Efectos de las condiciones del suelo sobre el desarrollo de las raíces y metodologías de estudio

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(1)EFECTOS DE LAS@NDICIONES DEL SI-IELOSOBRE EL DESARROLLO DE LASRAÍCE,S Y METODOLOGÍASDE ESTUDIO..

(2) EFECTOSDE LAS CONDICIONES DEL SUELO SOBREEL DESARROLLODE IAS RATCESY METODOLOCIAS DE ESTUDTO. Jaime H. BernalR.1. INTRODUCGIóN Elobjetivode la ecologíade raíceses estudiarlainfluencia delosfactores ambientalessobreel desarrollo del s¡stema radicularde la planta.Paralograreste objetivo,la prjmera tarea para el ecologistaes estableceren qué partede suelo(hor¡zonte o capa)y en quéépoca, se desarrollan las raÍces,y obtenerdatos sobreel desarollodinámicode los sistemas rad¡culares (Bóhm,1979). Losprincipales factores físicosdelsuelo que afectanel crec¡miento radicularson la temperatura, la a¡reación, el potencial hídricoy la compactación (impedi-. mentomecánico) (Atkinsonn, y MackieDawson,1991). Antesde seleccionar un métodooara estudiarlos efectosde las cond¡cionesfísicasdel suelosobrelas raíces de las plantas,es necesario considerarqué propiedades de las raÍcesparecenser más sensibles a las condicionesfísicasdel suelo,ten¡enooen cuentaquefactores talescomoel crecimientode la parteaéreade la planta y los factoresbiológicos y químicos del suelo,tambiénafectanel crecimientoradicular.. Ira. .¡. a. qO L¡ UI. PO tt J. PROPIEDADESDE LOS SISTEMAS RADIGULARES Todoslos sistemasradicularesestán compuestos de numerosas raícesprincipalesy secundarias. Los sistemas radiculares sonestructuras ram¡ficadas con variasórdenesde ramificación (usualmente hastacuatro).Las raices porsí m¡smas individuales contienen un grannúmerode células,y el tamaño. y formade estascélulas,así desarrollo como el númerode célulasoresentes en un tejido en particular(ejemplo, x¡lemao corteza),puedeser alterado por el amb¡ente, lo m¡smoque la función de estascélulas.. Los factoresecológ¡cosque afectandirectamenteel crecimientorad¡cularson la densidadaparente,la resistenciadel s u e l o ,e l a g u a y l o s n u t r i e n t e d s isponibles en el suelo (Bóhm, 1979).Los fact o r e s f Í s i c o sd e l s u e l o t a l e s c o m o e l potencialhídricoy la resistenc¡amecán¡ca,puedenafectarlos Drocesosde la raíz de varias formas (ejemplo:la extensiónde la pared celulary la presión de la raíz).La pres¡ónde la pared celular está estrechamenterefac¡onadacon la tasa de crecimientoradicular,mientras que la osmoregu¡aciónestá. . C.l la Libertad A.A. 3129 Vi avicencio.. r0 ó.

(3) con los c u a n t i t a t ¡ v a m e n tree l a c ¡ o n a d a c a m b i o se n e l p o t e n c i a lh í d r i c od e l suelo, pero pueden estar menos r e l a c i o n a d o cs o n l o s c a m b i o se n l a r e si s t e n c i a m e c á n ¡ c a . C o m o c o n s e c u e n c i ad e e s t o s e f e c t o s l a l o n g ¡ t u dd e l a s r a í c e s , s u t a s a d e extens¡óny el crecimiento en el diámetro de la raÍz pueden ser a l t e r a d o sp o r l a s c o n d ¡ c i o n e sf í s i c a s del suelo. Los cambios en estas prop¡edadea s f e c t a ne l v o l u m e nt o t a l d e e x p l o r a c i ó nd e l s u e l o p o r l a s r a í c e s ,a t r a v é s d e s u s e f e c t o ss o b r e la distribución hor¡zontal y la p r o f u n d i d a dd e p e n e t r a c ¡ ó nd e l a raíz, los cuales a su vez afectan la m a g n i t u dd e l o s r e c u r s o sd i s p o n i b l e s d e a g u a y n u t r i e n t e sp a r a l a p l a n t a . O t r o p a r á m e t r oq u e p u e d ev a r i a re s e l a n g u l od e c r e c ¡ m i e n tdoe l a s r a i c e s a través del suelo, como la susceptibilidad al geotropismo. ( A t k i ns o n a n d M a c k i e - D a w s on , 1 9 9 1 ) .E l s ¡ s t e m ar a d i c u l a p r resente. / 1¿'. rrs. e n e l s u e l oe n u n t i e m p od e t e r m ¡ n a d o es la suma de todas las raÍces que han sido producidas y que p e r m a n e c e nv i v a s . L a l o n g i t u dd e l a s r a Í c e sv a r í a e n t r ee s p e c i e s( A t k i n s o n , 1 9 8 5 ) y e n t r e t i p o s d e r a Í c e se n u n a especie. L a t a s a d e p r o d u c c ¡ ó nj ,u n t o c o n l a l o n g e v ¡ d a dr,e s u l t ae n u n a l o n g ¡ t u