CAPÍTULO 7 LA FOTOSÍNTESIS: EL INICIO DE TODO 111 Figura 7.5 Animada Sitios donde se realiza la fotosíntesis en una hoja de una planta común.
B Estructura del cloroplasto. Sin importar cuánto estén plegados, el sistema de la membrana tilacoide constituye un compartimiento único y continuo dentro del estroma.
corte del compartimiento tilacoide estroma
parte del sistema de la membrana tilacoide:
dos membranas externas del cloroplasto
epidermis superior
células fotosintéticas
vena de la hoja
epidermis inferior A Acercamiento
de una célula fotosintética
reacciones dependientes
de la luz
reacciones independientes
de la luz
azúcares
H2O CO2
TP
NADP+, ADP luz solar
C En los cloroplastos se forma ATP y NADPH en la etapa dependiente de la luz de la fotosíntesis, la cual tiene lugar en la membrana tilacoide. La segunda etapa, en la que se sintetizan azúcares y otros carbohidratos, tiene lugar en el estroma.
CITOPLASMA CLOROPLASTO
O2
NADPH, A
Generalidades acerca de la fotosíntesis
7.3
6H2O + 6CO2 6O2 + C6H12O6 energía de luz
agua dióxido de carbono
oxígeno glucosa
enzimas
Sin embargo, la fotosíntesis es en realidad una serie de diversas reacciones que ocurren en dos etapas. En la pri-mera etapa de reacciones dependientes de la luz, la ener-gía luminosa se transforma en enerener-gía de enlaces químicos del ATP. De manera típica, la coenzima NADP+ acepta elec-trones e iones hidrógeno para transformarse en NADPH. Los átomos de oxígeno liberados por la descomposición de moléculas de agua escapan de la célula como O2. La segunda etapa, que son las reacciones independientes de la luz, se emplea la energía suministrada por el ATP y NADPH for-mados en la primera etapa. Esta energía impulsa la síntesis de glucosa y otros carbohidratos a partir de dióxido de car-bono y agua (fi gura 7.5c).
Para repasar en casa
¿Qué son las reacciones de la fotosíntesis y dónde se realizan?
En los cloroplastos se realiza la primera etapa de la fotosíntesis en la membrana tilacoide. En estas reacciones dependientes de la luz, la energía luminosa impulsa la formación de ATP y NADPH y se libera oxígeno.
La segunda etapa de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma. En estas reacciones independientes de la luz, el ATP y el NADPH impul-san la síntesis de azúcares a partir de agua y dióxido de carbono. El cloroplasto es un organelo especializado para la fotosín-tesis en las plantas y muchos protistas (fi gura 7.5a,b). Los cloroplastos de las plantas tienen dos membranas externas y están llenos de una matriz semilíquida llamada estroma. Los estromas contienen ADN del cloroplasto, algunos ribo-somas y la membrana tilacoide, que es la más interna y tiene muchos pliegues, los cuales típicamente forman api-lamientos de discos (tilacoides) llamados grana, conectados por canales. El espacio por dentro de los discos y canales es un compartimiento único y continuo (fi gura 7.5b).
Embebidos en la membrana tilacoide hay muchos agru-pamientos de pigmentos que atrapan la luz. Estos agrupa-mientos absorben fotones de distinta energía. La membrana también incluye fotosistemas, que son grupos de cientos de pigmentos y otras moléculas que funcionan como una unidad para iniciar las reacciones de la fotosíntesis. Los cloroplastos contienen dos tipos de fotosistemas, el tipo I y el tipo II, que fueron nombrados así por el orden en que fueron descubiertos. La mayoría de los tipos transforma energía luminosa a energía química.
A menudo la fotosíntesis se resume por la siguiente ecuación sencilla de reactivos a productos:
Los cloroplastos son organelos fotosintéticos de las plantas y otros eucariontes fotosintéticos.
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112 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
Reacciones dependientes de la luz
7.4
La primera etapa de la fotosíntesis es impulsada por la luz, de modo que en conjunto, las reacciones de esa etapa se consideran dependientes de la luz. Dos conjuntos distin-tos de reacciones dependientes de la luz constituyen la vía no cíclica y la cíclica. En ambas vías se transforma energía luminosa a energía de enlaces químicos en forma de ATP (fi gura 7.6). La vía no cíclica, que es la principal en los clo-roplastos, da lugar a NADPH y O2 además de ATP.
Captación de energía para la fotosíntesis Imagina lo que ocurre cuando un pigmento absorbe un fotón. La ener-gía del fotón lleva uno de los electrones del pigmento a un nivel energético más alto (sección 2.3). El electrón emite con rapidez la energía adicional y regresa a su estado no excitado. Si no ocurriera otra cosa, la energía se disiparía hacia el entorno.
Sin embargo, en la membrana tilacoide la energía de los electrones excitados se utiliza. Embebidos en esta membra-na se encuentran millones de complejos que atrapan la luz (fi gura 7.7). Estos conglomerados circulares de pigmentos fotosintéticos y proteínas atrapan la energía transmitién-dola a diversos sitios, como si fueran jugadores de volei-bol transfi riendo el balón entre los miembros del equipo. La energía es transmitida de un grupo a otro hasta que un fotosistema la absorbe.
En el centro de cada fotosistema se encuentra un par especial de moléculas de clorofi la a. El par del fotosiste-ma I absorbe energía con longitud de onda de 700 nanóme-tros, de modo que se llama P700. El par del fotosistema II absorbe energía de longitud de onda de 680 nanómetros, de modo que se llama P680. Cuando el fotosistema absorbe energía, los electrones se desprenden de ese par en particu-lar (fi gura 7.8a). Después entran a la cadena de transferen-cia de electrones (sección 6.4) en la membrana tilacoide.
Reemplazo de electrones perdidos El fotosistema pue-de donar pocos electrones a las capue-denas pue-de transferencia
Las reacciones en la primera etapa de la fotosíntesis transfor-man la energía luminosa en energía de enlaces químicos.
