Mejoramiento genético del girasol

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(1)M E J O R A M I E N TGOE N E T I C OD E L G I R A S O L*. Oscar R.. 2.I. de Córdoba **. INTRODUCCION. Los países en vía de desarrollo, rios. en aceites. y grasas.. como los del Pacto Andino, son deficita-. Ello. ha notivado a una búsqueda de cultivos. vegetales oleaginosos que puedan adaptarse a sus condiciones agroecológicas y sistemas de producción agrícola. de 1as alternativas alto. más viables,. contenido de aceite. el alto. desarrollo. (452 y. clentífico. por. E1 cultlvo. de1 girasol , es una. su arnplio rango de adaptacj,ón,. 607.), excelente. calidad. nutritiva. y. y tecnológico alcanzado en su nejoramiento. g e n é t J - c oy c u l t i v o .. E1 desarrollo de. aceite,. de variedades de pollnlzación 1ibre, con alto contenido por j-nvestigadores de la Unión de Repúblicas Socialistas. Soviéticas en 1960 y el descubrirniento de 1a androesterilidad citoplasmátrca y genes restauradores de 1a fertilídad por p,Leclereq en Francia en 1968, se consideran los dos facLores rnás irnportantes y decisivos en la. expansión y. desarrollo. tecnológico. del. cultivo. y produccíón de. s e r n li 1 a h í b r i d a .. Conferencia presentada en el Seninario Asocaña. Cali. Novienbre 27 de 1987.. para. Cultivos. Pronisorios.. "I.A.,Ph.D. Cargill Colombiana. División Senillas (hasta 1989). Acrual Actnal-nente Gerente de Senillas Procampo. Buga, Val1e..

(2) En 7972 se inicia. la siembra conercial. del priner hibrido. en los Estados. Unidos de América y en 1976 e1 802 de1 área sembrada en dicho país fué realizada. con se¡nilla híbrlda. utilizando. el. s i s t e n a d e a n dr o e s t e r i l i d a d. citoplasrnática y genes restauradores de 1a fertilidad.. 2.2. TAXONOMIA Y B O T A N I C AD E L A P L A N T A. EI eirasol. se clasifica. así:. botánicamente. Reino:. Vegetal. Subreino:. E m b r io f i t a s. División:. Traqueofitas. Subdivislón:. Pterosidas. Clase:. Angiosperrnas. Subclase:. Dicotr'-1edóneas. 0rden:. Campanulales. Familia:. Compositae. Subfanllia:. Tubill florae. Género:. Helianthus. Especie:. H e1 i a nt h u s a n n u u s. Composición genéLica:. 2n=34. (Flgura 1), se reúnen en una inflorescencia. Las flores. cuya dimensión varía. mado por. 8 y 50 centímetros de diárnetro.. entre. con un óvulo basal unilocular. es inferior. 5 estanbres. dos lóbulos son de color. libres. y. conpletas y fértiles. E1 girasol. fertlLización. incompletas (estérj1es). hacia ef centro de1 nisno'. indehiscente y con una sola semilla.. es una planta. anual,. natural.. alargado con Las flores. en e1 borde del capítu1o, El fruto. es un aquenio,. (Knov1es, 1978)'. diploide. es realizada preferi blernente por insectos. 16. El ovario. y unlovulado; el androceo for-. e1 gineceo por un estilo. superiores que j,npi(kTl la anarl1lo;. l-lanada "CapítuLo". y a 1 ó g a r n ac u y a p o l i n i z a c i ó n. *.. 1.

(3) Florcs. [3r Rc6gtticttto. rt. $0t1 Brócteas ¡n6rf lor'lcs. de unaftordesirosot. t FTGURA ?f.iffi¿::i7iáf1ot 17.

