Biofertilizante en el cultivo de la mora (Rubus Glaucus Benth)
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(2) La Mora de Castilla se distribuye ampliamente en el país. Se encuentra en forma silvestre, desde el departamento del Putumayo hasta el Valle del Magdalena, y es posible cultivarla en altitudes entre los 2.000 y 3.200 metros (Asohofrucol et al., 2004). Su fruto morado brillante se caracteriza por altos contenidos de azúcar; forma alargada, cónica, tamaño grande y tallos con espinas (Franco y Giraldo, 1998). Los cultivos de mora presentan grandes altibajos en productividad ocasionados por diversos limitantes agronómicos como problemas fitosanitarios que inciden en la baja calidad de la semilla. Otras causas tienen que ver con el sistema de propagación y la carencia de semilla certificada. La mayoría de los cultivos establecidos en Colombia parten de material de propagación asexual, mediante acodos o estacas que, frecuentemente, transmiten enfermedades fungosas, bacterianas y virales que dejan grandes pérdidas al agricultor (Ávilan et al., 1989; Angulo, 2003). En Colombia se ha incrementado, en la última década, el uso de la micropropagación de meristemos en frutales, mediante la técnica de cultivo de tejidos (Angulo, 2003). Este sistema, además de permitir la propagación masiva de clones específicos, garantiza alta calidad, mayor uniformidad y semilla limpia, con materiales libres de agentes patógenos (Jaizme-Vega y Barea, 1992; Jaizme-Vega, 1999). Este sistema de propagación in vitro es una valiosa alternativa para la multiplicación de clones seleccionados (Broome y Zimmerman, 1978; Castro y Gaviria, 1995). Los resultados de investigaciones donde se comparan plantas propagadas por acodo tradicional y plantas micropropagadas permiten establecer que las plantas propagadas in vitro presentan una mejor calidad en la producción, y frutos de mayor tamaño, peso y homogeneidad (Castro y Gaviria, 1995). A pesar de los múltiples beneficios que genera la micropropagación, existen limitantes para un uso más extendido de esta técnica. La transferencia de plántulas en condiciones in vitro (Laboratorio) a condiciones ex vitro (vivero o campo), constituye uno de los pasos más críticos de la micropropagación, debido al alto grado de mortalidad de plántulas (entre 50 y 90%) (Sutter, 1985; Ziv et al., 1987). Estas pérdidas se producen por problemas de aclimatación, como consecuencia de una cutícula poco desarrollada, estomas no funcionales con un inadecuado control del estado hídrico de la planta y un sistema radical débil, que facilita la deshidratación (Vestberg y Estaún, 1994; Elmeskaoui et al., 1995; Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2000; Schultz, 2001). Por otra parte, se ha observado que algunas plantas micropropagadas como la uva, la manzana, la piña, el aguacate, el plátano y el anón presentan, por lo general, alta dependencia en las relaciones micorrícicas (Nemec, 1986), ya que, al inocular las plantas micropropagadas con hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) se logra alcanzar un crecimiento óptimo (Gianinazzi et al., 1990). En la actualidad, este conocimiento ha permitido integrar ambas biotecnologías, la micropropagación in vitro y el uso de la inoculación micorrícica en diversas plantas de interés (Lovato et al., 1996). Las ventajas de la inoculación con HFMA ex vitro en plantas micropropagadas in vitro se han probado en muchas especies de frutales como uvas, manzana, ciruelo, piña, aguacate, fresa, frambuesa, cereza (Varma y Schüepp, 1995; Fortuna et al., 1996; Lovato et al., 1996; Azcón-Aguilar et al.,1997), plátano (Jaizme-Vega y Azcón, 1995; Jaizme-Vega, 1999), patrones clonales de peral y melocotonero (Rapparini et al., 1994), pistacho (Schubert y Mazzitelli, 1988), kiwi (Schubert et al., 1992) anón y cereza silvestre, las cuales mostraron una mejor adaptación, toma de nutrientes y crecimiento vegetal (Azcón-Aguilar et al., 1997; Lovato et al., 1994). La fase de aclimatación es un paso crítico en el ciclo de la micropropagación. Algunas investigaciones recientes en plantas de yuca (Azcón-Aguilar et al., 1997) y micropropagación de los rizomas de árboles frutales. Monticelli et al., 2000, citado en Schultz, 2001, han demostrado que la inoculación con micorrizas, al inicio de esta etapa, reduce el choque del transplante, aumenta la supervivencia y produce la consiguiente estabilización de la planta (Schultz, 2001). Es importante 44. