Manchas de Sigatoka de las musáceas

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(1)\'/ r ,...l . J. MANCHAS DE SIGATOKA DE LAS MUSÁCEAS Miguel Humberto Mayorga Pinzon*. L. a enfermedad (oliar más importante de los plátanos y bananos cultivados, es la mancha de las hojas causada por tres especies del genero Mycosphae rella. Los tres patóge nos fueron descu bi ertos en el siglo pasado, y desde entonces han causado considerables pérdidas a la producción. Mycosphaerella musicola fue el pl;mer patógeno fun goso observado; por su aparición inicial, su impacto sobre la producción )' alta frecuencia en las zona. de cultivo, ha sido ampliamente estudiado. Mycosphaerella fijiensis de aparición posteriOl; ha tenido gran impacto sobre la producción debido a una mayor virulencia; se encuentra hoy en día en casi todas las zonas de cultivo y se convi rtió en la enfermedad más limitanle, por causar pérdidas considerables en los bananos de expo rtación y los plátanos de cocción. MycosphaereUa eUll1usae, registrado a fin ales de los aÍ'Jos 90 en algunos sitios de Afriea y Asia, es una se l; a amenaza para los cultivos de musáceas, en razón de su afi nidad con los hospederos y su grado de competiLividad con las otras especies del genero lvlycosphaerella a01les, 2000; Cadier el al 2000ay 2000b). La similitud de los síntomas ocasionados por M. musicola. M. f~ i e n si s y 1\1. eumusae y el hecho de pertenecer todos al mismo género, ha suge rido entre los ilwestigadores, que se agrupe la enfe rmedad como ~Ia n chas de Sigatoka aones, 2003) . La Sigatoka Negra causada por ~1 fiji ensis, es hoy día el patógeno mús importante del culti\·o, por su mayor virulencia desplazó a SigatOka amalilla (.\11 musuoLa) en las zonas de cultivo. Ingen tes esfuerzos económicos, in\"CsLigaLivos y sociales se hacen hoy día para mantener la producción de musúceas. Ivl ayoritariamente el presente documento hace referencia a SigatOka Negra, no obstante se hace referencia a las otras especies. en razón a su importancia regional y la lim itante productiva que puede ser cada especie en su entorno. Las manchas de Sigatoka, son originari as de la l\ Ii cronesia. Sigatoka amali Ua apareció primero enJ ava en 1902. Viti Le\·u, un a isla parte grupo de las islas fiji , fue el lugar de aparición de SigatOka i\egra en 1963. De allí , los patógenos fueron diseminados inicialmente a tra\ és de Asia meri dional y posteriormente hacia Af¡ica \" América. NI musicola y ~ 1 fiji ensis. se encuentran presen tes en todas las regiones import antes de culti,·o en el mundo y fu eron llevados a la mayoría de lugares, por efecto del comercio y transpon e ele f¡'utos y sem illas de las especies de musáceas cultivadas.. Agente causal Cercospora musae Cu e el nombre dado por Zimm erman (1902) al primer patóge no causante de lesiones fo liares en musáceas en 1902. De sus descripciones. se co ncluye que se refirió al estado anamorfo de M musicola, un ascomi ceto que ('n su ('stado te!cmorfo produce seudoteeios en las lesiones \·iljas de las hqjas. Asrosporas hial inas, elipsoides. irregularmente bi celdadas, con constricción cn el septo cen tral y extremos redondeados. Cada asea posee ocho ascosporas. El anamoru) produce conielios hialinos. alargados, septados. que se 0I; g1nan ele con idióforos en estromas color ca fe. Cuando Zi l1l merman hizo tal descripción. estaba refáenciando a la lII ancha conocida posterior mente corn o Siga toka al11,uilla . En 19G3 Rhodcs (19b4) obSC IYÓ lo que pareció se r una nue,·a enfe rmedad foliar y la llamó *lll g. Agroll()lll o. j\ I.Se. llli gllrl ll layol")'; I(éi)yahoo.com 2.

