Composición y estructura de la sucesión vegetal pos-aprovechamiento de plantaciones de coníferas en el área forestal Bremen-la Popa Quindio

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(1)COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA SUCESIÓN VEGETAL POS-APROVECHAMIENTO DE PLANTACIONES DE CONÍFERAS EN EL ÁREA FORESTAL BREMEN-LA POPA, QUINDÍO. ROGELIO GUTIÉRREZ. Universidad de los Andes Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Bogotá, D.C. Julio 2004.

(2) COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA SUCESIÓN VEGETAL POST-APROVECHAMIENTO DE PLANTACIONES DE CONÍFERAS EN EL ÁREA FORESTAL BREMEN-LA POPA, QUINDÍO. ROGELIO GUTIÉRREZ CORREA. Trabajo de grado presentado para optar el título de Biólogo. Luis Miguel Renjifo Martínez Ph. D.. Santiago Madriñan Ph. D.. Profesor. Profesor Asistente. Pontificia Universidad Javeriana. Universidad de los Andes. Director Tesis. Codirector Tesis. Universidad de los Andes Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Bogotá, D.C. Julio 2004.

(3) TABLA DE CONTENIDO. INTRODUCCIÓN. 1. OBJETIVOS. 3. MARCO TEÓRICO. 4. ÁREA DE ESTUDIO. 11. MÉTODOS. 12. RESULTADOS. 15. DISCUSIÓN DE RESULTADOS. 29. CONCLUSIONES. 34. RECOMENDACIONES. 35. AGRADECIMIENTOS. 36. LITERATURA CITADA. 37. ANEXOS. 42.

(4) INTRODUCCIÓN En la actualidad los bosques colombianos presentan niveles de alteración de hábitat antrópica intensos con fuertes repercusiones sobre la fauna y flora, devastando grandes extensiones de terreno en el que muchas especies habitaban (Molano 1992, Bedoya & Klein 1996, Kattan 1997). En ciertas regiones, en especial la región andina, un gran número de especies animales y vegetales se ven amenazadas por la destrucción de su hábitat, no sólo animales, para hacer cultivos o para los potreros con fines ganaderos, en la mayoría de los casos los paisajes quedan fragmentados, rodeados de una matriz de hábitats antropogénicos (Kattan 1997, Cavelier & Santos 1999, Renjifo 2001, Calderón, Galeano & García, 2002). En la región andina algunas propiedades han sido adquiridas por corporaciones autónomas regionales interesadas en la conservación de las especies y de otros recursos naturales vitales como el agua y especies en peligro de extinción; estableciendo de esta manera reservas naturales (Kattan 1997, Calderón, Galeano & García 2002). En otros sitios este proceso de regeneración natural y conservación de ecosistemas andinos está siendo promovido por iniciativas privadas de personas interesadas en la conservación, sitios en los cuales aún hay una alta riqueza de especies, por lo cual su protección es importante. Los remanentes de bosque nativo tanto dentro de áreas protegidas como fuera de ellas pueden servir de fuente de semillas para los lugares aledaños a la sucesión en pastizales abandonados u otras áreas (Andrade 1997, Kattan 1997, Cavelier & Santos 1999)..

(5) Los procesos de recuperación de cobertura boscosa se asemejan en términos generales a los procesos de sucesión secundaria que ocurren cuando un claro se forma en el interior de un bosque ya sea por intervención antrópica o por la caída de un árbol, un derrumbe o un incendio. Con el paso del tiempo el sitio empieza a recuperar la cobertura vegetal en la cual se identifican diferentes etapas en la edad de las especies vegetales, haciendo visible una sucesión en las que se encuentran una gran cantidad de individuos de diferentes hábitos de crecimiento y nuevas especies que empiezan a colonizar el sitio en diferentes épocas del año o en diferentes años marcando una sucesión y un repoblamiento del lugar (Richards 1996). La sucesión secundaria de los bosques es un proceso natural que hace parte de la dinámica de los bosques se inicia cuando una perturbación natural o antrópica representa a la vez una oportunidad para el establecimiento y renovación de los individuos. Estos sitios son invadidos inicialmente por especies de rápido crecimiento que pueden sobrevivir bajo condiciones desfavorables de nutrientes y altas radiaciones lumínicas, las cuales pueden afectar el crecimiento de especies que necesitan de una sombra para sus etapas iniciales de vida (Richards 1996). Cuando las especies de rápido crecimiento "preparan" el terreno, una nueva generación de especies surgen siendo de un mayor tamaño, pero de crecimiento más lento, estas especies al crecer un poco más crean mejores condiciones para aquellas especies que dominaran el bosque en etapas avanzadas de la sucesión (Richards 1996). En muchos casos la sucesión secundaria se inicia cuando un sitio es abandonado ya sea después de ser cultivado o después de mucho tiempo de ser usado para ganado, estos sitios en la mayoría de los casos fueron bosques, antes de ser talados y usados. Cuando estos bosques son talados, en algunos casos quedan relictos con de bosque, en 2.

(6) especial a orillas de quebradas o en sitios de difícil acceso o donde el establecimiento de cultivos es casi imposible por razones topográficas. Estos relictos pueden servir de fuentes de una cantidad de semillas que contribuyen a la regeneración de los alrededores para el inicio de la sucesión, inicialmente como fuentes de plantas pioneras y posteriormente como fuentes de plantas (y fauna) características de etapas avanzadas de la sucesión. Un ejemplo de estas labores de recuperación vienen siendo realizadas por la CRQ (Corporación Autónoma Regional del Quindío), la cual viene adelantando trabajos de restauración en áreas de reserva que antes fueron fincas ganaderas o plantaciones forestales de árboles exóticos. Este tipo de trabajo es muy importante, ya que muchas especies amenazadas y endémicas se beneficias de estos refugios que les ofrece una oportunidad para sobrevivir. El propósito de este trabajo es determinar si hay diferencias entre sucesiones secundarias en sitios plantados con dos especies de árboles exóticos (Pinus patula y Cupressus lusitanica), y en sitios donde estas plantaciones han sido removidas, en los cuales se ha dejado progresar la sucesión secundaria. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Estudiar la sucesión vegetal secundaria en el área Forestal Bremen-La Popa (Quindío) en áreas previamente cubiertas por plantaciones de pino (Pinus patula) y ciprés (Cupressus. 3.

(7) lusitanica), y hacer comparaciones entre ellas para observar el efecto que puede causar la existencia de los cultivos en las áreas que se dejaran para una regeneración natural. OBJETIVOS ESPECÍFICOS •. Caracterizar los cambios en la estructura de la vegetación con el tiempo y tipo de plantación original.. •. Analizar la composición florística en diferentes estadios de desarrollo por cada tipo de plantación.. •. Analizar si existen diferencias estructurales o florísticas entre parcelas previamente plantadas con pino y previamente plantados con ciprés.. MARCO TEÓRICO En Suramérica, la mayor extensión potencial de bosques montanos tropicales está en Perú, seguido de Colombia, Bolivia, Ecuador y Venezuela (Cavelier 1998a). En todos estos países el proceso de deforestación ha reducido la cobertura original de este tipo de bosques, haciéndolo en la actualidad, junto con bosques secos tropicales, uno de los ecosistemas más amenazados (Cavelier 1998a). Pese a que los bosques montanos tropicales de los Andes tienen una extensión de sólo 1/20 del bosque amazónico, ambos tipos de bosques tienen un número de especies de plantas aproximadamente igual (Henderson et al. 1991, citado en Cavelier 1998a), lo cual indica una gran importancia de los bosques montanos en el contexto de la biodiversidad tropical mundial (FrancoRosselli, Betancur & Fernandez-Alonso 1997, Cavelier 1998a). 4.

