Distribución de nectarios extraflorales en especies sudamericanas del género Prosopis (Mimosaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

Bol.Soc.Argent.Bot.32(3-4):163-170.1997

DISTRIBUCION

Y ACTIVIDAD DE NECTARIOS EXTRAFLORALES EN

ESPECIES SUDAMERICANAS DEL

GENERO PROSOPIS

(MIMOSACEAE)

Por ALEJANDRA E. VUELA y RAMONA.PALACIOS'

Summary Distribution and secretionof extrafloral nectaries inSouthAmerican species

of

thegenus

Prosopis(Mimosaceae).Distribution:small elevated cupular glandsoccur onthe petiole and rachldes of the leaves. Nectariespresentonthe petiolearetermed petiolar, nectaries situatedonthe primaryrachls,between the pairsof pinnaearetermed jugal and nectaries located between leaflets

are

termedsecondaryortertiary accordingtothe rachisonwhich they

are

situated. Petiolar glands

are

found

on

everyspecies; jugal,

on

2-multijugateleavesof

some

speciesofSect.Algarobia; secondary in Monilicarpa and Algarobia Sections and tertiary

are

onlyfound\nP. argentina.Itis concluded thatthe distribution of nectaries doesnotprovideareliable taxonomic characterfor delimiting thetaxa atspecific level.Secretion: petiolar nectariesarefunctional onlyon youngleaves and theysecretebetween 11 AM and 4 PM. Ants havenotbeenfound

on

the plants. This evidence would deny the idea that extrafloral nectaries

are

involvedinamechanismofanant/plant mutualistic interaction. Keywords: Prosopis, nectary, extrafloral, distribution

tos

taxones

a nivel

infragenérico,

específico

y,

en

forma

limitada,

a nivel de variedad

(Bhattacharyya

Los

nectarios

extraflorales pueden

serdefinidos _{& Maheshwari, 1971).}

_Dentro

_{de este orden,}

algu-como

glándulas

que

secretan

principalmente

azú¬

cares, se

encuentran

en

porciones vegetativas de

muchas especies de plantas

y

no están

asociados

directamente

con la

polinización

(Durkee,1982;

Elias &

Gelband, 1976).

Presentan

una

amplia

dis¬ tribución

entre

las

plantas

con

flores.

Su presencia

es más común entre las dicotiledóneas que entre

las

monocotiledóneas

(Fahn, 1979).Han

sido

descrip-tos

en tallos,

superficie

del

limbo,

pecíolos,

estí¬

pulas, superficies de frutos

en

desarrollo

y

bases de

las flores

(Maheshwari, 1954).

En

las

hojas,

el

lugar

más

frecuente

para

hallarlos

es en

la mitad supe¬

rior del

pecíolo

o

cercanos

a la

base de la lámina

foliar

(Elias, 1983;

Oliveira

& Leitao, 1987).

Se

ha

descripto

la presencia de

nectariosextra-florales en 68

familias de angiospermas. La diversidad

de de¬ sarrollos

ontogenéticos

que

los originan evidencian

que dichas estructuras han evolucionado

en

forma

independiente,

numerosas

veces, en

distintas fami¬

lias durante

la historia

evolutiva de las

plantas

con

flores (Elias,

1983).

En las Leguminosas, los

nectarios

extraflorales

son de utilidad

para

el delineamiento

de lqg

distin-INTRODUCCION

'

nosde los

géneros

en

que

ha

sido descripta

la

pre¬

sencia

de

nectarios

extraflorales

son: Vicia,

Inga,

Anadenanthera, Enterolobium, Pithecellobium,

Plathy-menia,

Stryphnodendron

y

Mimosa

(Koptur,

1979, 1984, 1994; Oliveira & Leitao, 1987; Morellato & Oliveira, 1991).

El género Prosopis

ha sido

descripto

por

Burkart (1976)

con hojas

bipinadas,

pocos

pares de pinas

opuestas y

pecíolos

con una

glándula

apical,

circu¬ lar, sésil,

y

en

algunos

casos otras

similares, más

pequeñas sobre

el

raquis

de las

pinas. Vilela

(1996) menciona

que

si

bien la mayoría

de

las especies

sudamericanas presentan hojas

bipinadas, P. argen¬

tina, única

especie

de

la

sección

Monilicarpa,

en ocasiones

presenta

hojas

tripinadas. Según

el

siste¬ ma de

clasificación

de Zimmerman (1932)

basado

en

la estructura

y

posición

de losnectarios,

los del

género

Prosopis

corresponden

al

tipo "elevado"

•(Hochnektarien).