(2) ULnMOS AVANCES EN LA TfCNOLOGIA DEL CULTlVO DEL PLATANO EN COLOMBIA. Sigatoka Negra. Leach (1964) al realizar la descripción taxonóm ica de la especie encontró un lelemorro simi lar al hongo de la Sigatoka amarilla, el cual llamó M fiji ensis, que presenta seudotecios, aseas y ascosporas similares. Su descripción del anamorro rue un patóge no del grupo Cercospora, llamado ho)' día Paracercospora r~ i e n s i s, el cual se di ferencia del C musicola en la rormación de conidios en conidióforos libres, sin la aparición de estromas. Esta especie tiene mayor habi lidad reproductiva )' direrencias morrológicas suti les. Los agentes causales de las manchas de Sigatoka, solo crecen en plantas del genero Musa, presentando mayor afinidad con los materi ales con mayor carga de M acuminata. Hasta el presente, no se han encontrado susceptibilidades dc género o fam ilias relacionadas, como es el caso de Heliconias y Zingiberaceas.. Biología de la infección El proceso inrectivo se inicia cuando una espora germina en la superficie de la hqja, siempre que disponga de agua li bre. La ge rm inación se completa antes de seis horas Ix~o condiciones de temperatura estables. La temperatura es un catalizador que favorece el desarrollo en la medida que sea mayor de 20ú C y menor de 30"C. Baja humedad relativa deseca las hojas e induce estados desravorables para la germinación. La presencia de hongos antagónicos que crece n en la superficie de la hoja, influyen desravo rablemente {'11 la ge rminación. Un tubo germinativo usualmente penetra a través de un estoma mediante un apresOli o, del cual, se desarrolla una hila infectiva, atraviesa el estoma y comienza su ramificación. Después de pasar el estoma, el hongo coloniza los espacios intercelulares delmesofilo y después el parénq uima de empalizada ; para iniciar un proceso de colonización intercelular y dú OIigen a los primeros síntomas. Las lesiones causadas por Sigatoka, Cueron eficientemente desClitas por ]Vleredith y Lawrence (1969), Yson similares en la mayoría de países donde se han descrito. Síntomas en plátano y banano son muy parecidos y la tasa de evolución de cada uno de ellos se presenta en la tabla I (Mayorga 1990). Tabla 1. Sinlolllas de Sig:uoka Negra y días lranscurridos para su evolu ción en plan las de plálano )' banano. Urabá , 28 msnm Síntomas Pizcas Estrías Mancha Mancha coa lescente Mancha necrosada Mancha seca. Banano 18,1 28, 2 32, 9 38,5 47,1 49,4. Plátano 29,3 34,3 41 ,3 47,1 62,1 64 ,0. 1400 Restrepo, msnm Plátano 33,5 43,1 60,5 73,9 84 ,5 99,5. El período de incubación, que es el tiempo transcu rrido desde penetración hasta aparición de síntomas, dura en bana no 18 días y en plátano 29. El período de latencia, que es el tiempo transcurrido hasta la aparición ele estructuras reproductivas del anamorfó, ocu rre 10 días después en banano y 5 días después en plútano. i\scosporas maduras de 1'v1. f-ijiensis se fo rman cuando la lesión seca, lo cual indica que el ciclo sex ual se cumple en un lOtal de 49 días en banano y en 64· días en plátano. La evolución elc las lesiones a cada estado ele desarrollo, está condicionado por las condiciones ambientales, la susceptibi lidad del hospeclero, la presión de inoculo y el numero de síntomas por un idad de área. El proceso de liberación y dispersión de esporas es un proceso ac tivo, que se \'e f¡lvorccido por las condiciones ambientales. La presencia de agua en las hojas f¡¡vorece la turgenc ia de los te33.

