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Posible dimorfismo sexual en Trilobites del Ordovícico inferior

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Posible dimorfismo sexual en Trilobites del Ordovícico inferior

Joan Corbacho & Sebastián Calzada

Museo Geológico del Seminario. Diputació 231, 08007 Barcelona, Spain fosilart@hotmail.com

ABSTRACT – All the specimens of trilobites Asaphellus cuervoae Corbacho & López-Soriano, 2012

coming from an outcrop in the Lower Ordovician in Goulmin (Morocco) are studied. Almost all specimens appear in pairs in which the larger is placed below. It is proposed tentatively that this is evidence of sexual dimorphism and also perhaps a possible copulation.

RESUMEN –Se estudian prácticamente todos los ejemplares de la especie Asaphellus cuervoae Corbacho & López-Soriano, 2012 de un yacimiento del Ordovícico inferior de Goulmin (Marruecos). Casi todos aparecen formando parejas en las que el individuo de mayor tamaño está debajo. Con toda cautela se propone que este hecho sea una prueba de dimorfismo sexual y quizá de copulación,

Keywords: Trilobita, Ordovicic, Possible sexual dimorfism. Marocco.,

INTRODUCCION

Corbacho & López-Soriano (2012)

describieron una nueva y peculiar especie de trilobites del Ordovícico inferior del Sur de Marruecos. Esta nueva especie se nombró Asaphellus cuervoae en honor a la letrada Nuria Cuervo por su colaboración con la paleontología. Dado que los ejemplares aparecen casi siempre en pares y unidos de forma particular se propone aquí que representan un caso de dimorfismo sexual, que se expone a continuación.

Material - En el artículo anteriormente

mencionado se estudiaron tres parejas de

Asaphellus cuervoae (lámina I): El holotipo

y un paratipo emparejado, (longitud, 125 mm y 115 mm) respectivamente y dos parejas más, con unas longitudes de (120 mm y 95 mm) y otra (124 mm y el otro especimen incompleto). Para la tabla de medidas de estos especimenes ver Corbacho & López-Soriano (2012).

Además se han examinado ocho parejas más y en todas ellas sólo hay diferencias en el tamaño del caparazón, estando el individuo de mayor tamaño siempre debajo del de menor tamaño. En la Lámina 1, fig.3 presentamos otra pareja de la colección de

Patrick Bommel (2227a 100 mm y 2227b 90 mm de longitud).

También se ha podido estudiar una placa de unos 90 cm de longitud, donde aparecen seis parejas y sólo tres individuos aislados y de menor tamaño. Esta placa está en poder de un marchante, que se anuncia por Internet. Los ejemplares de esta placa muestran señales que sugieren un cierto transporte, como torsiones en algunos o roturas con pérdida de elementos. El examen de todos los ejemplares se pudo realizar por la amabilidad con el prospector del yacimiento, que informaba a uno de nosotros (J.C.) de cualquier aparición, enviándole la información necesaria. Esta comunicación se ha realizado durante unos 2 años.

El yacimiento se ha estado explotando durante cuatro años y actualmente se encuentra totalmente excavado y hace tiempo que no aparece ningún especimen más. Prácticamnete está agotado. En total se ha podido examinar un conjunto de 17 parejas y 4 ejemplares aislados

Este pequeño número, creemos que no obsta a la validez de las conclusiones, ya que es muy evidente la realidad de las parejas. Aunque por prudencia se ha indicado la posibildad y no la total seguridad.

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Antecedentes sobre el dimorfismo sexual en los Trilobites y Artrópodos - Se reproduce con algunas modificaciones la opinión de Corbacho & López Soriano (2012, p. 7) al describir la especie.

Desde Barrande (1852), el dimorfismo sexual en los trilobites ha sido el objeto de un intenso debate. Varios autores han afirmado la existencia de dimorfismo sexual en trilobites basándose en diferencias morfológicas (Clarkson 1969; Selwood & Burton 1969; Hu 1971; Zhang, 1989. Estas diferencias como evidencia de dimorfismo sexual no se han aceptaron generalmente (Whittington 1997). La presencia de focos inflados en el área preglabelar se ha señalado como una clara evidencia de dimorfismo sexual (Fortey & Hughes 1998 y Cederström

et al., 2011, También Gozalo et al, (2003) y

sobre todo Liñán et al. (2009) han descrito la existencia de dos morfotipos en

Paradoxides basándose ya sea en el tamaño de

segmentos torácicos como en la forma del pigidio, dándoles un valor de diformismo sexual.

Los estudios recientes (Bar 2010) sobre dimorfismo sexual en artrópodos actuales, indican que la mayoría tienen los sexos separados y se reproducen por vía sexual. Los óvulos y los espermatozoides se forman en especimenes diferentes, de morfología desigual, distinguiéndose hembras y machos. También se confirma dimorfismo sexual en el tamaño, correspondiendo a la hembra el mayor tamaño.

Con toda cautela y sin pretender una analogía por la diferencia de edad y de grupo zoológico se recuerda que los Limulus hembra americanos se agrupan para desovar, mientras los machos, uno o varios individuos de menor tamaño se sitúan en la parte dorsal de las hembras para fecundarla en su parte ventral por un individuo. (Shuster et al., 2003). Es sugestivo ver cierto parecido.