(8) En los trópicos en general y en Colombia en particular existe preocupación por la tasa de deforestación. La deforestación ocasiona la fragmentación de los bosques remanentes en áreas de diferentes tamaños y dependiendo de tamaño del fragmento tienen lugar procesos de extinción de las especies originales, las cuales se acumulan a lo largo del tiempo. El tiempo transcurrido desde el inicio de la fragmentación, la distancia de los fragmentos puede facilitar la extinción o el permanente flujo de individuos y la presencia de corredores que puedan facilitar la conectividad puede contribuir a evitar extinciones locales (Viña 1995, Kattan 1997, Renjifo 1999, 2001). Los estudios realizados en sucesión secundaria se han efectuado con frecuencia en pastizales que han sido abandonados o reforestados usando especies de rápido crecimiento y que aportan al suelo una cantidad considerable de materia orgánica. Hay pocos estudios que analicen de una forma clara como se comporta una sucesión en sitios en los que han sido cultivados con especies foráneas como pino pátula o ciprés y que han estado presentes en el sitio en forma de cultivo por más de 20 años (Cavelier & Tobler 1998). Además la regeneración podría ser diferente en sitios donde el cultivo ha sido ciprés o en el sitio en el que el cultivo es pino pátula (L. M. Renjifo com. pers. 2002). En la actualidad se esta evaluando tanto el proceso de regeneración de bosques secundarios, su velocidad y el aporte de nutrientes al suelo, aumento en diversidad y llegada de semillas de árboles que van a conformar el bosque maduro en los años siguientes (Cavelier & Santos 1999). Por otro lado, se han hecho estudios de regeneración en suelos cultivados con especies para consumo humano especialmente y se han seguido a lo largo de varios años (Franco-Rosselli, Betancur & Fernández-Alonso 1998), en sitios en los que las fuentes de semillas son cercanas, la riqueza de especies se recupera en forma 5.

(9) rápida, pues en pocas décadas ya poseen una diversidad de especies similar a un bosque primario, mientras que en los sitios en que los cultivos han permanecido por largo tiempo, su recuperación es más lenta (Cavelier 1998b). La transformación de los ecosistemas naturales resultante de las actividades humanas es una de las principales causas directas de pérdida de diversidad biológica (Ortiz 1997, Renjifo 1999). Las múltiples obras para el desarrollo humano (tala para cultivos, obras civiles, tala de árboles con fines madereros) transformando los hábitats naturales complejos en otros totalmente diferentes y más simplificados, en muchos casos inhóspitos para la vida silvestre (Kattan 1997, Cavelier 1998b). Los árboles característicos de bosques secundarios son de crecimiento rápido, ciclos de vida cortos y la productividad primaria neta es mayor que en los bosques primarios o con poca intervención humana; así mismo mejoran la calidad del agua y los suelos, a la vez que conservan los nutrientes y materia orgánica en el suelo (Alvira 1996). Los bosques en sucesión albergan muchas especies como resultado de la lluvia de semillas, tanto dispersadas por el viento como por animales, atraídos hacia los crecimientos secundarios donde pueden encontrar frutos o presas que son fuente de alimento (Richards 1996, Guariguata & Ostertag 2001). La regeneración de un bosque depende de la intensidad del daño al que fue sometido y por el tiempo que haya estado, ya sea cultivada como sometida a pastoreo (Richards 1996). Otro factor importante es la cercanía de otros fragmentos de bosque como fuente de semillas o que se acumulan en el suelo formando un banco de semillas especialmente de plantas pioneras resistentes a la alta radiación, y en muchos casos capaces de vivir bajo condiciones difíciles de terreno, 6.

(10) ya sea por ser árido, bajo en nutrientes, endurecido o compactado (Richards 1996, Guariguata & Ostertag 2001). En términos generales los bosques secundarios en sus estadíos iniciales difieren bastante de los finales, pues en la medida que la sucesión avanza el bosque se hace progresivamente más similar en composición y estructura a los bosques primarios (UNESCO/PNUMA/FAO 1980, Richards 1996). Los bosques secundarios son muy activos durante las etapas iniciales de su desarrollo, el ritmo de la sucesión varía de sitio a sitio y entre tipos de bosque, pero en forma general siguen un mismo patrón de desarrollo: plantas herbáceas, matorral, arbustos de crecimiento rápido, árboles de bosque secundario (generalmente heliófilos, de crecimiento rápido), y finalmente en especies de bosque primario. En las tierras bajas de América, el estadio de bosque secundario suele estar dominado por especies de Cecropia; en África y Malasia por Musanga cecropiodies y por especies de Macaranga; todas ellas son especies de crecimiento rápido, con una elevada capacidad de dispersión de semillas, lo que les facilita su instalación temporal (UNESCO/PNUMA/FAO 1980, Richards 1996). Algunas plantas herbáceas no viven más de unos meses, a veces son perennes o bianuales, pero en algunos casos estas herbáceas se logran establecer y perdurar por varios años. Estas plantas pioneras están siendo renovadas permanentemente por sus descendientes; luego dan paso a los matorrales que pueden ser anuales o bianuales; el siguiente estadío esta dominado por especies de árboles de crecimiento rápido, madera poco densa, creciendo hasta 4 m por año y engrosando de 1 a 4 cm su diámetro anualmente, los cuales usualmente no viven más de 30 años; luego ceden paso a los árboles que conformaran los bosques secundarios más avanzados y que son muy similares a los primarios, al punto en el cual pueden llegar 7.

(11) a ser indiferenciables (UNESCO/PNUMA/FAO 1980). Los árboles de bosques secundarios jóvenes no toleran bien la sombra e incluso la sombra de los árboles mayores evitan el desarrollo de las plántulas en crecimiento así como las plantas herbáceas y los matorrales. Estos árboles son grandes productores de semillas latentes y en gran número y poseen hojas color verde claro. Por el contrario, los árboles de bosque primario poseen unas semillas de vida latente corta o inexistente, son tolerantes a la sombra y tienden a ser de un color verde oscuro, madera densa y crecimiento lento (Richards 1996). La regeneración del bosque puede verse afectada por los efectos de las especies entre si, ya sea positivo, negativo o neutral, donde las especies se pueden inhibir entre si, o por la permanencia de una especie al lado de la otra se vea beneficiada en su crecimiento, ya sea de forma directa o indirecta; son efectos de inhibición, facilitación o tolerancia entre las diferentes especies (Walker 2002). Algunos factores que influyen en la sucesión, retardado el establecimiento de las plántulas son el fuego, la depredación de semillas, limitaciones en la lluvia de semillas, competencia por pastos, suelos pobres o endurecidos, distancia a fuentes de semillas y la duración del terreno bajo condiciones de cultivo o de pastoreo, ya sea intensivo o extensivo (Guariguata & Ostertag 2001). La dominancia de las especies que llegan al sitio de regeneración y su dominancia dependen del tiempo en que el sitio es abandonado y las especies hacen su arribo (Guariguata & Ostertag 2001), sobretodo aquellas especies que dependen de la luz intensa para su desarrollo. Muchas semillas se ven afectadas por el fuego, pues no soportan altas temperaturas y su aptitud para germinar se ve afectada. En cuanto a la depredación de semillas, las semillas más grandes se ven relativamente mejor protegidas, pero no son dispersadas fácilmente, aunque después de llegar se establecen con más facilidad 8.

(12) (Nepstad et al. 1996 citado en Guariguata & Ostertag 2001). Aunque Aide y Cavelier (1994, citado en Guariguata & Ostertag 2001) detectaron una dispersión de semillas nula a sólo 20 m del bosque más cercano, ya que las semillas provenientes del bosque no eran dispersadas por animales, porque éstos no salen del bosque o en el peor de los casos porque los bosques remanentes han perdido la fauna dispersora de semillas. Para el estudio de las sucesiones se realizan dos estrategias principales. La primera consiste en hacerle seguimiento a un área de forma continua, registrando los cambios que tengan lugar. La segunda consiste en tomar parcelas de edades conocidas y diferentes pueden estudiarse simultáneamente. Ambos métodos presentan limitaciones importantes de mencionar. Tomando en cuenta que las condiciones iniciales en los sitios a estudiar fueran idénticas, la serie puede interpretarse como el conjunto de estadios de la sucesión. El primer método exige un largo periodo de estudio; los datos de los estadíos iniciales son abundantes, pero escasean los pertenecientes a estadíos finales. El segundo método es difícil de aplicar, pues en sucesiones con más de 30 años los datos iniciales son inciertos (UNESCO/PNUMA/FAO 1980). Los disturbios de los bosques a mayor escala se dan como resultado de perturbaciones antrópicas (Ortiz 1997). Este tipo de alteraciones se da principalmente por cultivos, incendios que evitan mano de obra, estas áreas descubiertas se pueden usar ya sea para pastoreo como para el establecimiento de zonas de pastoreo. También se pueden hacer extracciones madereras de los bosques, así se encarga de transformar grandes áreas de terreno con el fin de satisfacer sus prioridades de fuego, techo o enseres domésticos (UNESCO/PNUMA/FAO 1980).. 9.