Conexiones con Electrones y niveles de energía 2.3, Cloroplastos 4.11, Proteínas de membrana 5.2, Propiedades de la membrana y gradientes 5.3, Energía 6.1, Cadena de transferencia de elec-trones 6.4.
Figura 7.6 Resumen de entradas y salidas en las reacciones no cíclicas y cícli-cas dependien-tes de la luz en la fotosíntesis.
Reacciones dependientes de la luz (vía no cíclica)
ADP + Pi ATP
NADP+ NADPH
H2O O2
Reacciones dependientes de la luz (vía cíclica)
ADP + Pi ATP
Figura 7.7 Vista de alguno de los componentes de la membrana tilacoide desde el estroma.
complejo que atrapa la luz fotosistema
de electrones antes de necesitar más de ellos. ¿De dónde obtiene el reemplazo? El fotosistema II obtiene más electro-nes atrayéndolos de las moléculas de agua. Esta reacción es tan fuerte que provoca que las moléculas de agua se diso-cien en iones hidrógeno y oxígeno (fi gura 7.8b). El oxígeno liberado se difunde saliendo de la célula como O2. El pro-ceso por el cual una molécula se descompone en presencia de energía luminosa se llama fotólisis.
Captación de la energía de los electrones La energía luminosa se transforma en energía química cuando el foto-sistema dona electrones a una cadena de transferencia de electrones (fi gura 7.8c). La luz no participa en las reaccio-nes químicas, pero los electroreaccio-nes sí. A través de una serie de reacciones redox (sección 6.4), pasan de una molécula de la cadena de transferencia de electrones a la siguiente. En cada reacción, los electrones liberan un poco de su energía adicional.
Las moléculas de la cadena de transferencia de elec-trones emplean la energía liberada para desplazar iones hidrógeno (H+) a través de la membrana, desde el estroma hasta el grana (fi gura 7.8d). Así, el fl ujo de electrones a tra-vés de cadenas de transferencia de electrones mantiene un gradiente de iones hidrógeno a través de la membrana tilacoide.
Este gradiente impulsa a los iones hidrógeno del com-partimiento tilacoide a difundirse de regreso al estroma. Sin embargo, los iones no pueden difundirse simplemente a través de una bicapa de lípidos (sección 5.3). El ion H+ puede salir del compartimiento tilacoide sólo pasando a través de proteínas de transporte de membrana llamada ATP sintasa (sección 5.2). El fl ujo de iones hidrógeno a través de la ATP sintasa provoca que esta proteína una un grupo fosfato al ADP (fi gura 7.8g,h). Así, el gradiente de iones hidrógeno a través de la membrana tilacoide impulsa la formación de ATP en el estroma.
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CAPÍTULO 7 LA FOTOSÍNTESIS: EL INICIO DE TODO 113 regreso a él. La cadena de transferencia de electrones que actúa en la vía cíclica utiliza la energía de electrones para desplazar iones hidrógeno hacia el grana. El gradiente de iones hidrógeno resultante impulsa la formación de ATP, del mismo modo que en la vía no cíclica. Sin embargo, no se forma NADPH porque los electrones al fi nal de esta cadena son aceptados por el fotosistema I, no por NADP+. Tampoco se forma oxígeno (O2), porque el fotosistema I no realiza fotólisis para obtener más electrones.
Captación de electrones Después de que los electrones del fotosistema II se desplazan a través de una cadena de transferencia de electrones, son aceptados por el fotosis-tema I. El fotosisfotosis-tema absorbe energía, y los electrones se desprenden de su par de clorofi las (fi gura 7.8e). Después los electrones entran a una segunda cadena de transferen-cia de electrones distinta. Al fi nal de esta cadena, NADP+ acepta los electrones junto con H+, de modo que se forma NADPH (fi gura 7.8f ):
NADP+ + 2e– + H+ d NADPH
El ATP continúa formándose siempre que continúe el fl ujo de electrones por cadenas de transferencia en la mem-brana tilacoide. Sin embargo, cuando NADPH no se uti-liza, se acumula en el estroma, y esa acumulación provoca que la vía no cíclica se haga más lenta o se detenga. Después, la vía cíclica se realiza de manera independiente en los fotosistemas tipo I. Esta vía permite que la célula continúe fabricando ATP, aunque no se esté realizando la vía no cíclica.
La vía cíclica incluye el fotosistema I y una cadena de transferencia de electrones que lleva a los electrones de
Para repasar en casa
¿Qué ocurre en las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz?
En los cloroplastos se forma ATP durante las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis, lo cual puede ocurrir en la vía cíclica o no cíclica.
En la vía no cíclica, los electrones fl uyen de las moléculas de agua, a tra-vés de dos fotosistemas y dos cadenas de transferencia de electrones y ter-minan en la coenzima NADPH. En esta vía se libera oxígeno y se forma ATP. En la vía cíclica, los electrones perdidos por el fotosistema I regresan a él después por una cadena de transferencia de electrones. Se forma ATP, pero no se forma NADPH ni se libera oxígeno.
A La energía luminosa impulsa a los electrones a salir del foto-sistema II.
B El fotosistema II obtiene elec-trones de reemplazo de las mo-léculas de agua, que se disocian en iones oxígeno e hidrógeno (fotólisis). El oxígeno sale de la célula como O2.
C Los electrones del fotosis-tema II entran a una cadena de transferencia de electrones. D La energía perdida por los electrones al desplazarse por la cadena provoca que se bombee H+ del estroma al compartimiento tilacoide. Se forma un gradiente de H+ a través de la membrana.
G Los iones hidrógeno del compartimiento tilacoide son impulsados por el interior de las ATP sintasas descendiendo por su gradiente a través de la mem-brana tilacoide.
H El fl ujo de H+ provoca que las ATP sintasas unan el fosfato con ADP, de modo que se forma ATP en el estroma.