(4) E1 hecho de presentar autofertilidad,. flores. conpletas. (fértiles). con amplio rango de. hace posjble 1a obtenci6n de cruzanlentos. interespecífi-. cos.. HEJORAMIENTO GENETICO. 2.3. (Helj,anthus ry.. E1 girasol. L. ) es una planta comJnmente de. ción cruzada; por 10 tanto, 11ados en cultivos al girasol.. los métodos de nejoramiento genético desarro-. a 1 ó g a r n o ss o n a p l i c a b l e s ,. La polinización. cruzada se efectúa con 1a. están agrupadas en una iirflorescencia flores. con ciertas. modificaciones. contribución. principalrnente 1a abeja doméstica (Aphis nelífera).. insectos,. poliniza-. llamada capítulo,. de. Las flores. cuyos radios. se abren 2 o 3 cada dla 1o cual perrnite una polinizaclón. de. de apro-. ximadanente una semana.. El. género Helianthus. está constituído. por 64 especies H. annuus y H.. tuberosus, son las dos únicas especies cultivaCas por e1 hombre. H.. annuus es originario. América, sin parte. embargo, la. central-norte. del. Sur-Oeste de los. domesticación de la. Estados Unidos de Norte especie se realizó. donde predorninan las. de ese país,. constituyen 1as nalezas y no las formas silvestres Suroeste. (n) otras. de. l7. H. annuus es una especie diploide cromos.¡rmas. Existen. poblaciones que. que predoninan. en. e1. (2n = 34) con un genornio. formas tetraploides. y. hexaploides. en. especies de1 mismo género cuyos cruzamientos con H. annuus, han. pernitido resistentes. aumentar la. Helianthus. variabilldad. a 1as princj-pales. rnopara halstedii).. genética y la introduccjón. Científicas. Actualnente, existe. que han contribuido. N.l.. Vavilov. de genes. enferrnedades fungosas cono el rnildeo (P1asun grupo de especies de1 género. a1 mejoramlento genético. cono por ejenplo las 1200 introduccj-ones del Instltuto de Leningrado, Rusia y. Ames, Iowa, USAproducto de 30 países.. 18. en 1a. las. de1 cultivo,. de fnvestigaciones 500 del USDAen it-.

(5) Las estaciones. experimentales. Soviética inician posición. de KHARKHOV,KRUGLIKy SARATOVen 1a Uníón. enl910, Ios trabajos de biología. química y selección. ción. Experinental. adaptados para alirnentación. de cultivares. h u r n a n ay p r o d u c c i ó n d e a c e i t e .. genética, com-. floral,. En el Continente Americano, en. de Texas 1os trabajos. la. EsLa-. de mejoramiento se lnician. en. Ia esoecie en 1950. Existe un "pool" Lf. especies: rigidus. de genes para e1 mejoramiento,. ^--....^. Métodos de Mejoraniento. Puedenutilizarse 2), con cie¡tas terlsticas. H.. rnaximlliani,. H.. siguientes H.. Detiolaris,. modificaciones adaptadas a su estructura con el fin. baja. carac-. con potencial. híbridos. en e1 nercado;. y. uniforme;. necesldades de1 mercado (457" a 557,), tipo resistencla. (Plasnopara halstedii),. como nildeo. (Sclerotinia. Bacteriosis. de desarrollar. y. floral. de rendirniento a través de localidades y años, contenido. de acuerdo con las. planta. alógamos (Figura. superior o comparable con el nejor híbrido. con estabilídad de aceitó. Genético. todos los nétodos aplicados a cultivos. morfológicas,. de rendiniento. blanco. tuberosus,. basado en las. y H. nu1tta1i.. 2.3.1. de. u. (Ervinia. sclerotiorum),. a. enfermedades generalizadas (Puccinia. roya. helianthi),. podredurnbre (Vertlcilliurn. moho. dahliae),. carotovora) e insectos de mayor incidencia. local. y/o. regional,. .1. Selección l,fasal, to. genético del. y faniliar. con. las. Anpliamente utilizada cultivo,. de1 mejoranien,. en sus dos fornas de selección individual. El rnétodo consiste en seleccionar plantas individuales caracterís¿icas. cosechadas conjuntanente.. <D. en los inicios. sin. prueba de sus. Los. cultivares. deseadas, sin. de polinización. y. La mezcla de 1os capítu1os seleccionados,. progenies,. Fursinka. control-. 3,. constituyen. 1a siguiente. Chernianka 35 v obtenidos por seleccj-ón nasal e jndividual.. pioner. generación.. Sibiri. fueron. L9.

