Caracterización de los parámetros que determinan el perfil vertical de clorofila a en la corriente de California

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TESIS DEFENDIDA POR

ROBERTO MILLAN NUNEZ

Y APROBADAPOR EL SIGUIENTE COMITE

—NAb, 4

Dr. Savil Alvarez nfo Directordel Comité

Veale@Me

Dr. Charles C. Trees Dr. José Antonio Zertuche Gonzalez

aie

Miembro del Comité Miembro del Comité

fDr. Heriberto Marquez Becerra Miembro del Comité

ZZ ₇

Br.Gilberto Gaxiola Castro Dra. Ma. Luisa Argote Espinoza Jefe del Departamento de Ecologia Director de Estudios de Posgrado

CENTRO DE INVESTIGACION CIENTIFICA Y DE EDUCACION SUPERIOR DE

ENSENADA

DIVISION DE OCEANOLOGIA

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

CARACTERIZACION DE LOS PARAMETROS QUE DETERMINANEL PERFIL VERTICAL DE CLOROFILA a EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA.

TESIS

quepara cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtenerel grado de DOCTOR EN CIENCIAS,presenta

ROBERTO MILLAN NUNEZ

RESUMENdela tesis de Roberto Millan Nuiiez presentada como requisito parcial para la obtencion del grado de DOCTOR EN CIENCIAS en ECOLOGIA MARINA.Ensenada, Baja California, México. Julio de 1996.

CARACTERIZACION DE LOS PARAMETROS QUE DETERMINANEL PERFIL VERTICAL DE CLOROFILA a EN LA CORRIENTE

DE CALIFORNIA.

Resumenaprobadopor: : _

Dr. Saul Alvarez=Whregs \ Directordetesis

ABSTRACTofthe Thesis of Roberto Millan Nuiiez, presented as partial requirement to obtain the DOCTOR IN SCIENCES degree in MARINE ECOLOGY. Ensenada, Baja California, México. Julio de 1996.

CHARACTERIZATION OF THE PARAMETERS TO ESTIMATE THE VERTICAL CHLOROPHYLLa PROFILES IN THE CALIFORNIA CURRENT.

Dedicatoria

A mi esposa Yolanda

por su Amor, paciencia y comprension

A mis hijas

Yolanda Yaneli

Yeimmy

Natalie

que son parte fundamental de mi vida.

A mis padres Alfonso Millan Benitez y Reyna Nujfiez de Millan por su Amordetodala vida.

Agradecimientos.

Quiero agradecer al Dr. Saul Alvarez Borrego por su ayuda y direccién de este trabajo, ademas por sus comentarios y critica al mismo, asi como su apoyo durante mi

formacién en esta maravillosa carrera de las ciencias del mar. Mi agradecimiento al comité de tesis formado porlos doctores Charles C. Trees, José A. Zertuche Gonzalez y Heriberto Marquez Becerra, por sus valiosos comentarios y sugerencias que ayudaron a que este trabajo mejorara en muchos aspectos. Particularmente al Dr. Charles C. Trees por su colaboraci6n y sugerencias duranteel transcurso de la elaboracién deeste trabajo.

Quiero hacerpatente mi agradecimiento a mis amigos y colegas quienes participaron conmigo en diferentes aspectos durante la realizacion de este trabajo. A Ramon Cajal Medrano, Eduardo Santamaria del Angel, amigos, colegas y miembros del grupo de trabajo que durante mucho tiempo hemos permanecido juntos. A David Newton porsu ayudaen la obtencion de la base de datos de CalCOFI, a Carla Caverhill por su apoyo en el uso de programasespecificos de computadora para la estimacion de los parametrosde losperfiles.

A la Universidad Autonoma de Baja California, en especial a la administracion de la Facultad de Ciencias Marinasporsu facilidad y apoyo durante mis estudios.

Mi agradecimiento a CoNaCyT por la beca otorgada durante el estudio de doctorado. Este trabajo forma parte del proyecto de investigacion apoyado por CoNaCyT

IL.

Il.

IV.

VI.

Vil.

CONTENIDO

INTRODUCCION.

OBJETIVOS GENERALES OBJETIVOS PARTICULARES AREA DE ESTUDIO

METODOLOGIA

RELACION DEL MAXIMO PROFUNDO DE CLOROFILA Y LA

CONCENTRACION DE CLOROFILA SUPERFICIAL EN LA

CORRIENTE DE CALIFORNIA.

VL.1. Introduccion.

VI.2. Resultados

VI.3. Modelos de regresion para estimar el MPC.

VI.4. Relacion del MPC con la profundidad de la zona eufotica.

VI.5. Discusiones.

VI.6. Conclusiones.

CARACTERIZACION DE PARAMETROS Y ESTIMACION DEL

PERFIL VERTICAL DE CLOROFILA a MEDIANTE LA

CONCENTRACION DE LA CLOROFILA SUPERFICIAL EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA.

VIL.1. Introduccion

VII.2. Resultados

VIL3. Modelos de regresion para estimar los parametros

VIL4. Discusion.

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50

CONTENIDO(continuacion)

Pagina VIL.5. Analisis comparativo de los perfiles verticales de clorofila real y

estimados. 85

VII.5.1. El caso de los cruceros de CalCOFI 1994. 85

VIL.6. Conclusiones. 89

LITERATURA CITADA 91

APENDICE. 99

Figura

10

ll

LISTA DE FIGURAS

Area de estudio, lineas y estaciones del programa CalCOFI. California Central (CC), Sur de California (SC) y Baja California (BC) i= cerca de la costa, o=lejos de la costa.

Variaciondel la profundidad del MPC en transectos perpendiculares la costa, como representativo de cada region. a) CC, b) SC, c) BC. la flechas indican el limite de las provincias para definir las provincias cercanay alejadas de la costa.

Intervalo de variacion del promedio de la temperatura al 95 % de intervalo de confianza por meses de todos los aiios de muestreo, para cada unadelas provincias.

Intervalo de variacion al 95 % L.C.del promedio de la profundidad del MPCpara cada categoria en las tres regiones. CC= California central SC=surde california y BC= Baja California.

Intervalo de variacion al 95 % I.C. de la temperatura por aiios para todo el periodo, para las provincias CC y SC.

Intervalo de variacion al 95% LC. de la concentracién de clorofila superficial por afios, para todo el periodo, para las provincias CC y SC. Intervalo de variacion al 95% I.C. de la concentracién de clorofila superficial por meses, para todo el periodo, paralas regiones.

Intervalo de variacion al 95% I.C. de la concentracién de clorofila superficial para cada una delas provincias y épocas.

Intervalo al 95 % I.C. de la concentracién del MPCporafios durante todoel periodo, para las regiones CC y SC.

Intervalo al 95 % I.C. de la profundidad del MPC poraiios durante todo el periodo,para las regiones CC y SC.

Intervalo al 95 % I.C. de la concentracion del MPC por meses durante todoel periodo, para cada una delas provincias.

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24

LISTA DE FIGURAS (Continuacion)

Intervalo al 95 % LC. de la profundidad del MPC por meses durante todo el periodo, para cada una de las provincias.

Intervalo al 95 % LC. de a) Chlypc; b) Zupcy c) la razon de Chlypc

/Chi,, para cada unadelas provincias.

Intervalo al 95 % L.C. de arriba hacia abajo de Chlmpc; Zupc y la razon de Chlypc/Chl,, para cada una de las provincias y épocas.