E La energía luminosa impulsa a los electrones al salir del foto-sistema I, el cual acepta electro-nes de reemplazo de las cadenas de transferencia de electrones. F Los electrones del fotosis-tema I se desplazan a través de una segunda cadena de transfe-rencia de electrones, y después se combinan con NADP+ y H+, Se forma NADPH.
Figura 7.8 Animada Vía no cíclica de la fotosíntesis. Los electrones que viajan en dos cadenas de transferencia de electrones distinta terminan en el NADPH, que los lleva para realizar reacciones para sínte-sis de azúcar en el estroma. La vía cíclica (no se muestra) emplea un tercer tipo de cadena de transferencia de electrones.
fotosistema II energía luminosa
energía luminosa cadena de transferencia
de electrones fotosistema I
ATP sintasa a la segunda etapa
de reacciones
ADP + Pi
NADP+
compartimiento tilacoide
estroma e–
e–
e–
e–
e–
e–
HO H
O
H+H+
H+
H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+
H+
H+
NADPH ATP
Reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis
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114 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
Flujo de energía en la fotosíntesis
7.5
Para repasar en casa
¿Cómo fl uye la energía en la fotosíntesis?
La luz suministra energía que mantiene el fl ujo de electrones a través de las cadenas de transferencia electrónica. La energía que pierden dichos electrones al fl uir a través de las cadenas menciona-das da lugar a un gradiente de ion hidrógeno que impulsa la síntesis de ATP únicamente, o bien de ATP y NADPH.
El fl ujo de energía en las reacciones que dependen de la luz es un ejemplo de la manera en que los organismos obtienen energía.
Conexiones con Energía en el metabolismo 6.1, Reacciones Redox 6.4.
P700 excitado
energía luminosa
energía luminosa
energía luminosa P700
(fotosistema I)
energía
energía
e– e–
P700 excitado
P700 (fotosistema I) P680
excitado
P680 (fotosistema II)
e– e–
e–
e–
NADPH
e– A Mientras los electrones continúen pasando por esta cadena de transferen-cia de electrones, H+ seguirá siendo trans-portado a través de la membrana tilacoide y el ATP continúa formándose. La luz suministra la energía necesaria para que el ciclo continúe.
B La vía no cíclica es un fl ujo unilateral de electrones procedentes del agua al fotosistema I y de este fotosistema a NADPH. Siempre y cuando los electrones continúen fl uyendo a través de las dos cadenas de transferencia electrónica, H+ continuará siendo transportado a través de la membrana tilacoide y se seguirá formando ATP y NADPH. La luz suministra la energía necesaria para que esta vía continúe.
FOTOFOSFORILACIÓNCÍCLICA
FOTOFOSFORILACIÓNNOCÍCLICA
El fl ujo de energía en las reacciones que dependen de la luz es un ejemplo de la manera en que los organismos obtienen energía.
Conexiones con Energía en el metabolismo 6.1, Reacciones redox 6.4.
Figura 7.9 Animada Flujo de energía en las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. P700 en el fotosistema I absorbe fotones de onda de 700 nanómetros. P680 del fotosistema II absorbe fotones de lon-gitud de onda de 680 nanómetros. El suministro de energía lleva a P700 y P680 a un estado excitado en el cual pierden sus electrones.
Cualquier reacción impulsada por la luz en la cual el fos-fato se una con una molécula, como el ADP, se llama foto-fosforilación. Así, las dos vías de reacciones fotosintéticas dependientes de la luz también se llaman fotofosforilación cíclica y no cíclica. En la fi gura 7.9 se compara el fl ujo de energía en las dos vías.
La vía cíclica es más sencilla y evolucionó primero, y aún opera en casi todos los organismos fotosintéticos. La fotofosforilación cíclica produce ATP. No se forma NADPH ni se libera oxígeno. Los electrones perdidos en el fotosis-tema I se reciclan de nuevo a él (fi gura 7.9a).
Posteriormente, el mecanismo fotosintético de algunos organismos se modifi có, de modo que el fotosistema II entró a formar parte de ellos. Esta modifi cación fue el comienzo de una secuencia de reacciones combinadas donde se reti-ran electrones de las moléculas de agua, con liberación de iones hidrógeno y oxígeno. El fotosistema II es el único sis-tema biológico sufi cientemente fuerte para oxidar (retirar electrones) el agua (fi gura 7.9b).
Los electrones que salen del fotosistema II no regresan a él, sino que terminan en NADPH, un agente reduc-tor poderoso (donador de electrones). El NADPH aporta electrones a la reacciones de producción de azúcar en el estroma.
En la fotofosforilación tanto cíclica como no cíclica, las moléculas de las cadenas de transferencia de electrones emplean energía de los electrones para enviar H+ a través de la membrana tilacoide. Los iones hidrógeno se acumu-lan en el compartimiento tilacoide, formando un gradiente que favorece la síntesis de ATP.
En la actualidad, la membrana plasmática de diferen-tes especies de bacterias fotosintéticas incorpora fotosiste-mas, ya sea tipo I o tipo II. Las cianobacterias, las plantas y todos los protistas fotosintéticos usan ambos tipos. La vía de fotofosforilación que predomina en cualquier momento dado depende de la demanda metabólica inmediata del organismo de ATP y NADPH.
Es efi ciente contar con vías alternas, porque las células pueden dirigir la energía para producir NADPH y ATP y producir solamente ATP. El NADPH se acumula cuando no se emplea, y este exceso hace más lenta la vía no cíclica, de modo que predomina la cíclica. La célula sigue fabricando ATP, pero deja de fabricar NADPH. Cuando la producción de azúcar es muy alta, el NADPH se consume con rapidez y no se acumula, por lo que predomina la vía no cíclica.
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CAPÍTULO 7 LA FOTOSÍNTESIS: EL INICIO DE TODO 115 Para repasar en casa
¿Qué ocurre durante las reacciones independientes de la luz en la fo-tosíntesis?