La ontogenia

de los nectarios

foliares de Prosopis

juliflora

ha sido estudiada

por

Bhattacharyya & Maheshwari

(1973).

El objetivo del

presente trabajo

es estudiar la

distribución

y

actividad

de

los

nectarios

extraflo¬

rales

de 28

especies sudamericanas con

hojas

(93%

de

las

especies) del género

Prosopis,

verificando

su

utilidad

como carácter

taxonómico

para la clasifi¬

cación

infragenérica.

. ;

‘Departamento de Ciencias Biológicas,Facultad de Ciencias

Bol. Soc.Argent.Bot. 32 (3-4) 1997

Prosopiscaldenia Burkart.ARGENTINA.Prov.SanLuis:

Dpto. Junín,Ruta 146 km 230, ElZapallar aVilla Dolores,

Las observaciones

de distribución

de

nectarios

y

13/2/93,P.S.Hoc44(BAFC);13/2/93, P.S.Hoc 45(BAFC).

mediciones

se realizaron

en

al menos

10

hojas

por

Dpto.Capital, 7km al N de Salinas del Bebedero, 18/1/90,

ejemplar,

en

28 especies sudamericanas

con

hojas,

R.A.Palacios 1738 (BAFC).

de un

total de 30 especies, con un microcopio

Prosopis calingastanaBurkart.ARGENTINA.Prov.San

estereoscópico Wild

M,

sobre material de herbario.

¡uan:

DPt0'

Çalmgasta

Quebrada del RíoCalingasta,2.500

„

....

K _n . , , , mSNM,15/1/74, Cabreraef al. 24342 (SI); Valle delRioLos

P.

palhda

y

P.

juhflora

no

fueron observadas por

PatoshaciaE1Molle4.800mSNM/

15/2/80,MaquedartaZ carecer de

material

de herbariosuficiente.

Las

observaciones sobre

actividad

de

los necta-

_{Prosopis campestrisGriseb. ARGENTINA.Prov.} Córdo-rios

se realizaron

a

campo, durante el mes de octu-

_{ba: Dpto_Calamuchita, Valle de los Reartes, 5/1/18,}

Caste-bre

de 1994, entre

las 8 AM

y

las

7

PM, en

P.

flexuosa,

P.

torcuata,

P. chilensis

y

P: pugionata,

en

la

Provinciade Córdoba, en

las localidades

de Chan¬

cara'

y Tilquicho.

Se corroboraron

dichas observa- SNM. 26/1/95, R.A.PalaciosSLl,SL2(BAFC).

Prosopis castellanosii Burkart. ARGENTINA. Prov. Neuquén:Dpto.Pehuenches,entreBarrancade los LorosyEl Tril, 21/1/90,R.A. Palacios1773 A, 1774 A(BAFC);km 1003, al filo de laplanicie,frente alCerro Rayoso,21/1/90,

MATERIALES YMETODOS

llanos 513 (SI). Prov. SanLuis:Dpto.Cnel.Pringles,camino de Saladilloa LosMembrillos, 10 km al S de Los Membri¬ llos, entrada al establecimiento «Los Amores», 1.200 m dones

en

un

cultivo

de

Prosopis

alba,

P.

_flexuosa

y

P.

alpataco

realizado

bajo invernáculo.

Materialestudiado: Prosopis abbreviateBentham.ARGEN- R.A.Palacios 1776 (BAFC).

Prosopis chilensis(Molina) Stuntz emend. Burkart.AR¬ GENTINA.Prov. Córdoba:Dpto.San Javier, sobre caminoa

_‘

TINA.Prov. San

Juan:

Dpto.Jachal, 9 km al O de Jachal, sobre Ruta 150, 3/5/86,Guaglianone et al. 1719(SI). Prov. San

Luis:Dpto.LaCapital,Alto Pencoso, 2/1914,Bruch Carette Tilquicho,aprox.5 km de la rutadesde Villa Dolores a 100(SI); LagunaSeca, BruchCarette211 (SI). Prov. Córdo- Santa Rosa (SanLuis),27/10/89,R. A. Palacios1771,1773 ba,Dpto.Tulumba, Salinas Grandes, 21/2/44, A. Soriano (BAFC).CHILE.IV Región:Rivadavia, 11/2/87,R. A. Pala¬

cios 1606 (BAFC).