Intervalo de variacion al 95 % de I.C. para la Chlypc, para cada una de

las categorias en cada provincia y época.

Intervalo de variacion al 95 % de I.C. para la Zmpc, para cada unadelas categorias en cada provincia y época.

Regresion entre la Chimpc contra la concentracion declorofila superficial, para cada provincia en épocafria.

Regresionentre la Chlmec contra la concentracion de clorofila super ficial9 para cada provincia en época caliente.

Regresion entre la Zypc contra la concentracion de clorofila superficial,

para cada provincia en épocafria.

Regresion entre la Zypc contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente

Variacion de la profundidad del MPC y la profundidad de la zona eufotica al 1.0 y 0.1 % de irradiancia superfial, para cada provincia y época.

Intervalo de variacion al 95 % de LC. de los parametros para cada una delas provincias.

Intervalo de variacién al 95 % de LC. de los parametros para cada una de las provincias y épocas. :

Perfiles de clorofila, utilizando los promediosy el intervalo al 95 % de LC. de los parametros gaussianos para cada una de las provincias y épocas.

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Figura

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28

29

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34

32

33

34

35

36

LISTA DE FIGURAS (Continuacién)

Intervalo de variacion al 95 % de I.€. para el parametros h, para cada una de las categorias en cada provincia y época.

Intervalo de variacion al 95 % de I.C. para el parametro o, para cada una de las categorias en cada provincia y época.

Intervalo de variacion al 95 % de LC. para el parametro Zm, para cada una de las categorias en cada provincia y época.

Intervalo de variacion al 95 % de LC. para el parametro Bo, para cada una de las categorias en cada provincia y época.

Perfilesde clorofila, utilizando el promedio de los parametros para cada categoria y época, en las provincias CCi y CCo. Los numerosindican la categoria.

Perfiles de clorofila, utilizando el promedio de los parametros para cada categoria y época, en las provincias SCi y SCo. Los numerosindican la categoria.

. Perfiles de clorofila, utilizando el promedio de los parametros para cada categoria y época, en las provincias BCi y BCo. Los numerosindican la categoria.

Regresion entre el parametro h contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocafria.

Regresién entre el parametro h contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente

Regresion entre el parametro o contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocafria.

Regresion entre el parametro o contra la concentracién de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente.

Regresion entre el parametro Zm contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocafria.

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Figura

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38

39

40

4]

42

43

LISTA DE FIGURAS (Continuaci6n)

Regresion entre el parametro Zm contra la concentracién de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente

Regresion entre el parametro Bo contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocafria.

Regresion entre el parametro Bo contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente.

Perfiles de clorofila estimados, para cada una de las provincias y épocas

utilizando las ecuaciones de la tabla VI y un valor superficial de 0.05, y

0.15 mgm”,

Perfiles de clorofila estimados, para cada una delas provincias y épocas utilizando las ecuaciones de la tabla VI y un valor superficial de 0.25, y

1.0 mg-m”,

Perfiles promedio reales y estimadospara las categorias 3 y 5 durante la

época fiia en la provincia SCI de los cruceros CalCOFI de 1994, Las lineas discontinuas muestran el intervalo del perfil real al 95 % de nivel de confianza.

Perfiles promedio reales y estimadospara las categorias 3 y 4 durante la época caliente en las provincias SCI y SCo de los cruceros CalCOFI de 1994, las lineas discontinuas muestran el intervalo delperfil real al 95 % de nivel de confianza. En el caso de la provincia SCo solo se generd un perfil para la categoria 4.

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Il

VI

vil

Vill

LISTA DE TABLAS

Numero deperfiles de clorofila usados para cada aiio, mes y épocas para cada provincia.

Base de datos de cadaperfil utilizado en el estudio.

Intervalo de la concentracion de clorofila superficial para cada categoria.

Ecuaciones de regresion para estimar Chlypc y Zmpc_ en funcion de la clorofila superficial, para cada provincia y época.

Valores promedios de Chlvpc; Zmpc; profundidad de la zona eufotica al 1.0 y 0.1 % de la irradiancia en la superficie, y para cada provincia y época n= numerodeperfiles utilizados.

Valores promedios de Chivpc; Zmpc; profundidad de la zona eufotica al 1.0 y 0.1 % dela irradiancia en la superficie, y la razon de Chlypc/Chl, para cada categoria en cada provincia y época n= numero de perfiles utilizados.

Valores promedios de los parametros en las diferentes provincias y épocas.

Valores promedios de los parametros de los perfiles, para cada época, categoria y provincia. n= numerodeperfiles utilizados.

Ecuaciones de regresion para estimar los parametros del modelo gaussiano en funcion de la clorofila superficial. * usar los valores promedios, segin categoria , provincia y época.

Valores promedios de los parametros de los perfiles de clorofila, estimadospara cada categoria y época,para las provincias SCI y SCo de los cruceros CalCOFI en 1994. n=numerodeperfiles.

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80

CARACTERIZACION DE LOS PARAMETROS QUE DETERMINANEL PEREIL

VERTICAL DE CLOROFILA a EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA.

I. INTRODUCCION GENERAL

En la actualidad una de las metas en la oceanografia es determinar y entender a

escala global los procesos que controlan fa variacién de los flujos de carbonoasociados con

elementos biogénicos en el océano. La determinacién de la productividad primaria es

requerida no solamente para la aplicacion en estudios de la trama tréfica marina, sino

también en calculos concernientes a ciclos biogeoquimicos del carbon y oxigeno (Malone y

Roederer, 1985).

La fotosintesis porel fitoplancton en el océanose lleva a cabo en la columna de agua

hasta una profundidad donde la irradiancia corresponde al 1% de la superficie, aunque

algunos autores utilizan el 0.1 % comoel fondo de la zona eufética en la estimacién de la

productividad primaria integrada (Venrick et al. 1973, Platt et al. 1995, Longhurstet al.

1995).

El calculo de la productividad organica en base a la concentracién de clorofila a y la

irradiancia no es nueva y tiene su desarrollo en las ideas de Ryther (1956) y Ryther y

Yentsch (1957) con su aportacién "fotosintesis en el océano en funcidn de la intensidad de

luz" y "Productividad primaria en el Océano utilizando la técnica clorofila-luz". Ellos

relacionaron la fotosintesis relativa, la concentracién de clorofila y el niimero de asimilacién.

La abundancia y distribucion de la biomasa fitoplanctonica es variable en un amplio

intervalo de escalas de tiempo y espacio (Steele, 1978; Esaias, 1981). Smith et al. (1988)

nN

corrientes oceanicas. A escalas intermedias entre 10-100 Km los fendmenos fisicos de

mesoescala como las surgencias juegan un papel importante, mientras que a escalas

pequeiias menores a 10 km los fendmenosbioldgicos comoel crecimiento y el pastoreo son

dominantes.