Impulsadas por la energía del ATP, las reacciones independientes de la luz de la fotosíntesis emplean hidrógeno y electrones (del NADPH), car-bono y oxígeno (del CO2) para sintetizar glucosa y otros azúcares.
Reacciones independientes de la luz: síntesis de azúcar
7.6
Las reacciones mediadas enzimáticamente del ciclo de Cal-vin-Benson dan lugar a síntesis de azúcares en el estroma de los cloroplastos. Estas reacciones son independientes de la luz, porque no se requiere luz para que se efectúen, sino que emplean energía de enlace del ATP y el poder reduc-tor de las moléculas de NADPH formadas en las reacciones dependientes de la luz.
Las reacciones independientes de la luz dan lugar a sín-tesis de glucosa a partir de dióxido de carbono (fi gura 7.10). La extracción de átomos de carbono de una fuente inorgá-nica y su incorporación a una molécula orgáinorgá-nica se llama fi jación del carbón. En la mayoría de las plantas, los protis-tas fotosintéticos y algunas bacterias, la enzima RUBISCO fi ja el carbono uniendo CO2 a la RuBP de cinco carbonos o bisfosfato de ribulosa (fi gura 7.11a).
El intermediario de seis átomos de carbono que se forma es inestable y se divide de inmediato en dos moléculas de tres átomos de carbono o PGA (fosfoglicerato). Los PGA reciben un grupo fosfato del ATP e hidrógeno y electrones del NADPH (fi gura 7.11b). Así, se forman dos moléculas de tres carbonos de PGAL (fosfogliceraldehído).
Recuerda que la glucosa tiene seis átomos de carbono y para sintetizarla es necesario unir seis CO2 a seis moléculas de RuBP, de modo que se formen 12 intermediarios PGAL. Dos de los PGAL se combinan para formar un azúcar de
seis carbonos (fi gura 7.11c). Los 10 PGAL restantes se com-binan y regenera las seis RuBP (fi gura 7.11d).
Las plantas emplean la glucosa que fabrican en las reac-ciones independientes de la luz como bloques constitutivos para otras moléculas orgánicas, o bien, la descomponen para obtener la energía que contienen sus enlaces. Sin embargo, la mayor parte de la glucosa se transforma de inmediato en sacarosa o almidón por otras vías, en las que concluyen las reacciones independientes de la luz. El exceso de glucosa se almacena en forma de granos de almidón en el estroma de los cloroplastos. Cuando se requiere azúcar en otras partes de la planta, el almidón se descompone a monómeros de azúcar y se exporta.
Las reacciones cíclicas independientes de la luz del ciclo de Calvin-Benson constituyen la parte de “síntesis” de la fotosíntesis.
Conexiones con Carbohidratos 3.3, ATP como transportador de energía 6.2.
Reacciones independientes de la luz (ciclo de Calvin-Benson) ATP
NADPH
Azúcares CO2
ADP + Pi
NADP+
Figura 7.10 Resumen de las entradas y salidas en las reacciones independientes de la luz de la fotosíntesis.
Figura 7.11 AnimadaReacciones independientes de la luz de la fotosíntesis que, en los cloroplastos, tiene lugar en el estroma. El diagrama es un resumen de seis ciclos de reacciones de Calvin-Benson y su producto, una molécula de glucosa. Los círculos negros representan átomos de carbono. En el apéndice VI se dan detalles sobre los pasos de estas reacciones.
A Seis CO2 en los espacios de aire dentro de una hoja se difun-den hacia una célula fotosintética. La une cada uno de ellos a una mo lécula de RuBP. Los interme-diarios resultantes se dividen for-mando 12 moléculas de PGA.
B Cada molécula de PGA obtiene un grupo fosfato del ATP, más hidrógeno y electrones del NADPH. Se forman 12 moléculas intermediarias (PGAL).
C Dos de los PGAL se combi-nan formando una molécula de glucosa que puede entrar a reac-ciones donde se forman otros carbohidratos, como sacarosa y almidón.
D Los 10 PGAL res-tantes obtienen grupos fosfato del ATP y la trans-ferencia los prepara para reacciones endergónicas donde se regeneran seis RuBP.
ciclo de Calvin-Benson
NADPH
ATP
ATP
6 CO2
10 PGAL
6 ADP
12 PGAL
glucosa
otras moléculas 12 ADP + 12 Pi
12
12
12 NADP+
6
12 PGA 6 RuBP
4 Pi
estroma A
B
C
D
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116 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
Adaptaciones: diferentes rutas para fi jación de carbono
7.7
La abundancia de la RUBISCO
Las plantas que utilizan únicamente el ciclo de Calvin-Benson para fi jar el carbono se llaman plantas C3, porque el primer intermediario estable que se forma es el PGA de tres-carbonos. La mayoría de las plantas usan esta vía, pero pueden ser inefi cientes en clima seco.
La superfi cie de la planta expuesta a la atmósfera gene-ralmente tiene una cutícula cerosa para la conservación de agua (sección 4.12). También presenta estomas, que son pequeñas aperturas en la superfi cie de la epidermis de las hojas y los tallos verdes. Los estomas se cierran en los días secos, ayudando a la planta a reducir las pérdidas de agua por evaporación en hojas y tallos. Empero, igual que el agua, los gases también entran y salen a través de los estomas. Cuando los estomas están cerrados, el CO2 nece-sario para reacciones independientes de la luz no puede difundirse de la atmósfera hacia hojas y tallos, y el O2 pro-ducido por las reacciones dependientes de la luz no puede difundirse hacia el exterior. Así, cuando se realizan reac-ciones dependientes de la luz con los estomas cerrados, el oxígeno se acumula dentro de la planta, y esa acumulación desencadena una ruta alterna que reduce la capacidad de la célula para sintetizar azúcares.