(13) Para el estudio detallado de una sucesión es necesario hacer uso de los dos métodos. Sin embargo, la influencia de las condiciones iniciales es mayor en las etapas iniciales de la sucesión, de las que existe y puede obtenerse mayor información. Las condiciones iniciales se dejan sentir progresivamente en etapas posteriores de la sucesión, cuya edad puede deducirse de datos históricos o descripciones antiguas o incluso de los recuerdos de los habitantes de la región. Estos estudios se deben llevar en el cambio de las especies para que faciliten comparación y los cambios entre la vegetación de distintos tipos en el plano geográfico y florístico (UNESCO/PNUMA/FAO 1980). En el proceso de restauración de fragmentos de bosques muchas veces se deben manipular algunas de las variables ambientales o ecológicas que han sido perturbadas y que impiden o frenan el proceso de regeneración natural. En muchos casos esa variable son los cultivos, los cuales deben ser removidos casi o totalmente del sitio para una regeneración más adecuada. En otros casos puede ser la fertilidad del suelo que han sido sometidos a cultivos y su fertilidad química o microbiológica se ve afectada, para lo cual se deben hacer programas de restauración de los suelos (Buschbacher et al. 1988, Aide & Cavelier 1994, Reiners et al. 1994). Déficit hídrico en ciertas regiones con estacionalidad pronunciada, estos cambios pueden afectar el crecimiento de las plántulas (Kapos 1989, Cavelier 1998b) Las barreras bióticas y abióticas juegan un papel muy importante en la dispersión de las semillas para la germinación o el establecimiento de las mismas, aquellas semillas que son dispersadas por animales llegan con mayor dificultad a sitios abiertos que aquellas que son dispersadas por el viento, esto se ve reflejado en la cantidad de plantas que se pueden encontrar en los diferentes sitios de regeneración en campo abierto 10.

(14) (Cavelier 1998b). Por otro lado, los árboles aislados en campos abiertos pueden ayudar a intensificar la dispersión (Guevara & Laborde 1993, Wolfe 1993). La germinación, la depredación de semillas y el fuego juegan un papel importante en la restauración de los campos abiertos pues éstos afectan directamente el establecimiento de plantas pioneras o arbustos que permiten un enriquecimiento del sitio. No muchas plantas de bosques tropicales resisten las altas temperaturas producidas por el fuego, incluso si éste es a bajas temperaturas (Uhl & Kauffman 1990). ÁREA DE ESTUDIO El sitio de estudio es en el área forestal Bremen-La Popa, ubicada en la Vereda El Roble, margen izquierda de la vía central que une las ciudades de Armenia y Pereira, jurisdicción de los municipios de Filandia y Circasia, departamento del Quindío, en la cordillera Central de Colombia (Calvachi 2000). La extensión total del área forestal Bremen-La Popa es de 750 hectáreas, de las cuales más del 80% pertenece al municipio de Filandia y el resto al municipio de Circasia. Del área total de Bremen- La Popa 366 hectáreas corresponden a plantaciones de árboles exóticos (pino pátula y ciprés) que representan un 49.8% del área, el 47.5% del área (347 ha.) se encuentran en bosques nativos y 18 ha. en pastos (2.7%) (db sig Geólogos Consultores Ltda. 1996). Las plantaciones de pino y ciprés están ubicadas principalmente en los sitios que años atrás fueran potreros de pastoreo para el ganado. Los fragmentos de bosque se encuentran en especial cerca de las fuentes de agua y sitios con una pendiente alta, en todo el área se encuentran mezclados plantaciones y bosque natural. 11.

(15) La altitud del área de estudio se encuentra entre 1800 y 2100 msnm., con precipitación anual promedio de 2,792 mm, con una mínima de 1,870 mm en 1991 y una máxima de 3,788 mm en el año 1984, temperatura media de 16.9º (mín. 7.4º, máx. 21.3º) temperatura mínima registrada 3.9º, humedad relativa de 81.4%, información tomada de diez (10) meses entre 1995 y 1996. Brillo solar 1220 Horas/año. Información obtenida en los años 1993 y 1994 (db sig Geólogos Consultores Ltda. 1996, Rodríguez 2002 com. pers.). MÉTODOS En este trabajo se estudió la composición y estructura de la vegetación en etapas tempranas de su desarrollo antes y después del aprovechamiento de plantaciones forestales comerciales de coníferas. Con este fin se tuvo un diseño factorial de dos vías. El primer factor es el tipo de plantación: pino pátula (Pinus patula) y ciprés (Cupressus lusitanica); el segundo factor es la edad de la regeneración: 0 años o condiciones iniciales (vegetación en las plantaciones de aproximadamente 30 años antes de ser taladas), 6 meses después de la tala y 7 años después de la tala. El diseño experimental de este trabajo se ajustó con base en una evaluación preliminar de campo en la cual se constató la disponibilidad de sitios con factores propuestos y se buscaron sitios de similar apariencia bajo el mismo cultivo que en el pasado le fue realizado. Para cada combinación de tipo de plantación y edad se establecieron 4 transectos de 4 x 50 m, con un mínimo de 150 m de distancia entre transectos. En cada uno de estos transectos se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP) de cada árbol y para aquellos individuos que poseen varias ramificaciones por debajo de la altura requerida (1.30 m), se 12.

(16) midió de forma individual cada tallo que alcance los 2.5 cm de DAP. Para muestrear la vegetación de menor porte se establecieron en el interior de cada transecto tres subtransectos de 2 x 4 m; en cada uno de estos subtransectos se identificó y midió el diámetro y la altura de todos los tallos con un diámetro igual o superior 0.5 cm a 50 cm de altura. Se hizo diferenciación de los tamaños de individuos así: árboles con una altura superior a 10 m, arbolitos entre 4-10 m, arbustos con una altura inferior a los 4 m, lianas y trepadoras a todas aquellas que se apoyan en otras plantas para crecer. Para la identificación del material botánico se colectaron varias muestras, se secaron y etiquetaron para su posterior identificación. Estas muestras fueron identificadas con guías de campo (Gentry 1993, Vargas 2002) y la colaboración un experto en la flora de la región (William Gerardo Vargas). Las muestras colectadas se depositaron duplicados en los herbarios del Instituto Alexander von Humboldt y el herbario de la Universidad de los Andes. Cada parcela se geoposicionó para que en futuros estudios, su localización sea más fácil. Se hizo un trabajo de campo, en el que se hizo muestreo de los especímenes, parcelación de los parches a estudiar, identificación de los especímenes, recolección de datos para su respectivo análisis. Se hizo un análisis de los datos colectados y digitalización de los mismos. Primero se analizaron si los datos cumplían con los supuestos para análisis paramétricos (prueba de Kruskal - Wallis). En algunos casos fue necesario hacer conversiones logarítmicas para que los datos cumplieran con los supuestos para los análisis paramétricos. Para determinar si existen diferencias significativas entre los tratamientos (factores) en cuanto a la composición y estructura de la vegetación se llevaron a cabo análisis de varianza paramétricos y se estimó la desviación estándar para 13.

(17) saber el rango de fluctuación de los datos alrededor de la media. Se usaron los programas Statistix 7.0 (Analytical software, Copyright® 1985, 2000), para gráficas Microsoft® Excel 2000, bases de datos y SPSS versión 11.5.0 para Windows. Para dendrogramas se usó MVSP versión 3.13g (Copyright © 1985 – 2003 Kovach Computing Services). En los análisis se tomó como significativo probabilidades menores o iguales a 0.05 (p ≤ 0.05), en la presentación de los resultados se presenta la media seguida de la desviación estándar. La riqueza de especies se midió como número de especies registradas (S). La Diversidad de especies entre sitios se comparó usando el Indice de Simpson (D), S. D =1− ∑ i =1. p. 2 i. , donde pi = proporción de especies en los sitios (Kent & Coker 1992). Se. usó el índice de Simpson (D) porque no asume que la población es infinita (Kent & Coker 1992). Para medir similitudes entre las diferentes edades y cultivos se usó dendrogramas para ver la relación entre las diferentes edades de los sitios cultivados por pino y ciprés. Para la similitud de los sitios se usaron varios métodos de dendrogramas (UPGMA, WPGMA, vecino más lejano (farthest neighbour) y vecino más cercano (nearthes neighbour)) (Anexo 2) para ver si había concordancia entre los resultados arrojados, pues están basados en la proporción de las especies con respecto al número de individuos de cada sitio. Se optó por el método UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic averages) que le da un peso igual a los diferentes sitios, así mismo se usó para todos los dendrogramas Distancia Euclidiana.. 14.