Prosopis denudans Bentham.

ARGENTINA.

Prov. 793 (SI).

Prosopis

_affinis

Sprengel.ARGENTINA.Prov.- Corrientes:

Dpto.Mercedes, Gaucho Gil, 1991. R. A. Palacios 2035,2040 Neuquén: Dpto. Pehuenches,Barrancas, lomas alsur de la (BAFC).Prov. Formosa:Dpto.Patiño, Rio Porteño, caminoal población,31/1/89, R. A. Palacios 1662 (BAFC). Prov. Chubut:Dpto.FlorentinoAmeghino,Ruta Provincial Nro. 1,

Cogoik,5/12/72,R.A. Palacios 463(BAFC).

Prosopisalba Griseb. ARGENTINA.

Prov.

SantaFe:Dpto. 40km al N de Camarones, 24/3/94, P.I. Picea et al. S/N, Cral.Obligado,5 km al S deTartagal,12/77,R.A. Palacios RAP 2510(BAFC);20km al O de Bahía Bustamante sobre el 677(BAFC).Prov. Salta:Dpto.Oran,TrópicodeCapricor- caminoquesedirigea laruta 3,24/3/94,P. I.Piceacía/

S/

,nio, Yuchán,caminoa La Estrella, R.A. Palacios1425 N, RAP 2513 (BAFC).

(BAFC). CHILE. IIRegión, Prov. El Loa:San Pedro de Prosopiselata (Burkart) Burkart. ARGENTINA.Prov. Atacama,5 km al S delpueblo,25/1/88,R.A. Palacios1592 Formosa:Dpto.Patiño, Crucea Lugones,entre San Martín I

y

II, alrededor del salitral, 11/12/86,R. A.Palacios1400;R.

Prosopis alpataco Phil. ARGENTINA. Prov. San

Juan:

A. Palacios

1401

(BAFC). Prov.SantiagodelEstero:Dpto. Dpto. Calingasta,orillas del Río San Juan,

22/2/87

,R.A, Copo, Los Pirpintos, 13/12/91, R. A. Palacios 2097 (BAFC). Palacios 1629 (BAFC).Prov.Neuquén:Dpto.Pehuenches,en- PARAGUAY. Dpto. Boquerón: 10 km al E de Mariscal tre Buta Co

y

ButaRanquil,1/2/89, R. A. Palacios 1666 Estigarribia,1987,R. A. Palacios 1502 (BAFC).

(BAFC).Prov. Mendoza:Dpto. SantaRosa, 3 km alSdelRío Prosopis

_ferox

Griseb. ARGENTINA.Prov.Jujuy:Dpto.

Tunuyán, Ruta de Las Catitas a Nancuñán, 18/1/90, R.A. Humahuaca, Humahuaca, 6/3/88,S.Botta

&

Miconi360 (SI);12/69, Cabrera et Kiesling20225 (SI); 6 km al Nde

Prosopis argentina Burkart. ARGENTINA. Prov. Humahuaca,27/11/83,

_J.

Hunzikeretal. 10451 (SI);Dpto.

Mendoza:Dpto.Lavalle, 10 km alSOde RioSanJuan,

22/2/

Titeara, Tilcara,Alt. 2461mSNM,15/1/66,Meyer22650 87,R.A.Palacios1631 (BAFC).Dpto. SantaRosa,Las Catitas, (SI).BOLIVIA.Dpto. Tarija: Tarija,11/5/1904,Fiebrig2491

sobre médanofijo,8/2/1949, Ruiz Leal 11814(SI). Prov. (SI).

San

Juan:

Dpto.25deMayo,40km al S de Santa Rosa, 20-1- ProsopisfiebrigiiHarms.ARGENTINA.Prov. Formosa: 1986,Guaglianone etal. 1338 (SI).Dpto. Iglesia,10km al N Dpto.Patiño, ElCogoik,5/12/72,R. A.Palacios484(BAFC). de Tocota, 14/2/1986, Kiesling et ai. 6180 (SI). Prov.- PARAGUAY. Dpto. Presidente Hayes:80km al E de Pozo

Catamarca: Dpto.Pomán,SalardePipanco,20km alO

de’

Colorado,18/12/87, R.A. Palacios 1516 (BAFC).

Saujil;alt. 730 m, 17/2/1970,

_J.