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(3) realizar experimentos para la selección de las mejores cepas del hongo formador de micorriza arbuscular en búsqueda de un eficiente desarrollo micorrícico en plantas micropropagadas (Guillemin et al., 1992). Si bien se conocen las bondades de una etapa de endurecimiento del material in vitro, muchos de los laboratorios comerciales que emplean estas técnicas de propagación, no realizan el endurecimiento de los materiales antes del transplante definitivo a campo, por considerar este proceso difícil y costoso pues representa entre el 35 y el 75% del costo total de la semilla (Encina, 1996). La tecnología de biofertilización, a partir de hongos formadores de micorrizas arbusculares, es una estrategia importante para aumentar la supervivencia de plántulas multiplicadas in vitro, por la técnica de cultivo de tejidos. Esta inoculación mejora, a la vez, la aclimatación durante la fase de transplante a condiciones de vivero y campo. Adicionalmente, optimiza la nutrición vegetal y ejerce una protección del cultivo contra enfermedades y el ataque de elementos patógenos, con implicaciones en reducción de costos de producción y aumentos en productividad. El principal propósito de esta investigación es la obtención de semilla limpia de mora, endurecida, procedente de cultivo de tejidos e inoculada con Hongos Formadores de Micorrizas Arbusculares (HFMA) que mejore la supervivencia de plántulas, la calidad del fruto y el acceso a los mercados e incida en la reducción del uso de fertilizantes químicos.. MATERIALES Y MÉTODOS Diseño experimental La investigación se realizó en los invernaderos y laboratorios de micropropagación y ecofisiología vegetal del Centro de Investigaciones Tibaitatá (CORPOICA). El diseño experimental seleccionado se realizó con bloques completos al azar: ocho tratamientos y tres repeticiones, cada bloque con cuatro unidades experimentales. Se realizaron dos tipos de muestreos: uno de seguimiento o monitoreo, con una frecuencia quincenal, y tres muestreos destructivos a los 30, 80 y 120 días, después del transplante. Los tratamientos evaluados fueron los siguientes: Tres tratamientos testigo sin inoculación: uno sin fertilizar (T0), uno con 50% de fertilización (T50), y un testigo comercial con 100% de fertilización (T100), y cinco tratamientos inoculados con HFMA+50% de la fertilización comercial (MA1, MA2, MA3, MA4 y Mycobiol). Preparación del sustrato e inoculantes Después de la fase de enraizamiento in vitro, al inicio de la etapa de aclimatación, se utilizaron tinas de plástico con turba canadiense (sustrato estéril), previamente humedecida. A los 30 días después de la siembra (dds), se pasaron a materas desinfectadas de 1.8 Kg con un sustrato compuesto por una mezcla de suelo y cascarilla de arroz en proporción 3:1 (V:V). De acuerdo con el análisis de suelo, las características químicas fueron: pH ligeramente ácido (5,0), alto contenido de materia orgánica (11,4%), niveles bajos de fósforo (9 mg.kg-1), situación ideal para la evaluación de HFMA. De igual manera, se evaluaron nutrientes como azufre (23 mg.kg-1), calcio (3 cmol+.kg-1), magnesio (1,9 cmol+.kg-1), potasio (1,7 cmol+.kg-1), cobre (1,8 cmol+.kg-1), manganeso (16 cmol+. kg-1), sodio (0,3 cmol+.kg-1), zinc (6,9 mg.kg-1), boro (0,3 mg.kg-1) y hierro (360 mg.kg-1). Los inóculos de micorriza arbuscular se obtuvieron a partir de muestras de suelo rizosférico de cultivos establecidos de mora de los departamentos de Antioquia y Cundinamarca. Con estas muestras se inició la multiplicación de las cepas nativas de hongos formadores de micorriza arbuscular, para luego proceder a inocular las plántulas de mora. Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 45.
