LA
NATURALEZA
CAULINAR DE LAS ESPINAS
DE ZIZIPHUS
MISTOL (RHAMNACEAE)
Y
SU
COMPARACION
CON OTRAS
ESPECIES
DE LA
FAMILIA
PorGRACIELA MONICA
TOURN1
SUMMARY
Morphological studies and thenodal internodal anatomy of Ziziphus mis¬ tol leads to the conclusion that itsspinesare thorn tipped branchelets.They
are compared with the spines of Scutia buxifolia, Ziziphusjujubaand Paliurus spina-Christi andtheirhomologies anddifferencesarediscussed.
INTRODUCCION
Las
especies del
género
Ziziphus
Mill,presentan 1
ó 2
espinas
en
los
nudos, las
que
fueron consideradas de
naturaleza
estipular por
la
mayoría
de los
autores
(De Candolle,
1825;
Brongniart, 1826;
Bentham y
Hooker, 1865;
Grisebach,
1874;
Weberbauer,
1896;
Johnston, 1962; y
otros). Malme (1920)
indicó
el
origen
caulinar
de las
espinas de Ziziphus oblongifolia
S.
Moore,
señalando
que
éstas nacen
en la
axila de
2
pequeñas
escamas
(profilos)
presentes
en
las
yemas.
Johnston
(1963)
diferenció
las
espinas de las especies de
Zizi¬
phus del Viejo y
del
Nuevo
Mundo.
Consideró
de
naturaleza
estipu¬
lar las
de Ziziphus jujuba
Mili,y Ziziphus mauritiana
Lam. —al
igual
que las presentes
en el
género Paliurus Mili.— y
de
naturaleza cauli¬
nar las
de Ziziphus
mistol
Griseb.,
Z.
oblongifolia
yotras
especiesamericanas.
Al respecto, Troll
(1937)
se
refirió
a
Paliurus spina-Chris¬
ti
Mili,como
ejemplo de
una
especie
con
espinas estipulares.
En
un ejemplar herborizado de
Z.
mistol procedente de
Córdo¬
ba (A.
T.
Hunziker 9760), el
colector
señaló
(in sched.)
la
presencia
de estípulas —caducas— exteriores a
las espinas,
lo
que pude
confir¬
mar
en
éste
y
otros
materiales. A
raíz
de ello
realicé
estudios
exo-morfológicos
y
anatómicos
de
los vástagos
de Ziziphus
mistol.
Exa-1 Laboratorios deBotánica“L.R.Parodi”. Cátedra de Botánica, Facultad deAgronomía,Universidad deBuenos Aires.
72 BOLETINDE LA SOCIEDADARGENTINADE BOTANICA24(1-2),1985
miné
además, con fines
comparativos,
los
de
una
especie de
Zizi¬
phus del Viejo Mundo (Ziziphus jujuba) y
los
de
2
especies de
otros
géneros
de
Ramnáceaas:
Scutia
buxifolia
Reiss.
(Rhamneae) y
Pa-liurus
spina-Christi(Zizipheae).
MATERIALES
YMETODOSLos
ejemplares examinados se
enumeran a continuación:
Paliurus spina-Christi: ARGENTINA: Capital Federal, Villa Ortúzar, cult. Hort.Bot.Fac.Agr.,Weiszs.n.,
12/XII/1966
(BAA 5754).Scutia
buxifolia:
ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot.Fac.Agr.,Medan522,3/XII/1980
(BAA).Ziziphus jujuba: ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot. Fac.Agr., Meninis.n.,
24/X/1979
(BAA 17093).Ziziphus mistol: ARGENTINA:CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot. Fac. Agr., Tourn s. n.,
16/VIII/1983
(BAA18775). Jardín Botánico Mu¬nicipal“Carlos Thays”,Meninis.n.,
8/VII/1983
(BAA18776). Córdoba, Dpto.Capital, A. T. Hunziker 9760,
1/11/
1952 (CORD). Salta,
Dpto. Anta, Legname y Cuezzos.n., 2/X/1Ô74(BAA 15936).Sgo.del Estero, Dpto.OjodeAgua,Boelckeetal. s.n.,
12/1/1971
(BAA 7042).'Para
los estudios
anatómicos
se
fijaron
vástagos jóvenes,
los
que
posteriormente
se incluyeron
en
parafina mejorada “Tissuemat” y
fueron cortados transversalmente en secciones
seriadas
de
10
a 15
micrómetros
y teñidos
con
violeta de
cresilo
(Dizeo de Strittmatter,
1980).
