Efecto de la hojarasca en la germinación de algunas especies de plantas en bosques altamente intervenidos del piedemonte llanero, Colombia

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(1)Universidad de Los Andes Fa cultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Programa de Biología. Efecto de la hojarasca en la germinación de algunas especies de plantas en bosques altamente intervenidos del piedem onte llanero, C olombia. Dian a Rodríguez Paredes. Bogotá 2007. 1.

(2) Univer sidad de Lo s An des Facultad de Cien cia Departam ento de Ciencias Bioló gicas Programa de Bio logía. Efecto de la hojarasca en la germinación de algunas especies de plantas en bosques altamente intervenidos del piedem onte llanero, C olombia. Trabajo de grado para optar al título de Biólo go pr esentado por : Diana Rodríguez Paredes. Pablo Stevenson Director. Santiago Madriñ án Codirector. Bo gotá, ago sto 2007. 2.

(3) Agra decimientos. Quiero agradecer muy especialm ente a toda mi fam ilia por que siempre sentí su apoyo. A mi mamá gracias por el ánim o y apoyo, pero so bre todo gr acias por su conf ianza en m í. A Ati gracias por sus comentarios y apoyo incondicional. A Pablo Stev enson gr acias por su ay uda con el diseño exp erim ental, la f inanciación de los data loggers, sus com entarios, su tiempo, su pacien cia y por compartir un poco de su gran cono cim iento conm igo. Gracias por guiarm e en este proceso que term inó siendo bastante enriquecedor. A An a María y Lida gr acias por los momentos com partido s en campo. A Xiomara Carretero gracias por su ay uda en campo. A Alberto Sánchez, gracias por f acilitarme el lugar de estudio y por su interés en el trabajo. A la gente de Santa Rosa: Germ án, Yolima, Yuyis, Nico, Pedr ito, Edwin, La ch iqui, Doña Balbina, gr acias por la ay uda y lo s m om entos agradables. A Camilo Río s gracias por estar siempre ahí. A Martha Lucia Borrás, Laur a Jara y Santiago Castillo por el apoyo. A todos m is amigos, gracias por que todos aportaron en gr an m edida a la realización de este trabajo.. 3.

(4) Resum en Difer entes m icroclim as p ueden alterar el éxito de germ inación de especies con diferente tamaño de la sem illa, y eventualmente modificar lo s patrones de distribución de las plantas en un eco sistema. En este trabajo se evaluó pr incip alm ente el efecto que pueden llegar a tener diferentes cantidades de hojarasca (0 g., 30 g., 70 g.) so bre el éx ito de germinación de especies con diferentes estrategias de regeneración, determinadas por el tamaño de la sem illa. Se hizo énfasis en lo que puede ocurrir en lo s bordes, don de se ha propuesto que cae una m ayor cantidad de hojar asca, lo que a su vez p uede af ectar el m icroclim a en el que se encuentran las sem illas (temperatura y h umedad relativa). Se realizaron exp erimentos de germ inación so bre un bor de ( bosque de Santa Ro sa), do s bordes adyacentes ( bosque de Arrayan es) y el interior de los dos bosques que se encontraban dentro de una m atriz utilizada par a actividades ganaderas... La hipótesis de que lugares de bor de pr esentan un a mayor caída de hojarasca se cum plió sólo par a el bosque que contiene do s bordes adyacentes (Arr ayanes). La presencia de hojarasca tuvo efecto so bre el porcentaje de germinación de las especies utilizadas en este estudio ( Prionostem a aspera, Virola spp. y Pera a rbo rea). In dep endientemente de la ubicación ( bor de o centro), las especies con tam año de sem illa gran de ( Prionostem a aspera, Virola cf. elongata, Viro la cf. Calophylla), tuvieron porcentajes de germ inación m ayores bajo los tratam ientos con hojarasca en relación con lo s tratamientos sin hojarasca. La especie con tamaño de semilla pequeño (Pera a rborea) mostró un comportamiento contrario al encontrado par a las especies de semilla gran de. La hojarasca tam bién tuvo efecto so br e el microclima am ortiguan do difer encias am plias en temperatura en lo s tratamientos con más hojas, indepen dientemente de la ubicación en el bosque. Registros adicion ales so bre la abun dan cia de semillas que llega a determinado lugar ( bor de o centro) de acuer do al tamaño y tenien do en cuenta los resultado s de germinación, se propone que la gr an cantidad de semillas pequeñas que llegan a lo s bor des de lo s bo sques es lo que está determ inando una m ayor representatividad de especies de tam año pequeño sobre estas zonas.. 4.

(5) Ta bla de contenido Agradecimientos. 3. Resumen. 4. Tabla de contenido. 5. Introducción. 6. Objetivo s Objetivo gen eral. 10. Objetivo s específico s. 10. Hipótesis. 10. Metodolo gía Sitio especies de estudio. 12. Protocolo de cam po. 13. Análisis estadístico. 15. Resultado s Distribución hojarasca. 16. Efecto hojas sobr e el micro clim a. 17. Efecto hojarasca sobr e geminación. 18. Composición flor ística. 22. Discusión Distribución hojarasca. 22. Efecto hojas sobr e el micro clim a. 24. Efecto hojarasca sobr e geminación. 27. Composición flor ística. 32. Conclusiones. 33. Referencias. 34. 5.

(6) INTRO DUCCIÓ N La pér dida de hábitat que experimentan los bo sques tropicales con fin es económ ico s como la ganader ía, la agricultur a o el uso de especies maderables entre otros, pro duce cambios en la composición, dinámica y distribución de las comunidades de or gan ism os presentes en los bosques intervenido s. El reem plazo del bo sque m aduro por un ecosistem a con características m uy diferentes p uede tener gr an influencia so bre las comunidades de plantas en especial so br e las zonas del bo sque que quedan expuestas dir ectamente a la nueva matriz don de las condicion es ambientales se presentan con m ayor intensidad (Kapo s, 1989; Williams-Linera, 1990 ; Gehlhausen et al., 2000 ; Laurance et a l., 2002), dando lugar a lo que se conoce com o efecto de bor de. Murcia (1995) def ine este efecto como el resultado de la interacción entre dos eco sistem as adyacentes cuan do están separ ados por un a transición abr upta (bor de).. Investigaciones sobr e remanentes, m uestran al efecto de borde como un elem ento im portante que determina la distribución de especies vegetales dentro de un fr agmento (Laurance et al., 1998b; Didham & Lawton, 1999). Estudio s que evalúan la dinámica de especies de p lantas sobre eco sistem as fragm entado s, en cuentran una alta tasa de m ortalidad de in dividuo s hacia los bor des y un a difer encia en la composición de plantas entre el borde y el interior del fragm ento (Ferreira & Laurance 1997; Laurance et al. 1998b). Laurance y colaboradores (1998) encontraron un a mayor proporción de f am ilias sucesion ales com o: Annonaceae, Cecropiaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae y Malpigiaceae so bre los bor des, que fam ilias típicas de bo sque maduro como: Burseraceae, Chryso balanaceae, Lecythidaceae, y Sapotaceae. El resultado de estas investigaciones se p uede enten der al analizar el efecto que tiene la fragm entación so bre los procesos biótico s y abióticos que se presentan sobr e lo s lugar es afectado s.. Dentro de lo s elementos abiótico s que mejor ay udan a exp licar las con secuencias de la fragm entación so bre las com un idades de p lantas, se encuentran la luz y el viento. En cuanto al efecto de la luz, se sabe que una mayor irradiación solar pro duce aumentos en la tem peratura que p ueden provocar disminución en la humedad. Kapos (1989) encuentra un gradiente de temperatura que aum enta desde el bor de al interior del bosque y un gradiente de humedad del suelo que disminuye h acia las proxim idades del bor de. De acuer do a lo anterior, zon as de bor de experimentan elevadas tasas de evaporación 6.

