ASPECTOS MORFOLÓGICOS E HISTOQUÍMICOS DEL TUBO DIGESTIVO

Rev. Fac. Cs. Vets.

UCV. 42(1-2): 43-50. 2001

R

La lapa (Agouti paca) es un roedor que presenta gran cantidad de glándulas mucosecretoras en la cavidad bucal y fa-ringe. Se evidencia la presencia de mucinas neutras en las glándulas salivales de boca: glándulas salivales menores, in-cluyendo los acinos serosos de von Ebner, y las mayores (parótida, submaxilar y sublingual), faringe, glándulas esofágicas de la zona de transición con el estómago y glándulas cardiales y pilóricas, así como todo el epitelio superficial. En células caliciformes, criptas y glándulas de Brunner en el intestino delgado. En cie-go y colon con resultados variables, dis-minuyendo hacia en recto y ano. Las sialomucinas se evidencian en glándulas de boca, faringe, epitelio superficial del estómago y glándulas esofágicas. En las células mucosas del cuello de las regio-nes cardial y pilórica, disminuyendo ha-cia el fondo glandular, se observan en las

A

M

H

T

D

L

(A

P

). II. C

H

Morphologic and Histochemistry Aspects on Digestive Tract of aca (Agouti paca). II. Histochemistry Considerations

Gisela C. García C.*, 1 _{y Luis Silva C.}*

* _{Laboratorio de Histoquímica, Dpto. de Ciencias Morfológicas. Facultad de}

Cien-cias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. Maracay 2101, apartado 4563. Fax: (043) 466323

Correo-E: garciag@camelot.rect.ucv.ve

A

The paca (Agouti paca) is a rodent that presents in the buccal cavity and phar-ynx, great quantity of mucous secreting glands. The presence of neutral mucinas is evidenced in the salivary glands of mouth: minor salivary glands including the serous of von Ebner, and the mayor (pa-rotid, sublingual and submaxilar glands), esophagics transition areas with the stom-ach, and cardiac and pilorics glands, as well as the whole superficial epithelium, in goblets cells, crypts and Brunner´s glands in the small intestine, and ceacum and colon with variable results. Sialo-mucins are evidenced in mouth glands, pharynx, stomach’s superficial epithelium and esophagic glands. In the mucous neck cells of the cardiac and pilorics region, di-minishing toward the glandular bottom, they are observed in the cells of vacuolated aspect of small and large intestine. In the buccal cavity and pharynx, and Brunner´s

HISTOQUÍMICA

células de aspecto vacuolado de intestino grueso y delgado. Las sulfomucinas son altamente positivas en la cavidad bucal y faringe, glándulas duodenales de Brunner, disminuyendo de colon a recto incremen-tándose nuevamente en final de recto y en el ano. El predominio de mucinas ácidas en boca, faringe y final de intestino grue-so, especialmente de sulfomucinas, con-cuerdan con funciones de lubricación, al favorecer el paso de la digesta por boca, faringe y esófago, y de las heces en el ano. La presencia de mucinas neutras en la superficie estomacal se asocia a la protec-ción contra el ácido clorhídrico en un es-tómago con gran cantidad de células parietales conforme disminuye hacia los extremos del tubo digestivo como se refi-rió antes, donde predominan las mucinas ácidas.

(Palabras claves: Lapa (Agouti paca), sistema digestivo, histoquímica, mucina, glándulas animales, anatomía animal, vida silvestre.)

I

La lapa (Agouti paca) es un roedor que se localiza desde México hasta el norte de Argentina. Es de hábitos nocturnos y se alimenta principalmente de frutas. Vive en las proximidades de ríos, caños y que-bradas (Böher, 1981; Fernández Yépez y Ulloa, 1969; Perdomo, 1993).

En relación a la histología de esta es-pecie, existen pocos trabajos, como lo se-ñala Pashov (1981) en su trabajo sobre tubo digestivo, y Perdomo (1993), quien trabajó sobre los sistemas genitales mas-culino y femenino de la especie.

Al ser la carne de lapa muy apeteci-ble, es víctima de cacería irracional, lo que la coloca como otra de las especies de fau-na silvestre en peligro de extinción.

El presente trabajo tiene como objeti-vo principal, contribuir al conocimiento morfológico del tubo digestivo, por lo que se propone aportar información sobre al-gunas particularidades histoquímicas del tubo digestivo y de las glándulas salivales mayores: parótida, sublingual y mandi-bular (submaxilar), siendo ello importante para la interpretación de aspectos ecoló-gicos, fisiológicos y de alimentación, en-tre otros.