(6) a. t4. o N 5. p. ñ. \. P. o. € € \. a T. ñ =. -r€ 8$. =. J. üE. tñ. o (¡. o t. a. .s .o. o. Ia. .g (¡. s g. a. o €. ¿. q. ¡ \. o. .}¡. o o. =. *u pf). so. l¡J. P t¡J. t. !. (t). v,. o E. o (t \. o. tr. t-. I. T. .E. t¡J t¡l. E q q. (J. o a. E. E (r). !Ol o. !. s. E E P. o 'd.. E. €. s. ñ. €. v,. s. = ñ. ¿. t¡l. q f, (D. t. +.

(7) La selección. farqiliar. entre. farnilias. libre. polinización.. ción. de. relacionadas. en seleccionar. y subsecuente obtención. precoces,. tanaño. a enfermedades,. Manfredi. Inta,. de. Cordobés Inta. e. senl1la. de su. en la. utllizado. sernilla,. En Argentina. indivlduales. capitutos. Es un rnétodo amplianente. cultivares. y resistencia vares. consiste. a. obten-. color. de. semitla. se obtuvieron. 1os. culti-. lrnpira. Inta,. utilizando. este. rnátodo.. .2.. Hétodo de. las. de. Rese¡vas. ile. Pustovoit.. recurrente.. Figura. investigador. que 1o creó. y. en. 1a Unión. Soviética. de. aceite. selección. de. 3OZ a. y. Es una variación. 3.. El. utiLí26. fue. nétodo. desde la. muy efectivo. 50% en cultivares. lleva. del. método. el_ nombre de1. década de 1os años 20. en aunentar liberados. en. el la. contenido década del. 10.. El método conslste en seleccionar capítu1os individuales de alto y. contenido. seleccionadas. de aceite.. por. otras. senl11a de los capítulos. Luego sus progenies son evaluadas. característlcas. orlginal. Selección. fenotíplca y recíproca. j. a partir. producción. 1as. Es. genético. de poblaciones. Todas. s u p e r j , o r e s s o n s e m b r a d a sc o n. seni-. polinlzaclón.. Recurrente.. mejoramiento. para la. de aceite.. remanente de 1os capítu1os seleccionados en bloques. aislados a libre. .3.. agronórnicas, utilizando. seleccionados por contenido alto. Las progenies con características lla. con semilfas. hasta. la. de las. de1. genotípica. recurrente,. nétodo. de1 Girasol,. conercial. variacíones. el. nás. usado. actualmente. principalrnente. cuales. se extraen. en. e1. para 1a obtención llneas. honoclsotas. de híbridos.. método,. desde. de nedios. son perfectamente. 1a. selección. recurrente. hermanos, hernanos completos aplicables. al. nejoramiento. del gLrasol, En 1as tres últimas es necesariourilizar planras rnultifloras. para hacer 1os cruces recíprocos. y autopoliniza ciones. 2I.

(8) POELAC'ONES. CULÍIVARES. ) sELEcc,oNI ND,vtut,d- (,o.aoo- t6.ooo qLANTAS. ^h\na)eiÑleielr\ \-/q \_,/\_-/\_/qvvq +. ++. +++_ c. tooo-t.200cAPtruLos. ANO. PRIMER. c. @NTENIDO DE ACE'TE SELECC'ON. c. +ffiUNDO. c. c. c. AGRONOM'CA EUALUACION t&- 200 SELECCION CAPITULOS.. ANO. EVALUAC'ONAARONOM'CA *,LECC'ON 20-50 CAPITULOS.. CRIADERO LISRE POL'N'ZAC'ON. MEZCLADE SEMILLA PRUEBAPRELIMINAR. + PRUEBA. + PRIEBA. + propuestopor FIGURA3. Mátodode mejoromier¡lo Pustotoitffiuíio Pn) .. {l.