Descripción de las parejas.- En la

descripción de la n. sp. ya se indicó la presencia constante de dos trilobites relacionados y en íntimo contacto. Uno de ellos es mayor que el otro y generalmente el menor está encima de la parte posterior del mayor. No se observa una posición particular. En la lámina adjunta se ve cómo el menor dibuja un ángulo de unos 70º con el mayor (1), en otra pareja están en oposición (2) y en

la tercera pareja (3) se disponen casi en ángulo de 90º. Las observaciones posteriores, no figuradas aquí, confirman esta variable disposición, pero siempre mostrando una profunda relación entre ambos trilobites.

Aplicación a los Asaphellus

cuervoae. Discusión – Buscando una

explicación a estos hechos, que parecen aceptablemente reales, se examinan tres posibles interpretaciones

La primera es ver la diferencia de tamaños por causa de deformaciones selectivas. No parece que en una pareja de trilobites sólo se deforme o alargue el mayor, que por esto es mayor, y se conserve intacto el menor. La deformación si existió, afectaría por igual a todos los elementos. Además existiría un patrón común de deformación. Esto no se comprueba en las muestras estudiadas. Por ello no se considera aceptable. Históricamente Kielan (1960) y Heenningsmoen (1960) atribuyeron a deformaciones las supuestas diferencias de tamaño de las hembras y el alargamiento de los machos que para Barrande (1852) y Salter (1865 y 1866) indicaban un dimorfismo sexual. Sin embargo más tarde, Hughes (1979) realizó una serie de medidas que no mostraron evidencias de esta distinción. En nuestro caso la diferencia de tamaño es evidente.

La segunda es atribuir la diferencia de tamaños, a fenómenos de crecimiento. Los pequeños serían juveniles y los mayores adultos. A favor de esta hipótesis se ha sugerido un comportamiento gregario relacionado con la muda. (Speyer & Brett 1985), suponiendo que todos se mudaron al mismo tiempo y fosilizaron simultáneamente. Pero no es lógico que las exuvias se sitúen siempre sobre el trilobite mayor y en diferentes posiciones. Además los tamaños de los animales corresponden a adultos, ya que las prolongaciones glabelares muy visibles, son casi iguales en ambos animales. Además no se observan señales de que los menores sean exuvias.

La tercera es considerar que la diferencia de tamaños es indicativa de un diformismo sexual, siendo la hembra de mayor tamaño que el macho. Nos basamos en los principios del actualismo y en la propia lógica

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¿qué sentido tiene que aparezcan relacionados un ejemplar mayor con otro menor y en forma que sugiere un apareamieto?. Lo normal es suponer una relación sexual, que sería una de las primeras claras manifestaciones de un dimorfismo sexual. Se destaca que en los ejemplares estudiados no aparecen focos inflados en el área preglabelar, señal evidente de dimorfismo sexual para Fortey & Hughes, (1998). Tampoco se ven los segmentos torácicos desiguales y distintos pigidios (criterios de diformismo sexual para Liñán et

al. 2009). En nuestro caso, ni un solo

ejemplar de A. cuervoae presenta tales bolsas de cría y no hay diferencias en el pigidio ni en el tamaño de segmentos torácicos..

Acerca de la muerte en grupo y comportameintos gregario - Diversos autores

(Speyer & Brett, 1985, Suzuki & Bergström 1999, Chatterton et al. 2003 y Cherns et al. 2006) señalan que algunos grupos de trilobites presentan un comportamiento gregario relacionado con la muda o el apareamiento. Fortey (2009) resalta este fenómeno con respecto al gran número de individuos adultos de Asaphellus stubbsi que han aparecido fosilizados en grupo.- Fortey (2010) suguiere que en las placas con gran número de Dikelokephalina que han aparecido fosilizadas hay una superposición marginal de los individuos, que es sugestivo de la conducta de apareamiento.

Aceptando este comportamiento gregario de los Trilobites en la muda y sobre todo en el apareameinto se sugiere que en el momento del apareamiento se produjo un fénomeno que provocó una muerte súbita y masiva, probablemente debido a la repentina presencia de gases de origen volcánico que provocaron anoxia y un ambiente reductor. De hecho, parte de algunos especimenes están piritizados. El Ordovícico fue una época en la que la actividad de los volcanes marinos fue muy intensa. (Ross, jr. 1984, Burkhard et al. 2006 y Savino & Jones 2007).

CONCLUSIONES Se propone con toda cautela:

1. La existencia de dimorfismo sexual en el trilobites Asaphellus del Ordovícico

inferior, manifestado por la diferencia de tamaño entre especimenes de la misma especie.

2. Una posible técnica de fecundación semejante a los Limúlidos actuales.. 3 Un comportamiento gregario en el apareamisnto.

4 Una muerte súbita causada por gases de origen volcánico.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer especialmente al Dr. Martin Basse del Museo de Historia Natural de Frankfurt am Main (Alemania) por sus consejos dados. A Brahim Tahiri director del Museo Tahiri (Marruecos) y a Patrick Bommel por el préstamo de ejemplares para este estudio

BIBLIOGRAFÍA

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Webgrafía

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Recibido: 2 de diciembre de 2013. Aceptado: 3 de julio de 2014.

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Referencias

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