d t o t a l d e r a i c e sy e n u n p r o m e d i od e d e n s i d a dd e r a í c e s( R L D ) ,e s t o e s l a l o n g ¡ t u dd e l a t a í z ( L A )b a j o u n a á r e a d e s u p e r f ¡ c i ed e s u e l o o l a l o n g i t u d ( L V ) e n u n v o l u m e nd e s u e l o d a d o . E s t o s f a c t o r e s s o n ¡ m p o r t a n t e sy a q u e d e t e r m i n a nl a h a b i l i d a dd e l s i s t e m a r a d i c u l a rp a r a o b t e n e re l a g u a y l o s n u t r ¡ e n t e sn e c e s a r i o sp a r a l o g r a r u n c r e c i m i e n t oó p t i m o d e l a p l a n t a .A d e m á sd e l o s p o s i b l e se f e c tos de los factores del suelo sobre la mofologÍa de la raí2,la función d e l a r a í z ( e j e m p l o :a b s o r c i ó n d e n u t r i e n t e sp o r u n i d a dd e l o n g i t u dd e l a t a í L , á t e a s u p e r f i c ¡ a lo, v o l u m e n ) p u e d es e r a l t e r a d ac o m o c o n s e c u e n c i a d e l o s e f e c t o ss o b r e l o s t i p o s y. i'"'$¡".

(4) edadesde las raícespresentes. S¡n embargo,los efectosexactosde las condiciones físicassobretodos los o a r á m e t r o s m e nc i o n a d o sn o h a n sido aún comoletamente descritoso compfend¡dos. L a s r a í c e ss o n n o r m a l m e n tceo n s i d e r a d a se n r e l a c i ó nc o n s u h a b i l ¡ dad para suministrar agua y n u t r i e n t e sa l a p l a n t a ,p e r o e l l a s s o n t a m b i é ni m p o r t a n t e sp a r a e l anclaje de las plantas (Coutts, 1 9 8 3 )y e n l a p r o d u c c i ódne h o r m o n a s , l a s c u a l e sp u e d e nr e g u l a re l c r e c i m i e n tyof u n c i o n a m i e ndt oe l a s r a í c e sy p a r t e sa é r e a s( B l a c k m a n y D a v i e s ,1 9 8 5 ) .. q u e p u e d e ns e r a f e c t a d o sp o r l o s c a m b i o se n l a s c o n d i c i o n efsí s i c a s del suelose muestran en la Tabla1. A l g u n o sd e e s t o s p a r á m e t r ops u e d e n v ar i ar p o r l o s e f e c t o sd e l o s c a m b i o sf í s i c o sd e l s u e l o ,l o q u e i n d ¡ c aq u e e l s ¡ s t e m ar a d i c u l aer s e x t r e m a d a m e n t pe l á s t i c oe n s u r e s puesra.. Ademásde los cambiosen la longitud totalde raíceso en la masa,pueden existiralteraciones de la materia seca, tanto al interiorde las raíces (al incrementar individua¡es el d¡ámetro)y dentrodelsistema(al incrementar la ramificación, cambiando así el patrónde distribución. Goss (1977), demostró oueaúncuandola masadel L o s s i s t e m a sr a d i c u l a r edse l a m a sistemaradicularno es alterada,la y o r í a d e l a s p l a n t a se x i s t e ne n l a longitudse puedereduciren un 657" n a t ur a l e z a e n u n a a s o c i a c i ó n por un impedimento mecánico, miens i m b i ó t i c cao n h o n g o s( m i c o r r i z a s ) , trasque Logsdonet al (1987)demosy p o r l o t a n t oe l c á l c u l od e l o s e f e c traronque un incremento en el diát o s d e l a s c o n d i c ¡ o n edse l s u e l os o metrode la raízpodríacompensar en b r e l a s r a í c e sd e b e r á nt a m b i é nc o n parte la reducciónen la longitudtosiderarlos efectosde las micorrizas. t a ld e l a r a í ZM . e d i c i o n easp r o p i a d a s s o n p o r l o t a n t o n e c e s a r i a sp a r a Losparámetros del s¡stemaradicular e s t a b l e c e rt a l e s ef ec t o s . Tabla l. Características del sistema rad¡cular afectado por las condiciones físicas del suelo CATEGORIA PRINCIPAL. L. Tamaño celular, ancho del córtex, balance entre los tipos de célula del xilema, forma de la pared de la epiderm¡s. diámetro y form.a de la raíZ.. Anatomía. 2. CaracterÍst¡cas. 3- Patrones. de las raÍces. de Ramificacióñ. Diámetro, tasa de crec¡miento, ángulo, fong¡tud, masa, longev¡dad de la raíz, long¡tud pelos absorbentes y densidad, grado de micorr¡zac¡ón y pres¡ón Cant¡dad, densidad, número de órdenes, pos¡ción y_distanc¡a entre.ramas.-. 4. Características de todo el sistema radicular. Distr¡bución horizontal, d¡stribución vert¡cal, longitud, masa, distribución absoluta y relat¡va. 5. Func¡ón. Absorción de nutrientes y agua, anclaje, producción de moléculas biológ¡cas activas (enz¡mas, fenoles, etc,). Fuente:Atkinsonand Mackie- Dawson.1991.