El estudio con una distribucion a macroescalas de tiempo y espacio, por métodos

clasicos de muestreo desde embarcacionesesdificil de resolver. Las escalas temporales han

sido relativamente cortas (segundos a dias) y también se encuentran restringidas las escalas

de espacio (metros a decenas de kilometros). Debido a esto hay poca certeza en cuanto a las

caracteristicas de la variabilidad del fitoplancton a grandes escalas (Smith et al., 1988). El

mapeo sinoptico de los pigmentosdel fitoplancton en la capa superior del océanoes posible

mediante mediciones por sensores remotos como el Coastal Zone Color Scanner (CZCS)

que orbit a bordo del satétile Nimbus 7. Mediante la toma de datos de radiancia en 4

canales del visible, el CZCS proveyo informacion durante el periodo de octubre de 1978 a

junio de 1986. Esta informacion permite calcular la concentracion de clorofila a, sumadaa la

feofitina a, en la primera profundidad Optica (de la superficie del mar a una profundidad

donde Z=1/Kq). La zona eufotica tiene 4.6 profundidades dpticas, si se considera el fondo

de la zona eufotica comola profundidad dondela irradiancia es 1% dela incidente justo por

debajo de la superficie del mar. La National Aeronautics and Space Administration (NASA)

planea poner en orbita el sensor Sea-viewing Wide Field ofView Sensor (SeaWiFS) a bordo

del satélite Seastar, en septiembre de 1996. Este satélite estara equipado con dos canales

w

necesidad de obtener mayor informacion in.situ para realizar una calibracioén y modelacion

mas adecuadas.

Las observaciones por medio de satélite son el tnico medio para medir

concentraciones de fitoplancton a escalas globales, permitiendo revisar grandes areas del

océano. Con estas imagenes se puede observar una distribucion irregular en forma de

manchas, lenguetas y meandros, generalmente con altas concentraciones cercanasa la costa

y decreciendo hacia mar abierto, con maximas concentraciones en zonas de surgencia.

(Smith et al., 1988; Platt y Sathyendranath, 1988; Lewis, 1992).

Ademas de la variabilidad espacial de la clorofila a en sentido horizontal, la

distribucién vertical en la zona eufdtica no es homogénea,porlo tanto la concentracién de

clorofila a en superficie no puede ser representativo de la columna de agua (Cullen, 1982;

Hayward and Venrick, 1982). La variabilidad de los perfiles de clorofila a en una zona estan

influenciados pordistintos factores tales como: fisicos (turbulencia causada porel viento en

la capa de mezcla, incremento de la velocidad de corrientes horizontales etc.), quimicos

(nutrientes, metales como el hierro) y biologicos (estado fisiologico del fitoplancton,

pastoreo) (Lorenzen, 1967; Morel y Berthon, 1989; Cullen y Eppley 1981).

Se han reportado diferentes formas de distribucién vertical de la clorofila a en la

zona eufdtica: una columna homogénea; un maximo superficial decreciendo a medida que

aumenta la profundidad; un maximo subsuperficial con valores bajos en superficie y en el

un doble maximo (subsuperficial y profundo), entre otros perfiles (Cullen, 1982; Morel y Berthon, 1989).

Platt y Sathyendranath (1993) mencionaron seis pasos a seguir para estimar la

produccion primaria integrada en la columna de agua, utilizando datos de sensores remotos y modelosdeluz-fotosintesis.

1.- Calcularla luz disponible en la superficie del mar, tomando en cuenta la pérdida porla interfase aire-mar.

2.- Estimar la biomasa del fitoplancton enla superficie como concentracién de clorofila. 3.- Definir el perfil de — desde la superficie a la base de la zona eufotica (~1.0 % de la irradiancia enla superficie).

4.- Conocerlos parametros del modelo fotosintesis-luz. («", P®, )

5.- Calcular los parametros de transmision de luz bajo el agua (el coeficiente de atenuacion

de luz difusa, Ky).

6.- Calcular la productividad primaria en la columna de agua mediante el modelo fotosintesis-luz.

De los seis pasos anteriores, los sensores remotos, solo proveen informacion apropiada en los puntos 1, 2 y 5. Este trabajo se avoca en el punto 3 parael sistema de la Corriente de California. El punto 4 se sigue estudiando porotros investigadores, y sobre el

punto 6, existen muchos modelos. Ejemplo. el descrito porPlatt et al 1988.

B

Bo @

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I. OBJETIVOS GENERALES

Caracterizar los parametros que determinan, el perfil vertical de la clorofila y la

variabilidad del maximo profundo de clorofila en la Corriente de California. El fin es que se

pueda inferir el perfil vertical de clorofila en una cierta provincia y época mediante la

concentracion de clorofila superficial, y este perfil pueda complementar a la estimacién

superficial obtenida mediante sensores remotos, para la estimacion de la productividad

primaria a gran escala.

I. OBJETIVOS PARTICULARES

a).Estimar la relacién entre el maximo profundo de clorofila y la concentracion de

clorofila superficial en la region de la Corriente de California.

b).Estimar la relacién entre la profundidad del MPC y la profundidad de la zona

eufética en la region de la Corriente de California.

c).Caracterizar los parametros que determinan el perfil vertical de clorofila a en la

Corriente de California.

d).Construir un modelo, 0 modelos, que nos permitan inferir la distribucién vertical

de la concentracion declorofila a a partir de datos desatélite.

Estatesis se dividié en dos capitulos: el primero titulado “Relacién entre el maximo

profundo de clorofila y la concentracion de clorofila superficial en la Corriente de

California” que responde a los dos primeros objetivos, y el segundo titulado

concentracion de clorofila superficial en la Corriente de California” que responde al tercer y

cuarto objetivo.

IV. AREA DE ESTUDIO

Se utilizd la base de datos del area de CalCOFI, ya que ésta es muy completa en el

‘area de la Corriente de California (fig.1). Se tomaron los datos entre los transectos

perpendiculares a la costa, del 60 hasta el 120 y hacia marabierto hasta el nimero de

estacién 110 (fig. 1), ésto debido a que a lo largo de los aiios de muestreo del programa

CalCOFI es donde se han generado el mayornumerode perfiles de clorofila.

La Corriente de California tiene un flujo de norte a sur, del orden de 1000 kmsde

ancho, una profundidad aproximada de 300 my con una velocidad promedio aproximada de

25 om:s"! (Reid et al., 1963). Al alcanzarla latitud de los 25°N, comienza a girar hacia el

oeste y sus aguas pasan a formarparte delflujo de la corriente nor-ecuatorial. A lo largo de

la Corriente de California se desarrollan surgencias costeras; los estudios realizados tanto

estacionales como espaciales han mostrado que las maximas surgencias se presentan en el

sur durante finales de primavera y en verano hacia latitudes del norte (Reid et al., 1958:

125° 120° 115° 110°

T T T v

CALCOFI

POSICION DE LAS ESTACIONES

404.

35°

30° fF

25°L

125° 120° 115° 110°

V. METODOLOGIA.

Dela base de datos de CalCOFI se obtuvieron cada uno delosperfiles de clorofila a hasta 150 m de profundidad. Se tomo ésta dade queel fondo de la zona eufotica raramente

pasa esta profundidad. Todos los perfiles que presentaron mas de un maximo fueron

eliminados, ademas aquellos que tenian menos de cuatro profundidades muestreadas. De

cada uno delos perfiles se obtuvo el valor de la concentraciony la profundidad del maximo

profundo declorofila. Ademasa cada uno delosperfiles sele ajusté la ecuacién del modelo

gaussiano. Este ajuste se llevo a cabo mediante un programa de computadorafacilitado por

Trevor Platt del Bedford Institute of Marine Science, Nueva Escocia. Posteriormente se

graficaron los perfiles reales con losajustadospara verificar si el ajuste era aceptable y que

representara de una manerasimilar al real. De todoslos perfiles utilizados el 82% fueron

satisfactoriamente ajustados por el modelo, siendo un total de 3410. Losperfiles verticales

de clorofila distribuidos por afio, mes, época para cada una de las provincias se muestran en

la tabla I. Se construy6 una base de datos de cada uno de losperfiles con los parametros

obtenidos, la concentracién y profundidad del maximo profundo declorofila, y las variables

superficiales tales como concentracion de clorofila, temperatura, la posicién en latitud y

longitud, y fecha del muestreo (dia, mes y aiio) (TablaIl).