(7) del suelo causan do condiciones secas, que junto con un aumento en la evapotranspir ación p uede resultar en la mortalidad de los organismos presentes en estos lugares por falta de agua.. Existe un ef ecto sin er gético entre la luz y el viento que se presenta con especial intensidad so bre los bor des de lo s bosques y que ay uda a incr ementar las con diciones adversas sobre estas zonas. Un mayor impacto del viento dism inuye la h umedad r elativa del air e que junto con una m ayor irr adiación solar y consiguiente aum ento en la temperatura, resulta en m ayores pér didas de agua por evaporación y mortalidad de individuo s. A esto se suman los individuos que mueren como resultado de daño s causados por el cho que del v iento so bre zonas de bor de y los que mueren gracias a una pérdida rápida de ho jas com o producto de la interacción entre las con diciones de sequía y el impacto del viento. Laurance estudió el ef ecto físico del viento so br e las comunidades de plantas en fragmentos y en contró que corrientes de aire p ueden influir en las tasa de mortalidad de árbo les que se encuentran a una distancia de hasta 100 m desde el bor de al interior del bo sque.. Elem entos bióticos que se ven afectado s por la fragmentación, pueden tener un efecto dir ecto o indirecto so bre las com unidades de plantas. La pérdida de hábitat causa un efecto directo so bre las poblaciones de organismos en la m edida en que se pierden individuo s, lo que p uede signif icar la extinción de la especie en el par che. Un estudio realizado por Davies y colabor adores (2000) so br e la r esp uesta de 69 esp ecies de cucarrones a la fragm entación, encuentran que esp ecies r aras y aisladas son m ás susceptibles a extinguirse en un par che de bosque. De acuerdo a lo anterior, las plantas pueden ser m uy susceptibles a p ér dida de hábitat en la medida en que se acentúen lo s problemas de aislam iento entre poblaciones. Una dism inución en el n úmero de individuo s de po blacion es anim ales que llev en a cabo proceso s de polinización y disper sión son un ef ecto indirecto de la fragmentación so bre las especies de plantas en la medida en que se p uede incrementar el gr ado de aislam iento de las po blacion es vegetales por alteraciones en las actividades m utualistas ( Cane 2001; Harr in gton et al. 1997). Relaciones m utualistas estrechas afectadas por la pérdida de hábitat, podrían resultar en gr andes pérdidas po blacionales de lo s or ganism os implicados (Harrin gton et al., 1997). Entre las relacion es p lanta- disper sor, son de vital importancia las presentes en esp ecies v egetales cuy as sem illas son de gran tamaño. El tamaño de la sem illa lim ita 7.

(8) la disper sión de los prop águlos a an imales que por sus características anatóm icas sean capaces de tragarlos o transportarlo s (W heelwright 1985). De acuerdo a lo anterior un déficit en disper sores puede conllevar a una pér dida no sólo de esp ecies v egetales si no también de especies animales que se alimentan de las plantas. Para las plantas los proceso s de disper sión no implican necesar iam ente un éxito en la colonización. Par a esto es necesario que las semillas lleguen a lugares apropiados p ara su desarrollo, don de tam bién se puedan pr esentar las condiciones necesarias p ara el establecimiento de plánt ulas. Las condiciones ambientales que determ inan los procesos de germinación son: luz, tem peratura y hum edad ( Vazquez-Yanes & Oro zco- Segovia 1993). Estudios h an pro bado la existencia de una r elación entre el tam año de las semillas con las con diciones necesar ias para germinar y se ha encontrado que para algunas especies el disp arador de la germinación en un a m ayor proporción de luz roja so bre luz roja lejana ( R/FR = red/fa r red). Estas especies presentan semillas de m enor tamaño que las especies que no necesitan proporciones tan altas ( Raich 1990 ; Pearson 2002). Sin em bar go, inv estigaciones que comparan el éxito de germinación de especies con diferente tam año de sem illa en claros y en soto bosque, encuentran que semillas de tamaño pequeño tam bién p ueden germinar bajo con diciones de sombra. Par a estas especies otro factor diferente a la luz po dría ser el determinante en lo s procesos de germinación. Dentro de las 18 especies pion eras que estudió Pear son (2002), las de m ayor tamaño fueron aquellas que no m ostraron depen dencia de la luz p ara germ inar y para las cuales fluctuaciones de tem peratur a resultaron tener un efecto po sitivo so bre el éxito de germ inación.. Muy poco s estudios han tratado de evaluar el ef ecto que tiene la hojar asca so bre los procesos de germ inación (Becerr a et a l. 2004; Molofsky & Augsp ur ger 1992; Ev erham et al. 1996) y establecim iento de plánt ulas (Molof sky & Augspur ger 1992; Everham et al. 1996; Daws et al. 1996). La presencia de ho jas modif ica las proporciones de R/FR ( Vazquez- Yanes et al. 1990; Facelli & Pickett 1991), los valor es de temperatura (Molofsky & Augsp uer ger 1992) y los valores de h um edad en un lugar. Molofsky & Augsp ur ger (1992) encuentran un efecto negativo de la hojarasca en la germ inación de especies pion eras tanto en lugares de claro com o en lugares de sombra, sien do m ás perjudicial el ef ecto en lugar es de som bra. El efecto de la hojarasca so bre la superviv encia de plántulas está relacionado con el tam año de las mism as y esto a su vez 8.

(9) con el tam año de la sem illa. Sem illas m ás gran des, presentan plántulas m ás gran des que son capaces de surgir de debajo de las hojas y poder o btener luz. Plántulas m ás gran des tienen más reservas que les perm iten vivir algún tiempo sin la luz necesar ia par a llevar a cabo proceso s fotosintéticos. La m ayoría de los est udios sobr e regen eración com paran el éxito de germ inación de semillas y superv ivencia de plántulas entre claros de bosque y el interior del bosque. Pocos trabajo s se han dedicado a estudiar difer encias en el éxito de germ inación y superviv encia de plántulas entre el bor de y centro de lo s fragm entos de bo sque. Ben itezMalvido realizó una investigación sobr e plánt ulas don de evaluaba el efecto de fragm entos, de diferente tam año y con difer ente cantidad de bordes, en la densidad y riqueza de especies. Se encontró una relación inver sa entre el tam año del rem anente y la riqueza de especies y den sidad de plánt ulas. Un resultado sim ilar se o btuvo al ev aluar estas v ariables de acuer do a la cantidad de bor des, don de se pr esentó una menor riqueza y abun dancia de plántulas en las esquin as de lo s bosques ( dos bor des) que en un sólo borde. Aunque las plánt ulas exp erim entan varias presiones de selección que p ueden reducir su éxito de superviv encia como ataque de pató geno s, depredación, entre otros (Turner 2001), efectos que influyan so bre lo s proceso s de germinación son un primer acercamiento para tratar de entender difer encias en lo s patrones de distribución de plantas en los fr agm entos de bosque.. Dadas las diferen cias en la com posición de especies dentro del m ismo fragm ento, encontradas por Lauran ce (1998 b) y mencionadas anteriormente, resulta importante entender los p atrones de germinación que p ueden presentar especies con difer entes estrategias de regeneración sobre estos lugares. No existe nin gún estudio que evalúe el efecto de la hojarasca so bre la germ inación de especies con dif erentes estrategias de regeneración entre el bor de y centro de un fragmento. Didham (1999) en un estudio realizado so bre remanentes, encuentran un a mayor cantidad de ho jarasca en los bor de de los fr agmentos en comparación al centro. De acuer do con esto y teniendo en cuenta el gradiente de luz, temperatur a y h umedad que presentan los fragmentos, se puede proponer que especies con semilla pequeñ a presentarán m ayores porcentajes de germinación si se en cuentran en el bor de del bosque que si se encuentran en el centro. También se p uede p lantear la hipótesis de que mayor cantidad de hojarasca af ectara la. 9.

(10) germinación de especies con semilla p equeña p ara las cuales la luz es un factor de terminante, pero beneficiara la germ inación de sem illas gr andes.. O BJETIVO S O bjetivo General Evaluar el ef ecto que tiene diferente cantidad de hojas en la germ inación de especies con diferentes estrategias de regeneración al ser ubicadas tanto en bor de com o en el centro de do s bo sques altam ente intervenidos con dif erente n úmero de bordes.. O bjetivos Es pecíficos •. Determinar si existen difer encias en la cantidad de ho jarasca en términos de hojas, ram as y fr utos, producida en el bor de y centro de dos bosques altamente intervenidos y entre los bosques.. •. Determinar y comparar el efecto de diferente cantidad de hojas en la tem peratura y hum edad relativa del suelo (m icroclim as), en el centro y bor de de lo s bo sques, en cada bosque.. •. Establecer dif erencias exper imentales en la germinación de acuer do a la cantidad de hojas so bre las sem illas, a su ubicación en el bosque y entre bo sques.. •. Establecer dif erencias en la abun dan cia y composición de plántulas y juveniles entre el centro y el borde de cada bo sque, haciendo énfasis en el tamaño de la semilla.. H IPÓ TESIS Distribución de hoja ra sca Pueden existir diferencias en la pro ducción de biomasa de hojarasca (hojas, r amas y frutos), según la ubicación dentro del bosque y/o entre bo sques. Didham (1999) en un. 10.