(3) jidos y la dispersión de conidios, mientras que las ascosporas son di spersadas básicamc.:n le por el viento. Precipitaciones de baja intensidad son favorables para que aparezcan esporas en el aire, mientras que lluvias copiosas son detrimeI1l ales. Uuvias de menos de 20 mm favorece n la liberación y precipitaciones de baja intensidad por semana en aguaceros de larga duración son muy favorables (Gráfico l.). llO 100. .e. 7000. I -~~' .. ~ Pp~rro ~. I. 6000 5000. 00. ~. &. ~. 4000 f.O. 3000. e. 40. 2000 lO. ....,.,... 1000. o 3. 5. 7. 9. 11. 13 15 17 19 21 23 25 27 29. Gráfica 1. Li brración de esporas de i\ 1 fij iensis por efec to de la precipitación durante va lias semanas de 1983.. Epidemias de Sigaloka Negra ocurren después de pCliodos secos, cuando la precipitación induce turgencia de tejidos que poseen esporas maduras y son liberadas al am biente. Ello ocurre en Colombia en forma intensa durante semanas específicas del aiio como son de la 20 a 45 en Urabá (Gráfico 2.) y de la 18 a 26 en Santa :\'Ianha. Bajas precipitaciones o altas humedades relativas liberan agua que permite la liberación de esporas y asegura la presencia en el ambiente después dc noches con estas condiciones (Gráfico 3.). Por ello es mas !recuente encontrar esporas entre las 18:00 horas y las 6:00 horas del siguiente día. Las conidi as son responsables de la infección local y la reinfección de tejidos. mientras que las ascosporas son más importantes en la diseminación, pues vuelan y alcanzan alturas de 3 a 10 metros sobre el piso. que con vientos suaves les permite a\'anzar hasta 4 kilometros en un lapso corto de tiempo. 5 ~Hj l. .!!. 7. o. s;. :2 ~. 8 • 9 10. II _ .. .• . . . , . . . .. , _ .... _ . . ... .- . . . . . . . . .. 10. II. 16. 19. 22. 25. 28. 31. ~-_. 34. 37. .. .. 40. 43. 46. semanas del 200S. Gráfica 2. Ciclo dr C'nk rmcc\ad de' SigalOb '-'l'p;ra para la ITgiún de l ' rahá . .'\11 0 :2005.. El hospedero a!t:ua el desarrollo de la enICrI11cdad de acuerdo con la emisión lüliar. la clensidad poblacio nal y su composición genética. La emisión Id iar "'I ría segú n latitud. altitud y ofe n a biocl imúti ca. Una planra de banano o plátano puede cmitir una h (~j a nueya en !i'ccucncias que oscilan entre 5 y 15 clías, condi cionado por el ecosistcma donde se encuent re. Esa emisión influye en el ciclo d(>enfermedad y el gradicntl' dl' infección que son más ampli o,;.

(4) ULTIMOS AVANCES EN LA TECNOLOGiA DEL CULTIVO DEL PLATANO EN COLOMBIA. a mayor alLitud y más cortos cuando la oferta climática es mas cálida y húm eda. La edad de las hoj as afecta la evolución de síntom as y el tipo de síntomas formados. La edad fisiológica de la hoja no afecta la susceptibilidad a la enfermedad, pero el grado de alaq ue del patógeno si afecla la capacidad produ ctiva de la planta según la edad fisiológica de la hoja a(ectada. D efoliaciones severas de las hojas importantes en el llenado del racimo causarán pérdidas importantes de producción, mientras que defo liaciones severas en la etapa vegetativa del cultivo causan poco o nu lo daño en producción. El momento cuando ocu rre diferenciación floral es crucial para evitar o minimi zar perdidas. Este momento se presenta al formarse la hoja 20 del total de hojas de la planta, y será va ri ab le en cada zona de culti vo de acue rdo a la oferta ecoambiental y la variedad culti vada. 10,.-- --. --. ---. -. 