Hunzikeretal. 20262 (SI). Prosopis

_flexuosa

DC.ARGENTINA.Prov. SanLuis:Dpto. ProsopisburkartiiMuñoz. CHILE.I Región,Prov. Iquique: LaCapital,Ruta 20entreEl Baldecito

y

Lujan,23/2/87,R. Fundo El Refresco, Reserva NacionalPampadelTama- A.Palacios 1632 (BAFC). Prov. Córdoba: Dpto.SanJavier,

rugal,20/1/88,R. A. Palacios1574(BAFC);20yi/88,R. A. sobreel caminoa Tilquicho, a5 km de la rutaqueva de Palacios1575(BAFC);13/2/87,R. A. Palacios 1625 (BAFC). Villa DoloresaSta.Rosa (San Luis), 26/10/89, R.A.

Pala-Prov. Tarapacá: PampadelTamarugal, Sect.LaPillaya,

2/

cios 1721 (BAFC).CHILE. III Región,Prov.Copiapó: Que-85,Balboa et Parraguez(SI);Sect.La Huaica, 10/12/66, brada de Paipote, km. 50, 16/1/88, R.A. Palacios 1558

Muñoz, SI 26293 (SI). (BAFC).

(BAFC).

Prosopis hassleriHarms.ARGENTINA.Prov. Formosa:

Dpto. Patino,entre Arroyo Monte Lindo y estancia «La proximidadésdel Fundo El Refresco,reserva nacional Pam-Primavera»,10/12/86,R. A. Palacios 1388 (BAFC);entre padelTamarugal,21/1/88, R. A. Palacios 1576, 1577,1578

riacho Porteño

y

Fortín Leyes,10/12/89, R.A. Palacios (BAFC);13/2/87, R.A. Palacios1626 (BAFC).Prov.Arica: Quebrada de Camarones,alolargodelcamino,23/1/88, R. A.Palacios1586(BAFC).

Prosopis tamarugoPhil.CHILE. I Región,Prov.Iquique:

1389 (BAFC); Estancia «La Primavera», 7/1/72, R.A. Pala¬ cios322 (BAFC).

Prosopistorquata(CavanillesexLagasca)DC.

ARGEN-Prosopis nigra(Griseb.) Hieron.ARGENTINA.Prov.Sal¬

ta: Dpto.Anta, Camino de LasLajitas a Bajodel Vinalito,80 TINA. Prov. Córdoba: Dpto. SanJavier, 12 km al S de Villa km alEdeLasLajitas,17/12/80, R.A. Palacios 927 (BAFC). Dolores, 24/10/89,R. A. Palacios 1707, 1708

y

1713(BAFC). Prov. Formosa:Dpto.Patiño,cercadeMonte Lindo Chico, Prov.Santiago delEstero:Dpto. OjodelAgua, Ruta9,15km al 18/12/91, R.A.Palacios2211 (BAFC). Prov.Chaco:Dpto. SdeCerrito,km 964, 13/12/86, R. A. Palacios 1433, 1435, Libertador,Puerto Bastiani, 12/12/91, R. A. Palacios 2062 1436y1437(BAFC).

Prosopisvinalillo Stuckert.ARGENTINA.Prov. Formosa: (BAFC).

ProsopispugionataBurkart.ARGENTINA. Prov. Córdo-

DPto

Patino,ElCogoik,

5/

12/72, R.A. Palacios 483 (BAFC); ba:Dpto. CruzdelEje,1km alEdeCruzdelEje,12/12/91, 42km al N de Pozo deTigre,3/1/75, R.A. Palacios 551

R.A.Palacios 1639 (BAFC);Dpto.San Javier, sobre el cami- (BAFC). Prov.Chaco: Dpto.Güemes, ruta 95,Tte.Primero noa Tilquicho aunos 5 km de la rutaquevadesde Villa Nogueira,26/12/73,R.A. Palacios 503 (BAFC).

Dolores a Santa Rosa (SanLuis),24/10/89, R.A. Palacios 1718 (BAFC).Prov. Mendoza,Dpto.La Paz, entreLa Paz

y

La Dormida, caminoal sur delrioTunuyán,18/1/90,R.A. Palacios 1739 (BAFC).