(11) estudio donde ev alúa el gradiente m icro am biental desde el borde hasta el interior de fragm entos, encuentra una m ayor acum ulación de biomasa de hojarasca en el bor de que en el interior del bo sque. Se pueden presentar variacion es entre bo sques dep endiendo de si existe un ef ecto de bor de mayor cuan do el bo sque presenta dos o m ás bor des adyacentes (esquina). Según esto, se esperar ía una mayor pro ducción de hojas en el bo sque que contenga mayor cantidad de bor des cercanos. No se esper an difer encias en la caída de ho jarasca en el centro debido a que estos lugares no tienen tanto efecto de borde.. Efecto hojarasca sob re microclima Se esper a que dif erentes cantidades de hojarasca m odif iquen las con diciones ambientales (hum edad y tem peratur a) en el bosque. Se espera que lo s tratam ientos con hojas del bor de pr esenten valores de humedad y temperatura similares a los del centro, gracias a la presencia de hojar asca. Por el contrario, lugar es cerca al bor de y sin ho jas deberían ser diferentes dado que en estos m icroam bientes suele haber menos hum edad y m ayores fluct uaciones de temperatura (William s- Liner a et al. 1998). Efecto hojarasca sob re las germ inació n de semillas Algunos estudio s muestran efectos tanto positivos com o negativos de la cantidad de hojarasca en los valor es de germ inación (Becerra et al. 2004; Molofsky & Augsp ur ger 1992). Los ef ectos p ueden estar relacionado s con el tamaño de la sem illa y la ubicación dentro del bo sque (Molof sky & Augsp urger 1992). Según esto, se puede esperar que especies de semilla pequeña ten gan valores de germinación m ás altos en cuanto más parecidas sean las condicion es del lugar donde se encuentran, a un claro de bosque, m ientras que lo contrario ocurrirá con semillas de mayor tamaño. Composició n flo rística Teniendo en cuenta los resultado s del estudio de Laurance y co laborador es (1998) que m uestra una mayor proporción de especies de sucesión temprana en el bor de que en el centro de fragmentos. En el presente est udio se esper a encontrar resultado s similares. Por lo tanto, las esp ecies encontradas so br e lo s bor des, tendr án m enor tamaño de semilla que las especies encontradas en el centro.. 11.

(12) M ETO DO LOG ÍA. Sitio y especies estudiadas. El estudio se desarrolló en lo s bosques de dos f incas, ubicadas en la vereda La Castañeda, m unicipio de San Martín, Meta. Tanto en la finca Santa Rosa (03 º 36´ 35,6´´N, 73º 38´ 20,5´´ O), como en Arrayan es (03 º 35´ 43.0´´ N, 73º 37´ 33.5´´O), la m atriz que ro dea los bosque es utilizada par a actividades ganaderas. El bo sque de Santa Ro sa es de aproximadam ente 2480 m de lar go por 275 m de ancho en la zon a más an cha (Carr etero, sin p ublicar). En los últimos año s se han tomado m edidas para preservar el bo sque ev itando la presencia de ganado con la ayuda de cercas y se h a dimin uido la tala selectiva. El bosque de Arrayan es cuenta con un ár ea de 850 m de lar go y 535 m en la zona más an cha ( Carr etero, sin p ublicar). A diferen cia de Santa Rosa, en Arr ayanes se sigue pr acticando la tala selectiva y no se h a tomado ninguna medida para tratar de conservar el bosque, por lo que el ganado entra fácilm ente compactando el suelo y dif icultan do su regen eración. Se utilizaron cuatro especies en el experim ento: Virola cf. elonga ta, Virola cf. calophylla, Pera arborea y Priono stemma aspera. Las especies Viro la cf. elongata y Virola cf. calophylla, se tom aron como Virola spp. por la dificultad en dif erenciar sus semillas. Las dos pr esentan un tamaño de semilla de aprox imadam ente 1.1 cm de lar go por 0.9 cm de an cho y aunque existe variación intra-específica ev idente en el tam año de sus semillas, en este estudio se utilizaron semillas con las dim ension es descritas. Las do s especies son ár boles de dosel con un fr uto que es una capsula deh iscente que exh ibe una sola sem illa cubierta por un ar ilo an aranjado disper sado por anim ales. Pera a rborea es un árbo l de do sel con un fruto dehiscente que expon e varias semillas de aproximadam ente 0.5 cm de lar go por 0.3 cm de ancho, con arilo rojo. Priono stemm a aspera es un bejuco con sem illas aladas arregladas en una cáp sula dehiscente. Las semillas tien en un tamaño aproximado de 6.2 cm. de largo por 1.8 cm . de ancho contando el área del ala.. 12.

(13) Protocolo de campo Distribución de hoja ra sca La distribución de la hojarasca en un bosque p uede tener v ariaciones tanto temporales como espaciales. Par a cuantificar la pro ducción de hojarasca en térm inos de biom asa, se instalaron colectores de hojarasca de 50 cm x 50 cm cada 25 m a lo largo de 400 m tanto en el borde com o en el centro de cada bo sque. Los colectores del borde en Santa Ro sa, se ubicaron so bre el co stado oriental y en Array anes en la esquina del bor de so bre el co stado occidental. Según esto, se co lgaron 17 colectores en cada ubicación ( bor de y centro), para un total de 34 por bosque. Los colectores en el borde se ubicaron a aprox. 5 m del borde y las del centro a 60 m del borde. El contenido de las trampas f ue recogido, secado y pesado m ensualmente desde diciem br e del 2006 h asta mayo del 2007. Dentro de la hojarasca recogida se tuvieron en cuenta 3 categorías de biom asa (peso seco): hojas, ramas y frutos. Palo s m enores a 5 m m de diám etro que no se logró identificar si eran ramas o pecíolos se contaron dentro de la categoría ho jas. Sem illas m enores a 3 mm de diám etro también se tomaron dentro de la categor ía hojas. Los frutos en contrado s en los colectores fueron identificados y ubicados dentro de las categorías de tam año de sem illa utilizadas por Aldana (2005) (pequeña<5mm , 5mm <media<10mm , grande>10mm de mayor ancho).. Efecto hojarasca sob re microclima Para determinar la inf luencia de la hojarasca so bre el m icroclima se tomaron medidas de temperatura y humedad con ay uda de term ohigróm etros iButton ubicados con las semillas en cada uno de los tratamientos. Se r egistraron valores de estas variables cada m edia hor a. Ya que sólo se disponía de 12 dispositivos (da ta loggers), estos f ueron ubicados en una r éplica de cada tratamiento en bor de y de la m ism a form a en centro, con lo que se tenían 3 iButton en borde (uno bajo pocas hojas, otro bajo m uchas hojas y otro sin hojas) y 3 en centro, bajo lo s m ism os tratamientos. Esto en cada bosque par a completar los 12 ap aratos. Los iButtons se cam biaron de réplica semanalmente para obtener registro de h umedad y temperatura en cada una de las réplicas. Lo s datos se empezaron a tom ar el 14 de marzo 2007 durante do s m eses.. 13.

(14) Efecto hojas sob re la germinación de sem illa s Para mirar el ef ecto de las hojas en la germ inación se utilizaron tres tratamientos con dif erente cantidad de hojas tom adas como biom asa en gramos (g) : 30 g., 70 g., y sin hojas. Estos v alores se basaron en un m uestreo previo que con sistió en lo siguiente: con ayuda de cuadrantes de 30 cm x 30 cm ubicado s so br e el p iso en 9 p untos del bor de y la m ism a cantidad en el centro en cada bo sque, se recogieron las hojas delim itadas por el cuadrante para ser secadas y pesadas. Estos datos proporcion aron una idea de la biomasa de hojas encontrada en el p iso del centro y bor de en cada uno de lo s bo sques. Para definir la cantidad de hojas por tratam iento se tom aron los valores extremos de biomasa de hojas encontrado s como resultado de este muestreo. Para los dos bo sques se trabajaron las mismas cantidades. Entre enero y febrero del 2007, se reco gieron 1620 sem illas de cada especie. Tanto a Pera a rbo rea como a Virola spp., se les quitó el ar illo antes de ponerlas bajo los tratam ientos. Del 15 al 20 de m arzo, 15 semillas de cada una de las especies fueron ubicadas en cada tratam iento entre la tierra y la cantidad de hojas correspondiente a cada tratamiento en cada uno de los bo sques. Para evitar la pér dida de hojas por viento, éstas fueron cubiertas por una malla de plástico con una cuadrícula de 2.5 cm x 2.5 cm . Para evitar la pér dida de sem illas por animales, lo s tratam ientos fueron ro deados por una malla plástica con una cuadrícula 2 cm x 2 cm. Las semillas fueron r evisadas semanalmente durante dos meses con el fin de registrar el n úmero de semillas germ inadas. Se montaron 9 réplicas por tratamiento en cada ubicación y para cada uno de los bosques. Estas se situaron al lado de lo s colectores de hojarasca, con una distancia entre réplica de 50 m. Composició n flo rística Para determinar la dif erencia en reclutamiento y abun dancia de especies en el fragm ento, se realizaron cuadrantes de 5x5 m don de se contaron indiv iduos juveniles de 1cm a 5 cm de diám etro a la alt ura del pecho ( DAP), así como in dividuo s acaules de alturas entre 1.7 y 6 m. En cuadr antes de 2x2 m se registraron individuos con un DAP m enor a 1cm . Se realizaron 10 cuadr antes tanto para juven iles como para plántulas en cada ubicación ( bor de o centro), separ ados entre ellos 25 m. En cada cuadrante se registró la esp ecie y el n úmero de in dividuo s por especies. Para los juveniles tam bién se tomaron datos de DAP y la altur a. La clasif icación de las especies encontradas en los 14.