La Corriente de California se dividio en tres regiones, de igual manera en que Lynn y

Simpson (1987) lo hicieron: California Central (CC), Bahia del Sur de California (SC) y

Baja California (BC). Estas regiones se dividieron en cerca y lejos de la costa, para formar

Tabla I. Numero de perfiles de clorofila usados para cada aiio, mes y épocas para cada

provincia.

aio CCi_| CCo Sci SCo BCi BCo total

1978 51 49 83 109 93 113 498

1981 1 0 19 26 6 ll 63

1983 0 70 23 0 0 93

1984 33 65 230 231 98 162 819

1985 12 12 103 89 0 0 216

1986 12 15 113 94 0 0 234

1987 9 10 117 112 0 0 248

1988 23 11 123 99 1 0 257

1989 16 16 112 120 0 0 264

1990 12 10 100 105 0 0 227

1991 13 14 107 108 0 0 242

1992 ll 17 100 121 0 0 249

mes CCi CCo SCi SCo BCi BCo total

ene 16 25 130 124 43 37 375

feb 19 24 93 113 15 27 291

mar 18 20 126 94 25 24 307

abr 12 16 149 146 25 35 383

may 20 0 143 129 0 0 292

jun 0 0 51 35 34 70 190

jul 24 44 136 137 22 45 408

ago 32 36 112 127 18 27. 352

sep 9 7 77 70 1 0 164

oct 28 29 11 119 9 6 303

nov 15 18 141 135 6 15 330

dic 0 0 7 8 0 0 15

época CCi CCo SCi SCo BCi BCo total

fria 85 85 641 606 142 194 1753

caliente 108 134 636 631 56 92 1657

Tabla

II.

Base

de

datos

para

cada

perfil

de

clorofila.

perfil

T°Csup

|

lat

long

|

mes

dia

aflo

prov

|chisup

zm

Bo

15.2 32.5

117.

1

12

84

1

0.24

36.35

0.106

e

.

Sy al

3410

(Zc) contra la distancia perpendicular a la costa de cada linea de CalCOFI. La separacion se hizo donde la Zypc cambia mas notoriamente (fig.2). Las distancias perpendiculares la costa para las tres regiones, fueron las distancias de las estaciones 70, 58 y 45 en los transectos 70, 90 y 110 respectivamente. Cabe mencionar que estas distancias coinciden con las reportadas por Lynn y Simpson (1987) mediante valores maximosde sigma-t.

Para definir las épocasdel aiio, se utilizo el intervalo de variacion de la temperatura superficial por meses para cada provincia (Fig. 3). De esto se define como épocafria los meses de enero a mayoparalas provincias de CC y SC, mientras que para BC es de enero a junio. La época caliente se definié de junio a diciembreparalas provincias de CC y SC y de julio a diciembre para las de BC.

120

100

8

20

PROFUNDIDAD

DEL

MPC

(m)

120

100

20

PROFUNDIDAD

DEL

MPC

(m)

100

PROFUNDIDAD

DEL

MPC

(m)

8

8

8

8

CALCOFI LINEA 70

CERCA

i

Tx

60 70 80 90 93 100

CALCOFI LINEA 90

i

dil — Is

CERCA

a

LEJOS

25 29 32 S& 38 4 45 49 5&3 58 62 70 75 82 90 110

CALCOFI LINEA 110

CERCA

1

L

i!

fi!

32 3% 40 45 50 5 6 & 70 80 90 38 100 NUMERODELA ESTACION

20 sell ge cco

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e —£ F MAM J J A S ON D WEF MAM J J A S ON D

MES MES

Figura 3. Intervalo de variacion del promedio de la temperatura al 95 % de intervalo de confianza por meses de todos los afios de muestreo, para cada una de las

100 90 80 70

a

£

50

40

40 fo

PROFUNDIDAD

DEL

MPC

(m)

10

20

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100 30 80 70 60 50 40

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PROFUNDIDAD

DE

MPC

(m)

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1

30 20 10

PROFUNDIDAD

DEL

MPC

(m)

BC

1 2 3 4

CATEGORIAS

Figura 4. Intervalo de variacion al 95 % I.C.del promedio de la profundidad del MPC para

I4

Tabla II. Intervalo de concentracion de clorofila para cada categoria.

Categoria Concentracion (mg'm™*)

1. <0.1 mg-m°

2

>0.1 y < 0.2 mg:m°*

3 >0.2 y < 0.5 mgm?

4

>0.5y< 1.0 mgm?

5

>1.0 y<2.0 mg-m*

6

>2.0 y $5.0 mgm?

VL RELACION DEL MAXIMO PROFUNDO DE CLOROFILA Y LA

CONCENTRACION DE CLOROFILA SUPERFICIAL EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA.

VL1 Introducci6én

La distribucion vertical de clorofila en la parte superior del océano contiene informacion sobre la comunidad y estructura del fitoplancton. El maximo profundo de clorofila (MPC) es desarrollado a profundidades que varian de lugar a lugar. Venricket al., (1973) mencionaron que el MPC se encuentra arriba de la nutriclina y cerca o abajo del fondo de la zona eufética. Las primeras referencias sobre este concepto fueron reportadas

por varios autores (Riley et al., 1949; Jerlov, 1959; Steele y Yentsch, 1960), pero en la

Ultima década se ha hecho considerable esfurerzo para entenderlos factores que las producen y mantienen. El MPC varia en concentracién (Chlpc) y profundidad (Zc). Generalmente esta localizado a una profundidad dondeel fitoplancton crece y es altamente dependiente de la disponibilidad dela luz y nutrientes.

mantenimiento del MPC. Lorenzen (1967), Hobson y Lorenzen (1972) sugirieron que el

MPCesgeneradoporvariosfactores: la diferencia de pastoreo en niveles de la columna de

agua; la adaptacion a la luz; y cambio de la composicion taxondmica. Takahashi y Hori

(1984) relacionaron el MPC con un decremento en la tasa de hundimiento del fitoplancton

en aguasricas en nutrientes. En el Caribe, Tagushi et al. (1988) no encontraron diferencias

significativas entre la produccién primaria en la capa de mezcla y la capa de clorofila

maxima. Ellos concluyeron que el MPC es el resultado de un incremento de la raz6n

clorofila/carbon a bajasitradiancias, y no representd un verdadero incremento en biomasa.

La importancia de mecanismosfisicos en la estructura del MPC ha sido reconocido y varios

esfuerzos han sido dirigidos a estudiar la influencia del viento en el incremento del

transporte de nutrientes (Klein y Coste, 1984), la profundidad de la capa de mezcla (Kiefer y

Kremer, 1981), y la influencia de ondas internas (Holloway y Denman, 1989).

El acoplamiento entre los procesos fisicos y biologicos es particularmente

importante. Varela et al, (1994) mencionan que el MPC actia como una trampa de

nutrientes, en gran parte determina el maximo gradiente y distribucion de nitratos en la capa

superior de la columna de agua. Pingree et al., (1978) explicaron en términos de estabilidad

el incremento de la abundancia del fitoplancton con la profundidad de la termoclina. El

fitoplancton localizado arriba de la termoclina esta bien mezclado, con falta de nutrientes,

donde las condiciones son poco favorables para el crecimiento y aquellos organismos abajo

de la termoclina estan en un régimen turbulento y la irradiancia es muy baja para el

debido a que el tiempo de mezcla del agua es mayorqueel tiempo de generacion del alga, permitiendo un crecimiento y una acumulacion.