(9) simultáneas. en cada planta. indlvidual. La selecclón. del. para. 1as progenies,. evaluar. materiaf. ser. disponible. homocigotas,. diferir. y tipo. híbridos,. que permita. de acción. cultivares. de1. material. reducir. y ti,po. objetivos. Sin embargo, los. genéticanente. heterogeleidad. recurrente. dependen de los. a seleccionar.. 1íneas. deben. esquema de selección. genético. o caracteres. sefeccíonada.. de1 caracter. probadores, hasta. probar. Las interacciones. progr¿una,. del. genético. y. a. de probador. y. que pueden. poblaciones, tener. genotipo. cierta por ajn_. biente.. 2.3.2. Producción. de Híbridos. La formaclón de híbrldos nes genéticas aditivas ren a cofocar,. es 1a forma rnáseflciente. y no-aditivas. en un genotipo,. las. de utilizar. 1as accio-. que, en térrninos genéticos se refieventajas. de las acciones genéticas. doninancia y epistasj_s.. La producción biológicos:. conercial. y econónica. de híbridos. se basa en tres. procesos. ENDOGAMIA,HETEROSIS v ANDR0ESTERTLIDAD.. Endogamia.. Para producir. un híbrido. es necesario que 1os parentales involucrados puedan ser reproducidos con su idéntica estructura genética tantas veces como sea necesario. La endogania es e1 proceso biológíco que conduce a la obtención de genotipos, homocigotos y por Io tanto. pernite. la. de llegar. reproducción genétlca. de 1os nisrnos.. a 1a hornocigosls es a través. menosdrástica,. La forna rnás drástica. de 1as autopolinizaciones. y 1a. a través de las cruzas fraternales.. Las cruzas de nedios h e r m a n o s y h e r m a n o sc o n p l e t o s s o n l o s n i v e l e s i n t e r n e d i o . En Girasol,. la. autopolínización. es 1a técnica. nás utilizacla. forrnación de 1íneas parentales debldo a sus flores perfectas, go de autofertllidad y efecto de endocría no tan drástico. para la. amplio ran_ cono en el.

(10) que permite contj,nuar el proceso por varias generaclones.. nalz,. Las. fleterosis.. homocigotas obtenidas. líneas. a través. de1 proceso de. en Progenitores del híbrldo' deben mostrar o vigor hlbrido que justiflque su producciÓn colner-. E N D O G A M I Ap,a r a c o n s t i t u i r s e un efecto heterótico -¡al. -. a¡nnAmi¡q. los. En Glrasol,. tanto. un. adaptación, contenido de aceite. y otros;. parentales. difieren. pero 1as líneas. híbrldo,. vigor. alto. en días a floración,. cono rendlmiento. de herencia cuantltativa,. tanaño de sernilla,. de semilla, nuestran. caracteres. que hace muchasveces imposible su producción. práctica.. Es e1. Androesterilidad.. en que uno de 1os progenitores. mente se util:iza. en 1a descendencla o F1.. Hétodos. Son tres. los. que. métodos híbridos. de. necanisnos. genéticos. da (Acido Glberá1ico).. Autoinconpatibilirlail.. y el. otro. E1 sistema. progenitor. que. actual-. citoplásrnica con Senes restau-. de Hlbridos. de Producción. conercial. E1 proceso consiste. (Fieura 4).. radores de 1a fertilidad.. 2,3.3. sea androestéri1. es el de androesterilidad. que ha perrnitido. biológlco. y econórnica de los híbridos.. la producción práctica. restaure Ia fertilidad. proceso. tercer. de. han. utilizado. Girasol. con. se. y un rnétodo químico. en base. 1a producción en. diferentes. usando un garnetici-. La Figura 5 muestra los tres métodos genéticos. Es un proceso bioquirnico bajo control. gené-. E1 sistema consiste en obtener líneas progenitoras hembras, con un alto grado de autoj-ncornpatibilidad y 1íneas machos con abundante producción de po1en, conpatibLes con el genotipo de 1a 1ínea tico.. h e ¡ n b r a . S e c o n o c e t a m b i é n c o m o s i s t e n a e s p o r o - S a r n e tfoi t o , p o r q u e 'la r e a c c i ó n d e i n c o m p a L i b L l i d a ds e p r e s e n t a e n e I e s t i l o ( e s p o r o f i t o ). 24.