OBSERVACIONES

Tipos

de nectarios

extraflorales

Las especies

sudamericanas del

género Prosopis

Dpto.Caucete, Salinas del Mascasin. 31°25','67°06',

23/4/

presentan,

de

acuerdo

con

su posición,

tres

tipos

71, Piccíniniet Leguizamón 1951 (SI); 19/2/85,Roig12720 _{básicos de nectarios}

_{extraflorales:}

(SI);Prov.SantiagodelEstero:Dpto.Avellaneda, entre Colo¬

nia Doña

y

Añatuya,20/1/50, Ragonese et Castiglione

6680(SI);Prov. Córdoba:Dpto. CruzdelEje,Serrezuela,

5/

10/88,R.A.Palacios 1635 (BAFC); Prov. Santa Fe: Dpto.

Vera, FCSF, 12/11/33, Burkart5935(SI).

Prosopisreptaus Bentham.ARGENTINA.Prov. San

Juan:

a)

Acropeciolar:

ubicado

adaxialmente

en

la

par¬

te superior

del

pecíolo

(Fig.

1,A).

b)

Yugal:

ubicado

adaxialmente

sobre

el raquis

primario

de la

hoja,

entre

Ios-pares

de

yugas

(Fig.

1, B).

Prosopis rojasianaBurkart. PARAGUAY.Dpto.Boquerón:

aprox.10km E de MariscalEstigarribia, 15/15/87,R.A. Palacios 1501 (BAFC).

c)Foliolar: ubicado

sobre

el

raquis

secundario o terciario

de

las

hojas, entre la

inserción de

los

Prosopis

_rubriflora

Hassler.PARAGUAY. Dpto. Concep- folíolos

(Fig.

1,C).

De aquí

enadelante se

denomi-ción:RíoAquidabán,PasoHorqueta, pobladopróximo al narán

secundarios

y

terciarios,

según

el orden del

río,23/5/89, R.A.Palacios1677, 1679, 1681 (BAFC).

eje

sobre

el

cual se inserten.

Estos últimos

nectarios

-Prosopis ruizlealiBurkart.ARGENTINA.Prov. Mendoza: son una

excepción

en el

género,

ya que

sólo en Dpto.SanRafael,El Sosneado, Lomas de Gendarmería,

26/

Prosopis argentina

seha

observado que algún

par

de

1/89,R.A.Palacios 1645 (BAFC).Dpto. Malargüe,El Man¬

zano, valledel Río Grande, 31/1/89, R.A. Palacios 1661 folíolos es

_pinas

_con

_{4-6 pares de}

reemplazado

_folíolos.

por

un_{Hasta el}

par de pequeñas

_momento

no

se

ha

registrado

otra

especie

que

presente

hojas

tripinadas.

Todos los tipos de

nectariosobservados

presen¬

tan una

morfología similar. Son

en

general

circula¬ res,sésiles, elevados

sobre

el

eje

en

el cual

se

inser-(BAFC); Bardas Blancas, 500mal sur delpuente,19/1/90, R.A. Palacios1759 (BAFC).

Prosopis

_ruscifolia

Griseb. ARGENTINA. Prov. Salta:

Dpto.Anta, Camino de LasLajitas a Bajodel Vinalito,

19/

12/80,R.A. Palacios 926 (BAFC). Prov. Chaco:Dpto.Güemes, ruta 95, 25-30 km al S del Río Bermejo, 9/12/72, R.A.

Palacios 498 (BAFC).Prpv.SantiagodelEstero:Dpto.Matará,

tan

y

con una

pequeña cavidad

o

poro

circular

por

cerca deLlajtaMauca, 27/12/73, R.A. Palacios 5Í8y520 el cual

secreta

el néctar.

Los

terciariosen

algunas

(BAFC);Dpto. Gral.Taboada, RutaAñatuya aMelero, 10 km ocasiones,se

tornan alargados

en

el sentido

longi-al NOdeAñatuya,27/12/73, R.A. Palacios 513(BAFC).

_{tudinal del raquis.}

Prosopis

_{strombulifera}

(Lam.) Bentham.ARGENTINA.

Prov.SantiagodelEstero:Dpto. OjodeAgua,Intersección de laRuta Nacional Nro. 9yRio Saladillo, 18/12/1986,R. A. Palacios 1428 (BAFC). Prov.Córdoba:Dpto. Cruz del Eje,

Salinas Grandes, 5/10/88,R.A. Palacios1637 (BAFC). Prov. Mendoza:Monte Coman, al costado de la rutaaNancuñán,

Distribución de nectarios

extraflorales según

Secciones

y

Series

Sect.

Strombocarpa:

Serie

Strombocarpae (Prosopis

strombocarpa,

P.

torquata,

P. abbreviata,

P.

burkartii

y

2/1987,R. A. Palacios 1603 (BAFC). Prov.San

_Juan:

Dpto.