Cullen et al., (1982) mencionan que es incorrecto el suponer que la estructura vertical del fitoplancton es determinada por los mismos procesos en diferentes ambientes. Kiefer y Kremer (1981) mencionan que en muchostrabajos se ha reportado que el MPCy la concentracion de nitritos estan siempre proximos y cercanos al fondo de la zona eufotica (Venrick et al., 1973; Cullenet al., 1981; Eppley et al., 1981).

El conocer el MPCes de gran importancia cuando se quiere estimar la productividad integrada en la cohuinia de agua, ya que se ha reportado que el MPCtiene una produccién significativa en la columna de agua. Venrick et al., (1973) reportaron para la parte sur de Pacifico Central, que el MPCesta sobre o abajo de la profundidad correspondiente al 1% de luz, representando cerca del 10 % deltotal de la productividad primaria integrada. Por otra parte, Estrada (1994) reporto valores de productividad primaria hasta el 30 % del total para el mar Catalan, debido al maximo profundo de clorofila. El aporte de produccién por el MPCenla columna de agua, esta en relacion a su profundidad en la zona eufotica. Existen lugares donde el MPC esta por debajo del la profundidad de la zona eufética, sin tener efecto alguno en la produccién de la columna de agua.

VI.2 Resultados

19

temperatura superficial para las regiones CC y SC paralos afios muestreados, se presenta en

la figura Sa y b. Las temperaturas porarriba del promedio total se presenta en los aiios El

Nifio, ocurridos de manera muy fuerte en 1983 y dos débiles para 1987 y 1992 (Mysak

1986; Lynn y Simpson 1987; Lynnet al.,1991; Haywardet al.,1994; Hayward et al., 1995).

La variacion de la concentracion de clorofila superficial en CC y SC durante los aiios

muestreados, presentaron una tendencia a tener valores promedios menores durantelos aiios

de El Nifio en 1983, 1987 y 1992(fig. 6a,b). En la region BC no se observa esta tendencia

debido a que solamente se contd con datos para 3 afios. No existen en la base de datos los

valores de clorofila para los aiios 1979, 1980, 1982 y 1983 para las regiones CC y SC,

excepto en 1983 para SC(tabla Il).

Se obtuvo el aiio promedio tipico, para cada region, para analizar la variacion

estacional. En las regiones CC y SC se observa una variacion de la concentracién de

clorofila superficial tipica para las regiones templadas, con un maximo durante el

florecimiento primaveral y otro pequeiio en otofio. Sin embargo, en la region BC, ésta

variacién solo se observo durante el florecimiento primaveral posiblemente debido a los

pocosperfiles durante el otofio para esa region(figs.7).

La temperatura superficial promedio present6 una tendencia de incrementarse de

norte a sur de 13 °C a 17 °C durante la época fria y para la época caliente fue de 15.3 °C a

19.5 °C. Tambien present6 un incremento entre las provincias cercanasy alejadas dela costa

de las regiones CC y BC, mientras que para la region SC no huboese incremento en época

20

cc 19

18

17

16

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78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 ANO

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EF MA M J J A S ON D

MES

concentraciones de clorofila superficial fueron mayores para las provincias cercanas a la

costa que enlas alejadas. Durante la épocafria las provincias cercanasa la costa presentaron

valores promedios mayores a 1.3 mg-m” y paralas alejadas de la costa fueron menores a 0.7

mg-m”. (Fig. 8b). Durante la época caliente las provincias presentaron valores promedios

mayores que 0.4 mg-m* y menores que 0.35 mg-m™ para las cercanas y alejadas

respectivamente. Al compararentre las provincias cercanas a la costa, sdlo hubo diferencias

entre SCi y CCi para la época fiia, mientras que en la época caliente, la diferencia fueron

entre SCi y BCi con CCi. Para ambas épocas del afio la concentracién no presentd

diferencias entre las provincias alejadas de la costa, excepto durante la época caliente en que

BCopresenté los valores mas bajos.

La variacién de Jos promedios de la Chiyec durante los aiios muestreados presento

una tendencia a decrecer con valores promedios bajos e intervalos pequeiios (fig. 9),

mientras que el promedio de la Zvpc (Fig. 10), presento la tendencia a incrementarse durante

los afios de El Nifio en 1983, 1987 y 1992.

La variacion de la Chiypc a lo largo de los meses del afio promedio en cada una de

las provincias fue similar a la clorofila superficial en zonas templadas (fig. 11). En las

provincias CCi, CCo, SCi y SCo presenté una distribucién de méximo en la primavera una

disminucion en verano y un pequefio incremento en otofio, sin embargo para BCi y BCo

solo se observa un maximo en primavera. La Zypc (Fig. 12) presentd una tendencia a

incrementarse hacia los meses de verano en las provinciasalejadas de la costa, cuando se

T

(°C)

Chi,

(mg-m*)

21 20 19 18 17 16 15 14 13 12

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30

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MES

Oo N D

estratificacion de la columna de agua. Sin embargo, para BCi se presento una reduccion en

la Zypc en verano debido posiblemente a los eventos de surgencia que ocurren en esa

provincia durante esa época.

Los valores promedios de Chlvpc son mayores en las provincias cercanas a la costa

con 1,8 a 3.0 mg-‘m® quelasalejadas de la costa con 0.6 a 0.8 mg-m® (Fig. 13a), mientras

quelos valores de Zvpc son mayores enlas provincias alejadas de la costa con promedios de

52, 61 y 80 metros para CCo, SCo y BCorespectivamente (Fig. 13b). La razon Chivpc/Chl, ,

representa cuantas veces es mayor la concentracién de clorofila en el MPC con la

concentracion de Hlovotila sxpextictal Esta razon es diferente estadisticamente para CCi que

en las otras provincias con un valor promedio de 2.5 en CCi y en elresto de las provincias

varid entre 3.6 y 4.4 (Fig. 13c). En general, se observa que Chlypc tiene la misma tendencia

de variacion quela clorofila superficial para cada provincia y época.

Durante la época fria y en las provincias cercanasa la costa, la Chliypc es diferente

entre CCi y SCi, mientras que la concentracion entre las provincias alejadas de la costa no

hay diferencias (~1.1 mg‘m’), para la épocacaliente, las provincias cercanaso alejadasa la

costa las concentraciones de Chiypc son estadisticamente diferentes y decrecen hacia el sur

(Fig. 14a). La Zvpc se comporté con una tendencia a incrementarse hacia el sur en ambas

épocas (Fig. 14b). Durante la época caliente, la Zupc presenté la misma variacion solo que

con valores mayores que en la época fria, excepto para BCi que present6 una disminucién.

La razon (Chlvpc/Chl) (Fig. 14c) se incrementahacia el sur y alejandose de la costa

30

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Figura 13. Intervalo al 95 % L.C. de a) Chlmpc; b) Zupc_y ¢) la razon de Chivpc /Chi,, para

31

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CCi CCo SCi SCo BCi BCo CCi CCo SCi SCo BCi BCo

FRIO CALIENTE

PROVINCIAS

Figura 14. Intervalo al 95 % LC. de arriba hacia abajo de Chlyec; Zypc y Ja razon de

BCi que present una disminucion. La razon (Chlmpc/Chl) presento una tendencia a

decrecer con el aumento de la clorofila superficial en cada una de las provincias. Para la

categoria 1, en época caliente presentd valores de razon de 3.43 como minimo y de 15.59

como maximo para BCo y CCirespectivamente, para las categorias 7, el minimo fue de 1.0

para CCo en época caliente y el maximo de 1.59 para SCi en épocafria (tabla IX).