25000. 2000 0. 15000. 1 0000. 5000. horas del 6 y 7 de abril de 1983. Grafica 3. Liberación dr esporas de 1\1 r~ i ensi s duralllc las 24 horas de los días 6 )" 7 de ab,i l de 1983, por eft>clO de hu medad y precipi lación.. El patógeno influye en el ciclo de enfermedad, por la calidad y cantidad de inoculo, la supervivencia de este, su capacidad infectiva y por la variación poblacional que da origcn a la aparición de patoLipos. La cantidad de inoculo caído so bre una superfi cie hace que el ciclo de enfermedad sea más corto. La capacidad infectiva perm ite al patógeno sobrevivil; penetrar y I o aletargarse en conruciones desfavorables. Y su variabilidad poblacional es la q ue lo especializa para so brevi \~ I; recombinarse y evolucionar. El ciclo de enfermedad es por consiguicnte la exp resión de comportamicnt o del patógeno en interacción especializada con su hospedero y el ambiente. Presenta un comporta miento anual característico, una curva de progreso de cn(ermedad con máxima pendiente y una 7. T. 8. 1. I 11 '. 13. l.t · ... · • · •. 1 3. 5. 7. l · . ·· ' · . _ . _.. l ' ! '. 0_ •. •. •. ~- .;. • • • .,.. t·,... ·_-+, •• ,. 9 11 13 15 17 19 11 23 15 27 19 31 33 35 37 39 41 43. Grafica 4. Cun'¡¡ dc progn',o dc cnli: n nrdad. en la cual s<' o!Jsl'Iyé\ la época de lIla\'or d(',arr"lIo y el gradien le de cnll- rlll cdacl a lraH' , del ano '200G, Zona d" L ral¡;i.. 3§.

(5) temporada en la cual el gradiente de enfermedad es el mas prevalente (Gráfico 4·.). Ello indica la eficiencia del inoculo inicial y la aparición de inoculo secundario y ciclos posteriores de infección.. Perdidas de producción Bajo condiciones favo rables, Sigatoka Negra llega a causar pérdidas considerables en produ cción. Analizar tales perdidas en un cultivo perenne como las musáceas, debe involucrar la continuidad de la producción y para ello es necesario medir las tendencias en torno a productividad del cultivo y control de la enfermedad. En general , las perdidas en producción resultado de los patógenos se traducen en pérdidas de foll aje, merma en el llenado de racimos y maduración prematura. En banano, se considera que se pierde un 18% de la producción, mientras que en plátano tales perdidas llegan al 13%. Esti ma r los dai'los causados por los patóge nos que se traducen en pérdidas de producción, es un proceso que se hace con la ayuda de escalas de evaluación y conversión postelior de los datos a conceptos de incidencia y severidad. Entre las escalas más utilizadas están la de Guyot y Cuille o método frances y la de Stover. Guyot y Cuille (1958) fueron tal vez los primeros investigadores en establecer un método cuantitativo de evaluación. Método que fue mejorado y sensibilizado para medir evolución de! patógeno. Siendo hoy dia parte de un método predicrivo (Ganry y Meyer, 1972). Stover y Dickson (1970), defini eron una escala de seis grados que permite evaluar el porcentaje de dallo por hoja y a partir de allí conocer incidencia y severidad. Evaluaciones semanales utilizando cualquier metodología, permiten construir la curva de enfermedad, conocer e! gradiente de infección y tomar decisiones de control con base en Índices de umbral económico (Gráfico 4.).. Control de la enfermedad Cuando las pérdidas de producción son evi dentes en una plantación, es necesario entrar a establecer medidas co rrectivas que permitan recuperar la plantación. Cuando