La naturaleza caulinar de las espinas de Ziziphus mistol (Rhamnaceae) y su comparación con otras especies de la familia - Sociedad Argentina de Botánica

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(1)

LA

NATURALEZA

CAULINAR DE LAS ESPINAS

DE ZIZIPHUS

MISTOL (RHAMNACEAE)

Y

SU

COMPARACION

CON OTRAS

ESPECIES

DE LA

FAMILIA

PorGRACIELA MONICA

TOURN1

SUMMARY

Morphological studies and thenodal internodal anatomy of Ziziphus mis¬ tol leads to the conclusion that itsspinesare thorn tipped branchelets.They

are compared with the spines of Scutia buxifolia, Ziziphusjujubaand Paliurus spina-Christi andtheirhomologies anddifferencesarediscussed.

INTRODUCCION

Las

especies del

género

Ziziphus

Mill,

presentan 1

ó 2

espinas

en

los

nudos, las

que

fueron consideradas de

naturaleza

estipular por

la

mayoría

de los

autores

(De Candolle,

1825;

Brongniart, 1826;

Bentham y

Hooker, 1865;

Grisebach,

1874;

Weberbauer,

1896;

Johnston, 1962; y

otros). Malme (1920)

indicó

el

origen

caulinar

de las

espinas de Ziziphus oblongifolia

S.

Moore,

señalando

que

éstas nacen

en la

axila de

2

pequeñas

escamas

(profilos)

presentes

en

las

yemas.

Johnston

(1963)

diferenció

las

espinas de las especies de

Zizi¬

phus del Viejo y

del

Nuevo

Mundo.

Consideró

de

naturaleza

estipu¬

lar las

de Ziziphus jujuba

Mili,

y Ziziphus mauritiana

Lam. —al

igual

que las presentes

en el

género Paliurus Mili.— y

de

naturaleza cauli¬

nar las

de Ziziphus

mistol

Griseb.,

Z.

oblongifolia

y

otras

especies

americanas.

Al respecto, Troll

(1937)

se

refirió

a

Paliurus spina-Chris¬

ti

Mili,

como

ejemplo de

una

especie

con

espinas estipulares.

En

un ejemplar herborizado de

Z.

mistol procedente de

Córdo¬

ba (A.

T.

Hunziker 9760), el

colector

señaló

(in sched.)

la

presencia

de estípulas —caducas— exteriores a

las espinas,

lo

que pude

confir¬

mar

en

éste

y

otros

materiales. A

raíz

de ello

realicé

estudios

exo-morfológicos

y

anatómicos

de

los vástagos

de Ziziphus

mistol.

Exa-1 Laboratorios deBotánica“L.R.Parodi”. Cátedra de Botánica, Facultad deAgronomía,Universidad deBuenos Aires.

(2)

72 BOLETINDE LA SOCIEDADARGENTINADE BOTANICA24(1-2),1985

miné

además, con fines

comparativos,

los

de

una

especie de

Zizi¬

phus del Viejo Mundo (Ziziphus jujuba) y

los

de

2

especies de

otros

géneros

de

Ramnáceaas:

Scutia

buxifolia

Reiss.

(Rhamneae) y

Pa-liurus

spina-Christi

(Zizipheae).

MATERIALES

YMETODOS

Los

ejemplares examinados se

enumeran a continuación:

Paliurus spina-Christi: ARGENTINA: Capital Federal, Villa Ortúzar, cult. Hort.Bot.Fac.Agr.,Weiszs.n.,

12/XII/1966

(BAA 5754).

Scutia

buxifolia:

ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot.Fac.Agr.,Medan522,

3/XII/1980

(BAA).

Ziziphus jujuba: ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot. Fac.Agr., Meninis.n.,

24/X/1979

(BAA 17093).

Ziziphus mistol: ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot. Fac. Agr., Tourn s. n.,

16/VIII/1983

(BAA18775). Jardín Botánico Mu¬

nicipal“Carlos Thays”,Meninis.n.,

8/VII/1983

(BAA18776). Córdoba, Dpto.