Recuerda que la RUBISCO es la enzima que fi ja el car-bono en el ciclo de Calvin-Benson. A niveles altos de O2, la RUBISCO une el oxígeno (en vez del carbono) con la RuBP en la vía llamada fotorrespiración. El CO2 es producto de la fotorrespiración, de modo que la célula pierde carbono en vez de fi jarlo. Además, se emplean ATP y NADPH para derivar los intermediarios de la vía de regreso al ciclo de Calvin-Benson. De este modo, la producción de azúcares en las plantas C3 se hace inefi ciente en los días secos (fi gu-ras 7.12a y 7.13a).
La fotorrespiración puede limitar el crecimiento; las plantas C3 compensan la inefi cacia de la RUBISCO fabri-cándola en grandes cantidades. La RUBISCO es la proteína más abundante en la Tierra.
Plantas C4
En los últimos 50 a 60 millones de años, otro conjunto adicional de reacciones que compensan la inefi cacia de la RUBISCO evolucionó independientemente en muchos linajes de plantas. Las plantas que emplean las reaccio-nes adicionales cierra sus estomas en días secos, pero su producción de azúcar no declina. Algunos ejemplos son el maíz, el mijo y el bambú. Se llaman plantas C4, porque el oxaloacetato de cuatro-carbonos es el primer intermediario estable que se forma en sus reacciones de fi jación de car-bono (fi guras 7.12b y 7.13b).
Los entornos son distintos y, por lo tanto, también los detalles de la fotosíntesis.
Conexiones con Especializaciones de la superfi cie celular 4.12, Controles sobre las reacciones metabólicas 6.4.
Figura 7.12 Diferentes tipos de plantas, diferentes tipos de células. Los cloroplastos tienen apariencia de parches verdes en los cortes trans-versales de las hojas. Las áreas de color morado son las venas de las hojas.
B Hojas de plantas C4. En las plantas C4 como el maíz (Zea mays) el carbono se fi ja por primera vez en las células del mesófi lo que están cerca de los espacios de las hojas que contienen aire, pero presentan pocos cloroplastos. Las células especializadas de la cubierta del macizo (bundle-sheath cells) que recubre las venas de las hojas están asociadas de manera cercana con las células del mesófi lo. La fi jación de carbono ocurre por segunda vez en las célu-las de la cubierta del macizo que están llenas de cloropcélu-lastos que contienen RUBISCO.
células de la cubierta del macizo
célula del mesófi lo A Hojas de planta C3. Los cloroplastos están distribuidos equita-tivamente entre dos tipos de células del mesófi lo en las hojas de las plantas C3 como la Tilia (Tilia americana). En ambos tipos de células ocurren reacciones dependientes e independientes de la luz.
célula del mesófi lo en empalizada
célula del mesófi lo esponjoso
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CAPÍTULO 7 LA FOTOSÍNTESIS: EL INICIO DE TODO 117 En las plantas de C4, el primer conjunto de
reaccio-nes independientes de la luz tiene lugar en las células del me sófi lo. En ese sitio el carbono es fi jado por una enzima que no emplea oxígeno, aunque el nivel del mismo sea alto. Un intermediario es transportado a las células de la cubierta del macizo, donde una reacción que requiere ATP lo trans-forma en CO2. La RUBISCO fi ja el carbono por segunda vez a medida que el CO2 entra al ciclo de Calvin-Benson en las células de la cubierta del macizo. El ciclo C4 mantiene el nivel de CO2 cerca del máximo para la RUBISCO, de modo que minimiza la fotorrespiración. Las plantas C4 emplean más ATP que las plantas C3, pero en días secos pueden fabricar más azúcares.
Plantas CAM
Las plantas suculentas, los cactus y otras plantas CAM tienen una vía alterna para fi jación de carbono que les per-mite conservar el agua en regiones donde las temperaturas durante el día pueden ser sumamente altas. Las siglas en inglés CAM corresponden a metabolismo del ácido crasulá-ceo (Crassulacean Acid Metabolism), por la familia de plan-tas Crasuláceas en las cuales se estudió esta vía por primera vez (fi gura 7.14). Al igual que las plantas C4, las plantas CAM usan un ciclo C4 además del ciclo Calvin-Benson, pero estos dos ciclos de fi jación de carbono ocurren en diferentes momentos, en vez de ocurrir en distintas células. Los pocos estomas de la planta CAM abren por la noche, cuando el ci-clo C4 fi ja carbono de CO2 atmosférico. El producto del ciclo, un ácido de cuatro carbonos, almacena en la vacuola central de la célula. Al cerrarse los estomas al día siguiente, el ácido sale de la vacuola y se descompone en CO2, que entra al ciclo de Calvin-Benson (fi gura 7.13c).
Para repasar en casa
¿En qué varían las reacciones de fi jación de carbono?
Cuando los estomas están cerrados se acumula oxígeno dentro de las hojas de las plantas C3. Entonces la RUBISCO atrapa el oxígeno (en vez del dióxido de carbono) uniéndolo con RuBP. Esta reacción de fotorrespira-ción reduce la efi ciencia de producfotorrespira-ción de azúcares, de modo que puede limitar el crecimiento.
Las plantas adaptadas a condiciones de sequía limitan la fotorrespira-ción fi jando carbono dos veces. Las plantas C4 separan los dos conjuntos de reacciones en el espacio; las plantas CAM las separan en el tiempo. Figura 7.13 Reacciones independientes de la luz en tres tipos de plantas.