(18) Para la revisión bibliográfica acerca de los trabajos efectuados en la región y trabajos desarrollados en otros lugares del país, se revisaron las fuentes bibliográficas de las entidades que están trabajando en proyectos relacionados con el tema o que posean bibliografía al respecto, que ya hayan sido efectuados como: biblioteca Universidad de los Andes, biblioteca CRQ (Corporación Regional del Quindío), bibliotecas privadas. RESULTADOS COMPOSICIÓN FLORÍSTICA. Mediante los muestreos se encontraron 80 especies las cuales pertenecen a 58 géneros y 38 familias (Tabla 1). Se encontraron 93 árboles (individuos mayores de 10 m), 552 arbolitos (individuos mayores de 4-10 m), 321 arbustos (individuos menores de 4 m hasta la altura del pecho 1.30 m aprox.). En general la familia que más individuos presentó fue Rubiaceae con 322 individuos presentes en los cultivos de Pino y Ciprés, seguido por las Melastomataceas con 174 individuos y Cecropiaceas con 142 individuos. Por otro lado las familias que más especies presentaron fueron las Solanaceas y Melastomataceas con 7 especies cada una, seguido de las Rubiaceas, Lauraceas y Euphorbiaceas con 6 especies cada una. Durante los muestreos se encontraron 17 individuos muertos, siendo en algunos casos imposible su identificación. Otros 47 individuos vivos (4,6% del total) no fueron identificados.. 15.

(19) Tabla 1. Listado de familias y especies encontradas en el área de estudio.. Familia Actinidaceae Anacardiaceae Araliaceae Asteraceae. Bombacaceae Boraginaceae Buddlejaceae Campanulaceae Caprifoliaceae Cecropiaceae Chlorantahaceae Clusiaceae Cupressaceae Euphorbiaceae. Fabaceae Gentianaceae Gesneriaceae Icacinaceae Juglandaceae Lauraceae. Melastomataceae. Especie Saurauia cuatrecasana R. E. Schultes Toxicodendron striatum (Ruiz & Pavón) Kuntze Oreopanax floribundum (Kunth) Decne & Planchon Baccharis sp. Fleischmannia sp. Lepidaploa sp. Verbesina nudipens Blake Verbesina sp. Spirotheca rhodostyla Cuatrecasas. Cordia cilindrostachya (R. & P.) R. & S. Buddleja bullata Kunth. Burmeistera carnosa Gleason Centropogon sp. Viburnum cornifolium Killip & Smith. Cecropia angustifolia Trecul Cecropia telealba Cuatrecasas Hedyosmum bonplandianum Kunth. Chrysochlamis colombiana (Cuatr.) Cuatr. Vismia guianensis (Aublet.) Choisy Cupressus lusitanica Millar Acalypha diversifolia Jacq. Acalypha macrostachya Jacq. Alchornea coelophylla Pax & Hoffmann Alchornea glandulosa Poepp. Hyeronima scabrida (Tul.) Muell. Arg. Sapium stylare Muel-Arg. Sapium sp. Mucuna sp. Macrocarpea macrophylla (Kunth) Gilg. Besleria delvillari Cuatr. Besleria solanoides Kunth. Calatola columbiana Sleumer. Juglans neotropica Diles Nectandra purpurea (Ruiz & Pavón) Mez Nectandra sp. Ocotea aff. macropoda (Kunth) Mez Ocotea macrophylla Kunth. Ocotea oblonga (Meissner) Mez Ocotea smithiana O. C. Schmidt Meriania sp. Miconia acuminifera Naud. Miconia aff. orescia Uribe Miconia caudata (Bonpl.) DC. 16.

(20) Tabla 1. Continuación.. Familia. Especie Miconia lehmannii Pittier. Miconia sp. Miconia theaezans (Bonpl.) Cogniaux Monimiaceae Siparuna laurifolia (Kunth) A. DC. Moraceae Ficus aff. cuatrecasana Dugand. Myrtaceae Eugenia sp. Myrcia popayanensis Hieron Phytolacaceae Phytolaca bogotensis Kunth. Pinaceae Pinus patula Schldl & Cham Piperaceae Piper crassinervium Kunth. Piper sp.1 Piper sp.2 Poaceae Chusquea latifolia L.G.Clark Rhipidocladum sp. Rubiaceae Cinchona officialis L. Hoffmannia sp. Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Ladenbergia oblongifolia (Mutis) L. Anderson Palicourea acetosoides Werham Palicourea angustifolia Kunth. Sapotaceae Pouteria lucuma (Ruiz & Pavón) O. Kuntze Solanaceae Capsicum lycianthoides Bitter Cestrum racemosum R. & P. Cuatresia riparia (Kunth) var. cuspidata (Kunth) Hunziker Deprea aff. glabra A. T. Hunz. Solanum aphyodendron S. Knapp Solanum ochraceo-ferrugineum (Dun). Fern. Solanum sp. Styracaceae Styrax pseudoargyrophyllus Sleumer. Symplocaceae Symplocus quindiuensis Brand Tiliaceae Heliocarpus popayanensis Kunth. Urticaceae Bohemeria celtidifolia Urera caracasana (Jacq.) Grises Urera simplex Gaud. Verbenaceae Aegiphila cuatrecasasii Moldenke Lippia schlimii Turcz. Zingiberaceae Renealmia ligulata Maas. Las especies que mayor número de individuos presentaron fueron Palicourea acetosoides Werham (Rubiaceae) con 144 individuos, Cecropia telealba Cuatrecasas 17.

(21) (Cecropiaceae) con 140 individuos, Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Rubiaceae) con 115 individuos, Miconia sp. con 76 individuos y Renealmia ligulata Maas (Zingiberaceae) 49 individuos (Tabla 2). Así mismo Palicourea acetosoides Werham (Rubiaceae) representa el 14.10% del total de los individuos encontrados, seguido por Cecropia telealba Cuatrecasas (Cecropiaceae) con el 13.71% y seguidos por Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Rubiaceae) 11.26%. Tabla 2. Especies que mayor número de individuos presentan en el área de estudio.. Familia Rubiaceae Cecropiaceae Rubiaceae Melastomataceae Zingiberaceae Melastomataceae Rubiaceae Cupressaceae Symplocaceae Pinaceae Melastomataceae Piperaceae Boraginaceae Lauraceae Araliaceae Euphorbiaceae. Especie Palicourea acetosoides Werham Cecropia telealba Cuatrecasas Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Miconia sp. Renealmia ligulata Maas Miconia lehmannii Pittier. Palicourea angustifolia Kunth. Cupressus lusitanica Miller Symplocus quindiuensis Brand Pinus patula Schldl & Cham Miconia acuminifera Naud. Piper crassinervium Kunth. Cordia cilindrostachya (R. & P.) R. & S. Ocotea smithiana O. C. Schmidt Oreopanax floribundum (Kunth) D. & Pl. Alchornea coelophylla Pax & Hoffmann. Plantaciones Total de Pino Ciprés individuos 117 27 144 28 112 140 42 73 115 45 31 76 34 15 49 25 22 47 38 9 47 45 45 16 27 43 26 26 6 19 25 19 19 7 11 18 4 10 14 5 6 11 10 10. Riqueza arbórea y arbustiva. En total se encontraron 80 especies en un área muestreada de 4400 m2, en las 22 parcelas (media = 10.05 ± 4.82) (Figura 2). No presentaron diferencias significativas en cuanto a la riqueza entre tipos de cultivos (gl = 1, F = 1.007, p = 0.331), pero si hay una gran diferencia entre las diferentes edades (gl = 2, F = 14.838, p = 0.000), así mismo no 18.

(22) hubo diferencias significativas en la interacción entre cultivo y edad (gl = 2, F = 1.390, p = 0.278).. Número de especies por parcela. 18. 14,5 14. 15 12. 9,33. 8,00 9. 5,5. 5,33. 6 3 0 0 Pino. 0,5 Ciprés. 7. Edad (años). Figura 2. Riqueza de especies en los cultivos y edades. Riqueza de herbáceas y arbustivo bajo. Dentro de las subparcelas se encontraron herbáceas y arbustos bajos pertenecientes a 47 especies, 37 géneros y 26 familias (media = 5.54 ± 2.76) (Figura 1). No se encontraron diferencias significativas entre los diferentes tipos de cultivos (gl = 1, F = 0.002, p = 0.96), entre edades de igual forma no hubo diferencias significativas (gl = 2, F = 2.039, p = 0.16), entre cultivo x edad no se encontraron diferencias significativas (gl = 2, F = 0.744, p = 0.49).. 19.