se conoce el riesgo de perdidas es más prudente implementar medidas preventivas de manejo y min imizar los riesgos de perdida. Entre las ae ti\~dades más comunes para control de la enfermedad se encuent ran: prác licas culturales, control químico, preaviso, resistcncia genética \" prácticas legales. Entre los métodos cultural e , la practica más común es la remoció n de follaj e con el propósito de elimin ar el inocul o potencial. La labor es eficiente pero debe ser muy racional para no ca usar d,1I10 ext ra al deshojar. Otras prácticas de cultivo como son el control de malezas, el manejo de aguas superfic iales, la densidad de siembra, que inAuyen en cO I~junto cn la hum edad relativa del cul tivo: son importantes para mant ener la enfermedad en menor ni\·e1 de afCcció n. Además ciertas prác ticas de cultivo como son una nutrición apropiada, uso de hongos mi corrizicos, inducción de hongos exo \. endo micromicetos del fo ll ~c, ayudan en el co nlrol del patógeno al hacer que el hospedero tr nga mejor adapt abilidad y menor suscepri bilidad a los ataqu es. Hay momentos en el ciclo del culti vo en que es necesario aplicar produ ctos que restrinjan el desarrollo del patóge no, para c\·itar o minimizar perdidas. [ s cuando el cont ro l químico se cOI1\'icrt e en la alt rrnaLÍ\'a a seguir. Aunque ésta es la practica más extendida para manejo de las manchas de SigaLOka, se debe se r muy raciona l en su implementació n. Y antes de empezar una aspersión se debe definir el método más efectivo para contrarrestar al palógeno, los liesgos inherentes a la ecología de l hongo, el mom enlO oportuno en que se debe hacer una aspersión y los productos m<Ís indicados para controlarlo. 36.

(6) ULTIMOS AVANCES EN LA TECNOLOCIA OEL CULTIVO DEL PLATANO EN COLOMBIA. Entre los productos más comunes de uso en el mundo se encuentran: los dithiocarbamatos, los aromáticos, benzimidazoles, morpholinas, triazoles, estrobirulinas, pirimidinas, espiroquetalaminas y benzo-thiadazoles. Dentro de estos grupos existen protectantes y sistémicos que tienen que ver con su modo dc acción. Los sistémicos entra n al sistema vascular de la planta y ac túan en un solo sitio de inhibición, por lo cual se llaman además monositio, mientras que los protectantes son de amplio espectro y se denominan mulLÍ sitio. La acción monositio ha hecho que aparezcan perdidas de control con estas moléculas en razó n a que los patógenos clisponen genéticam ente de mecanismos de defensa que les permite adap tarse y aumentar la frecuencia de mutan tes con sensibilidad reducida al agroquÍmico. Para aplicar las moléculas fungi cidas en campo, es necesario recurrir a di luyentes y equipos que conviertan la clilución en una nube de go tas que se clistribuyan lo mejor posible sobre cI cultivo. En general se recomienda asperjar entre 20 y 50 litros por hectárea, form a r gotas de un diámetro de 200 a 400 micras, a temperaturas inferiores a 28"C y humedad relativa supeJ;or a 70%. Los equipos para aspersión son básicamente tanques equipados con bombas hidrá ulicas y boquillas de aspersión para form ar las gotas. Las boquillas pueden ser de varios tipos y ubicarse en posicion es variables con relación al sentido de desplazamiento del equipo de aspersión, lo cual genera va riaciones en el tama ño de la gota. Los equipos por su form a de manejo se clasifican en operados ma nualmente y