(15) cuadrantes de acuer do al tam año de sem illa, se basó en la clasificación prop uesta por Aldan a (2005).. Análisis estadísticos Todas las pr uebas estadísticas se realizaron por medio del pro grama Statistix 8.. Distribución de hoja ra sca Debido a que lo s datos o btenido s no presentaron una distribución normal ni siquiera al utilizar varias transform aciones, el método estadístico utilizado para evaluar la cantidad de biomasa de hojas ram as y fr utos, pro ducida en cada uno de los bo sques de acuer do a la ubicación ( bor de y centro), f ue Kr usk al-Wallis. Esta misma pr ueba fue utilizada p ara realizar la comparación de la ubicación entre bo sques. Para establecer alguna asociación entre la ubicación ( bor de o centro) y el tam año de semilla que llega a estos sitios, se realizó un análisis de contin gen cia en el pro gr ama Micro soft Excel.. Efecto hojarasca sob re las germ inació n de semillas Las 3 esp ecies f ueron evaluadas por separ ado. Con el f in de establecer dif erencias tanto en el porcentaje de germ inación por tratam iento de acuer do al bo sque, como por tratam iento tomando lo s datos de germ inación de los dos bosques juntos, se r ealizó una prueba de Kr usk al-W allis p ara datos no paramétricos. El porcentaje de germinación se tomó com o el número de semillas germ inadas de cada especie so bre el total de semillas para la especie en cada réplica. Efecto hojarasca sob re microclima Las diferencias en temperatura y h umedad de acuer do al tratamiento, se evaluaron so bre cuatro m omentos en el día: 00:00h, 6:00h, 12:00h y 18:00h. Par a esto se realizó un análisis de v arian za par a datos no param étricos con la prueba Kr uskal-Wallis.. Composició n flo rística Se calculó el índice de importancia en cada uno de los bo sques para bor de y centro por separ ado. Para las p lántulas el ín dice es el r esultado de la sum a de la abun dan cia relativa y la frecuencia relativa. Para lo s juv eniles se tiene en cuenta, adem ás de los parámetros 15.

(16) anteriores, la dom inancia relativa. La abun dan cia r elativa es la cantidad de in div iduos de un a especie so bre el total de individuos de to das las especies. La frecuencia relativa se calculó dividiendo el núm ero de cuadrantes don de se encontraba la especie, so bre el total de cuadr antes por 100. La dom inancia relativa, es el CAP de una esp ecie so bre el total de CAP contan do todas las especies. Para las plántulas, se realizó un a tabla de contingen cia con el f in de establecer relaciones entre el tamaño de semilla de las especies encontradas de acuerdo a su ubicación. Para los juven iles se evaluaron dif erencias entre las dif erentes categorías de tamaño de semilla y la ubicación, por m edio de un análisis de varianza (ANOVA o Kruskal-Wallis) utilizan do los valores de CAP.. RES ULTADO S. Distribución de hoja ra sca Tanto Santa Rosa como Arrayanes presentan difer encias sign ificativas en la biom asa de hojas pro ducida de acuer do a su ubicación en el bo sque ( borde o centro). Santa Rosa (H=12.72, n =196, p < 0.001), presenta m ayor producción de hojas en el centro que en el borde, mientras que en Array anes (H=7.45, n=198, p= 0.006) se o bserva todo lo contrario. Se encontraron difer encias en la caída de hojas ( H=17.52, n=196, p <0.001), al comparar los bor des de los dos bosques, donde Array anes presentó un a m ayor producción. En cuanto al centro, no se halló una gr an difer encia entre lo s dos bo sques (H=3.70, n=198, p=0.054) ( Gráfica 1.). La cantidad de ram as pro ducida no pr esenta dif erencias en cuanto a su ubicación en cada bo sque ( Santa Rosa: H=3.24, n =150 p=0.072, Arr ayanes: H=1.87, n =144, p=0.17), p ero sí difiere entre el bor de de Santa Ro sa y el bor de de Array anes (H=8.12, n=147, p= 0.004), presentando m ayores valor es de biomasa en Arrayanes. Para la variable frutos no se encontraron dif erencias de acuer do a su ubicación en cada uno de los bosques (Santa Rosa: H=1.35, n=147, p=0.247, Arr ayanes: H<0.001, n =160 p=0.978), n i tam poco al comparar ubicaciones entre bosques (borde: H=0.82, n =148, p=0,36, centro: H<0.001, n =159, p =0.994). Se en contró que el tamaño de la sem illa no es indepen diente de la ubicación ( bor de o centro) para nin guno de los dos bo sques (Tabla 1). 16.

(17) Gráfica 1. Com paración de la biomasa de hojas encontrada de acuerdo a la ubicaciónen cada bosque. CI=0.95. Tabla 1. Tabla de contingencia: Tamaño de sem illa que llega a cada ubicación, para los dos bosques, según la frecuencia de tram pas a las que llegan los distintos tipos de sem illas. Santa R osa Sem illa Pequeña Media Grande Estadístico. Arrayanes. Borde 37 34. Centro 17 94. Borde 43 23. C entro 19 36. —. —. 10. 17. G=27.67 p<0.001. G=13.93, p<0.001. Efecto hojas sob re m icroclima. Temperatura En Santa Ro sa se obtuv ieron dif erencias significativas entre tratamientos de cantidad de hojas para las 4 hor as est udiadas (cero horas: H=53.06, n=366, p <0.001, 6 h : H=72.45, n=372, p <0.001, 12 h: H=43.28, n=378 p<0.001, 18 h: H=11.64, n=366 p =0.04). En Arrayanes la única hora que no presenta difer encias entre tratamientos es 18h (cero horas: H=22.70, n=366, p<0.001, 6 h: H=23.44, n =366, p <0.001, 12 h: H=39.78, n=366, p<0.001, 18 h: H=3.21, n=384, p =0.67). La pr ueba de com paración m últiple no generó gr upo s homogén eos que se mantuvieran constantes para to das las horas en n inguno de los do s bosques. Aun que en Santa Rosa se v en más marcadas las difer encias entre tratam ientos que en Arrayan es, los dos bosques mantienen unos p atrones ev identes ( Gráficas 2 y 3). Primero, los tratam ientos sin hojas son lo s que presentan mayor variación durante el día, mientras que lo s que tienen m ás cantidad de hojas son lo s que m enos varían. Segun do, a las 12 h es cuan do se presenta la mayor dif erencia entre. 17.

(18) tratam ientos. Tercero, para las 0 h y las 6 h se tiene que lo s tratam ientos con menor temperatura son los que no tien en hojas, seguidos por los que tien en pocas y por último los de mayor cantidad de hojas. A las 12 h se invierte este patrón y a las 18h no se ven dif erencias claras. Humedad Tanto Santa Rosa (cero hor as: H=19.93, n =372, p <0.001, 6 h: H=15.46, n =372, p=0.007, 12 h: H=32.25, n=378, p<0.001, 18 h: H=41.16, n=372 p< 0.001) como Arrayanes ( cero horas: H=87.51, n=355, p <0.001, 6 h : H=76.30, n =355, p <0.001, 12 h: H=122.16, n =354, p <0.001, 18 h: H=97.75, n=355, p<0.001) mostraron dif erencias signif icativas en los 4 m omentos del día evaluado s para los tratam ientos. Lo s gr upos homogéneos difieren entre horas. En los do s bo sques el tratam iento que m uestra un a m ayor variación es el que no tiene hojas del bor de, presentan do valores m ás bajos a las 12 h. En general, lo s valores de hum edad relativa durante el día no presentan mucha variación en nin guno de los dos bo sques ( Gráfica 4 y 5).. Efecto hojarasca sob re las germ inació n de semillas. Virola En total para los dos bo sques germinaron 69 semillas de 2414 que terminaron. No se obtuv ieron dif erencias significativas para n inguno de los tratamientos al com pararlos entre bosques (No ho jas bor de: H=1.12, n=17, p=0.29, po cas hojas borde: H=0.65, n=12, p=0.41, m uch as ho jas bor de: H=1.82, n=17, p=0.18, no hojas centro: H=0.01, n=17, p=0.92, pocas hojas centro: H=3.33, n=17, p=0.07, m uchas hojas centro: H=0.03, n=17, p=0.09), pero la comparación entre tratamientos tom ando lo s valor es de lo s bo sques juntos, sí arrojó diferencias significativas ( H=13.91, n=102, p =0.02) (Gráf ica 6), donde hubo m enor germ inación en los tratamientos sin hojarasca.. Prionostemm a aspera Se en contró que el porcentaje de germinación de Prionostemm a aspera entre Santa Ro sa y Arrayanes p ara cada tratamiento no presentaba dif erencias (No ho jas bor de: H=2.92, n =12, p =0.087, pocas hojas bor de: H=1.15, n=17, p=0.28, m uchas hojas bor de: H=2.00, n =17, p =0.16, no hojas centro: H=0.78, n =18, p=0.38, pocas hojas centro: H=0.155, n=17, p =0.69, muchas hojas centro: H=0.012, n=17, p=0.92), por lo que se 18.