(11) LINEA CON CITOPLASMA ANOROESTERIL. UNEA GON GENES RESTAURA0ÚRES. PRIMERA GENERACION. SE6UNDA GENERACION. FIGURA4. Uso de to Androesteritidodcitopkismico en el mejoromiento de líneosrestourodoras. Fickr lgSO) . 25.

(12) Bat,. .g. o. (D. É. €. a, €. .t s. €. a ¡. a. ñ. a =. <(. $ .PE €. :q q. ¡. o. (9. H 6. LJ. P. €. C,. o. (). a ñ. o. H. é. J. f,. F. P tr P. H. I. o. E. H E. o. E. t. .a. x ñ. ¡. 26. l8 I. rd üf f,. I.

(13) grano. cuando un idéntico. a1. de polen la. de É¡ d,,wr. y. por. tlene. genética. constituclón. del. 10 menos un alelo (Figura. estilo. 5).. us. que genotípicanente. son aquellos de1 estilo.. (gametofito). Los primeros híbridos. ADMIRAL, fueron. a 1os del. son distintos conerciales,. producídos a libre. tejido. c o n o A D V A N C EA, D V E N T. polinización. utilizando. este. método.. .2. Androesterilidad. Genética.. E1 método consiste en desarrollar. líneas. henbras genéticamente androestéri1es (ms ms) que puedan ser cruzadas con 1íneas machoscon polen viable genéticanente (Ms Ms). niniento el. de la. 1ínea androestéri1. -[ocus respectivo. requiere. E1. u n m a n L e n e d o rq u e t e n g a. en estado heteroc i gota. ( M s m s ).. E] sistena. r e q u i e r e a d e m á su n n a r c a d o r g e n é t i c o q u e e s t é l i g a d o c o n l o s pos heteroclgótlcos de la. antesis. mante-. genoti-. de la 1ínea henbra y permita ser removido antes. en los canpos de producción de1 híbrido.. e1 rnarcador genétlco utillzado. En Girasol. ha sldo el de presencia de antocianina. en las hojas aI estado de plánLula (Figura 5). Este. nétodo permitió. 1a obtención. por 1a 1ínea androestéril. de1 híbrido. VALLEY constituído. CM9ORRy el cultivar. PEREDOVIK, El nátodo. conercialnente.. Sin ernbargo, se sígue. ha dejado de ser utilizado. empleandocono androestéri1 probador para evaluar habilidad toria. de nuevas líneas en combinaciones híbridas.. .3. Androesterilidad 1íneas. (oLs).. Citopl"¡nática. El método consiste. androestéri1es, . cuyos genes de. en e1 ADN de 1os rnltocondrios genes que restauren 1a fertilidad. t. combina-. esterilidad. de1 citoplasrna. se. en utilizar encuentran. y 1íneas machos con. en la descendencia o Fl.. (Leclereq,. 3).. La e s t e r i l i d a d. citoplasnática. en un cruce interespecífico. fue descubierta por Leclereq en Francia de H. Detiolaris. x H. annuus.. Es el sis-. 27.