B Plantas C4. El oxígeno también se acumu -la dentro de -las hojas cuando -las célu-las del estoma se cierran durante la fotosíntesis. Una vía adicional en estas plantas mantiene la concentración de CO2 sufi cientemente alta para evitar que la RUBISCO emplee el
C Las plantas CAM abren sus estomas y fi jan carbono usando una vía C4 por las noches. Cuando los estomas están cerrados durante el día, los compuestos orgánicos sin-tetizados por la noche se transforman en CO2 que entra al ciclo de Calvin-Benson.
día
noche
ciclo C4
CO2 del exterior de la planta
CO2
azúcar
ciclo de Calvin-Benson PGA RuBP
oxaloacetato célula del mesófilo
ciclo de C4 CO2
del interior de la planta
CO2
azúcar
ciclo de Calvin-Benson PGA RuBP
oxaloacetato célula del mesófilo
célula de la cubierta del macizo
A Plantas C3. En días secos, los estomas se cierran y el oxígeno se acumula a alta con-centración dentro de las hojas. Este exceso provoca que la RUBISCO una oxígeno en vez de carbono con RuBP. Las células pierden carbono y energía al sintetizar azúcares.
NADPH ATP
O2
glicolato
azúcar
ciclo de Calvin-Benson PGA RuBP
CO2 célula del mesófilo
Figura 7.14 Una planta CAM. Crassula argentea o planta jade.
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118 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
La fotosíntesis y la atmósfera
7.8
Las plantas constituyen el punto inicial de casi todos los alimentos (compuestos a base de carbono) que consumi-mos. Son autótrofas, u organismos que “se alimentan a sí mismos”. Como otros autótrofos, las plantas sintetizan sus alimentos obteniendo energía directamente del entorno, y obtienen su carbono de moléculas inorgánicas (como el CO2). La mayoría de las bacterias, muchos protistas, todos los hongos y todos los animales son heterótrofos. Es decir, obtienen su energía y su carbono de moléculas orgánicas ya sintetizadas por otros organismos, por ejemplo, alimentán-dose de autótrofos, unos de otros, o de desechos orgánicos. Hetero- signifi ca otro, como en “nutrirse de otros”.
Las plantas son un tipo de fotoautótrofos. Mediante el proceso de la fotosíntesis, los fotoautótrofos sintetizan azúcar a partir de dióxido de carbono y agua empleando la energía solar. Al año, las plantas colectivamente producen alrededor de 220 miles de millones de toneladas de azúcar, lo sufi
La evolución de la fotosíntesis modifi có de manera dramática y permanente la atmósfera terrestre.
Conexión con Radicales libres 6.3.
ciente como para preparar alrededor de 3,300 cuatrillones de cubos de azúcar, es decir, una cantidad enorme. También liberan grandes cantidades de oxígeno en el proceso.
No siempre fue así. Las primeras células de la Tierra no empleaban la luz solar, sino que eran quimioautótrofas, es decir, extraían energía y carbono de moléculas simples del entorno, como sulfuro de hidrógeno y metano. Ambos gases abundaban en la atmósfera terrestre, la cual contenía muchos compuestos.
Los métodos para sintetizar alimentos no cambiaron mucho durante mil millones de años. Entonces evolucionó la fotofosforilación cíclica en los primeros fotoautótrofos, y la luz solar ofreció a estos organismos un suministro de energía esencialmente ilimitado. Al poco tiempo, la vía cí-clica se modifi có en ciertos organismos. En la nueva vía lla-mada fotofosforilación no cíclica, las moléculas de agua se dividieron en hidrógeno y oxígeno. El oxígeno molecular que anteriormente era muy poco común en la atmósfera comenzó a acumularse y a partir de ese, entonces el mundo de los seres vivos sufrió modifi caciones profundas (fi gura 7.15).
El enriquecimiento de la atmósfera temprana de la Tierra con oxígeno, ejerció una presión de selección muy considerable sobre los seres vivos. El oxígeno reacciona con los metales, incluyendo cofactores enzimáticos, y se forman radicales libres en el curso de esas reacciones. Recordemos que los radicales libres son tóxicos (sección 6.3). La mayo-ría de las células tempranas carecían de mecanismos para detoxifi car los radicales de oxígeno, por lo cual se extinguie-ron. Sólo algunas de ellas persistieron en aguas profundas, sedimentos fangosos y otros hábitats libres de oxígeno.
Evolucionaron nuevas vías para detoxifi cación del oxí-geno y en una de ellas se emplearon las propiedades reac-tivas del mismo: el oxígeno acepta electrones al fi nal de las cadenas de transferencia de electrones en las reacciones de formación de ATP, que se denominan de manera colectiva respiración aerobia.
Mientras tanto, en las alturas de la antigua atmósfera, las moléculas de oxígeno se combinaron formando ozono (O3), molécula que absorbe la radiación ultravioleta de onda corta de la luz solar. La capa de ozono que se formó lentamente en la atmósfera superior protegió a los seres vivos de las peligrosas radiaciones UV solares. Sólo enton-ces surgieron especies aerobias de las profundidades del océano del fango y los sedimentos para diversifi carse a cielo abierto.
Para repasar en casa
¿Cómo afectó la fotosíntesis a la atmósfera temprana?
La evolución de la fosforilación no cíclica modifi có dramáticamente el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre.
En algunos organismos que sobrevivieron al cambio, evolucionaron nuevas vías para detoxifi cación de los radicales oxígeno.
Los organismos no vivían al descubierto hasta que se formó la capa de ozono para absorber la luz UV del Sol.
Figura 7.15 El ayer y el ahora, una vista de la manera en que nuestra atmósfera se alteró irrevocablemente debido a la fotosíntesis, la cual es actualmente la principal vía por la cual la energía y el car-bono penetran en la red de los seres vivos. Las plantas de este huerto producen oxígeno y partes ricas en carbono (manzanas) en el rancho Jerzy Boyz de Chelan, Washington.
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CAPÍTULO 7 LA FOTOSÍNTESIS: EL INICIO DE TODO 119
7.9
Una preocupación muy fuerte
ENFOQUEENELAMBIENTE
El ciclo atmosférico natural del dióxido de carbono se encuen-tra desequilibrado, principalmente como resultado de la actividad humana.
Conexión con Reciclado de nutrientes 1.2.