mecánicamente. Además existen dos formas de aspersión: aérea y terrestre. La aplicación aé rea se realiza para grandes áreas y cuando se clispone de poco tiempo. Requiere buen conocimiento de la técni ca para lograr buenas coberturas. Es así como factores como el ancho de l avión influencia la p a~a da , la altura de vuelo influye en la deposición y el clima en la deJiva de la nube. Para mejorar y uniformizar una aspersión con aviones, se utilizan técnicas de orientación como colocación de banderas en los cultivos, que han evolucionado a sistemas electrón icos montados en los a\~ones , que se guían con sistemas GPS y decodifican señales satelitales que brindan la ubicación del lote y posición espacial del a~ón. Estos sistemas de bandereo electrónico son eficientes, económicos, precisos)' tan detallados como se desee. La apli cación terrestre es recomendable cuando se clispone de tiempo, sin limitan tes ambientales. Exige los mismos requerimientos en conocimiento de la técnica de aspersión que los equipos aé reos. Las go tas que se forman con los equipos de fumigación, deben tener un diámetro especifico y una cantidad por volumen de nube que asegure una deposición apropiada y buena cobertura. En general con volúmenes de 20 a 50 Itlha es posible hacer gotas de tamaño medio ent re 100 Y 300 micras, e impactar sobre el follaj e del ru ltivo un prom edio de 50 go tas por centímetro cuadrado. El clima, la gravedad)' la velocidad a la cual son asperj adas, les imparten a las gO Las una serie de principios para impac ta r el cultivo y favorecer la cobertura. El clima ideal para aspe rsión debe ser en las horas de la ma ñana, cuando la tempe ratura es inferior a 29'C , la humedad relativa supe Jior al 70% y la velocidad del vie nto no exceda los 10 metros segu ndo. La gravedad y la velocidad del equipo de fumi gación inHuye n en la veloc idad de caída de la gOLa, que por efecto de rozam ien to con el aire influi rá rn su tamaño, al evaporarse parte del agua componen te de la go ta. Conocer los momentos en los cuales la enfermedad presenta mayo res gradi elltrs de infi..'cción, es importante para definir simultá neamen tr épocas de ma yor efectividad en prog ramas de control químico. Estudios en este se ntido ha n permitido desarrollar métodos de predicción de enfermedad, que han generado una oferta de sistemas de pre;\\·iso, en busca de soluciones más dicientes en torn o al cont rol del pat()geno (Gallly y MeycJ; 19; Gauh lh 1990; Mayorga 2009), pues permitirá n gene rar ve nt anas elr apli cación que se pueden traducir el1 aspersiones.

(7) mas elecLivas y redu cción de costos en e! control. La carga genética de las musáceas proviene de rvrbalbisiana y M acuminata . Los clones con mejores respuestas de toleran cia a Sigatoka, son aque llos co n mayo r con tenido de ge nes de! material parental M balbisiana. En muchas partes del mundo, se ha suge rido utiliza r variedades resistentes a las plagas o enlenneelades, como altern ativa de manejo de los Iimitan tes de producción , pero cambiar los hábitos alimenticios es imposible y las propu esta~ por consiguiente inoperan tes. El cultivo de tejidos y la aparición de mutaciones en el proceso multiplicativo ha abierto la posibilidad ele explorar la producción de nuevos cultivares de musáceas mediante procesos de inducción en cultivos de tejidos o cultivos de células. Esta, metodologías, novedosas