VI.3 Modelos de regresién para estimar el MPC

La Chlvpc para los perfiles agrupados en categorias en cada provincia y época,

presento una clara tendencia de incrementarse con la categoria (fig. 15). Al mismo tiempo,

la Zypc decrece con el incremento de la categoria (fig.16). Ambas de una manera

exponencial o lineal. Se realizo un analisis de regresion lineal para estimar la Chlypc y la

Zupc, utilizando como variable independiente Ia concentracién de clorofila superficial, se

tomaron los promedios de cada categoria en cada provincia y época. Los datos se

transformaron a logaritmo natural, se tomaron las regresiones con el mayor coficiente de

correlacion (r). En todaslas regresiones para estimar Chlypc se obtuvo una r > 0.90. Para la

estimacion de Zpc_se obtuvieron r > 0.90, excepto para CCi en época caliente con r=

-0.76 y en CCo y BCo en época fiia con r = -0.82 y -0.88 respectivamente, figuras (17-20),

tabla (IV).

VI.4 Relacién del MPC conla profundidad de la zona eufética:

Para estimarla profundidad de la zona eufdtica, se debe conocer la penetracion dela

luz y porlo tanto el coeficiente de atenuacion difusa (Ky). Como no existen valores de Ky

33 CCo =e o 4 SCo

CCi 4 SCi ==

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Figura 18. Regresién entre la Chlvpc contra la concentracion de clorofila superficial, para cada provincia en épocacaliente.

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CHL(s) tn CHL(s)

+0

la region y periodo muestreado. La razon que se utilizo fue que el disco de secchi desaparece a la profundidad con el 16 % dela irradiancia superficial (Charles C. Trees, San Diego State University, comunicacion personal). Se encontré la relacién del Ky con los valores de la concentracion de clorofila superficial, se obtuvo una regresién con una R =

0.89, ‘

In(Kq) = -1.882 + 0.33243 In Chl

Conla ecuaciénanterior se obtuvieron los datos de los Ky para cada perfil, mediante

su concentracion de clorofila superficial. Una vez calculado el Ka se procedio a estimarla profundidad de la zona eufotica al 1.0 % y 0.1 % dela irradiancia superficial. Dado queel inverso del Kg nos da la primera profundidad dptica, se calculé la profundidad de la zona eufotica al 1.0 % y al 0.1 % equivalentes a 4.6 y 6.9 profundidades dpticas respectivamente.

Se obtuvieron los valores promedios de la profundidad de la zona eufética al 1.0% (Zero) y

0.1 % (Z.0.1) de irradiancia superficial para cada una de Jas provincias. En general se observa que la profundidad de Z.; es ligeramente mayor que la respectiva Zypc para las regiones CC y SC, en cambio la Z.o,; siempre fue mayor que la Zypc de cada provincia y época(tabla V). La profundidad de la zona eufética para cada categoria, casi siempre fue mayor que su Zmpc para las regiones CC y SC y enlasprimerastres categorias en BC. La profundidad de Zo.1 fué generalmente mayorpara todaslas categorias, provincias y épocas (tabla VI).

Se graficd para cada provincia y época la Zypc de cada uno de los perfiles de clorofila y la profundidad de Z.o1 y Zeo.1 (fig. 21). Para todas las provincias la Zupc se

Tabla VI. Valores promedios de: Chlvrc, Zpc, y la profundidad de la zona eufotica al 1.0 y 0.1 % de la irradiancia en la superficie, y la razon Chlypc/Chl,, para cada categoria en cada provincia y época. n= numero deperfiles utilizados. pro-época fria época caliente vin- cate-cia goria Chlypc Zyec Ze Ze Chlhypc n Chlypc Zyec Ze Ze Chlvirc n (1%) (0.1%) Chk, (1%) (0.1%) Chk 0.41 68.84 72.13 108.20 5.51 1.39 10.97 70.20 105.31 15.59 2 0.34 31.68 64.95 97.43 3.49 0.63 47.68 58.24 87.36 4.51 10 0.52 28.51 46.89 70.33 1.91 0.91 32.12 45.68 68.52 3.14 30 NA] =] CcCci 1.70 16.76 30.94 46.41 1.72 46 2.73 14.82 30.22 45.34 3.04 49 5.44 16.77 20.21 30.31 1.57 17 3.92 9.68 21.04 31.56 1.26 12 8.95 11.87 15.41 23.12 L115 13 9.95 5.13 15.34 23.02 1.06 5 0.77 75.65 72.84 109.27 9.60 12 0.38 79.68 74.10 111.15 5.66 41 0.36 54.58 59.87 89.81 2.79 22 0.57 60.56 59.55 89.33 448 48 CCo 0.50 28.52 44.47 66.71 1.66 26 0.76 40.50 45.71 68.57 2.68 30 2.43 43.48 31.35 47.03 2.37 22 0.87 17.51 34.25 51.38 1.25 14 6.45 43.17 22.46 33.69 2.61 2 2.33 8.35 22.96 34.45 1.02 1

SlAfen} st} ole] alale| +)olr

Tabla VI contiuacion pro- cia cate- goria época fria época fria Chlyec Zyec Ze

_(1%)

Ze (0.1%) Chiypc

Chis

Chivec

Zyvec Ze

_(1%)

Ze (0.1%) Chivpc Chis) SCi 0.71 49.07 67.54 101.18 7.96 10 0.67 52.32 72.93 109.2 14.70 17 0.79 48.79 57.09 85.55 5.40 118 0.82 48.61 57.67 86.42 5.60 202 1.34 32.50 45.19 67.75 4.28 176 1.17 34.10 45.78 68.63 3.96 253 1.27 18.22 34.07 51.10 1.84 124 1.73 18.25 33.87 50.80 2:57 83 2.61 16.05 27.25 40.88 1.87 lll 2.41 12.00 27.43 41.15 1.78

47

5.11 14.07 21.25 31.89 1.72 63 4.26 8.77 20.63 30.97 1.32 31 13.01 10.83 15.02 22.56 1.59 39 8.85 11.05 15.80 23.72 1.20 SCo 0.44 90.46 72.72 108.93 6.40 163 0.34 82.77 71.69 107.4 4.60 229 0.49 65.43 59.86 89.69 3.90 191 0.52 62.17 59.68 89.42 4.15 259 0.59 36.67

44.48

66.69 1.98 109 0.69 38.42 46.28 69.38 2.50 104 1.43 36.45 34.45 51.67 2.04 87 0.83 17.27 34.24 51.35 1.18 a 2 2.95 30.64 27.07 40.61 2.14 37 1.78 12.64 27.61 41.42 1.37 12 3.92 14.2] 22.18 33.28 1,52 16 3.37 9.85 20.88 31.34 1.10

SATO] SPOOL Pa N[ ea] tpn] ole

Tabla VI contiuacién pro- cia cate- goria época fria época caliente Ze

_G%)

Ze (0.1%)

Zyec

Ze _(1%) Ze (0.1%) BCi 69.64 104.34 71.73 68.61 102.7 58.51 87.67

48.44

58.92 88.29 47.27 70.87 31.50 44.79 67.14 33.86 50.78 12.10 34.74 52.10 27.01 40.52 11.61 27.96 41.95 21.11 31.69 9.47 21.82 32.75 15.13 22.73 0.00 17.46 26.21 BCo 72.16 108.10 84.76 75.45 113.0 61.61 92.32 67.48 62.20 93.20 45.65 68.43 39.13 46.94 70.36 33.64 50.45 27.40 41.11 22.18 33.29

SN] TPOLOLre Pa AN in| tio] oyme

45

en ambas épocas. Para Z.o.1 la Zapc fue siempre menorpara cualquier provincia y época.