¿Alguna vez te has preguntado de dónde provienen todos los átomos de tu cuerpo? Piensa un poco en los átomos de carbono. Tú consumes otros organismos para obtener los átomos de carbono que tu cuerpo utiliza como energía y como materia prima. Esos átomos han atravesado por otros heterótrofos antes de que tú los consumas, pero en algún momento formaron parte de organismos fotoautótrofos, los cuales toman el carbono del dióxido de carbono y después usan estos átomos para sintetizar compuestos orgánicos. Tus átomos de carbono y los de la mayoría de los organis-mos provienen del dióxido de carbono.
Por la fotosíntesis se retira dióxido de carbono de la atmósfera y sus átomos de carbono entran a formar parte de compuestos orgánicos. Cuando los organismos foto-sintéticos y otros organismos aerobios descomponen los compuestos orgánicos para obtener energía, liberan áto-mos de carbono en forma de CO2 que vuelve a pasar a la
atmósfera. Desde que la fotosíntesis evolucionó, estos dos procesos han constituido un ciclo equilibrado en la biosfera. Aprenderás más sobre el ciclo del carbono en la sección 47.7. Por el momento, basta con decir que la cantidad de dióxido de carbono que es retirado por fotosíntesis de la atmósfera es aproximadamente la misma que los organis-mos liberan nuevamente hacia ella; por lo menos, así era hasta que surgió el ser humano.
Desde hace 8,000 años, los humanos comenzaron a quemar los bosques para limpiar la tierra y cultivarla. Al quemar árboles y otras plantas, la mayor parte del carbono que se encuentra en sus tejidos es liberado a la atmósfera como dióxido de carbono. Los incendios natura-les liberan dióxido de carbono de este mismo modo.
En la actualidad se quema mucho más que antes. Además de madera, estamos quemando combustibles fósi-les: carbón, petróleo y gas natural, para satisfacer nuestras demandas cada vez mayores de energía. Como verás en la sección 23.5, los combustibles fósiles son los restos orgáni-cos de antiguos organismos. Al quemar estos combustibles liberamos el carbono que contienen desde hace cientos de millones de años y éste pasa a la atmósfera como dióxido de carbono (fi gura 7.16).
Los investigadores encuentran bolsas de nuestra antigua atmósfera sobre la Antártida. La nieve y el hielo se han acumulado en capas en esos sitios, año tras año, durante por lo menos 15 millones de años. El aire y el polvo atra-pado en cada capa revela la composición de la atmósfe-ra que prevalecía cuando dicha capa se formó. Así sabe-mos que el nivel atsabe-mosférico de CO2 fue relativamente
estable durante aproximadamente 10,000 años antes de la Revolución Industrial. A partir de 1850, el nivel de CO2 ha
aumentado de manera continua. En 2006 fue más alto de lo que había sido en 23 millones de años.
La actividad humana ha alterado el equilibrio del ciclo atmosférico del carbono en la Tierra. Estamos agregando mucho más CO2 a la atmósfera del que los organismos
fotosintéticos pueden retirar de ella. En la actualidad, libe-ramos alrededor de 26 mil millones de toneladas de dióxido de carbono en la atmósfera al año. Más de 10 veces la can-tidad que liberábamos en el año 1900. La mayoría proviene de quemar combustibles fósiles. ¿Cómo sabemos esto?
Los investigadores pueden determinar el tiempo transcu-rrido desde que los átomos de carbono de una muestra de CO2 formaban parte de un organismo vivo midiendo la
proporción de diferentes isótopos de carbono en la misma. (Veremos más ampliamente las técnicas para fechar con radioisótopos en la sección 17.6.) Estos resultados se correlacionan con la extracción de combustibles fósiles, su refi -nación y las estadísticas comerciales.
El aumento de dióxido de carbono en la atmósfera está ejerciendo efectos dramáticos sobre el clima. El CO2
contri-buye al calentamiento global, como veremos en la sección 47.8. Estamos observando una tendencia al calentamiento que revela el aumento de niveles de CO2. La Tierra es ahora
más caliente que en los últimos 12,000 años. El cambio de clima está afectando a los sistemas biológicos de todos los sitios. Los ciclos de vida se están modifi cado: las aves ponen huevos en etapa temprana, las plantas fl orecen en etapa equivocada; los mamíferos hibernan periodos más breves. También se modifi can los patrones migratorios y los hábitats. Quizá estos cambios sean demasiado rápidos y muchas especies se extingan como resultado de ellos.
En circunstancias normales, el dióxido de carbono adi-cional estimula la fotosíntesis, lo cual implica captación adicional de CO2. No obstante, los cambios que ya
percibi-mos en patrones de temperatura y humedad como resul-tado del calentamiento global, son superiores a estos bene-fi cios. Dichos cambios han comprobado ser dañinos para las plantas y otros organismos fotosintéticos.
Gran parte de la investigación en nuestros días se dirige al desarrollo de fuentes de energía no basadas en com-bustibles fósiles. Por ejemplo, el fotosistema II cataliza la fotólisis, la reacción de oxidación más efi caz en la natu-raleza. Los investigadores están trabajando para duplicar su función catalítica en sistemas artifi ciales. Si lo logran, quizá también logremos usar la luz para dividir el agua en hidrógeno, oxígeno y electrones, todos los cuales pueden emplearse como fuente limpia de energía. Otras investiga-ciones se enfocan a maneras de retirar dióxido de carbono de la atmósfera; por ejemplo, mejorando la efi ciencia de la enzima RUBISCO en las plantas.
Figura 7.16 Evidencia visible de emisiones de combustibles fósiles a la atmósfera: cielo en la Ciudad de Nueva York en un día soleado.
