + glucosa )

( glucosa + glucosa)

(17)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS

PROTEÍNAS EN EL DUODENO

Las proteínas, sobre todo la colágena de la carne, habían iniciado su

digestión en el estómago por la acción de la

digestión en el estómago por la acción de la pepsinapepsina y el y el HCl HCl del jugo del jugo gástrico, quedando transformadas en

gástrico, quedando transformadas en proteosasproteosas, , peptonaspeptonas y y cadenascadenas polipeptídicas grandes

polipeptídicas grandes. Estos productos de la digestión proteica en el . Estos productos de la digestión proteica en el estómago son los que llegan al duodeno formando parte del quimo y allí

estómago son los que llegan al duodeno formando parte del quimo y allí

ejercen estimulación química sobre distintas células endocrinas de la

mucosa duodenal productoras de las hormonas

mucosa duodenal productoras de las hormonas secretinasecretina y y colecistocinina

colecistocinina (esta última se libera también por la llegada de grasas al (esta última se libera también por la llegada de grasas al duodeno). Dichas hormonas pasan al torrente sanguíneo y

duodeno). Dichas hormonas pasan al torrente sanguíneo y sonson distribuías

distribuías por la circulación en el por la circulación en el tejido pancreáticotejido pancreático, , hepáticohepático, , vesículavesícula y

y vías biliaresvías biliares. La . La secretinasecretina produce un fuerte estímulo en los acini produce un fuerte estímulo en los acini

pancreáticos haciendo que éstos segreguen importantes cantidades de

un líquido que contiene muchos

un líquido que contiene muchos iones bicarbonatoiones bicarbonato, lo que proporciona , lo que proporciona una solución acuosa con

una solución acuosa con pH fuertemente alcalinopH fuertemente alcalino; al mismo tiempo, la ; al mismo tiempo, la colecistocinina

colecistocinina estimula a las células acinares a liberar grandes estimula a las células acinares a liberar grandes cantidades de enzimas digestivas pancreáticas.

(18)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS

PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.)

El páncreas produce varias enzimas proteolíticas, siendo las más El páncreas produce varias enzimas proteolíticas, siendo las más importantes:

importantes: tripsinatripsina, , quimotripsinaquimotripsina y y carboxipolipeptidasacarboxipolipeptidasa, las , las cuales son segregadas en forma de proenzimas, es decir,

cuales son segregadas en forma de proenzimas, es decir,

completamente inactivas, para evitar la autodigestión del tejido completamente inactivas, para evitar la autodigestión del tejido

pancreático. Los nombres de sus formas inactivas (proenzimas) son pancreático. Los nombres de sus formas inactivas (proenzimas) son respectivamente:

respectivamente: tripsinógeno tripsinógeno, , quimotripsinógenoquimotripsinógeno y y procarboxipolipeptidasa

procarboxipolipeptidasa. Estas enzimas se mantienen inhibidas en . Estas enzimas se mantienen inhibidas en todo el trayecto a lo largo del conducto secretor, hasta su contacto todo el trayecto a lo largo del conducto secretor, hasta su contacto con la mucosa duodenal, gracias a que las células acinares

con la mucosa duodenal, gracias a que las células acinares

pancreáticas segregan junto con las proenzimas una sustancia que pancreáticas segregan junto con las proenzimas una sustancia que inhibe su activación, llamada

inhibe su activación, llamada inhibidor de la tripsinainhibidor de la tripsina; esta sustancia ; esta sustancia al inhibir la transformación del

al inhibir la transformación del tripsinógenotripsinógeno en en tripsinatripsina, inhibe , inhibe también las de las otras dos, pues la

también las de las otras dos, pues la tripsinatripsina misma actúa como misma actúa como activadora del

activadora del quimotripsinógenoquimotripsinógeno y de la y de la procarboxipolipeptidasaprocarboxipolipeptidasa. . Una vez vertidas al duodeno desde la ampolla de Vater, el

Una vez vertidas al duodeno desde la ampolla de Vater, el tripsinógeno

tripsinógeno resulta activado por una enzima de la mucosa resulta activado por una enzima de la mucosa duodenal, la

duodenal, la enteroquinasaenteroquinasa, transformándose en, transformándose en tripsina tripsina; la ; la tripsina

tripsina tiene propiedades autocatalíticas, haciendo que el tiene propiedades autocatalíticas, haciendo que el tripsinógeno

(19)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS

PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.)