(14) mayorla de los. hlbridos. simples,. Línea homocigota en. cual. y. de mejorarnlento de. E1 nétodo. androestéril.. para la obtención de 1a linea. retrocruzamiento se utiliza en la. triples. en fa Sran dobles en los países. La Figura 6, nuestra 1a conversión de una. productores de Girasol.. ri1. y ampllamente utilizado. más estable. tena de esterilidad. es H.petiolarjs. el. padre no recurrente. recurrente 1a 1ínea qrre se desea androesterilizar. androestéy eL padre. cit oplasnát icarnente.. La 1ínea recurrente no debe tener qenes restauradores de Ia. fertili-. d a d. y varios Hay 1íneas corno CHERNIANKA 66 y ARMAVIREC. fuentes de esterllidad. do otras. de. de androesterllj zar. portancia comercial que son muy dlflciles zando el citoplasna de H. petiolaris.. cultivares. in-. utili-. Recientemente se han encontra-. citoplásnatlca. en formas silvestres. [. giganteus, !. naxlrniliade vulnerabilidad genética en. de H. annuus y especies de H. petjolaris, ni,. 1o cual. disninuiría. 1os riesgos. los híbridos conerciales actuales que solamente usan fa fuente origina1 de E. petiolaris. de Leclereq.. A d e r n á s ,d e 1 a f u e n t e d e r e s t a u r a c i ó n d e l a f e r t i l i d a d. T66006- prove-. nlente de H. annuus descublerta por Klnrnan, se han encontrado otras fuentes en fornas silvestres. de Girasoles.. Las Figuras 7 y. tran esquemáticanente 1a forna como se obtienen híbridos triples. de un Programa de Investigación. Un programa de investigación tres. secclones:. nuestros. países,. mues-. sirnPles. y. este nétodo.. utilizando. Diseño. 2.4. 8. en Girasol (Figura 9) puede ser dlvidido. 1 a p r i r n e r a , P R U E B A S ,t i e n e toda. la. en Girasol. tecnología. por. desarrollada. objeto en la. en. transferir,. a. fornación. de. híbridos comerciales y experirnentales creados en centros de lnvestigación públlca. en el. nundo.. relativamente corto, ')9. E1lo permite entrar. con un híbrido conercial.. en el. mercado en un tienpo. Además,de probar híbridos. \.1.

(15) PADRENO RECURRENTE PADRE RECURRENTE CITOFLASMA ANDROESTERIL CITOPLASMANORMAL. PRIMERAoENERACION áO o/o H. AwNUUS. PRIMERA RETROC 75Vo H. ANNUUS. SEGUNDARETROCRUZA 87.5o/o H. ANNUUS. TERCERA RETROCRUZA 93.75o/o H. ANNUUS. CUARTA RETROCRUZA 96.88 o/o H. ANNUUS. OU'NTA RETROCRUZA 98.45Vo H.ANNUUS. FIGURA 6. Métodode retrocruzomiento paro obtener (Fíck,1980). unolineo ondroestéril..

(16) Métodos de Producciónde Híbridos. Autoincompatibilidad Esporo-Gometofito. Androesterilidod Genético. Androesterilidod Citoplosmótico. Petioloris. Fértit. Androestérir@. Restouroduo. H. Simple. Androestáril. @. Triple Fertil. H.I,MPLEFERTTL +. FIGURA7. Metodologíade producciónde híbridos simph$dobleso triples 30. t. l.

(17) ProducciónComerciolde Híbridos Endogomio. Heterosis. Androestérit. Homocigosis Vigor Híbrido. l\ f. (@ restourodor HIBRIDOFERTIL. FIGURA8. Metodogíode lo producciónde Híbridos. J1.

(18) Pruebos. Cooperoción lnternocionol. M.Genético Regionol. N¿rcvos binociones Comt. PruebasPreliminores. Aumentos de. de EficiencioAgronómico Semillo Pruebos. iberoción HIBRIDO. preliminar FIGURA9. Progromo de investigoción diseñadoporo Colombiay Venezuelo. ue85). 32.