(19) analizaron lo s datos de lo s dos bosques en conjunto para cada tratamiento. Se encontraron diferen cias entre tratam ientos (H=47.25, n=100, p <0.001), sien do evidentes 3 grupos hom ogéneos: el pr imero que contiene los do s tratam ientos con hojas del bor de y del centro, el segun do con pocas hojas del bor de y sin ho jas del centro, y el tercero compuesto por los tratam ientos sin hojas de las do s ubicaciones ( Gráfica 7). Para lo s do s bosques term inaron un total de 1158 semillas, de las cuales germ inaron 843.. Gráfica 2. Tem peratura en Santa Rosa para 4 horas del día durante 2 meses. NhB=No hoj as borde, PhB=Pocas hoj as borde, MhB=Muchas hojas borde, NhC=No hoj ascentro, P hC=P ocas hoj as centro, MhC=Muchas hoj as centro. Barras=0.95CI.. Gráfica 3. Tem peratura en Array anes para 4 horas del día durante 2 meses. NhB=No hoj as borde, PhB=Pocas hoj as borde, MhB=Muchas hojas borde, NhC=No hoj as centro, PhC=P ocas hoj ascentro, MhC=Muchas hoj as centro. Barras=0.95CI.. 19.

(20) Gráfica 4. Hum edad Relativa en Santa Rosa para 4 horas del día durante 2 meses. NhB=No hojas borde, P hB=P ocas hojas borde, MhB=Muchas hoj as borde, NhC=No hoj as centro,P hC=P ocas hoj as centro, MhC=Muchas hoj as centro. Barras=0.95CI.. Gráfica 5. Hum edad Relativa en Arrayanes para 4 horas del día durante 2 m eses. NhB=No hoj as borde, P hB=P ocas hoj as borde, MhB=Muchas hojas borde, NhC=No hoj as centro, P hC=P ocas hoj as centro, MhC=Muchas hoj as centro. Barras=0.95CI.. 20.

(21) Gráfica 6. P orcentaj e de germinación por réplica para Virola spp., de acuerdo al tratamiento y la ubicación enel bosque. Barras=0.95 CI. Gráfica 7.P orcentaj e de germ inación para Prionostemma aspera de acuerdo al tratam iento y la ubicación en el bosque. Barras=0.95CI. Pera a rbo rea A diferencias de las otras do s especies, Pera a rbo rea sí m ostró diferencias en el porcentaje de germinación p ara do s de los tratamientos entre los bosques: po cas hojas (H=5.12, n=17, p <0.018) y muchas hojas ( H=11.79, n =17, p<0.001) en el centro, presentan do mayores porcentajes de germinación en Santa Rosa que en Array anes. Los demás tratam ientos no presentaron dif erencias (No ho jas bor de: H=1.80, n=14, p =0.18, pocas ho jas bor de: H=0.48, n=16, p=0.49, m uchas hojas borde: H=0.12, n =17, p =0.73, no hojas centro: H=0.81, n=17, p=<0.001). También se realizó el análisis para ver dif erencias entre tratamientos con los datos de los dos bosques juntos, donde se obtienen diferen cias ( H=15.97, n =98, p =0.005) (Gráfica 8.). Para esta especie se encontró mayor germ inación en tratam ientos sin ho jas que con ho jarasca. Esta especie presentó mucha pér dida de sem illas debido a horm igas y lluvia. Para los dos bosques juntos, al fin al del exper imento se tuvo un total de 536 sem illas, de las cuales germinaron 283.. 21.

(22) Gráfica 8. P orcentaj e de germinación por réplica para Pera arborea de acuerdoal tratam iento.. Composició n flo rística Dentro de las especies m ás importantes tanto para plántula como para juven iles, se encuentra que hay un a m ayor proporción de esp ecies de semilla p equeña en los bor de con relación al centro de lo s bo sques (Tabla 2a, 2b, 4a, 4b). Para las p lántulas no se encontró indepen den cia entre el tam año de sem illa de las especies de plantas encontradas en lo s cuadr antes y la ubicación p ara ninguno de los dos bosques (tabla 3). Los juveniles en Santa Rosa mostraron dif erencias significativas para el tamaño de semilla pequeño ( H=14.06, n =20, p<0.001) y gr an de ( H=4.01, n=20, p=0.045), pero el tamaño de semilla m edio no pr esentó diferencias (n=20, p =0.45). En Arrayanes sólo se encontraron diferen cias significativas para el tamaño de semilla pequeña (H=6.23, n=17, p=0.01). Las semillas de tam año medio (H=0.19, n =17, p=0.66) y gran de (H=0.75, n=17, p =0.38) no presentaron dif erencias. En todos estos casos, resultó haber m ayor proporción o abun dancia de esp ecies de sem illa pequeña en lo s bor des, en comparación al centro, y el p atrón contrario con plantas de semilla grande.. DISC USIÓ N Distribución de hoja ra sca Existe una distribución difer encial de ho jas en dif erentes sitio s del bo sque. En Santa Ro sa no se cumplió el supuesto don de se esperaba que la cantidad de ho jas del borde. 22.

(23) fuera sup erior a la del centro. Un a explicación par a esto puede ser que la parte m as ancha del fragmento mide 275 m y los colectores del centro estaban ubicados a 65 m tomados desde el bor de occidental del fragmento. Lauran ce y colaborador es (1998a), m uestran que el impacto del viento com o resultado del efecto de bor de p uede influir so bre la m ortalidad de ár bo les aún a un a distancia de 100 m desde el bor de e inclusive los ef ectos po drían ser detectados h asta una distancia aproxim ada de 300 m. Según esto, la posición de lo s colectores del centro podría tener efecto tanto del borde occidental como del or iental, resultado en una mayor producción de hojas en esta zona. A diferencia de Santa Rosa, en Arrayan es sí se observó lo esperado, con valor es de biomasa de hojas más altos en el bor de que en el centro y que los encontrado s en el borde de Santa Rosa. Esto, junto con una m ayor producción de ramas en el borde de Arrayanes en comparación al de Santa Rosa, p uede estar soportan do la idea de que la presen cia de dos bor des en un bosque aumenta los efectos de bor de, lo que po dría tener im plicaciones so bre las com unidades de plantas. Estudios realizados por BenitezMalvido (1998, 2003a, 2003 b), encuentran menor densidad y riqueza de plánt ulas en las esquin as de lo s bosques ( do s bor des), que las encontradas en el centro o bor de de un fragm ento de 100 ha y ar gumentan que esto puede ser causado por cam bios en las condicion es n ecesar ias para la germ inación o el establecim iento de p lántulas en los bordes. Sin em bargo, hay que tener en cuenta que los colectores en cada uno de los bo sques estaban ubicados so bre costado s op uestos (Santa Ro sa costado oriental y Arrayanes so bre el co stado occidental) y el imparto del viento po dría llegar a ser dif erente de acuer do al costado. La pro ducción de hojas en el centro no presentó dif erencias significativas entre bosques, lo que fin almente era de esp erar se debido a que los co lectores so bre esta zona, en los do s bo sques, po dían tener influencia de los efectos de los bor des, debido principalm ente al viento. Para la biomasa de r amas sólo se en contraron diferencias al comparar lo s bor des de los do s bosques, don de Arr ayanes presentó valores super iores. Aunque en el presente estudio no se tuvo en cuenta la cantidad de r am as en los tratam ientos para evaluar el porcentaje de germinación, esta var iable p uede tener implicaciones so bre la germinación y so bre el establecimiento de p lántulas de var ias formas: pr imero, sitio s con m ayor caída de palo s po drían presentar mayores tasas de mortalidad de p lántulas por daño s físico; segundo, la luz necesar ia par a lo s proceso s fotosintéticos se po dría ver reducida; tercero, una m ayor cantidad de palos en el p iso p uede ser un o bstáculo físico que impide el sur gim iento de plántulas de algun as esp ecies. 23.

(24) La biomasa de fr utos no tuvo diferencias para nin guna de las com paraciones realizadas. Se hubiera po dido esperar diferencias en cuanto a la ubicación dentro del bo sque debido a una distinta composición f lorística entre el borde y el centro, donde el centro deber ía presentar valores sup eriores gracias a que en estas zonas hay una mayor cantidad de especies típicas de bosque m aduro ( Lauran ce et al. 1998b) que se relacionan con tener semillas gran des. Sin em bar go, especies típicas de sucesión temprana tienden a producir una m ayor cantidad de fr utos pequeños, que especies típicas de bo sque m aduro con frutos grandes (T urner, 2001). Esto pudo contrarrestar el hecho de una m ayor presencia de esp ecies de semilla gr an de en el interior de los bosques, además los r esultado s del presente estudio soportan esta idea. Efecto hojas sob re m icroclima Contrario a estudios com o el de Camargo (1995) y Kapos (1989) que m uestran dif erencias en cuanto a variables abióticas (tem peratur a y hum edad del suelo) de acuer do a la distancia desde el bor de, en el presente estudio lo s valor es o btenido s par a la temperatura y humedad no difier en tanto entre el borde y centro, pero sí de acuer do al tratam iento. Este hecho puede tener efecto sobre la respuesta de germ inación encontrada para cada especie ya que son factores bióticos determinantes en el desarrollo de este proceso ( Vazquez-Yanez & Orozco- Segovia 1993). La pr ueba de com paración m últiple tanto para la hum edad como para la tem peratur a, no encontró gr upos hom ogéneo s de tratam ientos que se mantuvieran con stantes en todas las horas, lo que hace m uy difícil establecer gen eralizaciones. Un resultado interesante, es que lo s tratamientos con hojas presentaron m enos f luctuaciones diarias en estas variables, al igual que lo encontrado por Molofsky y Augspur ger (1992), efecto que puede ser determinante para la germinación y superviv encia de algunas especies (Pear son et a l., 2002; Vazquez- Yanez & Orozco-Segovia 1993). En cuanto a la temperatura, la hojar asca sirve com o barrer a a la radiación solar directa en el día, lo que impide aumentos drásticos en temperatura y en la noch e impide la pér dida de calor rápidam ente. La humedad relativa se encuentra ligada a la temperatur a, viento y precipitación, por lo que no se p uede establecer una relación directa entre la tem peratura y h um edad bajo las condiciones dinámicas de lo s estudios in situ. En los do s bo sques lo s valor es de h umedad relativa f ueron relativamente constantes a lo lar go del día par a todos los tratamientos menos para el bor de sin hojas. Se esp eraba que 24.