(5) a. Los efectossobre la morfologíade la raÍz oueden estar o no asociados con los c a m b i o se n e l f u n c i o n a m i e n t od e l o s cultivos,y losefectosbajolascondiciones de campo pueden ser totalmente diferentes a los encontradosen laboratorio.Por ejemplo,un ¡ncremento de raíces sobre la en la concentración. del sueloen el laboratorio suDerficie ningúnefecto sobre el t ¡ e n e .no (Goss,1977), de nutrientes suministro perobajocondiciones de campoy en a u s e n c i ad e r i e g o ,e s d e e s p e r a r e n c o n t r a cr o n s e c u e n c i aasd v er s a s debidoa que la superficiedel suelo se seca rápidamente.. GOMPACTACIÓNDEL SUELO Y SU EFECTO SOBRE LAS RAíCES E n a g r i c u l t u r laa c o m p a c t a c i ódne l a los suelo se refieregeneralmente de la dism¡nución aspectosnegativos del suelo en el volumeny deformación por causasantropogénicas. Entrelas m á s i m o o r t a n t e s e e n c u e n t r ae l tráfico en el campo, el cual a menudo no esta propiamente adaptado al t¡po de suelo, e s t r u c t u r ay c o n t e n i d od e a g u a . reduceel usualmente La comDactación poros grandes del suelo de los volumen y p u e d e r e s t r i n g i re l c r e c ¡ m ¡ e n t o en la radiculardeb¡doal incremento mecánicay/o a una pobre resislenc¡a delsistema Elestancamiento aireación. rad¡cular ocasionado Dorlos efectosde mecánicapuede una alta res¡stencia si estelimitael reducirel rendimiento, hacia de aguay nutrientes suministro las oartesaéreas. Durantelos periodosde sequÍa,los conraícesquelleganal subsuelo cultivos de explotarel agua tienenla capacidad ubicadaen las capasprofundasdel suelo,mientrasque los cult¡voscon sufrenpor estrés raícessuperficiales, debidoa queel aguase evapora hídrico, rápidamente de las capassuperfic¡ales et al., 1979). del suelo(Gonzales-Erico y en de agua nutr¡entes Si el sum¡nistro suelo es del las capassuperficiales para del el normaldesarrollo suficiente cultivo,el sistemaradicularrestringido, aéreode la no afectaráel crecim¡ento planta(Goss,1977).. c. puedenser Los sueloscompactados periodo por corto descompactados un por labranza, medio de la de tiempo s i n e m b a r g o ,e s t e s u e l o p u e d e (Kemper compactarseposteriormente and Derpsh,1981;Dan¡elet al, 1988; O r e l l a n ae t a l . , 1 9 9 0 ) .E n a l g u n o s de una casos,los efectosresiduales lab¡anzaprofundacontinúanhastaun tercerperiodode siembra(Sharmay con 1988).Lasexperiencias Mbogoni, de siembra los sistemasmecanizados directasobre suelosAlfisolesen el Oeste de N¡geria señalan las que puedenpresentarse limitaciones cuandoéstasse realizansobresuelos l l a m a d o s" c a o l ¡ n i c o so" d e " b a j a actividadde arcillas"para mantener (Lal,1985a). continua unaproducción P a r a r e d u c i rt a l e s l ¡ m ¡ t a c i o n esse r e al i z ar u n a c i n c e l a d a recomienda periódicaa una profundidad de 50 cm, seguidacon la siembrade una l e g u m i n o s ac om o c o b e r t u r aq u e presenteraícesprofundas(talescomo el caupi y/o guandul)para evitarel r e a c o m o d od e l s u e l o r e m o v ¡ d o , y el lograndomejorarla infiltración desarrollode raÍcesen el subsuelo (Lal,1985b). En las regiones húmedas, los s i s t e m a sd e s i e m b r ad i r e c t a c o n manejode rastrojosson una técn¡ca del útil para reducirla compactación adaptadas como si estas son suelo, un paquetede prácticasculturales (Kayomboand Lal, 1994)..