VI.S Discusién

Dado a los resultados. obtenidos, es de importancia conocer la Chlmpc y Zupc asi

como la profundidad de la zona eufotica, para la estimacion de la productividad primaria

integrada en la columna de agua. El MPC hasido reportado en muchos lugares con

variacionestacional y de lugar a lugar ( Venrick et al., 1973; Holligan et al., 1984; Varela et

al., 1992; Estrada et al., 1994; entre otros), inclusive en areas relativamente cercanas a la

costa como se reporta en éste trabajo (Fig. 6a,b). Venrick et al., (1973); Cullen y Eppley

(1981) han reportados porcentajes hasta del 15 % de la productividadtotal entre el 0.1 y 3

% de la irradiancia superficial. Longhurst et al., (1995), calcularon la Productividad primaria

tomando el fondo de fa zona eufética al 1.0 y 0.1 % de la irradiancia en la superficie

encontrando resultados diferentes hasta un 10 % del total. Holligan et al., (1984) menciona

la Chivpc es consistente con la nitroclina y que representa mayor importancia en el maximo

de la produccién nueva.

Los intervalos de variacion del MPC con concentraciones bajas y profundidades

mayores, se presentaron durante los afios 1983, 1987 y 1992 que coinciden con los eventos

El Nifio. El efecto de los fendmenos El Nifio para la Corriente de California han sido

descritos por varios autores, con un calentamiento de la capa superior de la capa de mezcla,

un hundimiento de la termoclinay de la nutriclina, asi como un significante efecto en la biota

marina (Mysak, 1986; Simpson, 1983; Lynn y Simpson, 1987; Hayward, 1993, Hayward et

46

160 160

cc

140 140

cci CCo ome

a i CCi cCo

€ 120 frio tei caliente caliente 7120 &

@ 100

100 3

2 ae

Ss 80

80 pp

ao _>

8 60

60

_x

Cc

3 2

5 40 40 3

oO

20 20

0 0

() 50 100 150 200 250 300 350 400

160, 160

SCo $6

140 frio SCo 140

caliente =_

E 2 | Sci _{120 ©}

= caliente —

© 100 400 =

= 3

oO 80 so N

s >

3 60 60 3

oa =]

5 40 40 >

2 _N

a 20 20

é tan

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400

100 300 500 700 900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300 2500

160 160

BC

140 _{BCi BCo BCi}r BCo_. 140

=_{€ 120} : caliente catienta _{120 £}

-a 100

100 ®

2 80 80 nN

9 >

2 60 60 8

5 7

Ss 40 _{40 ¥}

o

20 20

0

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

Numero deperfil

47

La variacion de los promedios de Chlypc a lo largo de los meses en cada una de las

provincias, fue similar a lo que sucede con la clorofila superficial en zonas templadas

(Raymont, 1982; Haywardet al., 1994; Haywardet al., 1995). Debido al rompimiento dela

termoclina durante primavera y otofio, se produce un aporte de nutrientes a la zona eufotica

y un incremento en la biomasa del fitoplancton.

El MPCen general se encontré cerca del fondo de la zona eufotica para la region

CC, SC y parala provincia BCi en épocacaliente. La provincia BCi en épocafria y BCo en

ambas épocas la Zmpc se present6 en el fondo o ligeramente por debajo de la zona eufotica.

Cullen y Eppley (1981) reportaron para la region del sur de California (SCi y SCo de este

estudio) que el MPC estuvo entre 3 y 12 % dela irradiancia en la superficie, sus valores de

concentracién y profundidad del MPC sonsimilaresa los reportadosen este estudio.

La razon (Chimpc/Chl,) tiende a ser mayor hacia el sur, sin embargo para BCi se

observa una disminucién debido al efecto de los eventos de angencie que ocurren en esta

provincia durante los meses de verano (Bakun, 1973; Lara-Laraet al., 1980; Millan-Nuiiez

et al., 1982; Lynn y Simpson, 1987).

La correlacion entre los promedios de la Chlypc y Zmpc con el promedio de la

clorofila superficial por categoria fue alta, para cada categoria y provincia de la Corriente de

California, a diferencia de lo reportado por Estrada et al, (1993) de cruceros

oceanograficos anuales, en transectos frente a Espaiia, durante 1982 a 1987, con valores de

correlacion entre la clorofila superficial con la Chlupc y Zupc der = 0.01 y r = -0.48

48

entre 1,0 y 1.5 mg-m® de concentraci6n,estos valores son similares a los reportadosen este

trabajo paralas provinciasalejadas dela costa.

Nuestros modelos de regresién para laprovincia BCo en época caliente tiene una

fuerte limitacion debido a que solo se tienen datos de tres categorias. Sin embargo estos tres

puntos caen casi en unalinea recta con una r >0.99.

El MPCse presenta de una manera casi permanente en la Corriente de California,

con un incremento del Zypc de norte a sur y hacia mar abierto. Platt et al., (1995)

reportaron para el Atlantico Norte un incremento del Zypc de norte a sur de 3.5 m por

grado de latitud. Para nuestro estudio, si tomamos el promedio de Zypc de cada provincia

cerca o alejada de la costa y por época de norte a sur, se obtienen valores cercanos a lo

reportado porPlatt et al., (1995). La variacion del MPC en cada una de las provinciasde la

Corriente de California no es igual, ya que el patron de circulacion de la Corriente de

California varia tanto a lo largo como estacionalmente. Esto se debe a la topografia, al

calentamiento por la radiacion solar, a eventos de surgencia, etc. (Lynn y Simpson, 1987;

Hayward, 1993; Haywardet al., 1994; Haywardet al., 1995).

El incremento de la Chivpc y el decremento de la Zypc con el aumento de la clorofila

superficial, en cada provincia y época, se.debe a varios factores fisicos temporales y

estacionales, como surgencias, mezcla por viento, calentamiento por la radiacién solar

etcétera, que dan condiciones optimas para el crecimiento del fitoplancton presentando un

incremento en la Chivpc y por consiguiente la Zpc se acerca a la superficie. La biomasa del

49

pastoreo,el hundimiento del fitoplancton, la adaptacion del fitoplancton a bajasirradiancias,

entre muchos otros factores que se han reportado como responsables de la formacién y

sostenimiento del MPC (Jerlov, 1959; Lorenzen, 1967; Anderson, 1969; Lorenzen y

Hobson, 1972; Venrick et al., 1973; Jamart et al., 1977; Cullen y Eppley, 1981; Varela,

1992; Estradaet al., 1993).