(25) entre más hojas, las con diciones de hum edad f ueran m ás altas, sin em bar go el efecto de la cantidad de hojas par ece ser el m ism o en lo s tratam ientos con hojas. Se en contraron dif erencias entre alguno s tratam ientos particulares que resultan ser inesperadas y por lo tanto difíciles de exp licar. Seguram ente con inform ación de otras var iables que p ueden tener influencia sobre la hum edad se p uedan entender los resultados o btenido s.. Tabla 2a. Especiesm ás importantes en cuadrantes de 2 x 2 para cada ubicación en Santa Rosa. Especie Miconia s p2 Miconia cf. elata Miconia s p1 Selaginella sp Lindernia cf. crustac ea Siparuna guinensis Poaceae sp2 Psychotria sp1 cf. Cecropia sp Psychotria sp5 Selaginella sp Bignoniaceae sp Arrabidaea sp Nectandra cf. cuspidata Virola sp1 Poaceae sp3 Combretum cf. laxum Guatteria sp1 Protium s p2 Ent ada sp. Ubicación Frecuencia Abundancia Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro. 100 100 90 70 70 60 60 60 50 50 80 70 70 70 70 60 50 50 50 50. 8.4 4.4 3.0 14.4 2.1 4.3 3.7 1.1 4.7 2.9 8.2 6.1 4.8 3.5 2.6 10.2 3.5 3.1 2.8 2.6. ind. Importancia. Semilla*. 108.4 104.4 93.0 84.4 72.1 64.3 63.7 61.1 54.7 52.9 88.2 76.1 74.8 73.5 72.6 70.2 53.5 53.1 52.8 52.6. Pequeño Pequeño Pequeño Otro Pequeño Medio Pequeño Pequeño Pequeño Pequeño Otro Otro Otro Medio Medio Pequeña Otro Medio Medio Indet.. *El tamaño de las sem illas es basado en las categorías se tamaño de sem illa de Aldana (2005). Indet.=indeterm inado. Otro=tipo de dispersión diferente a endozoocórico.. 25.

(26) Tabla 2b. Especies m ás im portantes en cuadrantes de 2 x 2 para cada ubic ación en Arrayanes. Especie. Ubic ación. Piper s p2 Ipomoea sp2 Bignoniaceae sp Poaceae s p2 Inga s p1 Siparuna guinensis Pourou ma sp Doliocarpus sp1 Arrabidaea sp1 Teramnus sp1 Inga s p1 Arrabidaea sp1 Ampelocera sp Prionostemma s p Piper s p3 Geophila repens Psychotria sp7 Duroia hirs uta Pourou ma sp Apocynaceae sp3. Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro. Frec uencia Abundancia Ind. Importancia 80 80 60 60 60 50 50 50 40 40 90 80 80 70 70 50 50 50 50 40. 24.3 3.0 3.6 3.5 2.7 2.5 1.2 0.8 5.0 1.8 2.8 6.5 4.7 5.9 2.4 9.8 1.8 1.6 1.6 11.1. 104.3 83.0 63.6 63.5 62.7 52.5 51.2 50.8 45.0 41.8 92.8 86.5 84.7 75.9 72.4 59.8 51.8 51.6 51.6 51.1. Semilla* Pequeña Pequeña Indet. Pequeña Pequeña Media Media Pequeña Otro Pequeña Pequeña Otro Grande Otro Pequeña Pequeña Pequeña Media Media Indet.. *El tamaño de las sem illas es basado en las categorías de at maño de sem illa de Aldana (2005). Indet.=indeterm inado. Otro=tipo de dispersión diferente a endozoocórico.. Semilla Pequeña Media Grande Estadístico. Santa R osa Borde Centro 285 132 75 131 0 17 G=85.03, p<0. 001. Array anes Borde Centro 355 197 69 83 12 87 G=104. 87, p<0.001. Tabla 3. Tabla de contingencia: tam año de sem illa de las especies encontradas en las parcelas, de acuerdoa la ubicación en los dos bosques.. El efecto de uno o do s bordes p uede influir so br e variables físicas como la h umedad y temperatura, pero no es un factor que establezca diferencias so bre el éxito de germinación de las especies en estudio. Tal vez estas difer encias si sean importantes al evaluar la supervivencia de plántulas en la medida que pueden ser más susceptibles a déficit de agua. Kapos (1989) encuentra una dismin ución en la h umedad del suelo a m edida que se aproxima al bor de y una relación dir ectamente proporcional entre contenido relativo de agua en las hojas de las plantas con la h umedad del suelo. Según esto, un incremento en la evaporación del suelo y evapotranspiración sobre estas zonas puede llevar a escasez de agua que resulta en un aumento de la m ortalidad de. 26.

(27) individuo s. Aun que, por un lado, la hojarasca dism inuye estos efectos, por otro lado, im pone una barrera que com plica el sur gim iento de las plántulas. Tam bién se encuentra el caso contrario, don de una especie se puede llegar a establecer gracias a que una m ayor irradiación so bre zonas de distur bio, permite el r ápido desarro llo de r aíces y hojas, ay udan do a super ar las condicion es adversas (Turner 2001). Es im portante entender las con secuencias que p ueden tener cambios abiótico s so bre la biolo gía de las plantas, m ás aun cuando estos son los encar gados del desarrollo de las m ism as, com o es el caso de las sem illas. Estudios sobr e germ inación son un prim er acercamiento para enten der los patrones de distribución de las plantas, sin em bar go es necesario hacer seguimiento so bre todas las etapas de vida de los organismos para po der tener resultados más con cluyentes. Tam bién ser ía importante tener m ás réplicas en lugares con 2 o 3 bor des, par a llegar a entender si las var iaciones se deban al ef ecto de los bordes o a otras variables que no fueron cuantificadas en este trabajo.. Efecto hojas sob re las germ inació n de sem illas En este estudio, la cantidad de hojas tuvo ef ecto so bre el porcentaje de germinación p ara las esp ecies en estudio. Según lo esperado, las especies con m ayor tamaño de semilla (Viro la spp. y Prionostemm a aspera), m ostraron m ayor porcentaje de germinación bajo tratam ientos con hojas, pero el resultado no mostró diferen cias signif icativas de acuerdo a la cantidad de hojas pr esentes y la ubicación en el bo sque. Esto soporta la idea de que las condiciones encontradas en los tratamientos sin hojas dism inuyen el éxito de germinación de estas especies so br e todo en el bor de del bosque, don de el porcentaje de germinación es aún menor. Una de las razones que po drían explica este resultado, p uede ser que Virola spp y Priono stem ma aspera, son especies que se v en negativamente afectadas por fluctuaciones gran des en la temperatura, com o las encontradas en los tratam ientos sin hojas de las do s ubicaciones. Pear son y colaboradores (2002) encuentran un efecto de las fluct uaciones en la tem peratura so bre el éxito de germinación de especies pioneras, que está relacionado con el tam año de las sem illas. Pero, al contrario de lo encontrado en el presente estudio, Pear son y colaboradores m uestran un efecto positivo de mayores fluctuaciones en la temperatura p ara las semillas más gran des.. 27.