M

M

Se procesaron muestras de seis (6) lapas, de ambos sexos provenientes del centro del país. La muerte se produjo por traumatismo craneano. Se tomaron mues-tras de lengua, faringe, parótida, sublin-glands the sulfomucins areas highly posi-tive, diminishing from colon to rectum being increased again in final of right and in the anus. The prevalence of acids mu-cins in mouth, pharynx and final large in-testine, especially of sulfomucins, agree with lubrication functions to favor the step of the digesta for mouth, pharynx and esophagus, and of the feces at level of the anus. The presence of neutral mucins in the stomach surface associates to the pro-tection against the hydrochloric acid in a stomach with great quantity of parietal cells, while diminishes toward the ends of the alimentary canal like we referred be-fore, where the acids mucins prevails.

(Key words: Lapa (Agouti paca), di-gestive system, histochemistry, mucin, animal glands, animal morphology, wild life.)

gual, mandibular, transición esófago-estó-mago, de las regiones esofágica, fúndica y pilórica, duodeno, yeyuno, ileon, ciego, colon , recto y ano. Se fijaron en formol neutro tamponado a 10% para estudio histológico e histoquímico.(Luna, 1968, Troyer, 1980)

Se colorearon las láminas con las téc-nicas Ácido Peryódico de Schiff (PAS) y Azul Alciano (AB), azul de tolouidina, y PAS-AB pH 1,0 y 2,5 para mucosus-tancias.(Luna, 1968, Troyer, 1980).

Las muestras fueron observadas y fo-tografiadas en un fotomicroscopio III Carl Zeiss.

R

Debido a la gran capacidad muco-secretora del tubo digestivo de la lapa, y por ello su positividad a la reacción de PAS, se consideró pertinente tratar de identificar el tipo de mucosustancia pro-ducida en los diferentes segmentos del referido sistema tubular. A esta decisión obedece la realización de otras técnicas que permitan evidenciarla naturaleza del producto, recurriéndose entonces a Azul Alciano (AB) a pH 1,0 y 2,5 para de-terminar mucosustancias sulfatadas y no sulfatadas respectivamente, así como azul de tolouidina y la combinación de PAS/ AB a los referidos pH.

En relación a la presencia de muco-sustancias, se evidenció positividad a mucinas neutras (PAS), en todos los acinos mucosos de las glándulas salivales menores de boca y faringe, así como de las glándulas salivales mayores (parótida, sublingual y mandibular). Los acinos serosos asociados a las papilas foliáceas y caliciformes, mostraron positividad a este tipo de mucinas (Figura 1).

El estómago presenta mucinas neu-tras en el epitelio superficial, en las

glán-transición, y en las glándulas de la región cardial. La reacción es de débil positivo a moderado. En la región fúndica, la pre-sencia de estas mucosustancias varió de débil positivo a negativo, en la medida que se aleja el corte de la región precedente. La región pilórica es positiva en toda su extensión a este tipo de mucosustancias.

En el intestino delgado, hacia la base de las glándulas (criptas), se tornó débil su reacción, mientras que en las glándulas de Brunner fue moderada. Su presencia en el intestino grueso varió de débil a modera-da, especialmente en ciego y colon.

Las mucinas ácinas no sulfatadas (sialomucinas) se evidenciaron en todos los acinos mucosos de boca y faringe, in-cluyendo las glándulas linguales y las salivales mayores. En el estómago se ob-servó su presencia en el epitelio superfi-cial. En las glándulas de la región cardial solo se describe en el segmento inicial de las glándulas (cuello) y también en las

Figura 1: Lengua de lapa. Acinos serosos aso-ciados a las papilas foliáceas y caliciformes.

glándulas esofágicas ubicadas en la tran-sición (Figura 2). En la región fúndica, las células mucosas del cuello mostraron positividad a estas sialomucinas. La re-gión pilórica es positiva a estas muco-sustancias en toda su extensión, decrecien-do la reacción desde la superficie hacia el fondo, donde la misma es débilmente po-sitiva.

En el intestino delgado la mucina áci-da no sulfataáci-da (sialomucinas) se eviden-cia de manera moderada en las células de aspecto vacuolado.

En el ciego también se evidenció pre-sencia moderada de sialomucinas. En co-lon y recto su presencia fue abundante.

En referencia a las mucinas ácidas sulfatadas, se observó su presencia alta-mente positiva en las glándulas salivales mayores y menores de boca y faringe, ex-cepto en la glándula parótida donde su presencia varió de débilmente positiva hasta negativa.

En relación a estómago e intestino delgado, su presencia fue débilmente po-sitiva en estos dos segmentos, excepto en las glándulas duodenales de Brunner ubi-cadas en el duodeno.

En el intestino grueso se observó una positividad moderada en el ámbito glandu-lar, la cual disminuye hasta hacerse negativa en el inicio del recto y con positividad ligera hacia la parte final del recto y en el ano.