Calingasta,RioSanJuan,10kmaguas abajodeCalingasta,

reptans)

y

Serie Cavenicarpae

(P.

ferox

y

P.

tama-13/2/87,R. A. Palacios 1630 (BAFC). CHILE. 1Región,

rugo)

Prov.Iquique: entreLa Huaica

y

La Tirana, 13/2/87, R. A. Palacios 1628 (BAFC).

Tipo

de

nectarios

presentes

(Tabla 1):

Bol.Soc. Argent.Bot. 32 (3-4) 1997

1

m

lili'

á

i

:A

l

rr

i

i?

m

!/•

\

I

/i

m

rJ

I!

II'

ü

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B

U2¡n,

A

1

mm

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\."*ÿ

•i-.'i'

>

A

a

'.-t o

mm

•Sí

1

mm

C

Tabla 1.- Medidas de nectarios extraflorales en las SeccionesStrombocarpa y Monilicarpa FOLIOLAR

YUGAL

ACROPECIOLAR ESPECIE

SECT. STROMBOCARPA

SERIESTROMBOCARPAE

P.strombocarpa P.torquata

P.abbreviata P. burkartii P.reptans

SERIE CAVENICARPAE

P.ferox

P.tamarugo

SECT.MONILICÁRPA P.argentina

0.25-0.37mm

0.18-0.37 mm 0.15-0.37mm

0.40-0.60mm

0.18-0.29mm 0.25-0.37 mm 0.25-0.67 mm

0.12-0.31 mm 0.25-0.60mm

Sect

Moniliarpa

Sect Strombocarpa

_

n.f.t

—

n.f.8

n.a

_

_n.a

Sect

Algarobia

SerieRuscifoliae

n.f.s

n.a

Serie

Chilenses

Serie Pallidae

ILf.S

_n.f.s

n.y

n.a

_Serie

_Denudantes

n.a

n.f.s

n.a

Fig.2- Distribución de nectariosacropeciolar(n.a),yugal (n.y),foliolarsecundario (n.f.s)

y

foliolar terciario (n.f.t)en las secciones

y

seriessudamericanas delgénero Prosopis.

Bol.Soc.Argent.Bot. 32 (3-4) 1997

Tabla 2.- Medidas de los nectarios extraflorales en la Sect.Algarobia

FOLIOLAR

YUGAL ACROPECIOLAR

ESPECIE

SERIE RUSCIFOLIAE

P.

_ruscifolia

P.fiebrigii

P.vimlillo

P.hassleri

SERIEDENUDANTES

P. denudans P.ruizleali

P.castellanosii

P.calingastana SERIEHUMILES

P.rojasiana

SERIEPALLIDAE P.

_rubriflora

P.campestris

P.elata P.

_affinis

SERIECHILENSES P. chilensis P.nigra

P.alba P.

_flexuosa

P. pugionata

P.alpataco

P. caldenia

0.20-0.43 mm 0.31-0.43mm

0.12-0.37mm

0.31-0.37rpm 0.45-1.18 mm

0.56-0.68 mm

0.40-0.68 mm 0.62-0.93 mm

0.18-0.31mm 0.31-0.37mm 0.18-0.56 mm

0.25-0.43 mm 0.12-0.31 mm

0.37-0.87mm

0.18-0.31mm

0.50-0.56mm

0.43-0.18 mm 0.18-0.25mm

0.22-0.43mm

0.25-0.43 mm 0.31-0.50 mm

0.18-0.31 mm 0.22-0.43 mm

0.25-0.50 mm 0.12-0.25 mm

0.12-0.37mm

0.18-0.29 mm 0.23-0.35 mm 0.19-0.28 mm 0.18-0.31mm 0.18-0.56 mm

0.31-0.56 mm

0.37-0.62 mm

0.42-0.95

mm 0.28-0.50 mm 0.31-0.50 mm 0.31-1.06 mm 0.31-0.62mm

0.50-0.62 mm 0.28-0.50 mm

0.25-0.43mm

Tipo

de nectarios

presentes

(Tabla 3):

Acropeciolar

Sect.

Monilicarpa

(

Prosopis

argentina)

.

Tipo

de nectarios

presentes

(Tabla 1):

-

Acropeciolar

-

Secundarios:

Algunas

veces

presentes

entre

todos los

pares

de folíolos,

más

frecuentemente en los últimos

3-9

pares

de folíolos.