Además de autocatalizar su propia transformación, la

Además de autocatalizar su propia transformación, la tripsinatripsina cataliza la transformación de

cataliza la transformación de quimotripsinógenoquimotripsinógeno en quimotripsina en quimotripsina y y de la

de la procarboxipolipeptidasaprocarboxipolipeptidasa en carboxipolipeptidasa en carboxipolipeptidasa, quedando así , quedando así activadas las tres enzimas proteolíticas del jugo pancreático, listas activadas las tres enzimas proteolíticas del jugo pancreático, listas para continuar la degradación de las proteínas de la dieta.

para continuar la degradación de las proteínas de la dieta. Las tres enzimas al actuar sobre las

Las tres enzimas al actuar sobre las proteosasproteosas, peptonas, peptonas y y cadenascadenas largas de polipéptidos

largas de polipéptidos las transforman mediante hidrólisis repetidas las transforman mediante hidrólisis repetidas de sus enlaces peptídicos, en

de sus enlaces peptídicos, en pequeñas cadenas de péptidos depequeñas cadenas de péptidos de tres

tres,, cuatro cuatro y y cinco aminoácidoscinco aminoácidos, llamadas , llamadas dipéptidosdipéptidos,, tripéptidos tripéptidos y y tetrapéptidos

tetrapéptidos, conocidas en su conjunto como , conocidas en su conjunto como oligopéptidosoligopéptidos

(oligo= pocos, oligopéptidos = pocos enlaces peptídicos). Estas (oligo= pocos, oligopéptidos = pocos enlaces peptídicos). Estas moléculas son muy pequeñas y de menor complejidad pero

moléculas son muy pequeñas y de menor complejidad pero requerirán aún de ulteriores transformaciones para poder ser requerirán aún de ulteriores transformaciones para poder ser absorbidas por la mucosa del intestino delgado. A continuación absorbidas por la mucosa del intestino delgado. A continuación resumimos esquemáticamente las transformaciones antes

resumimos esquemáticamente las transformaciones antes expuestas.

(20)

RESUMEN DE LA DIGESTIÓN

QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS

EN EL DUODENO

TRIPSINÓGENO

QUIMOTRIPSINÓGENO

PROCARBOXIPOLIPEPTIDASA

enteroquinasa

TRIPSINA

QUIMOTRIPSINA

CARBOXIPOLIPEPTIDASA

PROTEOSAS, PEPTONAS Y

POLIPÉPTIDOS GRANDES

DIPÉPTIDOS, TRIPÉPTIDOS

Y TETRAPÉPTIDOS

OLIGOPÉPTIDOS

(21)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS

GRASAS EN EL DUODENO

La digestión química de las grasas comienza realmente en el duodeno.

Aunque es cierto que en la

Aunque es cierto que en la mucosa lingualmucosa lingual se han descrito algunas se han descrito algunas células productoras de

células productoras de escasas cantidades de lipasaescasas cantidades de lipasa y en el estómago y en el estómago algunas más, productoras de un tipo de

algunas más, productoras de un tipo de lipasa gástricalipasa gástrica ( (tributirasatributirasa) ) específica para la

específica para la tributirinatributirina grasa grasa presente sólo en la mantequillapresente sólo en la mantequilla (

(mantecamanteca) pero ) pero sin ninguna acción lipolítica sobre el resto de las sin ninguna acción lipolítica sobre el resto de las grasas

grasas, se considera que la importancia de estas secreciones es , se considera que la importancia de estas secreciones es

insignificante en la digestión de los lípidos y por eso es que decimos

que

que la verdadera y significativa digestión de los lípidos comienza en el la verdadera y significativa digestión de los lípidos comienza en el duodeno

duodeno. .