(23) Número de especies promedio de subparcelas. 8 7 6 5 4 3 2 1. 5,00. 7,00. 6,75. 3,00. 4,33. 6,25. 0 0 Pino. Ciprés. 0,5. 7. Edad (años). Figura 1. Riqueza de herbáceas y arbustivos bajos en las diferentes edades y entre. cultivos. Diversidad entre edades y tipo de cultivo. La diversidad de las especies fue más alta en el cultivo de Pino que en el de Ciprés (Tabla 1). Se encontraron 31 familias y 61 especies en el cultivo de pino y 24 familias y 45 especies en el cultivo de Ciprés (Apéndice 1). Se encontraron 26 especies pertenecientes a 18 familias comunes en ambos cultivos. Tabla 3. Especies (S) e índice de diversidad (D) de los cultivos de Pino y Ciprés.. Tipo de cultivo Pino Ciprés. Numero de Especies 61 45. Indice de Simpson 0,919 0,899. El índice de diversidad es mayor para el pino (D = 0,919) que para el ciprés (D = 0,899), en el que se encontraron un mayor número de especies y de individuos.. 20.

(24) Similitud entre edades y tipo de cultivo. Para el área de estudio se consideraron 3 edades (0 años, 0.5 años y 7 años) y 2 tipos de plantación (pino y ciprés). Los datos fueron analizados por un método de similitud (UPGMA). Se encontró que los sitios más similares son los seis meses (23.04), parece ser que las especies pioneras de estadíos tempranos están disponibles en todas partes del área forestal y sus alrededores, mientras que para los estadíos posteriores cambian y se hacen más diferentes, para la edad 3 (7 años) los sitios presentan una distancia mayor entre ellos (99,67 disimilitud) y así mismo con respecto a los demás. Se presentó un encadenamiento de las parcelas ubicando a una menor distancia pino2 y ciprés 2, seguidos de ciprés1 y pino1, por último se ubican pino3 y ciprés3 (Figura 3). Es decir que no se observan grupos claramente definidos, sino una diferenciación de las edades a medida que el tiempo transcurre. En el Anexo 2 se presentan los análisis de agrupamiento obtenidos utilizando diferentes métodos.. 21.

(25) UPGMA. Edad (años) Ciprés7 Pino7 Ciprés0 Cipres0.5 Pino0. Pino0 5. 120. 100. 80. 60. 40. 20. 0. Distancia Euclidiana. Figura 3. Análisis de agrupamiento utlizando el método de UPGMA y distancias. euclidianas entre los diferentes sitios y edades, Pino0, pino0.5 y pino7 corresponden a las edades 0 años, 0.5 años y 7 años respectivamente dentro del cultivo de pino, así mismo para ciprés. ESTRUCTURA. Las variables independientes que se tuvieron en cuenta son: tipo de cultivo, sea Pinus patula o Cupressus lusitanica y edad: 0 años (cultivos que no han sido totalmente talados, pero que han tenido entresacas a lo largo de su vida de aproximadamente 30 años de haber sido sembrados), 6 meses y 7 años (bosques que tienen 7 años de haber sido talados y que han sido abandonados). Las variables dependientes que se tomaron en cuenta fueron densidad de árboles y arbustos, densidad de arbustos bajos y herbáceas; altura de vegetación plantada y altura de vegetación nativa, altura de herbáceas y arbustivo bajo.. 22.

(26) Estrato arbóreo y arbustivo. Densidad de árboles y arbustos. En los muestreos se encontraron un total de 1023 tallos con un DAP superior a 2.5 cm (Figura 4). Para hacer un análisis similar para todos los datos, fue preciso hacer una transformación logarítmica (Ln) (N = 22, media = 3.59 ± 0.65). En estos análisis no hubo diferencia de los tallos entre cultivos (gl = 1, F = 2.70, p = 0.12). En el caso de las edades se presentaron diferencias significativas (gl = 2, F = 30.20, p = 0.00). De la misma forma presentaron diferencias significativas en las interacciones Cultivo x Edad (gl = 2, F = 4.08, p = 0.04).. 90. 75,75. 73,25 Número de arboles por parcela. 80 70 60 50 36,75 40. 27. 25. 30. 16,75. 20 10 0 0 Pino. Ciprés. 0,5. 7. Edad (años). Figura 4. Densidad de árboles en el área de estudio por cultivo y edad.. 23.

(27) Altura de vegetación plantada. En las parcelas se encontraron tanto árboles nativos como árboles de los cultivos, así que se separaron y analizaron indpendientemente. La altura de los árboles plantados (media = 15.87 ± 1.11 metros) sobrepasa muchas de las otras especies que son nativas a nivel individual, pero en algunas parcelas no hubo árboles plantados por lo tanto no se tuvieron en cuenta para los promedios. Entre cultivos no se presentaron diferencias significativas de altura (gl = 1, F = 1.676, p = 0.22), de igual forma no se presentaron diferencias significativas entre las edades (gl = 2, F = 1.231, p = 0.33), para la interacción cultivo x edad no se encontraron diferencias significativas (gl = 2, F = 1.262, p = 0.32) (Figura 5).. 20 16,52. 16,38. 16,66. 16,00. 18. 16,00 13,67. Altura promedio de individuos en las parlcelas (metros). 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0. 0,5. 7. Edad (años) Pino. Ciprés. 24.

(28) Figura 5. Altura de cultivos dentro de las parcelas.. Altura de vegetación nativa. Hubo una gran cantidad de especies nativas de menor porte que lo árboles de las plantaciones (media = 5.87 ± 1.12 metros). En cuanto a la altura de la vegetación nativa se encontraron diferencias significativas entre los cultivos (gl = 1, F = 7.552, p = 0.014), pero entre las edades no se encontraron diferencias significativas (gl = 1, F = 0.868, p = 0.44), de igual forma no se encontraron diferencias significativas entre la interacción cultivo x edad (gl = 2, F = 1.336, p = 0.29) (Figura 6).. 7. 6,378 5,922. Altura promedio de individuos en las parlcelas (metros). 6 4,836 4,965. 4,726 5. 4,362. 4 3 2 1 0 0. Pino. Cipres. 0,5. 7. Edad (años). Figura 6. Altura de las especies nativas de las diferentes edades.. 25.

(29) Área basal de árboles y arbustos. Se tomó la sumatoria de los DAPs individuales para cada parcela y luego se convirtieron para que se representaran en m2/ha, una vez convertidos se dispuso a hacerles el análisis correspondiente (Figura 7). Fue necesario hacerles una conversión logarítmica (Ln) para normalizar los datos, en las diferentes edades el área basal fue alta (media = 503.58 ± 377.26 m2/ha). No se presentaron diferencias significativas entre los cultivos (gl = 1, F = 3.42, p = 0.08), pero se encontraron diferencias entre las edades de los diferentes cultivos (gl = 2, F = 7,91, p = 0.004), para la interacción cultivo x edad no se encontraron diferencias significativas (gl = 2, F = 0.89, p = 0.43).. Área total basal promedio de parcelas (m2/ha). 1400 1167,82. 1200 1000 800. 636,58 491,65. 600. 418,75. 400 157,54 149,13. 200 0 0 Pino. Cipres. 0,5. 7. Edad (años). Figura 7. Área total de los árboles en metros cuadrados por hectárea en cada una de las. diferentes edades.. 26.

(30) Estrato herbáceo y arbustivo bajo. Densidad de herbáceas y arbustivo bajo. En las diferentes subparcelas se encontró un total de 450 tallos (media = 20.45 ±. Numero de tallos promedio de subparcelas. 12.73) (ver figura 8).. 35 30. 28,25. 25,75 22,25. 25. 20,00 15,33. 20 15. 6,33. 10 5 0 0 Pino. Ciprés. 0,5. 7. Edad (años). Figura 8. Densidad de herbáceas y arbustivo bajo entre cultivos y en las diferentes. edades. No se encontraron diferencias significativas de densidad entre cultivos (gl = 1, F = 1.753, p = 0.20), así mismo no se encontraron diferencias significativas de densidad entre las diferentes edades (gl = 2, F = 2.592, p = 0.11), para cultivo x edad no se encontraron diferencias significativas (gl = 2, F = 0.113, p = 0.89).. 27.