(28) Tabla 4a. Especiesm ás importantes en cuadrantes de 5 x5 por ubicación en Santa Rosa.. Especie Siparuna guinensis Miconia cf. elata Miconia s p2 Melastomatac eae sp3 Xylopia sp Melastomatac eae sp2 Phyllanthus sp Nectandra cf. cuspidata Pera cf. arborea Guatteria sp1 Siparuna guinensis Iryant hera sp1 Xylopia sp Virola sp1 Cordia nodos a Ind.2 Protium s p3 Virola cf. elongata Guatteria sp1 Piper sp4. Ubic ación Frec uencia Abundancia Dominancia Ind. Import. Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro. 80 80 40 40 40 30 30 30 30 30 100 40 40 20 20 20 20 20 20 10. 18.8 15.2 8.7 4.3 4.3 5.1 2.2 2.2 2.2 2.2 35.0 11.7 8.3 11.7 3.3 5.0 5.0 3.3 3.3 3.3. 20.4 15.1 8.3 4.9 4.8 5.0 2.4 2.0 1.9 1.5 37.7 7.0 9.6 11.9 6.1 4.1 3.5 3.9 2.3 3.9. 119.3 110.4 57.0 49.2 49.2 40.1 34.6 34.2 34.1 33.7 172.7 58.7 57.9 43.6 29.5 29.1 28.5 27.3 25.7 17.2. Semilla* Media Pequeña Pequeña Pequeña Media Pequeña Pequeña Media Pequeña Media Media Grande Media Media Media Ind. Media Media Media Pequeña. *El tam año de las semillas es basado en las categorías se tamaño de semilla de Aldana (2005). Indet.=indeterm inado. Otro=tipo de dispersión diferente a endozoocórico.. Tabla 4b. Especiesm ás im portantesen cuadrantes de 5 x 5 por ubicación en Array anes.. Especies Miconia cf. Elata Siparuna guinensis Sapium cf. Urifolium Rollinia edulis Vismia cf amazonica Bignoniaceae sp4 Bignoniaceae sp2 Hi mat ant hus sp1 Melastomatac eae sp3 cf. Casearia s p1 Pseuldol media laevis Cecropia sp1 Ampelocera s p Protium glabresc ens Virola sp1 Alchornea sp1 Hirtella sp1 Inga s p2 Inga s p1 Crepidos per mum sp1. Ubic ación Frec uencia Abundancia Dominancia Ind. Import. Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Borde Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro Centro. 20 30 30 30 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 10 10 10 10 10. 18.1 8.3 4.2 4.2 5.6 5.6 4.2 4.2 4.2 2.8 17.2 10.3 6.9 6.9 6.9 6.9 3.4 3.4 3.4 3.4. 21.0 6.6 5.8 4.9 6.0 4.5 3.7 3.6 2.7 2.8 19.8 9.4 8.1 7.0 6.9 5.9 6.5 4.5 4.5 4.3. 59.0 44.9 40.0 39.1 31.6 30.0 27.8 27.8 26.9 25.6 57.1 39.8 35.0 33.9 33.8 22.8 20.0 18.0 18.0 17.7. Semilla* Pequeña Media Pequeña Media Media Indet. Indet. Otro Pequeña Pequeña Media Pequeña Grande Media Media Pequeña Media Indet. Indet. Media. *El tam año de las semillas es basado en las categorías se tamaño de semilla de Aldana (2005). Indet.=indeterm inado. Otro=tipo de dispersión diferente a endozoocórico.. 28.

(29) La h umedad es in dispen sable para iniciar procesos metabólicos y para permitir la elongación de la radícula en la semilla. Especies de semilla grande tienden a ser más susceptibles a condiciones de sequía que especies de semilla pequeña. Con lo cual se esper aba que los por centajes de germinación de Virola spp. y Priono stemma aspera fueran m enores bajo los tratamientos con m enor humedad relativa. Sin embar go, esta variable es poco informativa en el m om ento de explicar los r esultado s obtenidos en el presente estudio, debido que casi no se encontraron difer encias entre tratamientos y los valores tienden a ser relativamente con stantes durante el día. Se podría pensar que la hojarasca ay uda a m antener con diciones altas de h umedad al impedir altas temperaturas que implican pér dida de agua por evaporación y al ser un o bstáculo contra las corrientes de aire. Sin embargo, en Santa Rosa el tratamiento con más cantidad de hojas del centro es el que presenta valores m ás bajos en esta variable. Lo m ism o pasa con el tratamiento de m uchas hojas en el borde de Arrayan es. Otro factor importante en los procesos de germ inación es la luz, m edida com o la proporción de R/FR, que im pacta a las sem illas. Proporciones altas como las encontradas en claros, son determinantes p ara la germ inación de especies de sem illa pequeña ( Den slo w 1980, Fo ster & Jan son 1985), sin embargo sem illas grandes y algunas especies de sem illa pequeñ a p ueden germinar bajo la som bra (Sork 1985; Raich 1990). Pereira de So uza (2001) encuentra valores de R/FR que varían entre 1.22-1.44 en el bor de de un bo sque y entre 0.23-0.74 en el sotobosque. Vazquez-Yanes y colaborador es (1990) encuentran una disminución en los valores de R/FR cuando la luz pasa a través de las hojas. Teniendo en cuenta los datos de Pereira de So uza & Válio (2001) y los de Vazquez- Yanes y colaboradores (1990), se espera que la propor ción de R/FR que llega a las sem illas de lo s tratam ientos con hojas ubicados en el centro del bo sque, sea m enor que la que la proporción que llega a lo s mismos tratam ientos ubicados en el borde. Ya que en el presente est udio, el porcentaje de germ inación para los tratam ientos con hojas en el bor de y en el centro no presentó diferencias signif icativas de acuerdo a la ubicación, se po dría pen sar que la luz no es un elem ento que explique los resultados o btenido s. Pereira de Souza & Válio (2001), en una investigación don de com paró la germinación de v arias especies en el bor de y en el interior de un bosque, encontró que todas las especies germinaban en am bos sitios y no encontró dif erencias significativas en el éxito de germ inación entre borde e interior. Aunque existe ev idencia que apoya que la luz no explica los r esultado s del presente 29.

(30) estudio, para po der descartar a la luz como un f actor influyente en el éxito de germinación de estas especies, seria necesar io saber si los valores de R/FR dif ieren m ucho de acuer do a la cantidad de hojas y a la ubicación. La luz podr ía explicar mejor los resultado s, si se propone una pr eferencia de estas especies por valores bajos de R/FR, así como lo m enciona Vazquez- Yanes & Orozco-Segovia (1990) en una revisión, para un as especies del gén ero Pip er. Virola spp. t uvo valores de germ inación m uy bajos en general, debido a que estas especies empezaron a germinar a dos semanas de term inar el exper im ento. Seguramente con m ayor tiempo de monitoreo los resultados po drían ser más concluyentes. Para Prionostemma aspera sí f ue bien claro el patrón de germ inación, siendo éste signif icativam ente m enor para lo s tratamientos sin ho jas ( bor de y centro). Aunque el número de semillas que germinaron fue alto, el total de semillas que term inaron en el experimento fue aproxim adamente la m itad de las iniciales debido a pér dida por depr edación y hongos. Auque en este estudio no se cuantificó el efecto de estos f actores bióticos sobre la sup erviven cia de las semillas, si se o bservó clar amente que a m ayor cantidad de hojas, se encontraba mayor cantidad de hongos. Lo que no se puede afirmar en este caso, es el ef ecto que tienen las hojas so br e la depredación, p ues aun que para esta especie si se en contró un artrópodo depredador de las sem illas no se sabe so bre cual tratam iento era m ayor la depredación. Poco s son lo s estudios, en el trópico, que se h an encar gado de comprender el papel que juega la hojarasca sobre factores bióticos com o la depredación so bre los pro cesos de germinación, don de se esper an resultados tanto positivos ( Cintra 1997) com o negativos. En Pera arbo rea, las diferencias significativas encontradas, se presentan entre el tratam iento sin hojas del centro y lo s dos de m uch as ho jas de los dos sitios. El tratam iento sin hojas del bor de tam bién tien de a pr esentar este resultado, pero su variación es tan alta que no perm ite afirmar que existen diferencias signif icativas. En general las variacion es son altas, pero se p uede ver un a tendencia a presentar mayores porcentajes de germinación en los tratamientos sin hojas, seguido s por lo s de po cas hojas y por últim os los de m uch as. Tanto el bor de com o el centro presentan el m ism o patrón, lo que insinúa que las condiciones par a la germ inación son m uy similares entre los do s lugar es. Seguram ente con un tamaño de muestra m ayor, se h ubier a po dido encontrar diferen cias más claras. Como fue mencionado anteriorm ente, la luz es considerada com o un factor importante que determ ina el éxito de germinación de especies de semilla pequeña. En un est udio realizado por Molofsky & Augsp urger 30.