Como se ha señalado ya en varias oportunidades, la llegada de las

grasas al duodeno, formando parte del quimo gástrico provoca un

estímulo de células endocrinas de la mucosa duodenal productoras

de la hormona

de la hormona colecistocininacolecistocinina, que entre las varias funciones que , que entre las varias funciones que ejerce, tiene la de

ejerce, tiene la de estimular la contracción de las paredes de la estimular la contracción de las paredes de la vesícula biliar, provocando la descarga de bilis espesa

vesícula biliar, provocando la descarga de bilis espesa, concentrada , concentrada y de altas cualidades detergentes sobre las grasas que están ahora

y de altas cualidades detergentes sobre las grasas que están ahora

en el duodeno. También la

en el duodeno. También la colecistocinina colecistocinina produce simultáneamente produce simultáneamente relajación del esfínter de Oddi

relajación del esfínter de Oddi, lo que permite la , lo que permite la salida de la bilis al salida de la bilis al duodeno desde la ampolla de Vater y el colédoco

(22)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS

GRASAS EN EL DUODENO (cont.)

g

r

a

s

a

s

colec istoc

inina

colec istoc

inina

En la figura se puede observar como las grasas procedentes del estómago

(flecha gruesa que indica hacia abajo) estimula la mucosa duodenal para

que libere

que libere colecistocininacolecistocinina (flecha gruesa curva) y esta, mediante la (flecha gruesa curva) y esta, mediante la circulación sanguínea llega a las paredes vesiculares, las que como

circulación sanguínea llega a las paredes vesiculares, las que como

resultado, se contraen liberando bilis que fluye por el conducto cístico y

después por el colédoco (letrero en agua marina). La

después por el colédoco (letrero en agua marina). La colecistocininacolecistocinina produce también relajación del esfínter de Oddi

produce también relajación del esfínter de Oddi y la bilis finalmente entra y la bilis finalmente entra al duodeno (flechas finas).

(23)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS

EN EL DUODENO (cont.)

La presencia de la bilis es necesaria en el

duodeno para lograr que se forme una

emulsión entre las grasas de la dieta y el

agua del contenido intestinal; de otra

forma, las grasas no podrían digerirse en

casi un 45% y por tanto no se

absorberían y serían arrastradas

provocando una diarrea en la cual se

perderían no sólo las grasas, sino

también las vitaminas liposolubles (

también las vitaminas liposolubles (vit. Avit. A, , D

D, , EE y y KK) que van disueltas con ellas. La ) que van disueltas con ellas. La bilis contiene en su composición:

bilis contiene en su composición: aguaagua, , bicarbonato

bicarbonato, , Ca2+Ca2+, , colesterolcolesterol, , lecitinalecitina y y sales

sales o o ácidos biliaresácidos biliares. Estos últimos son . Estos últimos son los que hacen posible la emulsión entre

los que hacen posible la emulsión entre

el agua y las grasas. En la figura se

muestra la fórmula de uno de los ácidos

biliares más abundantes en la bilis: el

ácido glicocólico

ácido glicocólico. .

Los ácidos biliares son sustancias

anfipáticas

anfipáticas, lo que quiere decir , lo que quiere decir que tienen

que tienen unun extremo de sus extremo de sus moléculas hidrofílico

moléculas hidrofílico (soluble en (soluble en agua) y

agua) y el otro extremoel otro extremo hidrofóbico (

hidrofóbico (liposoluble). El liposoluble). El extremo en rojo en la fig. se

extremo en rojo en la fig. se

disuelve en el agua, y el amarillo,

liposoluble, en las grasas,

manteniendo a estas en esta

“asociación” llamada emulsión.

(24)

DDIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS

EN EL DUODENO (cont.)