(6) Losaspectosf ísicos,químicosy biológicosdel ambienteradiculartienen una marcadainfluencia sobreel crecimientodel cultivoy el rendimiento. L a c o m o a c t a c i ó inm o o n ec a m b i o s considerables al interiory por debajo de la zonaradicular, por lo que es imDortante comprender los mecanismos complejosque regulanlas respuestasdel cultivo.Los primerosestudiosrealizadospara medirla respuestadel cultivoa la compactación, tendieron a correlacionar una propiedad del suelo(poreiemplo,resistencia a la penetración) con una característicadel cultivo(el rendimiento). Mlentrasque paraalgunoscasosse observaroncorrelaciones estrechas entreestosdos parámetros. después fue claroque estas relacionestenían y solose preunalimitada aplicabilidad sentabanen una estac¡óny localidad. En ciertoscasos,los cambiosen el tipo de respuesta(positivao negativa) y las bajascorrelaciones observadas eran variables,llegándosea dudarde la relevanciade esta propiedaddel suelo. Existeahora evidenciaque indicaque debeexistirun n i v e l ó p t i m od e c o m p a c t a c i ó dn e l s u e l o p a r a l o g r a ru n a p r o d u c c i ó n a d e c u a d ad e l o s e ü l t i v o s E . l nivel por el tipo óptimoesta ¡nfluenciado de suelo,el tipo de cultivo,las cond i c i o ne s a m b i e n t a l e sp r e s e n t e sy otrosfactores.Este nivelóptimorepresentaun balancedinámicoentre l o s m e c a n i s m o sd e l a ¡ n t e r a c c i ó n s u e l o / p l a n t al o, s c u a l e st i e n d e na restringirel crecimiento de la planta o función,ya sea a nivelesbajos o altosde comoactación. La distribución de la níz en las olantas ds puede ser cambiada c ul t ¡ v a a marcadamente como resultadode la compactación tanto en la superficie (Tardieu, comoen el subsuelo 1988;Van Ouwerkerkand Van Noordwiik,1991).. U n m a p e o t r i d i m e n s i o n adl e l a d i s t r i b u c i ó nr a di c ul ar y a n á l i s i s estadísticos indicanoue los obstáculos de las raícestales a la oenetración causadas como zonascompactadas por las llantasde los tractores,pueden o c a s i o n a r u n a r e d u c c i ó ne n l a densidadde raÍces,no soloen la zona compactadasino en el suelo adyacente el cual no ha sido comoactado El estudiode la l"efectode sombra"). distribución radicular es porlo tantoun comDonente vitalen los estudiosde la resouesta del cultivo a la compactación. Diferentes cultivos,y aún diferentes v a r i e d a d e sp r e s e n t a nd i fe r e n t e s sensibil¡dades a la compactación del porejemplo, suelo.Se ha demostrado, que el caupíes capazde desarrollar u n s i s t e m ar a d ¡ c u l a ra d e c u a d oa que inhiben n¡velesde compactación el crecimientode las raícesde las especies sensibles, talescomomaízy soya. A esta variaciónen la sensibilidaddel cultivoa la compac-tación se le ha dadouna importancia relativa con el uso de rotaciones de cultivos en el trópico (Soane and van Ouwerkerk, 1994). Los efectos negativos de la c o m o a c t a c i ó nd e l s u e l o s o b r e l a producción del cultivo,debidoa una p o b r e p e n e t r a c i ó nd e l a s r a í c e s . puedena menudoser compensados ampliamente medianteel incremento en el suministro de aguay nutrientes (Shuurman, 1971;van Noordwijk and D e W ¡ l l i g e n ,1 9 8 7 ) . U n r e d u c i d o d e s a r r o l l or a d i c u l a rd e b i d o a l a compactación del suelo(poreiemplo) puedeafectarla eficiencia en el uso del aguay de los nutrientes, obl¡gar al agricultora usar más fertilizantes y agua para riego,e incrementarlos ¡mpactosnegat¡vos dq la agricultura sobreel ambiente(VanNoordwiikand De Willigen,1991)..