En cuanto a la mucina neutra, se evi-denció en todo el tracto digestivo, princi-palmente en la superficie epitelial en las glándulas salivales mayores y menores serosas y mucosas de boca y faringe, en las porciones apicales de las glándulas esofágicas presentes en la mucosa transi-cional con el estómago.

En las glándulas de las diferentes re-giones del estómago la positividad fue mayor hacia las zonas próximas a la su-perficie y en el intestino delgado en las células caliciformes, hacia la base de las glándulas (criptas) donde se tornó débil su reacción. En las glándulas de Brunner fue moderada. Su presencia en el intesti-no grueso varía de débil a moderada, es-pecialmente en ciego y colon.

Referente a las glándulas salivales de boca y faringe, tanto las mucosas como las serosas (von Ebner), fueron positivas a la mucina neutra, lo cual está en concor-dancia con lo señalado en trabajos acerca

Figura 2: Esófago y estómago de lapa. Mucinas ácinas no sulfatadas en el segmento inicial de las glándulas (cuello) y glándulas esofágicas. Coloración: alcian blue, pH 2,5. 40 X

de otras especies (Asojo y Aire, 1983; García, 1989).

En cuanto a las mucinas ácidas no sulfatadas, los resultados obtenidos en este estudio se corresponden con lo reportado en otras especies (Asojo y Aire, 1983; Menghi et. al., 1984) en las glándulas sublingual y submandibular. Este tipo de mucosustancias estuvo ausente en las glándulas serosas. Las sulfomucinas o mucinas ácidas sulfatadas también estu-vieron presentes en las glándulas citadas acorde a lo reportado por otros autores (Asojo y Aire, 1983), aun cuando su presencia en la parótida varió de negativo a positivo débil.

La secreción predominantemente mucosa de boca y faringe, compensan la ausencia de glándulas en el esófago. Este resultado es similar a lo reportado en ru-miantes (Banks, 1993) excepto en came-llos que poseen acinos mucosos en toda la extensión del órgano (Jamdar y Ema, 1982).

La positividad a mucinas neutras en las glándulas esofágicas presentes en la zona de transición y las de la región cardial, así como la ausencia de mucinas ácidas en la región fúndica, está acorde con lo reportado para otras especies (Lee et. al., 1982). La región pilórica presen-tó resultados compatibles con los repor-tados en otras especies (Fawcett, 1981 y Suganuma et. al., 1981). Esto sugiere la función de protección y deslizamiento de las mucosustancias, al considerar las acti-vidades enzimáticas y del ácido clorhídri-co presentes en la región fúndica.

En el intestino delgado, la mucina áci-da no sulfataáci-da (sialomucinas) se eviden-cia de manera moderada en las células de aspecto vacuolado. Esto está de acuerdo con lo reportado por otros autores (Nabeyama y Leblond, 1974). La pre-sencia de sialomucinas, sugiere el papel

protector que se les ha señalado como se citó anteriormente. En las glándulas submucosas de Brunner se evidenció solo trazas de sulfomucinas, positivo débil a mucinas neutras y positividad fuerte a sialomucinas (mucinas ácidas no sulfa-tadas), estando en concordancia con lo señalado por otros autores en otras espe-cies (Krause y Leeson, 1969; Reynolds y Krause, 1982), quienes encontraron mucinas ácidas y neutras predominando las sialomucinas. Reynolds y Krause, 1982 sugieren la función de protección de sialomucinas y mucinas neutras.

Vale la pena mencionar que reciente-mente se ha comprobado que las glándu-las de Brunner producen la hormona polipeptídica urogastrona, la cual unida a las secreciones propias de la glándula ayu-da a incrementar la activiayu-dad de las enzimas pancreáticas, al inhibir la produc-ción de ácido clorhídrico y amplifica la tasa de actividad mitótica de las células epiteliales, factor de crecimiento epidér-mico humano (Gartner e Hiatt, 1997), la cual puede estar presente en esta espe-cie, por lo que se debe realizar estudios posteriores.

Los resultados del intestino grueso coinciden con lo reportado por otros au-tores (Suganuma et. al., 1981 y Thomo-poulus et. al., 1983) en relación a la pre-sencia de mucinas neutras en la superfi-cie del órgano. Las sialomucinas son muy abundantes tanto en la superficie como en las criptas, lo cual concuerda con lo seña-lado por Suganuma et. al. (1981), asig-nándole función de protección, mientras que a las sulfomucinas, tal como eviden-ciamos en nuestro trabajo están presentes en el segmento final del recto, en las proxi-midades del ano, asignándoles función de lubricación. Esto también concuerda con lo señalado en el hombre, donde las sulfomucinas están presentes en recto,

mientras que en el colon y en el ciego pre-dominan las sialomucinas sobre la escasa producción de sulfomucinas (Stevens y Lowe, 1998).