Nuestros modelos de regresion no son capaces de predecir valores instantaneos de

Chiyec y Zmpc pata una localizacion geografica en particular. En otras palabras, cuando se

aplique nuestros modelos para estimar Chlvpc y Zmpc, estos valores predichos deberan ser

usados para toda el area con todos los datos de Chi, dentro de su categoria y dentro de la

VI.6 CONCLUSIONES

-La Zupc se incrementa hacia el sur de la region estudiada y con la distancia

perpendicular a la costa

-La Chlvpc es mayor enlas provincias cercanas a la costa y en época fria, mientras

que las Zmpc son mayores enlas provincias alejadas de la costa y ligeramente mayor durante

la épocacaliente.

-La razon Chlypc/Chl) se incrementa hacia el sur y hacia mar abierto en cada una de

las regiones en épocafria, mientras que en SC durante la época caliente no se observa esta

variacion

-Con la concentracién de clorofila a superficial promedio de una cierta categoria

para una provincia dada y una época, es posible estimar los promedios de la Chlypc y Zmpc

de la Corriente de California. Con modelos de regresion lineal simple en funcidn de la

concentracion de clorofila superficial.

-En general la Zvpc de cada categoria fue menor que la Z.o.1, mientras que con la

Zeio la Zupc fue mayor para las tres primeras categorias en las provincias cercanas a la

VI. CARACTERIZACION DE PARAMETROS Y ESTIMACION DEL PERFIL

VERTICAL DE CLOROFILA a MEDIANTE LA CONCENTRACION DE CLOROFILA SUPERFICIAL EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA.

VIL. Introduccion.

Los modelos analiticos de produccion primaria requieren de valores de clorofila en

cada profundidad, en lugar de la concentraciénde clorofila integrada. Esta es una razon por

lo que se intenta predecir los parametros que definen al perfil, dado que una de las

limitaciones fundamentales de los datos de satélite es que no genera informacion sobre la

estructura vertical de la biomasa del fitoplancton Biz). El uso de los valores obtenidos por

satelite para el calculo de la productividad primaria en la zona eufdtica, implica una

incertidumbre debido a quelos datosde satélite solamente nos da informaci6n de la primera

profundidad 6ptica (aproximadamente de seis a doce metros de profundidad dependiendo de

la atenuacion de la luz) (Kirk, 1983). De ahi la necesidad de conocerlos perfiles verticales

de etonndts aen la zona de estudio.

El perfil de clorofila con un maximo subsuperficial o profundo enla zona eufotica es

la forma tipica que se ha reportado en la mayoria de los mares (Lorenzen, 1967; CalCOFI

reports 1976-1992; Venrick et al., 1973; Gaxiola-Castro y Alvarez-Borrego, 1986; Millan

Nufiez et at., 1993; Lara Lara et al., 1993; Varela et al., 1992; Estradaet al., 1994),

Aparentemente, la elevada concentracién de clorofila en el MPC es una respuesta

fotoadaptativa del fitoplancton alterando la razén de biomasa/clorofila (Eppley et al., 1973).

Porotro lado, el descubrimiento del picoplancton eucaridtico ha permitido la investigacion

an nD

del MPC enel marde los Sargasos (Gloveret al., 1985), y en el Pacifico Norte (Funya y

Marumo, 1983). Venrick_et al., (1973) mencionan que el MPC esta en o abajo de la

profundidad correspondiente al 1% de luz, donde cerca del 10 % de la productividad

primaria se lleva a cabo.

Eppley et al., (1988) reportaron que la clorofila a maxima fue encontrada en el

Pacifico Norte entre 95 y 120 m de profundidad, coincidiendo con altas poblaciones de

flagelados autétrofos. Estas observaciones sugieren que el crecimiento del fitoplancton en el

MPC esta limitado por luz. Al disminuir fa Profimdidad del MPC se incrementa la

disponibilidad de fuz al fitoplancton, se incrementa la tasa de crecimiento y posteriormente

la concentracionde clorofila. Las consecuencias de un incremento en la clorofila en el MPC,

incluye un incremento en la clorofila integrada, donde cambios en la concentracién en el

MPCesta muyrelacionada con los cambios en la productividad primaria en la columna de

agua en el Pacifico Norte (Bienfag et al., 1984), y en el Atlantico Norte (Glover et al.,

1986).

Dadola importancia de conocerla distribucion de la clorofila en la columna de agua

para el calculo de la productividad primaria integrada, Platt et al., (1988) propusieron una

maneraanalitica de representar el perfil vertical de clorofila mediante la ecuacion:

B(z)= Bor h exp3.27

donde Bo es una constante y el segundo término del lado derecho de la ecuacién es una

curva gausiana que representa el maximo de la clorofila. Los tres parametros gaussianos

pueden variar para representar el intervalo és formas del MPC que se encuentre en la

naturaleza: h es la biomasa total sobre la linea de base Bo, Zm es la profundidad del

scien y o controla lo ancho de la capa del MPC. Esta ecuaciénse aplica si el perfil de la

concentracion de clorofila tiene un solo maximo.

Platt y Sathyendranath (1988) estimaron fa productividad primaria en el Atlantico

Norte, por lo que lo dividieron en regioneslimitadas por la batimetria (Plataforma < 200 m,

pendiente y profunda >200 m) y tres zonas latitudinales (ecuatorial, subtropical y

transicional), con un total de nueve regiones, y obtuvieron los valores promedios de los

parametrosde los perfiles por épocasdelafio. Por otro lado Platt et al., (1991) dividieron el

Atlantico Norte en 12 regiones incluyendo una region latitudinal mas (subartico). Estos

autores concluyeron que se debe de reducir el area en provincias, para poder obtener

mejores resultados, tomando comoprovincia el area geografica en que las caracteristicas

fisicoquimicas del agua se mantienen de una maneracasi constante o sin cambios bruscos en

un periodo dado. Sathyendranath et al., (1995), dividieron el océano Atlantico en cuatro

dominios biogeograficos, con caracteristicas fisicas imicas que dominan la ecologia del

fitoplancton. Cada dominio se subdividid en varias provincias biogeograficas, como un

54

Longhurst et al., (1995) estimaron la produccién primaria global de los océanos

entre 45-50 GtC afio’, mediante el uso de sensores remotos y modelos analiticos de

fotosintesis-luz, dividiendo los océanos en 57 provincias biogeograficas.

El area de la Corriente de California en este estudio, se dividid en provincias(fig. 1),

medianteloscriterios de Lynn y Simpsom (1987) y la variacion de la Zmpc perpendicular a la

costa (fig. 2) descrito en metodologia.

VIL2. Resultados.

Se realiz6 un analisis estadistico de cada uno de los parametrosy variables para cada

afio, mes, época y provincia, en el que se obtuvieron los intervalos de variacion al 95 % de

nivel de confianza. La variacién de la temperatura y concentracionde la clorofila superficial

por aiios, meses y provinciasse discutieron enel capitulo anterior figuras (Sa,b, 6 , 7 y 8).

Los parametros obtenidos de los perfiles de clorofila ajustados por el modelo

Gaussiano presentaron en general diferencias entre las provincias cercanasy alejadas de la

costa, excepto o y Bo para las regiones de CC y BC (fig. 22). El parametro h para las

provincias cercanasa la costa fueron mayores queen las alejadas, tanto en época fria como

en la caliente (fig. 23). En general h presentd una tendencia a decrecer de las provincias

cercanas hacia las alejadas de la costa para ambas épocas, y una tendencia a decrecer para

cada provincia de la épocafria a la caliente.

El parametro o presento una tendencia a decrecer de norte a sur para la época fria

sin diferencias entre provincias cercanasy alejadas de la costa con excepcion de la region SC