Los
preparados definitivos
se encuentran
depositados
en
los
La¬
boratorios de
Botánica “Lorenzo R. Parodi”.
Fig.1.
—
Ziziphus mistol: A: nudo con las espinas,una delas estípulas y la porción basal de lahoja tectriz;B-C:estructuraanatómica delvástago; Ç:inter-nodio;C: nudo trilacunarcon trestrazas; D:diagramadeunnudo,conlahoja
tectriz, el vástagode primer orden,las espinasylayemaaxilar;E-F:vástagoa niveles superiores que el representado eh C, los haces derivados de las trazas
laterales inervarán las estípulas; G-H: lastrazasramulares penetranenla base de layemaparavascularizar las espinas; I-M: el sistema vascular de cada
espina
pro¬ gresa hasta formar un cilindro, las trazasfoliarespenetran enla basedelpecíolo,formando luego un hazúnico;M:espinasindividualizadas;N: ramadesegundo
orden en lugar de una de las espinas; O:vástagocon una rama desegundoor¬
den en reemplazo deuna de las espinas (representadoenN);e
=
espina; h=
ho¬ja tectriz; he
=
haces que inervan las estípulas;pe=
pecíolo;st=
estípulas;te=
trazacentral;ti=
trazalateral ;tr
=
trazaramular;vp=
vástago deprimerorden; vs=
vástagodesegundo orden;y=
yemaaxilar. Cilindro vascularennegro.h
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74 BOLETINDE LA SOCIEDAD ARGENTINADEBOTANICA24(1-2),1985
OBSERVACIONES
1.-
Ziziphus
mistol: Las
hojas
presentan
un par de
estípulas
triangulares pubescentes, de vida
efímera,
y en
su
axila una yema y
un par de espinas
áfilas,
iguales (Fig.
1,
A, D).
En
los
vástagos
adul¬
tos
sólo
persisten las espinas, las
ramas
laterales y las cicatrices folia¬
res. En
algunos
casos
se
observó
un
vástago
normal reemplazando
a
una de las espinas (Fig. 1, O).
La
estructura
internodal
presenta
un sistema vascular en forma
de cilindro
más
o
menos
continuo, interrumpido
porradios
angos¬
tos
(Fig.
1,
B),
característico
de
la
familia
Ramnáceas
(Metcalfe and
Chalk, 1950).
La
anatomía
nodal —propia de la familia (Sinnot, 1914)—
es
trilacunar
con
tres trazas:
una central
mayor y dos
laterales
menores
(Fig.
1,
C).
De
estas
últimas
derivan
haces,
hacia las
estípulas, en cu¬
yo interior
se
ramifican (Fig.
1,
E-L).
Las
tres trazas
mencionadas
penetran en
la base del pecíolo (Fig.
1,
I-J) y
se unen
formando
un haz
único
en forma de
arco
(Fig.
1,
K-L).
Las
trazas
ramulares
penetran en
la base de la yema (Fig. 1 G-H)
para formar
luego
dos semicilindros
vasculares (Fig.
1,
I-J);
éstos
completan
en cada
una
de las espinas
un sistema vascular semejan¬
te
al del
vástago
principal (Fig. 1, K-M).
Lo
mismo
ocurre cuando
desarrolla
un
vástago
lateral
en lugar de
una
de las espinas (Fig.
1,
N).
2.-
Scutia
buxifolia:
Las
hojas —subopuestas y decusadas en
vástagos
vigorosos
y esparcidas
en
los
más débiles—
son estipuladas
Fig. 2.