(31) Altura de herbáceas y arbustivo bajo. En las subparcelas se midieron los diferentes arbustos bajos y herbáceas (media = 1.68 ± 0.62 m) (Figura 9). No se encontraron diferencias significativas entre cultivos (gl = 1, F = 1.763, p = 0.20), pero para las edades se encontraron diferencias significativas (gl = 2, F = 9.932, p = 0.002), en cultivo x edad no se encontraron diferencias. Altura promedio de subparcelas (metros). significativas (gl = 2, F = 0.009, p = 0.991).. 3 2,28. 2,5 2. 2,04 1,79 1,54 1,20. 1,5. 0,89 1 0,5 0 0 Pino. Ciprés. 0,5. 7. Edad (años). Figura 9. Altura de herbáceas y arbustivo bajo en los cultivos y en las diferentes edades.. Área basal de herbáceas y arbustivos. Para el área fue necesario hacer transformaciones logarítmicas (Ln). Se midió el área que ocupan las especies de arbustos bajos y herbáceas (media = 25.02 ± 31.37 m2/ha) (ver figura 10), no se encontraron diferencias significativas entre cultivos (gl = 1, F = 1.669, p = 0.22), para las edades no se encontraron diferencias significativas (gl = 2, 28.

(32) F = 2.306, p = 0.13), de igual forma no se encontraron diferencias significativas para las interacciones entre cultivo x edad (gl = 2, F = 0.178, p = 0.84).. 52,22 60 50. 38,51. 40 (m2/ha). Área basal promedio de subparcelas. 70. 20,62. 30. 14,24. 13,94. 20 2,19. 10 0 0. -10 Pino. Ciprés. 0,5. 7. Edad (años). Figura 10. Área total basal de los tallos medidos en el área de estudio. DISCUSIÓN DE RESULTADOS. Hay una tendencia clara en los análisis que índica diferencias entre edades mas no entre tipos de cultivos, principalmente en la estructura y no en la composición de los cultivos. Los resultados de este estudio están basados en la comparación de cultivos de pino y ciprés, así mismo como entre las diferentes edades de los sitios, en los cuales se les ha removido la plantación o aquellos en los que aún no se les ha hecho una tala total de los cultivos existentes. Es importante ver que la diversidad de especies que se encuentran dentro del área es alta (80 especies en total). Al usar las diferentes parcelas. 29.

(33) separadas lo suficiente entre ellas se puede tomar una muestra representativa y cercana a la totalidad de las especies que se encuentran en el área estudiada. Dentro del área aunque no muy extensa, se puede notar como la composición de las especies va variando de acuerdo con la edad. Como nuevas especies pertenecientes a etapas posteriores de la sucesión van apareciendo. Viéndose beneficiadas por la presencia de sombra y condiciones más apropiadas para su establecimiento y por la ayuda que los dispersores pueden brindar de una forma indirecta. La aparición de especies pioneras facilitan un mejor acondicionamiento del lugar, así como alimento para especies dispersoras y un hábitat que con el tiempo puede albergar especies que se encuentran vulnerables por la ausencia de bosques con condiciones apropiadas para su supervivencia. Dentro del área se encontraron especies pertenecientes a familias que son comunes de sucesiones tempranas (Cavelier & Santos 1999), tales como Asteraceas (6 especies), Melastomataceas (7 especies) y Solanaceas (7 especies). Así mismo se encontraron otras familias con abundantes especies como Euphorbiaceae (6 especies), Lauraceae (6 especies) y Rubiaceas (6 especies), mostrando de esta forma que hay otras familias con especies que pueden ayudar en la sucesión o que han llegado de los bosques que se encuentran en los bosques cercanos a los cultivos (Tabla 1). Las especies de mayor número de individuos fueron Palicourea acetosoides Werham (Rubiaceae) con 144 individuos, Cecropia telealba Cuatrecasas (Cecropiaceae) con 140 individuos, pertenecientes a familias típicas de succiones tempranas y soportar condiciones de alta luminosidad y baja cantidad de nutrientes (Cavelier & Tobler 1998), por otro lado también se puede ver que mientras P. 30.

(34) acetosiodes se presentó en mayor cantidad en las plantaciones de pino (117 individuos) que en las plantaciones de ciprés (27 individuos), parece ser que el pino brinda mejores condiciones para la supervivencia. C. telealba presentó un mayor número de individuos en plantaciones de ciprés (112 individuos) que en plantaciones de pino (28 individuos), en este caso parece que las condiciones brindadas por los cultivos de ciprés son más apropiadas para este tipo de vegetación (Tabla 2). La riqueza fue mayor en las plantaciones de pino, Cavelier & Tobler (1998) sugieren que es debido a que las plantaciones de pino reciben cerca del 25% más de luz que los cultivos de ciprés, en cuanto a nutrientes en el suelo no encontraron diferencias grandes. Quizás por este tipo de condiciones ciertas especies se ven mejor favorecidas si crecen bajo la sombra o en sitios más abiertos recibiendo mayor cantidad de luz. La diversidad del pino es mayor en las plantaciones de pino que en ciprés y son concordantes con los estudios realizados por Cavelier & Tobler (1998), además de ello, para la actualidad, son mayores que en aquel entonces (Tabla 4). Tabla 4. Especies (S) e índices de diversidad (1/D y H’) de las plantaciones de Pinus. patula y cupressus lusitanica (Cavelier & Tobler 1998).. Especies (S) Simpson (1/D) Shannon. P. patula 26 0.89 3.54. C. lusitanica 18 0.84 2.98. Los índices y el número de especies encontrados en ambos estudios muestran que ha habido un aumento a través de los años y se ve que la vegetación de los alrededores está invadiendo estos cultivos y espacios abiertos con semillas de nuevos individuos. De 31.

(35) esta forma se beneficia la diversidad de las especies, pues encuentran un sitio con condiciones apropiadas para su establecimiento. Se puede suponer que las sucesiones en su etapa inicial son muy similares en el área y se van diferenciando con el tiempo, a medida que tanto la luz como los dispersores cambian, se van estableciendo ciertas especies mejor condicionadas para el terreno dejado por las especies plantadas. La colonización y establecimiento de nuevas puede también quedar condicionado a su cercanía de las fuentes dispersoras y de la facilidad con que éstas puedan llegar a los sitios recién despejados. Según la representación gráfica (Figura 1), también se puede decir que las plantaciones van estableciendo cierta diferencia a lo largo de su vida, pero en cuanto son removidas, se establecen especies similares y las especies que lleguen con posterioridad serán diferentes a medida que la sucesión transcurre. Las especies presentan una gran diferencia entre las diferentes edades, pues cuando los cultivos son removidos gran parte de la vegetación nativa también lo es, de esta forma las áreas quedan muy descubiertas y pobladas por herbáceas y arbusto pequeños, pues muchos de lo árboles que han logrado alcanzar una altura considerable, son partidos ya sea por acción de los vientos, o de los árboles plantados que en el momento son talados. La edad que más especies presento fue la edad de siete años tanto para pino como para ciprés, se refleja que la edad de las parcelas influye en la riqueza de las especies y en la cantidad de especies presentes, así como la lluvia de semillas recibida. La cantidad de individuos refleja claramente que estas especies son pioneras en la colonización o se ven beneficiadas por las condiciones del sitio (Apéndice 1). Las. 32.

(36) condiciones climáticas y la estabilidad del terreno pueden facilitar el enriquecimiento de las especies de la región. La abundancia de individuos es alta en las diferentes edades (media = 44 ± 27,57), especialmente en las de mayor edad. En las sucesiones de menor edad no se encontró una abundancia alta, quizás debido a que cuando los cultivos fueron removidos, muchos individuos fueron removidos con el cultivo de forma indirecta, ya sea por acción de los árboles al caer o con el transito de la madera. La densidad de las especies no presentaron diferencias entre cultivos, puede ser que aunque no son las mismas especies las que crecen en ambos sitios, su abundancia es similar y las condiciones que favorecen a unas especies en un sitio, son la causa de no poder sobrevivir de otras. La altura de la vegetación se ve marcada por el tiempo que lleva el sitio de haber sido talado, así como por el repoblamiento del lugar con nuevos individuos, entre los cultivos se presentaron diferencias, quizás por la cantidad de luminosidad del sitio o por la alelopatía de las especies que crecen en los sitios. Entre edades no se presentaron diferencias, tal vez por la cantidad de especies que quedaron en pie después de la tala y ahora se ven beneficiadas por la cantidad de luz que reciben, dando paso a nuevas plántulas. El área basal de los individuos no presento diferencias entre los cultivos, tal vez porque los individuos presentan áreas básales similares aunque las especies sean diferentes. Las especies presentes pueden crecen y engrosar bajo condiciones diferentes, mantener un crecimiento similar, de esta forma pueden ser parecidas en cuanto a su área basal y ser diferentes en su composición. 33.