(7) La eficienciaen la absorciónde nutrientes y delaguadependede: 1.. 2.. 3.. La tasa requeridade absorciónpor unidadderaíZ,laqlalestarelacionada con la relaciónparte aérea/raízy la de la planta. tasa realde crecimient¡o grado de El de distribución las raÍces y nutrientes,derendiendode la y delcontenido movilidaddelnutsiente de agua. El balanceentrela demanday el suministro de ru[bnbs (VanNloofwiik y De Willigen, 1984.. 4.. espacialen el campo, La variabil¡dad cuandoel sueloes maneiadocomo (Van homogéneas si fueranun¡dades y Wadman,1992). Noorwrjk. Ahorase reconoceque el éxitode la producciónde cultivosdependede la presenciay funciónde un ampliorango del suelo,y de la de microorganismos macrofloray fauna. El hábitatde estos influenciado estáfuertemente organismos y en especial porel nivelde compactación porla d¡stribución deltamañode losporos 1994). (Soaneand van Ouwerkerk,. METODOLOGíAS PARA ESTUDIAR LOS SISTEMAS RADIGULARES La seleccióndel me¡or métodopara lossistemasde raícesdepende estudiar No del objet¡vode la investigación. existeun métodoideal que Permita esclarecertodaslas dudas.A menudo es aconsejableusar dos métodosen f o r m a s ¡ m u l t a n e a .L o s s i s t e m a s puedenser estudiadospor radiculares una o más de las siguientesrazones: de un cambio 1. Evaluarel sign¡ficado en las condicionesfísicasdel suelo de las sobre el func¡onamiento plantas. 2. Ayudara interpretarlas razonespor a un lascualeslas plantasresponden part¡cular suelo en tratamientode de los medianteel conocimiento de agua el sumin¡stro sobre efectos y nutrientes. 3. Mejorarel usode las entradas(agua o paraestudiar de riegoy fertilización) y optimizarlos efectosde la labranza y olrasprácticasde maneiodel suelo. 4. Desarrollar meiores s¡stemas radiculares por medio de mejoram¡entoconvenc¡onal o genética. ingenierÍa Loscriteriosparala selecdónde un método delaraizson paraevaluarelcomportamiento de l¡mitados oornuestropocDconocim¡ento. de de unacaracterística la imDortanc¡a p a r t i c u l a r la d e la raíz en Y en esta los cambios de consecuencia Sin embargo,existe caracterÍstica. de sobrela importancia información del sistema características algunas r a di c ul a r y n o s o t r o s p o d e m o s las i d e n t i¡fc a r a l g u n a s d e c i r c u n s t a n c i aes n l a s c u a l e s u n a mediciónen part¡cularpuedeser útil. Tal como la relac¡ónentre el sistema de agua radiculary la disponibilidad para la planta. de la distr¡bución Tantola uniformidad r a d i c u l a rc o m o l a d i s t a n c i am e d i a entre raíces.afecta el suministrode agua (Tardieuand Manichon,1986). P o r l o t a n t o ,s i e l p r o m e d i od e l a densidad de raíces (RLD) se encuentraconcentradoen una regiÓn p e q u e ñ a ,e l f l u j o d e a g u a a l a suoerfic¡ede la aíz será inadecuado. Además,a medidaque el conten¡do d e a g u a e n e l s u e l o d i s m i n u y el,a d i s m i nu c i ó n c o n s e c u e n t ee n l a conductividadno saturadadel suelo, r e q u ¡ e r ed e u n a g r a n d e n s i d a dd e el mismofluio. raícesparasuministrar La longitudtotal del sistemaradicular en un volumende suelodado(Root.

(8) l e n g t hd e n s i t y- R L D ) ,e s u n f a c t o r determinante en la absorc¡ón de agua y nutrientes peroesdifÍc¡l de lasplantas, de med¡ren el camDo,En el Derf il del suelo los conteosde raíces(impactos por un¡dadde superf¡cie) sobreel perfil para delsuelo(Nl)puedenSerutil¡zados calcularRLD,si se conocela orientación o r e f e r e n c i adl e l a t a í z d e l c u l t i v o (anisotropia) (Choparty Siband,1999). La estimación del volumende suelo disponible radicular oarael s¡stema de cualouier cultivo reouiere de i n f o r m a c i ósno b r el o n g i t u dt o t a l d e raices(RLD),la distanciamediaentre raíces(Gardner, 1960,1964;Newman, 1969; Barber,1971)y la distribución esoacialde estos oarámetrosen el suelo. Estas característicason difíciles de mediren el campo,debido a l i m i t a c i o n e st é c n i c a s y a l a variabilidad de las oroDiedades de la r a í z d e n t r o d e l a p a r c e l a .V a r i o s métodoshansidodescritosDaramedir RLD(Box.1996),perosu ut¡lización en el campo frecuentemente demanda tiempoy costos,y resultanen datos q u e r e p f e s e n t a np o br e m en t e e l comportamiento de las raícesen la parcelao en la población. El volumentotal del sueloexplotado por el ,sistema tadicularde una planta ya que este es tambiénimportante, representala cantidadde aguatotaly para la planta. nutrientes disponibles. Este volumen es usualmente r e p r e s e n t a d op o r l a d ¡ s t r i ubc i ó n ya sea por la profundidad horizontal, máximaradicular. la orofundidad de la aíz más profundao la profundidad en la cualseencuentra el957ode lasraÍces. Así las cosas,tanto la densidadde l a r a í z ( R L D )c o m o s u d i s t r i b u c i ó n dentro del volumen del suelo e x p l o t a d o s. o n p a r á m e t r o si m p o r tantes a tener en cuenta. S¡n embargo,el definirel sistemaradicularjustoen estostérminos,da una i m a g e np u n t u adl e l p r o b l e m aP. a r a u n a p l a n t aq u e s e d e s a r r o l l e an el campo,la tasa de transpiración c a m b i ad u r a n t el a e s t a c i ó nc o m o c o n s e c u e n c ¡ ad e l o s c a m b i o s c l i m a t o l ó g i c o sy d e l o s r e q u e r i m¡entosde aguapor la planta.Por lo t a n t o . e s i m p o r t a n t ee v a l u a r e l s i s l e m a d e r a í c e s a m e d i d ao u e creceny analizarfactoréstalescomo l a m u e r t ed e r a í c e s ,d a d o q u e l a longev¡dad de las raíceslateralesde a l g u n a se s p e c ¡ e se n e l s u e l o s e p u e d em e d i re n d Í a s e n l u g a rd e semanas(Atkinson, 1985). A pesarde la largal¡stade características de raícesque puedenser medidaslos i n v e s t i g a d o r ecso m ún m d n t ed e t e r m¡nan un 9rupo pequeño de parámetros(Tabla2) que puedenser medidosen laboratorio, en soluciones nutritivasv en el camDo..