—
A-G: Scutiabuxifolia: Estructura
anatómica del vástago;A: inter-nodio;B: nudo trilacunar con tres trazas; C: porencima del nudo las trazasfoliaresseaproximan al penetrar en la base del pecíolo; D: formación de una
nuevahoja(parte inferiordel esquema)eindividualización de lasestípulasdela hoja anterior;E: las trazasramulares penetran enla yema,lastrazasfoliaresse
unieron para formar el único haz del pecíolo;F:espina consistema vascular diferenciado, se observan los profilos; G:diagrama deunnudocon la hoja
tec-triz, la espina, el vástagode primer orden ylosprofilosconsusrespectivas ye¬ mas axilares;H-N: Paliurusspina-Christi: H: internodio;I: nudo trilacular con
trestrazas; J-N: lastrazaslaterales inervan lasespinas estipulares,de dichas tra¬ zas derivan sendoshaces quese dirigen hacia la base del pecíolo loscualesen L-M se unena latraza central paraformar un hazúnicoqueinerva el pecíolo, las trazas ramulares penetran en la basede la yema,en N se observa layema con los profilosyprimordios;e
=
espina;pe=
pecíolo;pf=
profilo;st=
estípu¬ la;te=
trazacentral;ti=
traza lateral;tr=
trazaramular. Cilindro vascular entc
M
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76 BOLETIN DELASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 24(1-2),1985
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G F
y
en
su
axila
presentan una
espina
que posee un
nudo
en
la
región
proximal.
En dicho nudo existe un
par de hojas reducidas (profilos)
con sus
correspondientes
yemas
axilares
(Fig.
2,
G).
El desarrollo
de
estas
yemas origina
vástagos foliosos normales.
La
estructura
intemodal es similar a
la descripta
para
Ziziphus
mistol
(Fig.
2,
A).
La región nodal presenta
tres
lagunas
con
tres
trazas,
las cuales
penetran en
la base del
pecíolo
y
se unen formando
un
haz
único en forma
de
arco
(Fig.
2,
B-F).
Las
trazas
ramulares penetran
en lá yema (Fig.
2,
E) y luego
van
a
completar-el
cilindro vascular
de
la
única
espina axilar (Fig.
2,
F).
3.- Paliurus
spina-Christi:
La porción
proximal
de los vástagos
presenta
hojas
con estípulas
foliosas, pubescentes, caducas.
Hacia
la
porción distal
de dichos
vástagos las estípulas
disminuyen
su
pubes¬
cencia y adquieren gradualmente
aspecto
de espinas, las
que
son
persistentes.
Por
consiguiente,
en vástagos
adultos
sólo
se
observan
las espinas
—difiriendo las
de
un
mismo par
en
tamaño
y
dirección
de
curvatura—,
las cicatrices foliares
y las
ramas
laterales.
Las
estructuras
intemodal
(Fig.
2,
H) y nodal (Fig.
2,
I),
son
similares
a
las descriptas
para las
especies
anteriores.
Las
espinas estipulares
son inervadas por
las
trazas
laterales,
de
las
cuales
se
derivan sendos haces
que se
dirigen
a
la base
del pecío¬
lo, y que
luego
se
unen a la
traza
central para
formar
un
haz
único
en
forma
de
arco
(Fig.
2,
J-N).
Las
trazas
ramulares
penetran en
la
yema
para
constituir el tejido vascular de
la
misma (Fig.
2,
L-N).
En
la
base
de
las
espinas
se
observan
verrugas
aparentemente
glandulares,
en
número
variable
(Fig. 2, K).
4.-
Ziziphus jujuba:
Los vástagos jóvenes presentan
en
cada nudo
una
hoja
con
un
par
de espinas estipulares y
una
yema axilar, persis¬
tiendo en los vástagos
adultos
sólo
las espinas,
las cicatrices
foliares
Fig. 3.