C

De lo anterior podemos concluir que las mucosustancias ácidas se evidencian principalmente en boca e intestino grue-so, y en particular las sulfomucinas en boca y parte final del intestino grueso, lo cual se explica por su función lubricante que favorece el paso de la ingesta por boca, faringe y esófago y de las heces a través del ano.

Las mucinas neutras predominan en las parte media del tracto, disminuyendo su presencia hacia los extremos. A éstas se les asigna papel protector, conjunta-mente con las sialomucinas, lo cual pare-ce cumplir al proteger las superficies epiteliales de estómago e intestinos, y la elevada producción de sialomucinas en glándulas de Brunner y en duodeno.

R

Asojo, T. A. and T. Aire, 1983. Micro-sterological and Histochemical Studies of the Salivary Glands of the Giant Rat (Cricetomys gambianus,watherhouse). Acta Anat. 117: 65-72.

Banks, W., 1993. Applied Veterinery Histology. Mosby Year Book, St. Louis, pp. 326-375.

Böher, S., 1981. Las Lapas. Roedores de América Tropical. Natura. Sociedad de Ciencias Naturales, La Salle, nº. 70-71: 40-44.

Fawcwtt, D., 1981. The Cell. Second Edition. W. B. Saunders Company, Philadelphia, pp. 35-43.

Fernández Yépez, A. y G. Ulloa, 1969. Mamíferos de Venezuela. Maracay,

Facul-tad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, 102 p.

García C. G., 1989. Histología e Histoquímica del tubo Digestivo del Picure (Dasyprocta rubrata). Vete. Trop. 14: 53-83.

Gartner, L. P. y J. L. Hiatt, 1997. Histología. Texto y Atlas. Mc Graw-Hill Intera-mericana. México.

Jamdar, M. N. and A. N. EMA, 1982. The Submucosal Glands and Orientation of Musculature in the Oesophagus of the Camel. J. Anat. 135: 165-171.

Krause, W. J and R. LEESON, 1969. Studies of Brunner’s Glands in the Opossum. Am. J. Anat. 126: 255-274. Lee, E. R., J. Trasley, S. Dwivedi and C. P. Leblond, 1982. Division of the Mouse Gastric Mucous into Zymogenic and Mu-cous Region on the Basis of Gland Features. Am. J. Anat. 164(3): 187-202. Luna, Lee G., 1968. Manual of Histologic Staining Methods of the Armed Forces Institute of Pathology. Lee G. Luna (Edi-tor). Mc Graw-Hill Book Co. Third Edition. New York. 258 p.

Menghi, G., A. M. Bondi and G. Materazzi, 1984. A Correlative Ultrastructural and Histochemical Study on Submandibular Gland of the Hare, Lepus europeaus. J. Anat. 139: 565-577.

Nabeyama, A. and C. P. Leblond, 1974. “Caveolated Cells” Characterized by deep Surface Invaginations and Abundant Filaments in Mouse Gastro-intestinal Epithelia. Am. J. Anat. 140: 147-166. Pashov, B., 1981 Histología e Histoquímica

del Duodeno de Tepezcuintle (Cuniculus paca). Ciencias Veterinarias, 3(1): 17-23. Perdomo, F., 1993. Histología del Sistema Genital de La Lapa (Agouti paca) y picure (Dasyprocta rubrata). Trabajo de ascenso para la categoría de profesor Asistente, Facultad de Ciencias Veterinarias . Uni-versidad Central de Venezuela. 262 p. Reynolds, J. E. and W.J. Krause, 1982. A

Note on the Duodenum of the West Indian Manati (Trichechus manatus), with Emphasis on the Duodenal Glands. Act. Anat. 114: 33-40.

Stevens, L. Y J. LOWE, 1998 Histología Hu-mana 2ª edición Harcourt-Brace. Madrid. Suganuma, T., T. Katsuyama, M. Tsukahara, M. Tatematsu, Y. Sakakura and F. Murata, 1981. Comparative Histochemical Study of Alimentary Tracts with Special Referen-ce to Mucous Neck Cells of the Stomach. Am. J. Anat., 161: 219-238.

Thomopoulus, G. N, B. A. Schulte and S. S. Spicer, 1983. Light and Electron Microscopic Cytochemistry of the Glyco-conjugates in the Recto sigmoid Colonic Epithelium. Am. J. Anat., 168: 239-256. Troyer, H., 1980. Principles and Techniques of Histochemistry. Little, Brown and Company, Boston. 431 p.