en su forma de lograr valiación en la susceptibilidad de las plantas de musáceas a problem a, como la Sigatoka Negra, permitirán buscar resistencia medianprocesos de inducción o de eliminación de caracterísLicas indeseables en los materiale. cultivados hoy día. E l desarrollo de vmiedades transgénicas de musáceas es una altern ativa deseable en la producción agrícola de estas especies, pues solo mediante transferencia de genes será posible obtener modificaciones deseables en plantas tan in férti les como lo son los trip loides cu ltivados de bananos y plátanos.. te. Bibliografia l.. 2.. CI/rlia J, X. .II/ourichol/ I/nd DR. J Ol/es. 2000a. B/ack leaf slreak. The causal ageul. Pp. 46-56 in DiSeases rf BI/I/ana, rlbacó rllld Emel. (DR. J ones, ed.). CABI PubliS/¡il/g. Wallil/gford, LK Gnlier J E. Fouré, F CauM, DI{ JUI/('S, l' Lepoivre. X. .'vIouric/1011 and C. Pru/mg-Gauh/. 2000b. FUllgal diSeases rf Ihefoliage. I'p. 37- /42 il/ Disea.les rf BI//Iono, Abocó al/d Ensele (D./{JOIleJ, td.). CABI Publishing. 11 'al/ingford. ú '}(. 3 4.. 5.. 6 7. 8.. 9.. Cal/I);J / 978. Q}1elques jirérisions rOl/ml/al/1 rarllol/ de la lempémlure sur la uiless/! de dlvl'loppemel/l de la CerrosporioJe du bananier COl/séquel/w liour I'ajiplicatiol/ aI'aver/úsemeu/. Fruils, 34(4):235-24-1. G{II/~); J el ,'vIe)'l'r, ]P 1972. !JI lulle rOl/lrMée rOl/lre la Ctrrosporoise aux .·JI/tilles. Bases rlimaliques de liIverlissemenl. Fmits, 27(/0):665-676 Gallhl. F 1990. }')idellllologío)' Ecologíl/ de la Sigaloka .-\ egm (.\1Y0.ljihamlfaji¡il7lsis .I/orelel) en pltílono (. I/usa sP). fI/ Casio Rica. [PEB, Panamó 126iJ. Gl~)'OI)' Cuilfe 1958. ElJai de prévision des allaque.\ de Cercospora fIl CuodelollPe. h1Jils de oulre mer, 13: 85-94. J vnes D.R. 2000. Disfase.s rf Banana. ,-Jbaai aJ/d ElIsrl. (DR. JOIU'S &1.). CA HI Publú/llng. 11 i1lfing/órd L'Ji: 54·1fi/!. ____ 2003. The dislliblllionl/nd imparlal/re rf Ihe. I/yosphaerella leal spol diJea.¡es I!!' baJ/aT/a. In PmmdiJ/gs rf Ihe 2nd Il/lmlllllonalu'OIk.\hoji on .I4JCosphamlla leqf SliOI dúeases hdd in Sal/ J osé, COJ/a Rim. 20-23 .l1a)' 2002. Lfllr/¡ R. /9 6-1. Rellorl 01/ II/"es/iga/iol/s iJ//o Ihe Cllllse I/nd Con/rol of Ihe . \ f¡c BanaJ/a DiseaJes il/ Fiji. Block Lea{ Slrenk. Caul/ál Papm Fiji 38.. 10. .11/1I)'OI',ga. P-.lif.· 1990. !JI Rr~)'a. \ fgra (J'{)'cosphaerelfajijimsis) de! pltílano)' el baJ/aJ/o. 1. Cirio de rida del jialógeno. br!Ju las coudiciones de la ¿ona de Crabá . La Rq)'a. \ egra del jilá/mlO)' el baJ/ano (l/usl/da por e! hongo .1{rfOSIJ/¡amlfaji¡ifl/sis.. I/arcle/.. //. .\la)'OT,ga. P·JI 200.9.. En pub/iwrióJ/ . /2. .Ihredilh. D. S:,r LcIUTmf'. .1S 1.969 Rlark lea/ Slnak dis(IISf o/ bOl/al/as (.1!rw.'IJ/Wfrella f¡jimsl.\ ): ~lllll)/ollls rf Ihe di.JI'asl' iu I-Iawaii alllll/a/eJ 01/ /111' conidial s/a/e of /he (IIUSalfIllIA~IJ. 7í'lll/s. Bw!)'lol.Sor. 52: -159-·176. 13. R}lOdes. pL 196"- :l l/ai' baual/a dúmse ill Fiji. Commol/1(: PII)'/ojia/k. \ ¡.¡, ',. 10:33-·1/. JI SI01'l'r R.H. am! Dick;ol/.] D. /970. !..ca/ slJrJ/ q/ bananas rausu! I!J' .1{r(O.lplwflflla 1I1lIsi(ula: .1le/holL- cf mfllsllling .'jlolliug I}/'fIJalfllCf alll/ .ll?'l'ri!l: Trop. Aglic ( Jiúúdadj -1 7:289-302. / j. '¿immemulI/:1. 1902. l. 'eber rilllge al/ Impi.'cher "7¡flurl¡flal/~fII brobllrh/e/e pibe. 11 ;:'m/bl. Bak!. PaYIIsilkdf. .~ bl. 2. 8: 2 19.. GS.

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