Yugal:

En hojas 2-multiyugadas, pueden estar

presentes

o

ausentes

entre los

distintos

pares

de

yugas.

En'

general

disminuyen ligeramente

su

ta--Terciarios:

En

los

últimos

2-3

pares

de

folíolos

_{mañohacia el}

_ápice

_{de ia}

_hoja.

Secundario:

sólo

presentes

enP.

_affinis

(Fig.

2) .

Sect.

Algarobia

Serie

Chilenses: P. chilensis,

P.

nigra,

P. alba,

P.

flexuosa,

P.

pugionata,

P.

alpataco y

P.

caldenia (Fig.

2)

Tipo

de nectarios

presentes: Acropeciolar

Yugal:

en

hojas

2-3

yugadas

Secundario

Serie

_Ruscifoliae:

Prosopis

ruscifolia,

P.

fiebrigii,

P.

vimlillo

y

P. hassleri (Fig.

2).

Tipo

de nectarios

presentes

(Tabla 3):

Actividad de los nectarios

-

Acropeciolar

- Secundarios: Ausentes entre

los

pares de

folíolos más

cercanos al

pecíolo,

entre

los

pares

Se observaron

nectarios

acropeciolares

activos únicamente en

hojas

jóvenes,

con

los folíolos

aún

no completamente desarrollados. En las

hojas

ma¬ duras,

los

nectarios

no son

funcionales.

El

período

de

mayor

actividad

para

los

nectarios foliares

es

restantes,

presentes.

Serie Denudantes:

Prosopis

denudans,

P.

ruizleali,

P. castellanosii, P.

callingastana (Fig.

2)

Tipo

de nectarios

presentes: Acropedolar

Secundario: presentes

entre

los

pares

de

folíolos

alrededor de

las

horas del

mediodía,

comprendidas

opuestos.

Ausentes cuando los folíolos

sonaltemos,

entre

las 11 AM

y

las 4

PM

aproximadamente.

A

Serie

Pallidae

:P.

rubriflora,

P. campestris, P.

elata,

medida

que aumenta

la

temperatura y

disminuye

la humedad

ambiental

a lo

largo de la

mañana

y

prj-P.

_affinis

(Fig.

2).

considera aquel

en

que

el néctar

sólo

ocupa

la base

de

la concavidad (8

y

18

hs).

El

nivel

es ascendente

hasta

llegar

al nivel

4, en

que el néctar forma

una

gota semiesférica por

encima

del borde de

la conca¬

vidad

(12

y

15

hs).

Luego

de

llegar

al

nivel 4

(Fig.

4),

el

néctarsederrama

sobre los

folíolos,

ya que los

mismossehallan

en posición péndula,

y

el nivel

de néctar

desciende

a 3

(Fig.

4).

Este

proceso

se

repite

constantemente

durante

el

período de mayor

inso¬ lación

y

aumenta por

la

presencia de

vientos cáli¬ dos,

generalmente

del norte.

Actividad de ios nectarios acropeciolares 5

w 4

I,

c <-*

!•

z 1

0

6 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Hora

Variacionesdelatemperatura y humedadalo largodeldía

90

DISCUSIONY CONCLUSIONES

80

o.

70

ti 60

En algunos géneros

de Mimosaceae

tales

como Acacia,

Albizia

y

Pithecellobium,

la

presencia

y

distri¬

bución

de nectarios

extraflorales

es un

carácter

i

4

X 50

if 41 O

—

O C

S—

8—

30 20 10

taxonómico

que

permite

delimitar

los taxa a nivel

específico

e

infraespecífico

(Bhattacharyya

& Maheshwari, 1973;

Marginson et al,

1985).

En

el

género Prosopis,

la

presencia del

nectario

acrope-ciolar es común a todas las especies

sudamericanas

Fig. 3.-Gráfico superior:variacióndel nivel denéctarenel del

género.

Sólo en

P.

_{strombulifera}

se constató en nectarioacropeciolar

_deP./feraosa

alolargodel día.Gráfico

algunas

ocasiones

la

ausenciadel mismo.