(31) (1992), donde se evaluaba el efecto de la cantidad de hojarasca en la germ inación de unas especies de sem illa pequeña en claros y bo sque, se o btuvo que in dep en dientem ente de la cantidad de hojas que se encontrara so bre las sem illas, éstas gem inaban mejor en los claro s. Tenien do en cuenta lo anterior, los r esultado s del presente estudio pueden ser explicados por la var iable luz. Se po dr ían proponer que la cantidad de ho jas tiene un efecto negativo sobr e el éxito de germinación de Pera arbo rea, po siblem ente porque dimin uye la proporción de R/FR que llega a las semillas o disminuye los cam bio s en temperatura. Según esto las dif erencias encontradas entre los dos bosques al com parar los tratam ientos de pocas y muchas hojas ubicado s en el centro de lo s bo sques, también pueden ser explicadas por la cantidad de luz y la v ariación en tem peratur a. Aunque este estudio no m idió la proporción R/FR entre ubicaciones del bo sque y entre bo sques, es posible que Arrayan es tenga un do sel m ás den so que limite el paso de luz. A esto se le suma, el hecho de que las réplicas de los experimentos de germinación en el centro de Santa Rosa f ueron ubicados cer ca al caño que pasa por el centro de este bosque, lo que puede permitir un po co más el paso de luz, por los efectos de caída de ár boles por la erosión causada por el caño. Lo s resultados del presente estudio soportan la idea de que fluctuaciones en tem peratur a grandes como las en contradas en lo s tratam ientos sin hojas, pueden estimular la germ inación de esta esp ecie, lo contrario se o bt uvo para las especies de semilla gran de del pr esente est udio. Estos resultados podrían propon er una relación entre el tam año de la semilla y las fluct uaciones de temperatura. Sin em bar go, Pearson y co laboradores (2002), encontraron el resultado contrario en exp erimentos bajo con diciones controladas de laboratorio, donde semillas m ayores a 2 mg. presentaron un ef ecto positivo frente a f luctuacion es de temperatura, mientras que semillas menores a este valor presentaron un efecto negativo. En cuanto a la h umedad, no se p uede decir lo m ism o ya que lo s tratamientos casi no presentaron diferencias en esta variable. Estudiar los efectos que pueden alterar el éxito de germ inación, es un primer acercamiento para tratar de explicar lo s patrones de distribución de las especies de plantas en un lugar. Sin em bar go es necesario el desarrollo con junto de investigacion es so bre los factores que afectan lo s siguientes estados de vida, don de la ho jarasca p ueda seguir ejer ciendo algún efecto. La m ayoría de los trabajos que tratan de explicar la distribución de las especies con la relación entre el tam año de la semilla y las condicion es f avorables p ara su desarrollo, se enfocan en las características de las plántulas. Semillas m ás gran des pro ducen plántulas m ás gran des lo que confiere una 31.

(32) ventaja física contra, por ejemplo la caída de hojar asca. Semillas más grandes p ueden almacenar m ás n utrientes lo que les da una ventaja en periodo s de escasez de agua. Especies de semilla gran de desarrollan raíces gran des que les permiten tener acceso a agua en época de sequía (Turner 2001). Composició n flo rística Entre las esp ecies m ás importantes encontradas en cada ubicación, se puede v er que tanto en el borde com o en el centro de los dos bosques existen especies de semilla pequeña, sin em bar go el bor de presenta mayor cantidad de especies con sem illas de pequeño tam año. Esto concuer da con lo s resultado s de Foster & Janson (1985) donde se encuentra que especies de bo sque m aduro tienen m ayor tamaño que especies ubicadas en zonas de distur bio. Efectos so br e la germ inación, supervivencia de plántulas o disper sión p ueden ay udar a entender los patrones de composición florística encontrados en este trabajo. Com o lo plantean lo s resultados del presente estudio, la pr esencia de hojarasca permite la germinación de especies de semilla gran de y especies de semilla pequeña tanto en el bor de como en el centro de los bo sques. Estudios sobre p lántulas m uestran una relación dir ecta entre el tamaño de la semilla y la superviv encia de plántulas (Moles & Westoby 2004). Según lo anterior, plántulas de especies de semilla grande p ueden tener ventaja, en cuanto al establecimiento, so bre esp ecies de sem illa pequeña en condiciones de som bra. Esto lleva a p ensar que se po dría encontrar una gran proporción de especies de semilla gran de tanto en el borde como en el centro de los bo sques. Ya que lo que se encuentra es que la v egetación del bor de está dom inada por especies de semilla pequeña, se puede proponer que la cantidad de semillas que llega a determinado sitio, es el f actor que p uede estar exp lican do mejor las diferencias florísticas entre bor de y centro del bosque. Las condiciones de lo s bor des hacen que se pr esente un a m ayor m ortalidad de ár boles (Ferreira & Laurance 1997; Lauran ce et al. 1998a). Esto causa pr imero un a dism inución de ár boles pro ductivo s so br e esta zona y segun do un impacto físico que p uede causar m ortalidad de plántulas. Las especies que producen semillas p equeñas, las producen en grandes cantidades. Especies de sem illa pequeñas tienen m enos limitaciones en cuanto al tipo de disper sor (Ho we 1982, 1993), por lo que gr upo s de dispersores gen eralistas de pequeño tam año que no son tan susceptibles a la fragm entación (Turn er 1996), como algunas especies de aves y m urciélago s son de gran im portancia para estas especies de plantas. Entre más gr an de la sem illa el ran go de disper sores dimin uye (Howe 1993). 32.

(33) Mam íferos gran des com o lo s primates p ueden disper sar semillas más grandes pero estos gr upo s p ueden ser m ás susceptibles a la pér dida de hábitat por lo que pueden dismin uir su número. Lo anterior sugiere que especies de sem illas pequeñas van a encontrarse en m ayor proporción que especies de semillas gr andes en sitios de distur bio ( Aldana 2005). Mientras la cantidad de sem illas en un sitio sea grande la pro babilidad de que un buen número de estas r eclute a etapas más avan zadas es mayor (Laurance et al. 1998b). Sin embar go hay que tener en cuenta que el éxito de supervivencia de plántulas proveniente de semillas m ás gran des es mayor que el de semillas pequeñas (Fo ster & Janson 1985). Los resultado s del pr esente est udio muestran que aun que las especies de sem illas pequeñas priman en los bor des, par a la etapa de juv eniles las especies de sem illa de tamaño m edio ya aparecen dentro de las m ás abun dantes, mientras que en las plántulas sólo se en cuentran especies de semilla pequeñ a. Aunque poco es lo que se sabe sobre el efecto de bor de en la mortalidad de adultos, se po dría proponer que especies con formas arbustivas tienden a sobrev ivir más sobre estas zonas de dist ur bio, debido a que su arquitectura les confiere una ventaja par a poder soportar un po co mejor el im pacto del viento.. CO NCLUSIO NES. La hojar asca tuvo un a caída dif erencial de hojas (m as no de ramas y fr utos) de acuer do a la ubicación dentro del bo sque y m ostró resultado s diferentes en cada uno de lo s bo sques. La hojar asca modificó los v alores de temperatura en la medida en que disminuyó la variación a lo lar go del día. Los valores de hum edad no se vieron afectados por la hojarasca, salvo en uno s tratam ientos específicos sobre los cuales no se p udo form ular ninguna gener alización, por lo m enos con las variables est udiadas en este trabajo. La presencia de hojas so bre las sem illas afectó el éxito de germinación de las esp ecies en relación al tam año, para las especies utilizadas en el presente estudio. Especies de tamaño de semilla gr an de, presentaron mayores porcentajes de germinación bajo los tratam ientos con hojas in depen dientem ente de la ubicación, m ientras que especies de semilla pequeña tuvieron un mayor éxito de germinación bajo los tratamientos sin hojas. Se obtuv ieron dif erencias en la com posición florística entre el bor de y el interior del bo sque de acuer do al tam año de la sem illa. Se encontró una m ayor presen cia de 33.

(34) especies con sem illa pequeña so bre los bor des debido posiblemente a su gran abun dancia so br e esta zona. El efecto que tien e la ho jarasca sobr e la germinación de semillas con diferentes estrategias de regeneración, puede ayudar a explicar los p atrones de distribución de especies vegetales en bo sques intervenidos. Sin em bar go, hacer seguimiento sobr e las plántulas tam bién resulta im portante en la medida en que la hojar asca puede tener efecto so bre su sup erviven cia (Molof sky & Augsp ur ger 1992). En experimentos in situ es posible que variables no controladas jueguen papeles importantes determ inando el éx ito de germinación de las plantas. Por lo tanto es difícil establecer con claridad el f actor que m ejor explica lo s resultados obtenidos, sin em bar go, se p udieron detectar diferencias para las especies estudiadas, de acuerdo a sus estrategias de regeneración, que ay uda a generalizar acer ca de la relevan cia de estos patrones.. REFERENC IAS Aldan a, A.M. 2005. Patrones de regen eración y diver sidad florística en fragm entos de bo sque con intervención antrópica en el piedem onte llanero, Colombia. Tesis de pregr ado. Un iver sidad de lo s An des, Bo gotá, Colom bia. Becerra, P., Celis-Diez, J., Bustamante, R. 2004. Effects of leaf litter and precipitation on germination an d seedling surviv al of the en dan gered tree Beilschm iedia m iersii. Applied Vegetation Science. 7:253–257. Benitez-Malvido, J. 1998. Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a tropical rain for est. Conservation Biolog y. 12:380–389. Benitez-Malvido, J. 2003a. Inf luence of edge exposur e on tree seedlin g sp ecies recruitment in tropical rain forest fragm ents. Biotropica. 35:530–541. Benitez-Malvido, J., an d Martinez- Ram os, M. 2003b. Impact of forest fragm entation on un der story plant species richness in Am azonia. Con servation Bio logy. 17:389– 400. Camar go, J., Kapos, V. 1995. Complex edge effects on so il m oist ure and microclimate in central Am azonian for est. Jou rnal of Tropica l Ecology. 11:205–221. Cane, J. H. 2001. Habitat fragmentation and native bees: a pr emature ver dict? Conservation Eco logy. 5.. 34.

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