Capital, A. T. Hunziker 9760,

1/11/

1952 (CORD). Salta

,

Dpto. Anta, Legname y Cuezzos.n., 2/X/1Ô74(BAA 15936).Sgo.del Estero, Dpto.OjodeAgua,

Boelckeetal. s.n.,

12/1/1971

(BAA 7042).'

Para

los estudios

anatómicos

se

fijaron

vástagos jóvenes,

los

que

posteriormente

se incluyeron

en

parafina mejorada “Tissuemat” y

fueron cortados transversalmente en secciones

seriadas

de

10

a 15

micrómetros

y teñidos

con

violeta de

cresilo

(Dizeo de Strittmatter,

1980).

Los

preparados definitivos

se encuentran

depositados

en

los

La¬

boratorios de

Botánica “Lorenzo R. Parodi”.

Fig.1.

Ziziphus mistol: A: nudo con las espinas,una delas estípulas y la porción basal de lahoja tectriz;B-C:estructuraanatómica delvástago; Ç:

inter-nodio;C: nudo trilacunarcon trestrazas; D:diagramadeunnudo,conlahoja

tectriz, el vástagode primer orden,las espinasylayemaaxilar;E-F:vástagoa niveles superiores que el representado eh C, los haces derivados de las trazas

laterales inervarán las estípulas; G-H: lastrazasramulares penetranenla base de layemaparavascularizar las espinas; I-M: el sistema vascular de cada

espina

pro¬ gresa hasta formar un cilindro, las trazasfoliarespenetran enla basedelpecíolo,

formando luego un hazúnico;M:espinasindividualizadas;N: ramadesegundo

orden en lugar de una de las espinas; O:vástagocon una rama desegundoor¬

den en reemplazo deuna de las espinas (representadoenN);e

=

espina; h

=

ho¬

ja tectriz; he

=

haces que inervan las estípulas;pe

=

pecíolo;st

=

estípulas;te

=

trazacentral;ti

=

trazalateral ;

tr

=

trazaramular;vp

=

vástago deprimerorden; vs

=

vástagodesegundo orden;y

=

yemaaxilar. Cilindro vascularennegro.

(3)

h

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M

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f- C

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m

L

J

m

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1cm

I-N M

(4)

74 BOLETINDE LA SOCIEDAD ARGENTINADEBOTANICA24(1-2),1985

OBSERVACIONES

1.-

Ziziphus

mistol: Las

hojas

presentan

un par de

estípulas

triangulares pubescentes, de vida

efímera,

y en

su

axila una yema y

un par de espinas

áfilas,

iguales (Fig.

1,

A, D).

En

los

vástagos

adul¬

tos

sólo

persisten las espinas, las

ramas

laterales y las cicatrices folia¬

res. En

algunos

casos

se

observó

un

vástago

normal reemplazando

a

una de las espinas (Fig. 1, O).

La

estructura

internodal

presenta

un sistema vascular en forma

de cilindro

más

o

menos

continuo, interrumpido

por

radios

angos¬

tos

(Fig.

1,

B),

característico

de

la

familia

Ramnáceas

(Metcalfe and

Chalk, 1950).

La

anatomía

nodal —propia de la familia (Sinnot, 1914)—

es

trilacunar

con

tres trazas:

una central

mayor y dos

laterales

menores

(Fig.

1,

C).

De

estas

últimas

derivan

haces,

hacia las

estípulas, en cu¬

yo interior

se

ramifican (Fig.

1,

E-L).

Las

tres trazas

mencionadas

penetran en

la base del pecíolo (Fig.

1,

I-J) y

se unen

formando

un haz

único

en forma de

arco

(Fig.

1,

K-L).

Las

trazas

ramulares

penetran en

la base de la yema (Fig. 1 G-H)

para formar

luego

dos semicilindros

vasculares (Fig.

1,

I-J);

éstos

completan

en cada

una

de las espinas

un sistema vascular semejan¬

te

al del

vástago

principal (Fig. 1, K-M).

Lo

mismo

ocurre cuando

desarrolla

un

vástago

lateral

en lugar de

una

de las espinas (Fig.

1,

N).