La bilis es producida por el hígado y

excretada a través de las vías biliares

extrahepáticas hacia el duodeno.

extrahepáticas hacia el duodeno. Parte de esa Parte de esa bilis se introduce

bilis se introduce,, a través del conducto a través del conducto cístico

cístico,, en la vesícula biliar en la vesícula biliar,, quedando quedando almacenada allí

almacenada allí ( ver fig. de arriba); ( ver fig. de arriba); laslas paredes de la vesícula absorben agua

paredes de la vesícula absorben agua de esa de esa bilis y le agregan algunas sustancias

bilis y le agregan algunas sustancias

haciendo que la

haciendo que la bilis vesicularbilis vesicular se torne se torne más más espesa y aumente

espesa y aumente,, aún más aún más,, su poder su poder detergente sobre las grasas

detergente sobre las grasas, es decir, su , es decir, su

capacidad de emulsionarlas mejor que la bilis

que desciende directo del hígado. Por eso

cuando la cantidad de grasas que llega al

duodeno es muy grande se produce un fuerte

estímulo liberador de colecistocinina, la que

a su vez, como ya explicamos, provoca que la

vesícula contraiga sus paredes liberando

bilis espesa de alto poder detergente (fig.

inferior) hacia el duodeno.

(25)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS

EN EL DUODENO (cont.)

La colecistocinina por vía sanguínea origina: 1- Contracción vesícula biliar 2- Relajación esfínter de Oddi La secretina por

vía sanguínea estimula secreción por conductos hepáticos

Las sales biliares vía sanguínea estimulan secreción de

hepatocitos

La estimulación vagal ocasiona contracción débil de vesícula

La bilis es acumulada y concentrada hasta 15 veces

Control del vaciamiento vesicular y secreción de bilis

(26)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS

EN EL DUODENO (cont.)

ENZIMAS LIPOLÍTICAS PRODUCIDAS POR EL PÁNCREAS Y

SUS ACCIONES SOBRE LOS DISTINTOS TIPOS DE GRASA:

El páncreas fabrica enzimas lipolíticas que vierte con el jugo pancreático al

duodeno; esas enzimas son: la

duodeno; esas enzimas son: la lipasa pancreáticalipasa pancreática, la , la fosfolipasafosfolipasa y la y la colesterolesterasa

colesterolesterasa.. La

La lipasa pancreáticalipasa pancreática actúa sobre los actúa sobre los triglicéridos de la dietatriglicéridos de la dieta hidrolizándolos hasta

hidrolizándolos hasta monoglicéridosmonoglicéridos y y ácidos grasos libresácidos grasos libres, así como , así como diglicéridos

diglicéridos y y ácidos grasos libresácidos grasos libres..

Estas enzimas para poder ejercer su acción digestiva sobre las grasas

necesitan de la presencia de la bilis, que como ya se explicó, produce

una emulsión con las grasas en medio de las secreciones acuosas que

hay en la luz intestinal permitiendo entonces la acción degradativa de

estas enzimas sobre las grasas.

La

La fosfolipasafosfolipasa digiere a los digiere a los fosfolípidosfosfolípidos en en glicerolglicerol, , ácidos grasos libresácidos grasos libres. . La

La colesterolesterasacolesterolesterasa digiere a los digiere a los ésteres del colesterolésteres del colesterol en colesterol en colesterol libre

(27)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS

EN EL DUODENO (conclusión).

GRASAS DE LA

DIETA DIETA HÍGADO Y HÍGADO Y VESÍCULA VESÍCULA BILIAR BILIAR BILI S BILI S GRASAS EN GRASAS EN EMULSIÓN EMULSIÓN TRIGLICÉRIDOS TRIGLICÉRIDOS ÉSTERES DEL ÉSTERES DEL COLESTEROL COLESTEROL FOSFOLÍPIDOS FOSFOLÍPIDOS LIPASA LIPASA PANCREÁTICA PANCREÁTICA

GLICEROL + AC.