(9) Tabla 2. S¡gn¡f¡cadofuncional de algunos parámetrosde los sistemas radicularescomúnmenle estud¡ados.. PARAMETRO RADICULAR L Maqa 2. Long¡tud 3 . Número 4. 5.. radicular. Tamaño Tamaño total del sistema radicular,habilidad para absorbel..ag!l?i nltrlg!!e9. Producc¡ónde Hormonas.. en el suelo, respuestaa la resistenciadel 8. Longevidad g. Per¡o¿Ú¿a¿ to-rasa ¿e creé¡m¡en-to. en la longitudrad¡cular. Lijn€ltud distór'¡ble de. uilá época paitíóular de la estaciónHábilidad óára explota-ielvolüm=n dó aue-. efectiva para la absorc¡ónde nutr¡entes. Las propiedadesque Pueden ser d e t e r m ¡ n a d a sp o r v a r i o s m é t o d o se n e l c a m p os o n e n u m e r a d a se n l a T a b l a 3 . P a r a l a s e l e c c i ó nd e l m é t o d o a u t i l i z a r ,e s n e c e s a r i o e s t a r f a m i l i a r i z a d o c o n l o s m é t o d o se x i s t e n t e s . D e b e m o s r e c o r d a rq u e c a d a m é t o d o t i e n e s u s v e n t a j a sy d e s v e n i a j a s .e s i m p o r t a n t ed e t e r m i n a rc u a n t o t l e m p o y p e r s o n a ls e r á n e c e s a r i op a r a l o g r a r 'recolectar de raíces los datosrequer¡dos ( B ó h m ,1 9 7 9 ) . L o s m é t o d o s m á s c o mú nm e n t e utilizadosson: 1 2 3. 4 5 6. Excavaclón l\¡onolito Barreno Rizotióny minirizotron Perfildel suelo (calicata) Métodos¡ndirectos. 1 . E x c a v a c i ó n P a r a e x P o n e rt o d o e l sistemaradicularde una planta,es necesarioremoveren forma cuidadosael suelo oue rodea el sistemaradicularde la plantabajo estud¡o.Dependiendodel este proceobietivode la investigac¡ón, dim¡entose puedeacompañarcon un d¡bujo simultáneoo fotografía de la posición y relaciónde las raícesexpuestas. Este métodotradicionalde excavaciÓn. tamb¡énconocidocomo el método del "esqueleto",es el método más ant¡guo en raices. usado por los investigadores El método suminislrauna imagen clara de todo el sistemaradicularde una planta, tal como existeen forma natural.Sobre la raíz expuestase puede determ¡nar la longitud,tamaño,forma,color,disde las laítribucióny otrascaracteristicas c e s . A d e m á s s e P u e d e no b s e r v a rl a s entre los sistemas interrelaciones.

(10) rad¡culares en competenciade las plant a s ( K o l e s n i k o v1,9 7 1 ) .E l m é t o d oe m plea una grancantidadde manode obra y t¡empo,ademásde que requierela rem o c i ó n d e a l t a s c a n t i d a d e sd e s u e l o para estudiarel sistemaradicularde árboles grandes. 2. Método del monol¡to.El métodose basaen la toma de monol¡tosde sueloy la separaciónde las raícespor mediodel lavado,el cual se puede realizardirectamente en el camDo.Este método se u s a c u a n d os e q u i e r e nh a c e rd e t e r m ¡ nacionescuantitativasde las raices, y en muchoscasos se complementacon observaciónvisual.El métodoes usado p r ¡ n c i p a l m e n tp eo r i n v e s t i g a d o r e e sn agricultura.Una derivaciónde este método consisteen la elaboraciónde una tablade 50 cm x 50 cm con puntillasseparasa 5 cm, la cual es enterradasobre el monolitoexpuesto,después se procede a lavarel suelode la raiz. De.esta forma se looraobteneruna muestracla-. r a s o b r e l a d i s t r i b u c ¡ ó dn e l s i s t e m a radicularen el suelo. 3 . M é t o d o d e l b a r r e n o .D e t o d a s l a s t é c n i c a sd e m u e s t r e o ,l a d e l b a r r e n o e s l a m á s a d e c u a d ap a r at o m a r m u e s t r a s v o l u m é t r i c a ds e s u e l oy r a Í c e s .E l m é t o d oc o n s i s t ee n l a t o m a d e m u e s t r a s c o n u n b a r r e n om a n u a lo h i d r á u l i c o y l a s e p a r a c ¡ ó nd e l a s r a í c e s m e diante el lavado. Excepto para propós i t o s e s p e c i a l e sn, o s e r e q u i e r em a n t e n e r l a s r a í c e s e n s u p o s i c i ó no r i g i n a l , y e l t a m a ñ o d e l a s m u e s t r a sg e n e r a l m e n t e s m á s p e q u e ñ oq u e e l d e l . n m u e s t r e o sd e m é t o d od e l m o n o l i t o E d s u e l o sc o n u n a b a j a e n s i d a dd e r a Í c e s , e l d i á m e t r or e l a t i v a m e n tpee q u e ñ o d e l b a r r e n oc o n s t ¡ t u y e unadesvent a j a , y a q u e p u e d e s u c e d e r ,s i e l n ú . ue m e r od e r e p e t i c i o n eess p e q u e ñ o q s e t e n g au n a m u e s t r an o r e p r e s e n t a t i v a d e l a d i s t r i b