—
Ziziphus jujuba: Estructura anatómica del vástago; A: internodio B: nudo trilacunar con trestrazas; C-G: niveles superiores a B, haces que iner¬vanlas espinas estipularesprovenientesde lastrazaslaterales,las quesedividen en treshaces menores, dos haces derivados de lastrazaslaterales(c)seacercan a la central (D), en Eseunen para formar un haz único que inerva el pecíolo, lastrazasramulares penetranenla base de la yemapara formar el sistema vas¬ cular delvástago de segundo orden (E) del cual derivantrazasqueabastecerán la primera yemade dichovástago(F y G), H: diagrama deun nudo con lahoja
tectriz, losvástagosde primeroysegundoorden y la yema axilar deeste
últi-mo. e
=
espina;pe=
pecíolo;te=
trazacentral; ti=
trazalateral;vp=
vástagode primerorden;vs
=
vástagode segundoorden;y=
yema.Cilindro vascular en negro.78 BOLETINDE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 24(1-2),1985
y
ramas laterales. Las
espinas de
cada par
difieren
entre sí
en
tama¬
ño
y
dirección
de
curvatura.
Las
estructuras
intemodal
(Fig.
3,
A) y
nodal
(Fig.
3,
B)
no pre¬
sentan
diferencias con las
descriptas
para las
especies anteriores.
Las
trazas
ramulares penetran en
la yema (Fig.
3,
F-G), diferen¬
ciándose, a
partir de ellas el tejido
vascular.
Las
espinas, de
naturaleza
estipular
al
igual
que
en Paliurus
spi-na-Christi,
también
son
inervadas
por las
trazas
laterales
(Fig.
3,
C).
El haz que penetra en
cada espina
se
divide
en
tres
hacecillos que
la
recorréhhasta
su
extremo
(Fig.
3,
D-G).
También
como
en
Paliurus
spina-Christi,
la
base
de
las éspinas
presenta verrugas
glandulares (Fig.
3,
E-G).
DISCUSION Y CONCLUSIONES
1.-
Naturaleza caulinar de
las espinan de Ziziphus
mistol:
Las
es¬
pinas de Ziziphus
mistol
son ramas laterales. Se
comprueba
su
natu¬
raleza caulinar por la presencia
de
estípulas en
las
partes jóvenes de
los vástagos, por
la
aparición
en
ciertos
casos
de
un vástago normal
en
lugar de
una
de
las
espinas
y por la
vascularización
de las mismas
que deriva de
las
trazas
ramulares.
Esto
último
en
nada
difiere
de lo
que
ocurre
en
Scutia
buxifolia
2,
cuyas
espinas
son
originadas de
forma evidente por
el
desarrollo
de yemas
axilares.
Si bien lo
señalado por
Malme (1920),
acerca
del
origen
caulinar
de las espinas de
Z.
oblongifolia,
concuerda
con
lo
observado en
Z.
mistol, difiere en que
esta
especie
carece
de pequeñas
escamas
(profilos)
en la
base de
las
espinas.
2.-
Sobre
la presencia de espinas estipulares
en Ramnáceas: Los
resultados
del
examen
de
la
estructura
nodal de
Paliurus
spina-Chris¬
ti
y
Ziziphus jujuba,
confirman
la
naturaleza
estipular de
sus
espi¬
nas,
señalada
por diversos
autores
sobre la
base de observaciones
exomorf ológicas.
Es
interesante destacar
que
en ambas especies las
trazas
laterales
son
las
que inervan
las espinas,
a
diferencia de lo
que
ocurre
común¬
mente
en
las Angiospermas, donde las
estípulas son
vascularizadas
por ramificaciones
de las
trazas
laterales
(Sinnot and Bailey, 1914).
2 Suessenguth (1953) consideró áfilas a las espinas deScutia
buxifolia
a pesardequepresentanunpar de profilos.AGRADECIMIENTOS
A la Universidad
de
Buenos
Aires
por
el
apoyo
financiero y
al
Ing. Agr.
Roberto D. Tortosa por la
dirección
del presente
trabajo.
BIBLIOGRAFIA
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