(19) en La red de pruebas, grupos de 1íneas. ya formados, se incluyen. nuevas. bles. -¿L1r. p u u r r L ^o^,. regional. de. híbridas. conbinaciones. tropical. Los. .. A.. !1.. and. en. loca1. en crear. local. Regionalizar to. a las. híbridas. Unidos sección,. sus híbridos. djferentes. y. de. poblaciones. de. local. en forna. de adaptación púb1ica. lnvestigación. Universidad. v La. de Norteamérica. y. el. más de. IRAT de1. I I E J O R A I ' I I E N T OG E N E T I C O L O C A L ,. necesj-dades y exlgenclas. propios. de instituciones. üe mejor adaptación. zonas agroecológicas. na1, es e1 rnejor ser\icio. adaptación. producto. de. la. internacionales y estabilidad. del. lnvestlgapúb1icas.. de rend:lnien-. y sisternas de producción. que se puede brindar. mercado. Las nuevas. en combinaciones híbrjdas.. con parentales. y 1os provenientes. celtros. C O O P E R , A C I OI N T E R N A C I O N A L ,. de Dakota del Norte. nuevos genotipos. 1os. probando nuevos maleriaLes. internacionales. Estados. por. nejor. tener. cono 1íneas. aumentando de acuer-do con las. conbinaciones clón. y/o. La tercera. Gobierno de Francia. que irá. los. puedan. públicos. son 1a Universidad. importantes Texas. centros. realizadas. posi-. enLonLrar. ob-jeLo de. La segunda sección,. con organismos. colaborando. que. pero. país.. en el. no. híbrjdas. combinaciones. r r r v c r L r ¡ í a L a u¡ -r r. y/o. 'on el. y restauradoras de ferLilidad,. Lériles. androes-. nacjo-. a-l agrlcultor.. ¿. 33.

(20) 2.5. 1.. R E F E R E N C I A SB I B L I O G R A F I C A S. F I C K G E R H A R D TN, . and Technology.. 2.. HEISERCHARLES,B.. 1980.. Breeding and genetics.. Sunflor.'er Science. ASA. 1982.. The sunflower,. Universlty. of. cytoplasmique clez. 1e. Oklahona. Press. 3.. I E C H E R E QP, . Ann.. 4.. 1977.. La sterilite. Afle1ior. Plant.. tournasol .. 1 8 : 3 0 7- 3 I 5 ,. NATIONAL SUNFLOI^iER ASSOCIATION. 1984.. Sunflower. Research. vork. Sunflor^¡er Research. work. Sunflower. work. shop. 5.. NATIONAL SUNFLOWERASSOCIATION. 1985. shop.. 6.. NATION.CLSUNFLOWER ASSOCIATION. 1986.. Research. shop. 7.. S M I T H D O N A L ,L .. 1980.. Planting. Seed Producrion,. Sunflower Science. and tecnology. ASA.. ¡h. 34.

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Figure

FIGURA  3. Mátodo  de mejoromier¡lo  propuesto  por Pustotoit ffiuíio Pn)  .

FIGURA 3.

Mátodo de mejoromier¡lo propuesto por Pustotoit ffiuíio Pn) . p.8
FIGURA  4.  Uso de to Androesteritidod  citopkismico  en el mejoromiento  de líneos  restourodoras.

FIGURA 4.

Uso de to Androesteritidod citopkismico en el mejoromiento de líneos restourodoras. p.11
FIGURA  6.  Método de retrocruzomiento  paro obtener uno lineo ondroestéril.  (Fíck,  1980)  .

FIGURA 6.

Método de retrocruzomiento paro obtener uno lineo ondroestéril. (Fíck, 1980) . p.15
FIGURA  7. 3 0 Metodología  de simph$ dobles  o@  H.I,MPLE FERTTLproducción de híbridostriples + lt

FIGURA 7.

3 0 Metodología de simph$ dobles o@ H.I,MPLE FERTTLproducción de híbridostriples + lt p.16
FIGURA  8. Metodogío  de lo producción  de Híbridos.

FIGURA 8.

Metodogío de lo producción de Híbridos. p.17
FIGURA 9. Progromo diseñado ue85) M. GenéticoRegionolde investigoción  preliminarporo Colombia  y Venezuelo

FIGURA 9.

Progromo diseñado ue85) M. GenéticoRegionolde investigoción preliminarporo Colombia y Venezuelo p.18

Referencias