Los

mee-inferior: variaciones de latemperatura(curvaoscura con '

tarios

yugales

sólo están

presentes

en la Series

marcadoresromboidales)

y

de la humedad relativa ambien-

_{Pallidae y Chilenses}

_{de la}

_{Sect. Algarobia. La}

presen-te(curvaciarácon marcadorescuadrados)entrelas 8

y

_lasv

18hs. o

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Horas

cia/ausencia

de este tipo

de

nectario, no

es

un

carácterde

relevancia

taxonómica,

ya que

una mis¬ ma

especie puede

presentar hojas 1-multiyugadas,

incluso enunmismo individuo,

presentando

o no,

según el

caso, nectarios

yugales. La presencia/au¬

sencia de nectarios secundarios,

podría

estar

rela¬

cionada

más

que

conla

categoría

taxonómica,con el tamaño de la

hoja

de la

especie.

Puede

observar¬

se

que

en

las especies

en

que los

mismos están ausentes, las

hojas

y folíolos

son

relativamente pe¬

queños

(Cfr. Resultados).

Se puede

concluir

que

en el

género Prosopis lá distribución de

nectarios

extraflorales

no es un

carácter

de

validez

taxonó-Nivel2

Nivel 1

mica

para delimitaciones infragenéricas

y/o

espe¬

cíficas.

Una de

las

funciones

más comúnmente atri¬

buidas

a

los

nectarios

extraflorales

es la atracción

-de hormigas. Este

.mecanismo

mutualista

ofrece

alimento

(néctar) a

cambio

de

protección contra

la

herbivoría

(Elias & Prance, 1978;

Bentley,

1976; Keeler, 1989).

Esta función ha

sido

citada entre

otros,

para los géneros

de

leguminosas

Vicia

(Koptur,

1979),

Inga (Koptur,

1984),

y

Pithecellobium

(Elias, 1972).

Otras funciones atribuidas

a

los

nectarios

extraflorales

es

la

atracción

de

poliniza-dores

(Richards, 1986)

y

la

defensa

contra

la deshi-

.

dratación

y

el

ataque

de patógenos

(Marginson

et

al,

1985).

En el género Prosopis

no

se ha

observado la

presencia

de

hormigas

ni

de día

ni de noche,

y

Nivel3 Nivel 4

Fig.4.- Niveles de néctar observados en el nectario acropeciolarde

_P.fléxuosa

entre las 8

y

las 18 hs.

meras horas de la

tarde,

aumenta

la actividad

de

los

nectarios

(Fig.

3,

gráfico

inferior).

En el

gráfico

superior de la Fig.

3,

se

ejemplifica

. la variación

del nivel del

néctar en

el

nectario

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derAngiospermen.Beih.Bot.Centrallbl49: 99-196.

tampoco

es frecuente

observar insectos

fitófagos

o

hervíboros ramoneando hojas,

por lo cual

podría

descartarse la

hipótesis

de

unainteracción

hormi¬

ga-planta.

Corrobora lo antedicho

el horario

de

actividad

de los nectarios.

En los géneros

en

que

se cita

como función

la atracción

de

hormigas,

los

nectarios

secretan

en

el horario en

que

los herbívo¬

ros

están más

activos,

esto

es

durante

las primeras

horas

de

la

mañana

y

el atardecer

(Elias, 1972)

o de

lo contrario,

las

glándulas

están

activas

durante

todo el día

(Koptur,

1984).

En

el caso de las

especies

estudiadas de

Prosopis

el horario

de

actividad

se

restringe

a las

horas del mediodía. Las observacio¬

nes

realizadas indican

unacorrelación

positiva

en¬ tre

el aumento de

la

temperatura

(12-15

°C

a

las 8

AM

y

26-30

°C entre

las 12

AM

y

las 3

PM), la

disminución de la humedad ambiental

(85% a las 8

AM

y

22-40%

entre

las

12 AM

y

las

3

PM)

y

el

aumento

de la

secreción de néctar, lo

cual

podría

estar

asociado

con una

hipótesis

del tipo

indicado

por Marginson et al.

(1985)

en el género

Acacia en

el

que

la función está asociada a la

protección

contrala deshidratación en

las

hojas

jóvenes. En este género,

la composición

del néctar, además de

azúcares

y

aminoácidos,

incluye

ceras

del tipo de las

que

habi¬

tualmente

se

encuentran

en

la

superficie

de

las

plantas. Para verificar

la veracidad de

esta hipóte¬

sis en el

género

Prosopis, debería realizarse

un

estu¬

dio

de tipo químico

de la secreción de los nectarios. AGRADECIMIENTOS

AlCONICETyla Universidad deBuenos Aires,por

haberotorgadolos subsidiosNro.

3-308700/92

y EX306

respectivamente,con parte de los cuales se financió este estudio.

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