2.-

Scutia

buxifolia:

Las

hojas —subopuestas y decusadas en

vástagos

vigorosos

y esparcidas

en

los

más débiles—

son estipuladas

Fig. 2.

A-G: Scutia

buxifolia: Estructura

anatómica del vástago;A: inter-nodio;B: nudo trilacunar con tres trazas; C: porencima del nudo las trazas

foliaresseaproximan al penetrar en la base del pecíolo; D: formación de una

nuevahoja(parte inferiordel esquema)eindividualización de lasestípulasdela hoja anterior;E: las trazasramulares penetran enla yema,lastrazasfoliaresse

unieron para formar el único haz del pecíolo;F:espina consistema vascular diferenciado, se observan los profilos; G:diagrama deunnudocon la hoja

tec-triz, la espina, el vástagode primer orden ylosprofilosconsusrespectivas ye¬ mas axilares;H-N: Paliurusspina-Christi: H: internodio;I: nudo trilacular con

trestrazas; J-N: lastrazaslaterales inervan lasespinas estipulares,de dichas tra¬ zas derivan sendoshaces quese dirigen hacia la base del pecíolo loscualesen L-M se unena latraza central paraformar un hazúnicoqueinerva el pecíolo, las trazas ramulares penetran en la basede la yema,en N se observa layema con los profilosyprimordios;e

=

espina;pe

=

pecíolo;pf

=

profilo;st

=

estípu¬ la;te

=

trazacentral;ti

=

traza lateral;tr

=

trazaramular. Cilindro vascular en

(5)

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76 BOLETIN DELASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 24(1-2),1985

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E

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H

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O

G F

(7)

y

en

su

axila

presentan una

espina

que posee un

nudo

en

la

región

proximal.

En dicho nudo existe un

par de hojas reducidas (profilos)

con sus

correspondientes

yemas

axilares

(Fig.

2,

G).

El desarrollo

de

estas

yemas origina

vástagos foliosos normales.

La

estructura

intemodal es similar a

la descripta

para

Ziziphus

mistol

(Fig.

2,

A).

La región nodal presenta

tres

lagunas

con

tres

trazas,

las cuales

penetran en

la base del

pecíolo

y

se unen formando

un

haz

único en forma

de

arco

(Fig.

2,

B-F).

Las

trazas

ramulares penetran

en lá yema (Fig.

2,

E) y luego

van

a

completar-el

cilindro vascular

de

la

única

espina axilar (Fig.

2,

F).

3.- Paliurus

spina-Christi:

La porción

proximal

de los vástagos

presenta

hojas

con estípulas

foliosas, pubescentes, caducas.

Hacia

la

porción distal

de dichos

vástagos las estípulas

disminuyen

su

pubes¬

cencia y adquieren gradualmente

aspecto

de espinas, las

que

son

persistentes.

Por

consiguiente,

en vástagos

adultos

sólo

se

observan

las espinas

—difiriendo las

de

un

mismo par

en

tamaño

y

dirección

de

curvatura—,

las cicatrices foliares

y las

ramas

laterales.

Las

estructuras

intemodal

(Fig.

2,

H) y nodal (Fig.

2,

I),

son

similares

a

las descriptas

para las

especies

anteriores.

Las

espinas estipulares

son inervadas por

las

trazas

laterales,

de

las

cuales

se

derivan sendos haces

que se

dirigen

a

la base

del pecío¬

lo, y que

luego

se

unen a la

traza

central para

formar

un

haz

único

en

forma

de

arco

(Fig.

2,

J-N).

Las

trazas

ramulares

penetran en

la

yema

para

constituir el tejido vascular de

la

misma (Fig.

2,

L-N).

En

la

base

de

las

espinas

se

observan

verrugas

aparentemente

glandulares,

en

número

variable

(Fig. 2, K).

4.-

Ziziphus jujuba:

Los vástagos jóvenes presentan

en

cada nudo

una

hoja

con

un

par

de espinas estipulares y

una

yema axilar, persis¬

tiendo en los vástagos

adultos

sólo

las espinas,

las cicatrices

foliares

Fig. 3.