(37) En las subparcelas no se encontraron diferencias de riqueza y densidad entre las diferentes edades y tipos de cultivo, se puede suponer que las especies presentes allí son muy similares al igual que su abundancia y su permanencia en los cultivos puede no haber cambiado con la edad. En cuanto a la altura de herbáceas y arbustivo bajos se encontraron diferencias entre las edades, pues la edad 3 (7 años) tiene una mayor altura (Figura 9). El área basal de los individuos encontrado en las subparcelas no presentó diferencias significativas, que aunque en su altura no presentan similitud, sus áreas no son tan distantes. En la grafica 10 se puede notar que hay una diferencia macada por parte de pino, pues presenta una mayor área basal en todas las subparcelas que las plantaciones de ciprés. CONCLUSIONES. Mediante la caracterización de la vegetación en diferentes estadíos y en los tipos de cultivo, se encontraron cambios estructurales en la flora a medida que el tiempo va transcurriendo desde sucesiones tempranas a sucesiones de mayor edad. En las sucesiones de mayor edad se presentaron los mayores valores de diversidad y abundancia en relación con las demás edades. Los cambios en la composición florística se ven marcados en las diferentes edades, aunque algunas especies (Palicourea acetosoides y Palicourea angustifolia) están presentes en todas las edades así como en ambos cultivos, tal vez debido a la cercanía de la fuente de dispersión.. 34.

(38) Se encontraron diferencias en las parcelas (edades) en cuanto a diversidad, densidad y área basal. La altura presentó diferencias entre los cultivos, así mismo para la vegetación compuesta de arbusto bajos y herbáceas se encontraron diferencias entre las edades. Este tipo de diferencias pueden ser visibles porque las sucesiones en etapas iniciales son más similares que las etapas posteriores. A medida que los en estadíos sucesionales de mayor edad la vegetación se va haciendo más diversa, presentado dos tipos de estructura florística regidos por la plantación que se encontraba en el pasado. De igual parece que los cultivos de pino permiten el establecimiento de un mayor número de especies e individuos que los cultivos de ciprés. RECOMENDACIONES. En esta área se debería seguir con el seguimiento de las parcelas para tener un mayor acercamiento y poder establecer con mayor certeza una sucesión secundaria y como los cambios presentes en ella varían con el tiempo, de esta forma se pueden hacer modelos de cómo se comporta un bosque altoandino y las especies que contribuirán con el desarrollo de una sucesión. Así como esta área está bajo el cuidado gubernamental, otras propiedades pueden establecer sucesiones que ayuden a aumentar la riqueza y diversidad, así como para fortalecer las especies existentes y que de alguna forma se puedan ver amenazadas. Para futuros estudios sería bueno tener en cuenta la cantidad de luz que llega al suelo, así como la cantidad de nutrientes presentes en él. También sería importante tener en cuenta la cantidad de especies en los alrededores en bosques con poca perturbación, 35.

(39) tanto en estadíos maduros, como en distintas etapas de sucesión natural, estableciendo una relación entre la cantidad de especies que llegan de los alrededores dispersadas ya sea por factores abióticos y/o bióticos. También sería importante ver si los cultivos están presentando diferentes tipos de sucesión limitados por los cultivos o si en estadíos de mayor edad serán más similares que en la actualidad. También sería importante remover la mayor parte de vegetación que queda de la tala (orillos y ramas), pues estos podrían influir en la germinación de semillas que van llegando de los fragmentos aledaños. Así mismo tener en cuenta que los animales de carga (mulares, caballares) encargados de transportar la madera son liberados en sucesiones de etapas muy tempranas dificultando el establecimiento de especies pioneras, ya sea por ser pisoteadas o sean ramoneadas. AGRADECIMIENTOS. Quiero agradecer en primera instancia a la Universidad de los Andes por la oportunidad de estudiar mediante el programa de oportunidades para el talento nacional, al Instituto Alexander von Humboldt por financiar parte del presente estudio, a la CRQ (Corporación Autónoma Regional del Quindío) por facilitar el sitio y permitir la colección de especimenes para su registro. A Luis Miguel Renjifo por haber dirigido este proyecto y por la asesoría que me ofreció a lo largo de mi carrera, en la tesis y sobretodo por ser un excelente e incondicional amigo. A William Gerardo Vargas por la ayuda en la identificación en las especies colectadas, así mismo por la revisión preliminar quiero agradecer a los miembros del laboratorio de Botánica y Sistemática de la Universidad de los Andes (Rafael Arévalo y Alfredo Navas) y a Santiago Madriñan su director y 36.

(40) codirector de la presente tesis, también por el préstamo del laboratorio para la digitación, organización de los datos y muestras colectadas, también por su incondicional apoyo en la labor de sugerir y hacer revisiones sistemáticas al presente proyecto. En área de campo quiero agradecer a mi hermano Jorge Enrique por haber estado colaborándome en el muestreo, Johan Ludwigvann Carvajal por el apoyo incondicional, a Don Edwar Quin por la hospitalidad en Bremén-La Popa así como a Doña Piedad. A Adriana López, Natalia Agudelo y Oswaldo Montes por toda la hospitalidad que me brindaron en Bogotá, a Doña Magdalena Fernández y Don Arturo Fernández por la forma como me apoyaron tanto afectiva como emocionalmente, a Doña Blanca Nelly Azaín por ayudarme en la parte final del proyecto. LITERATURA CITADA. AIDE, T.M. 1994. Barriers to lowland tropical forest restoration in the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Restoration Ecology 2(4): 219-229. ALVIRA, D. 1996. Estructura y composición florística de cuatro estadíos sucesionales de bosque húmedo tropical en el piedemonte llanero. Tesis de pregrado, Universidad de los Andes, Bogotá. ANDRADE, G. I. 1997. Importancia de la biodiversidad. Pp. XXXIV-XXXVI. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997, Tomo I:. M. E. Chavez y N. Arango (Eds.). Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. BEDOYA, E. & L, KELIN. 1996. Forty years of political ecology in Peruvian upper forest: The case of upper Huallaga, p. 165-186. In L. E. Sponsel, T. N. Headland. 37.

(41) & Bailey R. C. (ed.). Tropical deforestation. The human dimension. Columbia University, New York. BUSCHBACHER, R., C HL Y E.A. SERRAO. 1988. Abandoned pastures in eastern Amazonia. II. Nutrient stocks in the soil and vegetation. Journal of Ecology 76: 682-699. CALDERON, E, G. GALEANO & N. GARCIA (Eds). 2002. Libro rojo de plantas fanerógamas de Colombia. Volumén 1: Chrysobalanceae, Dichapetalaceae y Lecythidaceae. La serie de Libros Rojos de Especies amenazadasde Colombia. Bogotá, Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. CALVACHI, B. 2000. Composición de la avifauna y use de hábitat en plantaciones de confieras y pastizales en una localidad subandina. Tesis de pregrado, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá. CAVELIER, J. 1998a. Selvas y bosques montanos. Pp: 38-55. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997, Tomo I:. M. E. Chavez y N. Arango (Eds.). Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. CAVELIER, J. 1998b. Restauración ecológica. Pp: 72-82. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997, Tomo III:. M. E. Chavez y N. Arango (Eds.). Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. CAVELIER, J. & A, TOBLER. 1998. The effect of abandoned plantations of Pinus patula and Cupressus lusitanica on soils and regeneration of a tropical montane rain forest in Colombia. Biodiversity and conservatrion: 7, Pp: 335, 347.. 38.

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(43) y N. Arango (Eds.). Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. KENT, M. & P, COKER. 1992. Vegetation description and analisys. Ed: John Wiley & Sons. MOLANO, J. 1992. Las regiones tropicales americanas: visión geográfica de James J. Parsons. Fondo FEN, Bogotá, Colombia. 279 p. MVSP. Versión 3.13g. Copyright © 1985-2003 Kovach Computing services. NEPSTAD, D.C., C. UHL, C.A. PEREIRA, &J.M.C. da SILVA. 1996 A comparative study od tree stablishment in abandoned pasture and mature forest of Eastern Amazonia. Oikos 76: 25-39. En: Ecología y conservación de bosques neotropicales, G. H. Kattan & M. R. Guariguata (Eds.). Editorial Tecnológica de Costa Rica. Cartago. Costa Rica. ORTIZ, R. 1997. Expansión de la frontera agrícola. Pp: 18-23. En: Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad 1997, Tomo II: Causas de perdida de biodiversidad. M. E. Chavez y N. Arango (Eds.). Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. REINERS, W.A., A.F. BOUWMAN, W.F.J. PARSONS & M. KELLER. 1994. tropical rain forest conversion to pasture: changes in vegetation and soil properties. Ecological Applications 42: 363-377. RENJIFO, L. M. 1999. Composition changes in a subandean avifauna after long-term forest fragmentation. Conservation Biology 13: 1124-1139. RENJIFO, L. M. 2001. Effect of natural and anthropogenic landscape matrices on the abundance of subandean bird species. Ecological Applications 11:14-31.. 40.