u c i órna d ¡ c u l aer n d i c h a s parcelas. El método no permite estud ¡ a r l a m o r f o l o g í ad e l a r a í Z .. pordiferentes parámetros técnicas. dela raízmedidos Tabla 3.Principales. Parámeho il|il:ijil Masa Lonqitud. +'. Número Densidad Distribución Diámetro. {I {I. Lonqevidad + Periodicidad +. lllonolito (BaÍeno ltlol]olito conlabla conpunlillasl. + + + +. + +. Aclividad. fefll. (Trinchen ExcavaciónllJsodeagua, ónde Süelo,Par€d, (hlaloparcial)Absorc Nufisntes. Calicat4 Rad ohotopos). + +". + +" + +. + +. +. +. Tasa de Crecimiento 'Se requiereque un númerode suposiciones de la muestrade sean hechasacercade profundidad suelo Daraoermit¡rel calculo.

(11) 4. Métododel rizotróny m¡n¡rizotrón. es Con este métodoel s¡stemaradiculan y través de ventaa observado registrado colonasde vidrioo celdastransDarentes perf¡l lados un de suelo cadasa los de ubicadospreviamente(rizotrón).El propuestopor originalmente minirizotrón, (1937), la instalación de involucra Bates paredes en el tubo fansparentes un con suelo,y la lecturade Ia raízse realizacon en unacámaraespecialquese introduce el tubo. Los tubosson colocadospocos días despuésde sembradoel cultivoe formandoun ángulode 30qa instalados delsuelo,para 45econel planohorizontal prevenirque las raícessiganla dirección que pledel tubo.Unode los problemas es que en algunos sentael minirizotrón casosno se lograun contactoadecuado entreel tuboy el suelo,lo cualocasiona atípicode las raÍcesalreun crecimiento borrosas. dedordel tubo e imágenes el usode un et al (1991)propuso Gijsman minirizotrón inflableconel cualse aseguentreel suelo rabaun contactoapropiado y el tuboconpocoefectosobrelasraices. MuchosreportessobreRLDestánbasarealizadas en dos en observac¡ones loscualessonsesgadosdemin¡rizotron, bidoa que las raícestiendena presentar una disfibuciónatípicasobrela superf¡cie del tubo de acceso(Taylory tsohm, 1976;Bragget al, 1983).El uso del inflablemejoraestosresultaminirizotron peroestatécni(Güsman et al, 1991), dos presenta. tambiénsus ca no destructiva ya que se basaen el conteo lim¡taciones del númerode raíces,desdeel cualse empíricalculaRLDcon baserelaciones de cas.La calidadde losdatosobtenidos es variable RLDcon esta metodología (Bland andDugas,1988;Majdietal,1992) por razonesque no son completamente entendidas. Cons¡s5. Métododel perf¡l(calicata). te en la aperturade una calicataen el a la posi. sueloen un planotransversal ciónde la aíz de la plantaba¡o.estudio. La distanciade la plantay la profundidad. c. de la distribución de la calicatadeoenderá del sistemaradiculardel cultivo.Unavez abiertala calicata.se orocedea suav¡zar y nivelarla cara expuestade la calicata, luegose procedea exponerla raíz mediantela remociónde una capade suelo de 3 a 5 mm de grosorya seapormedios mecánicos(agujaso punzones)o físicos (aguao aire).Conlasraícesexpuestas se procedeal conteoo mapeode las raices visiblesusandoparaesto un marcocuael o malla,en el cualse registran driculado en cadacuanúmerode raícespresentes dro. El tamañode los cuadrosdependerá deltamañode la paredde la calicatay del porejemplo, númerode raícesexpuestas, pararaícesde árbolesun marcoconcuadrosde 10cmx 10cmo 20cmx 20cm es el más usado.Parasistemasradiculares fibrosostalescomoel de las gramíneas se puedenutilizarcuadrosde 5 cmx 5 cm. radicularse De estafonnala distribución puedeexpresar comoel númerode raicesporm2o m3. despuésde que El métodofue importante y (1932) realizaron estuOskamp Batjer de intensivos de las raíces de arboles dios posición natural marcaron la huerto,ellos de las raícesen la paredde la calicata abiertaen el suelo,sobreunagráica con puntosque variabanen tamañosegúnel diámetrode la raíz.Desdeentonces,muhan usadoeste méchos investigadores de todooaraestudiarsistemasradiculares árbolesy plantasanualesde raices f¡brosas talescomopastosy cultivos.Este métodono necesitaequipocostosoy/o especial,sinomanode obra. En lugarde contarla raíz,Bóhm(1976) trató de est¡marla longitudtotal de la raíz directamentesobre el s¡stema radicularexouestoen la calicata.El exf ue realizado conmaizen un oer¡mento suelo limoso.Para estimarla long¡tud él asumióqueunaunidadde radicular. raíz era iguala una raíz de 5 mm de largo,esto significabaque cada parte de la (aízexpuestaya fueraprincipalo lateral,de 5 mm de largo,era contada.