Ziziphus jujuba: Estructura anatómica del vástago; A: internodio B: nudo trilacunar con trestrazas; C-G: niveles superiores a B, haces que iner¬

vanlas espinas estipularesprovenientesde lastrazaslaterales,las quesedividen en treshaces menores, dos haces derivados de lastrazaslaterales(c)seacercan a la central (D), en Eseunen para formar un haz único que inerva el pecíolo, lastrazasramulares penetranenla base de la yemapara formar el sistema vas¬ cular delvástago de segundo orden (E) del cual derivantrazasqueabastecerán la primera yemade dichovástago(F y G), H: diagrama deun nudo con lahoja

tectriz, losvástagosde primeroysegundoorden y la yema axilar deeste

últi-mo. e

=

espina;pe

=

pecíolo;te

=

trazacentral; ti

=

trazalateral;vp

=

vástago

de primerorden;vs

=

vástagode segundoorden;y

=

yema.Cilindro vascular en negro.

(8)

78 BOLETINDE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 24(1-2),1985

y

ramas laterales. Las

espinas de

cada par

difieren

entre sí

en

tama¬

ño

y

dirección

de

curvatura.

Las

estructuras

intemodal

(Fig.

3,

A) y

nodal

(Fig.

3,

B)

no pre¬

sentan

diferencias con las

descriptas

para las

especies anteriores.

Las

trazas

ramulares penetran en

la yema (Fig.

3,

F-G), diferen¬

ciándose, a

partir de ellas el tejido

vascular.

Las

espinas, de

naturaleza

estipular

al

igual

que

en Paliurus

spi-na-Christi,

también

son

inervadas

por las

trazas

laterales

(Fig.

3,

C).

El haz que penetra en

cada espina

se

divide

en

tres

hacecillos que

la

recorréh

hasta

su

extremo

(Fig.

3,

D-G).

También

como

en

Paliurus

spina-Christi,

la

base

de

las éspinas

presenta verrugas

glandulares (Fig.

3,

E-G).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

1.-

Naturaleza caulinar de

las espinan de Ziziphus

mistol:

Las

es¬

pinas de Ziziphus

mistol

son ramas laterales. Se

comprueba

su

natu¬

raleza caulinar por la presencia

de

estípulas en

las

partes jóvenes de

los vástagos, por

la

aparición

en

ciertos

casos

de

un vástago normal

en

lugar de

una

de

las

espinas

y por la

vascularización

de las mismas

que deriva de

las

trazas

ramulares.

Esto

último

en

nada

difiere

de lo

que

ocurre

en

Scutia

buxifolia

2,

cuyas

espinas

son

originadas de

forma evidente por

el

desarrollo

de yemas

axilares.

Si bien lo

señalado por

Malme (1920),

acerca

del

origen

caulinar

de las espinas de

Z.

oblongifolia,

concuerda

con

lo

observado en

Z.

mistol, difiere en que

esta

especie

carece

de pequeñas

escamas

(profilos)

en la

base de

las

espinas.

2.-

Sobre

la presencia de espinas estipulares

en Ramnáceas: Los

resultados

del

examen

de

la

estructura

nodal de

Paliurus

spina-Chris¬

ti

y

Ziziphus jujuba,

confirman

la

naturaleza

estipular de

sus

espi¬

nas,

señalada

por diversos

autores

sobre la

base de observaciones

exomorf ológicas.

Es

interesante destacar

que

en ambas especies las

trazas

laterales

son

las

que inervan

las espinas,

a

diferencia de lo

que

ocurre

común¬

mente

en

las Angiospermas, donde las

estípulas son

vascularizadas

por ramificaciones

de las

trazas

laterales

(Sinnot and Bailey, 1914).

2 Suessenguth (1953) consideró áfilas a las espinas deScutia

buxifolia

a pesardequepresentanunpar de profilos.

(9)

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad

de

Buenos

Aires

por

el

apoyo

financiero y

al

Ing. Agr.

Roberto D. Tortosa por la

dirección

del presente

trabajo.

BIBLIOGRAFIA

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Referencias

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