(44) RICHARDS, P. 1996. The tropical rain forest. Cambrigde University Press. STATISTIX, Version 7. Copyright © 1985-2000. Analytical Software. All Rights Reserved. UHL, C. & KAUFFMAN. 1990. Deforestation, fire suceptibility, and potential tree responses to fire in eastern Amazon. Ecology 71: 437-449. UNESCO/PNUMA/FAO, 1980. Ecosistemas de los bosques tropicales. Unesco/Cifca. VARGAS, W. G. 2002. Guía Ilustrada de las plantas de las montañas del Quindío y de los andes Centrales. Primera Edición. Universidad de Caldas –Comité Editorial-. VIÑA, A. 1995. Influencia de la fragmentación de bosques sobre la riqueza de especies de árboles en el piedemonte llanero Casanare (Colombia). Tesis de Grado. WALKER, L.D. 2002. Interacción entre especies durante el proceso de sucesión. Recuadro 23.1. Pp: 593-594. En: Ecología y conservación de bosques neotropicales, G. H. Kattan & M. R. Guariguata (Eds.). Editorial Tecnológica de Costa Rica. Cartago. Costa Rica.. 41.

(45) ANEXOS Anexo 1. Listado de especies y número de individuos por tipo de cultivo.. Familia Actinidaceae Anacardiaceae Araliaceae Asteraceae. Bombacaceae Boraginaceae Buddlejaceae Campanulaceae Caprifoliaceae Cecropiaceae Chlorantahaceae Clusiaceae Cupressaceae Euphorbiaceae. Especie Saurauia cuatrecasana R. E. Schultes Toxicodendron striatum (Ruiz & Pavón) Kuntze Oreopanax floribundum (Kunth) Decne & Planchon Baccharis sp. Fleischmannia sp. Lepidaploa sp. Verbesina nudipens Blake Verbesina sp. Spirotheca rhodostyla Cuatrecasas. Cordia cilindrostachya (R. & P.) R. & S. Buddleja bullata Kunth. Burmeistera carnosa Gleason Centropogon sp. Viburnum cornifolium Killip & Smith. Cecropia angustifolia Trecul Cecropia telealba Cuatrecasas Hedyosmum bonplandianum Kunth. Chrysochlamis colombiana (Cuatr.) Cuatr. Vismia guianensis (Aublet.) Choisy Cupressus lusitanica Miller Acalypha diversifolia Jacq. Acalypha macrostachya Jacq. Alchornea coelophylla Pax & Hoffmann Alchornea glandulosa Poepp.. Pino Edad (Años) 0 0.5 7 1. Cipres Edad (Años) 0 0.5 7. 1. 2. 4 2. 2 2 2 1 1. 1. 2 1 1 7 1. 1. 1 1 2. 8. 3. 2. 1. 17. 16. 6. 1 24. 3 1. 2. 1 9 2. 2 1 2. 1. Total Total Pino Ciprés 1 1 1 4 5 6 2 2 2 3 3 1 10 8 11 1 1 2 2 2 2 93 28 112 1 2 3 2 2 6 3 19 45 1 2 10 4 1. Número de individuos 1 1 11 2 2 2 3 3 1 19 1 1 2 2 2 140 1 5 9 45 1 2 10 5.

(46) Fabaceae Gentianaceae Gesneriaceae Icacinaceae Juglandaceae Lauraceae. Melastomataceae. Monimiaceae Moraceae Myrtaceae Phytolacaceae Pinaceae Piperaceae. Poaceae. Hyeronima scabrida (Tul.) Muell. Arg. Sapium stylare Muel-Arg. Sapium sp. Mucuna sp. Macrocarpea macrophylla (Kunth) Gilg. Besleria delvillari Cuatr. Besleria solanoides Kunth. Calatola columbiana Sleumer. Juglans neotropica Diels Nectandra purpurea (Ruiz & Pavón) Mez Nectandra sp. Ocotea aff. macropoda (Kunth) Mez Ocotea macrophylla Kunth. Ocotea oblonga (Meissner) Mez Ocotea smithiana O. C. Schmidt Meriania sp. Miconia acuminifera Naud. Miconia aff. orescia Uribe Miconia caudata (Bonpl.) DC. Miconia lehmannii Pittier. Miconia sp. Miconia theaezans (Bonpl.) Cogniaux Siparuna laurifolia (Kunth) A. DC. Ficus aff. Cuatrecasana Dugand. Eugenia sp. Myrcia popayanensis Hieron Phytolaca bogotensis Kunth. Pinus patula Schldl & Cham Piper crassinervium Kunth. Piper sp.1 Piper sp.2 Chusquea latifolia L.G.Clark Rhipidocladum sp.. 1. 2. 1 3. 2. 1. 3. 1. 2. 1 1 2 6. 1 2. 5. 2 6. 7. 1 3 1 1 1. 1. 1. 1 3 1 2 1. 1. 2. 1 1 1. 6 3. 1 2 26. 2. 1. 7 1 1. 25 17. 3 1 9 3. 1. 1 11. 10 1 19 2 4 13 17 6. 1. 1 8 4 6 4 2 25 45. 2 1. 1. 20 18. 2 1 26 19. 4 1 4. 1. 3 1. 1 4. 10 3 19 5 6 22 31 6. 1 2. 2 1 2. 1. 2 2 1. 1 1 5. 6 5 1. 4 3 3 1 9 6 1 3 2 2 1 1 1 8 14 3 25 9 8 47 76 6 1 2 1 2 1 26 19 6 6 2 5.

(47) Rubiaceae. Sapotaceae Solanaceae. Styracaceae Symplocaceae Tiliaceae Urticaceae. Verbenaceae Zingiberaceae. Cinchona officinalis L. Hoffmannia sp. Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Ladenbergia oblongifolia (Mutis) L. Anderson Palicourea acetosoides Werham Palicourea angustifolia Kunth. Pouteria lucuma (Ruiz & Pavón) O. Kuntze Capsicum lycianthoides Bitter Cestrum racemosum R. & P. Cuatresia riparia (Kunth) var cuspidata (Kunth) Hunziker Deprea aff. glabra A. T. Hunz. Solanum aphyodendron S. Knapp Solanum ochraceo-ferrugineum (Dun). Fern. Solanum sp. Styrax pseudoargyrophyllus Sleumer. Symplocus quindiuensis Brand Heliocarpus popayanensis Kunth. Boehmeria celtidifolia Kunth Urera caracasana (Jacq.) Griseb Urera simplex Gaud. Aegiphila cuatrecasasii Moldenke Lippia schlimii Turcz. Renealmia ligulata Maas. 4 8 9 22 5 1. 21. 12. 6 2. 88 31. 10 3 10 1. 36. 27. 1 2. 15 6. 4 8 42 116 38 1. 2. 2. 1. 1 1. 1. 5 1 4. 6. 2 3 2 7 3 5. 2. 17. 8 2. 1 2 1 28. 3. 3. 73 3 26 9. 11. 1. 2 1 3. 1 3 2 7 3 16 1 4 1 2 1 34. 1 2. 27 2. 2 1 15. 4 8 115 3 142 47 1 2 1 1 3 3 2 7 3 43 3 4 1 2 3 1 49.

(48) Anexo 2. Topología de los dendrogramas analizados con diferentes métodos de similitud. (UPGMA, WPGMA, vecino más lejano (farthest neighbour) y vecino más cercano (nearthes neighbour).. UPGMA. WPGMA. Edad (Años) Ciprés7. Edad (Años) Ciprés7 Pino7. Pino7. 120. 100. 80. 60. 40. 20. Ciprés0. Ciprés0. Cipres0.5. Cipres0.5. Pino0.5. Pino0.5. Pino0. Pino0. 0. 120. 100. 80. Distancia Euclidiana. 60. 40. 20. 0. Distancia Euclidiana. Nearest neighbour. Farthest neighbour. Edad (Años). Edad (Años). Ciprés7. Pino7. Pino7. Ciprés7. Ciprés0. Ciprés0. Cipres0.5. Cipres0.5. Pino0.5. Pino0.5. Pino0. Pino0 96. 80. 64. 48. 32. Distancia Euclidiana. 16. 0. 120. 100. 80. 60. 40. Distancia Euclidiana. 20. 0.

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