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120 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
El maíz y la caña de azúcar son actualmente las dos principales cose-chas de las cuales se obtiene etanol, que se emplea como biocom-bustible. Estas plantas C4 fl orecen en regiones cálidas y secas, donde la fotorrespiración limita el crecimiento de plantas C3. No crecen bien en áreas donde la temperatura durante la estación de crecimiento es en promedio inferior a 16°C, en parte debido a que la actividad de la RUBISCO disminuye a esta temperatura (sección 6.3). Las plantas C3 pueden compensar esta menor actividad fabricando nuevas enzi-mas, pero las plantas C4 no. Su especialización como células fi jadoras de carbono signifi ca que hay menos espacio en las hojas para cloro-plastos que contengan RUBISCO. Estas restricciones espaciales
indi-Sección 7.6 La fi jación de carbono ocurre en reacciones
independientes de la luz. Dentro del estroma, la enzima
ru-bisco une un carbono del CO2 con RuBP para iniciar el ciclo de Calvin-Benson, en el cual se emplea energía del ATP, el
carbono y el oxígeno del CO2, y el hidrógeno y electrones de
NADPH para sintetizar glucosa.
Usa la animación de CengageNOW para ver cómo se produce glucosa en reacciones independientes de la luz.
Sección 7.7 Los entornos difi eren y también los detalles
de producción de azúcar en reacciones independientes de la luz. En días secos, las plantas conservan el agua cerrando sus
estomas, pero el O2 de la fotosíntesis no puede escapar. En las plantasC3 el nivel alto resultante de O2 de las hojas
pro-voca que la RUBISCO una O2 en vez de CO2 con RuBP. Esta
vía llamada fo torrespiración, reduce la efi ciencia de
produc-ción de azúcar. En las plantas C4, la fi jación de carbono
ocu-rre dos veces. Las primeras reacciones liberan CO2 cerca de la
RUBISCO, limitando la fotorrespiración cuando los estomas
están cerrados. Las plantas CAM abren sus estomas y fi jan
carbono por la noche.
Sección 7.8 Los autótrofos sintetizan sus propios alimentos empleando energía que obtienen directamente del entorno, y
carbono de fuentes inorgánicas como CO2. Los heterótrofos
obtienen energía y carbono de moléculas que otros organismos ya han sintetizado.
En la atmósfera temprana la Tierra tenía muy poco oxígeno
libre, y los quimioautótrofos eran comunes. Cuando
evolu-cionó la vía no cíclica de la fotosíntesis, el oxígeno liberado por los fotoautótrofos modifi có la atmósfera permanentemente, y fue la fuerza selectiva que favoreció la evolución de nuevas vías metabólicas, incluyendo la respiración aerobia.
Sección 7.9 Los fotoautótrofos retiran CO2 de la
atmós-fera; la actividad metabólica de la mayoría de los organismos lo devuelve a ella. Las actividades humanas alteran este ciclo
agregando más CO2 a la atmósfera del que los fotoautótrofos
pueden eliminar de ella. El desequilibrio resultante contribuye al calentamiento global.
Autoevaluación
Respuestas en el apéndice III1. Los autótrofos fotosintéticos usan de la atmósfera
como fuente de carbono y como fuente de energía.
2. La clorofi la a absorbe principalmente luz violeta y roja y
refl eja principalmente luz .
a. violeta y roja c. amarilla
b. verde d. azul
¿Por qué opción votarías?
Los biocombustibles son más costosos que la gasolina. ¿Pagarías más por conducir un vehículo que emplee biocombustible? De ser así, ¿qué cantidad? Ve más detalles en CengageNow y después vota en línea.
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Biocombustibles
Resumen
Secciones 7.1, 7.2 A través de las vías metabólicas de la foto-síntesis, los organismos captan la energía luminosa y la em-plean para sintetizar azúcares a partir de agua y dióxido de
carbono. Los pigmentos como la clorofi la a,absorben luz
visi-ble de determinadas longitudes de onda de la fotosíntesis.
Usa la animación de CengageNOW para ver cómo obtuvo Engelmann un espectro de absorción para un
alga fotosintética.
Sección 7.3 En los cloroplastos, las reacciones
dependien-tes de la luz de la fotosíntesis ocurren en la membrana
tilacoide que tiene muchos pliegues, y que incorpora dos tipos de fotosistemas. Esta membrana constituye un compartimiento conti nuo en el interior semilíquido del cloroplasto (el estroma),
donde ocurren todas las reacciones independientes de la luz.
Las reacciones generales de la fotosíntesis pueden resumirse como sigue:
6H2O + 6CO2 energía luminosa 6O2 + C6H12O6 agua dióxido
de carbono
oxígeno glucosa enzimas
Usa la animación de CengageNOW para ver los sitios donde se realiza la fotosíntesis.
Secciones 7.4, 7.5 Los complejos que cosechan luz en la
membrana tilacoide absorben fotones y transmiten la energía a los fotosistemas que liberan electrones a continuación.
En la fosforilación no cíclica, los electrones liberados del fotosistema II fl uyen por una cadena de transferencia de elec-trones al fi nal de la cual entran el fotosistema I. La energía de los fotones provoca que el fotosistema I libere electrones, que terminan en el NADPH. El fotosistema II reemplaza los elec-trones perdidos obteniéndolos del agua que se disocia en H+ y O2 (fotólisis).
En la fotofosforilación cíclica, los electrones liberados del
fotosistema I entran a una cadena de transferencia de electro-nes y son reciclados de nuevo en el fotosistema I. No se forma NADPH.
En ambas vías, los electrones que fl uyen por las cadenas de transferencia de electrones provocan acumulación de H+ en el compartimiento tilacoide, por lo que constituye un gradien-te de iones hidrógeno a través de la membrana tilacoide H+ fl uye de regreso a través de la membrana a través de las ATP sintasas. Este fl ujo da lugar a formación de ATP en el estroma.
Usa la animación de CengageNOW para revisar las vías por las cuales se emplea energía luminosa para formar ATP.
can la capacidad de las plantas C4 para fabricar RUBISCO adicional en climas fríos.
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