(12) como1, raícesde l0 cm, 20 cm y 30 cm de largoeran contadascomo2, 4 que o 6 unidadesde raí2.Supon¡endo en el sueloes la distribución radicular casiuniforme, es pos¡bleentoncescalla longitud cularen formaaproximada radicular en un volumende suelodeterminado.Por ejemplo,si 5 mm de suelohabíasidolavadode unacalicata de 100cm x 100cm,y s¡ unaunidad de raízera eouivalente a 5 mm de longitudradicular, el conteode 1000unidadesde raí2,corresponderÍan a una longitudradicular de 1000m/m3.. Noordwi.¡k, 1987,demoslróquelas longitudesde raícespresentes en un cubo con el de sueloestabanrelac¡onado de las ra¡númerode intersecciones ces sobrelas tres carasperpendiculares de un cubo.El formulóuna relación matemática entrenúmerode intersecciones sobrela cara del cubo y de la taíz e l g r a d od e a n i s o t r o p i a y entreel númerode im(orientación) pactos, y longitud anisotropia radicular. Su modelopermiteentoncescalcular RLD con baseen el conteode las intersecciones de las raícessobreun p l a n o ,s i s e c o n o c ee l g r a d o d e anisotropia.. P a r ac o r r o b o r aer s t o ,B ó h m( 1 9 7 6 ) tomóun monolito de suelodel mismo sitio,separólas raícesdel suelopor mediode lavadoy midió la longitud radicularcon un contadorde raíces, gue el valorestimado encontrando en la calicataera la mitadde la longitud radicularmedidadirectamente sobreel monolito.Desdichadamente, la poca q u e i n f o r m a c i ócno n d i s p o n Í an o l e permitióobtenerun factorde corrección paraestimarcon mayorprecisión l a l o n g i t u dr a d i c u l aar p a r t i rd e l o s conteosde un¡dades de raíces.. Parauna distribución isotóDica de las raícesen un cubode 1 cm3,la longitud teóricaes de 2 cm por uniradicular dad de impacto.Las observaciones realizadasen minirizotrons o sobre tomadasconbarrenosdieron muestras v a l o r e sd i f e r e n t e s1:. 0 ( U p c h u r c yh R¡tchie, 1983),2.5 (Blandand Dugas, 1988)ó cercade 8.0 (Orewand Saker, 1980).No es clarosi estadiscrepanno decia era debidoa la anisotrooia tectada,o a otrosfactores. El Mapeodel conteode las raíces(o intersecc¡ones) sobreel perfifdel suelo (Bóhm,1976;Tardieu andManichon, '1986)tienela ventajade ser fácilmente medidoen el campo,ev¡talos efectos de las med¡ciones sobrela distripero buciónradicularo crecimiento, no suministra comoel minir¡zotron med i c i o n e sd i r e c t a ss o b r e R L D . V a n. 6 . M é t o d o si n d i r e c t o s .E s t o sm é t o d o s e s t á n b a s a d o se n e l p r i n c i o i o d e d e t e r m i n a lro s c a m b i o se n e l c on t en i d o d e a g u a y nu tr i en t e s e n l a s d i f e r e n t e sc a p a s d e s u e l o , e n t r e m u e s t r e o ss u c e s ¡ v o sy d e e s t o sc a m b ¡ o si n f e r i rl a i n f o r m a c i ó n s o b r el a d i s t r i b u c i órna d i c u l aer n e l p e r if l d e l s u e l o .. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Atkinson,D,1985.Spat¡aland temDoralasoectson rootdistribution as indicatedbytheuseof a rootobservation laboratory.In:Ecological interact¡ons insoil,Ed A Fitteretal.oo.43-65,Blackwell Publishers Oxford.. l.A. 2. Atkinson,D. ; Mack¡e-Dawson, 1991.RootGrowth:Methodsof measurephysical ment.In:Soilanalysis methods,. pp.447-509. Ed K. SmithandC. l\¡ullins. M. DEKKER Publisher NewYork..

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