(4) Inoculación y Condiciones experimentales Se utilizaron propágulos de mora de tres semanas en enraizamiento in vitro, propagadas en el Laboratorio de Micropropagación de Plantas del Centro de Biotecnología y Bioindustria (CBB) de CORPOICA. La inoculación se realizó en el momento de la siembra, en el Laboratorio de Ecofisiología Vegetal, utilizando una concentración de 200 esporas por planta. El endurecimiento de plántulas de mora requiere una humedad relativa alta durante los primeros días. En trabajos realizados en CORPOICA se sembraron las plántulas en recipientes plásticos, con una mezcla de sustratos sólidos e inoculados con micorrizas arbusculares y se cubrieron con papel Vinipel, para garantizar una mayor supervivencia de plántulas, en las cuales se obtuvo cerca del 100% de supervivencia de plántulas endurecidas (Roveda et al, 2007). Cada tres días se aplicó solución nutritiva de Hoagland a todos los tratamientos y cuatro semanas más tarde se pasaron a materas; luego se trasladaron al invernadero. Sistema de muestreo y variables analizadas Se realizaron tres muestreos destructivos de la siguiente manera: En la fase de aclimatación (ex vitro), 30 días después de la siembra (dds), y durante la fase de endurecimiento de los materiales, 80 y 120 días después del transplante (ddt). En este momento se cuantificaron los efectos de la inoculación sobre la acumulación de biomasa en plantas, crecimiento vegetal y absorción de nutrientes. Adicionalmente, se analizó la asociación simbiótica mora-HFMA a través del porcentaje de colonización en raíz de micorrizas arbusculares, empleando la metodología de tinción con Azul de Tripán, propuesta por Phillips & Hayman (1970), para lo cual se tomaron muestras de raíces a los 80 y 120 ddt. El monitoreo de tamaño de planta se realizó a partir de los 83 ddt hasta los 160 ddt, con una frecuencia quincenal. Se cuantificó la concentración de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg y S) en tejido vegetal, teniendo en cuenta la metodología del Laboratorio de Suelos y Tejidos del Programa Nacional de Recursos Biofísicos (CORPOICA). Para la cuantificación del fósforo y el azufre se utilizó el método colorimétrico mediante Molibdato-Vanadato y Cloruro de Bario, respectivamente. La concentración de K, Mg y Ca en tejido vegetal se determinó mediante espectrometría de absorción atómica y la concentración de nitrógeno se determinó por el método de Kjeldahl (AOAC. 16° edición, 1996). Finalmente, los resultados experimentales obtenidos se compararon estadísticamente, mediante análisis de varianza (P<0,05 y P<0,01) y la prueba de comparación de Tukey, con un nivel de confianza de (P<0,05).. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Aislamiento y recolección de hongos formadores de micorrizas arbusculares con potencial como biofertilizantes. En la tabla 1 se pueden observar los resultados de análisis del número de esporas/g de suelo, y % de colonización, subdividido en Frecuencia de micorrización (%F), Intensidad de micorrización (%M) e Intensidad de micorrización de los fragmentos infectados (%m), para cada una de las muestras recolectadas. Inicialmente, se aislaron del suelo esporas de hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) en plantaciones de mora, para diferentes localidades de los municipios de Cundina46. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(5) marca y Antioquia, con el propósito de obtener cepas nativas adaptadas a condiciones de suelo y clima de las zonas productoras de mora. Los resultados presentan una amplia variación en las poblaciones de HFMA, expresadas en número de esporas por gramo de suelo. Estas diferencias en las poblaciones se registraron entre municipios y dentro de la misma finca, así como para el municipio de Silvania, 70 esporas por gramo de suelo; mientras que para Chocontá, se aislaron 18,8 y 7,9 esporas/g de suelo en dos lotes de una misma finca del departamento de Cundinamarca (Tabla 1). De igual forma, en el departamento de Antioquia, se observaron diferencias importantes entre los municipios de Santa Cruz, La Manuela y Montenevado, con valores promedio de 82, 40 y 54 esporas/g de suelo. Estos cambios en las poblaciones residentes del hongo, frecuentemente están asociados a las características del suelo: contenido de materia orgánica, tal como se observa en la Figura 1. La reducción en las poblaciones de HFMA puede estar asociada a procesos erosivos, es decir que, durante la pérdida de suelo se presenta un arrastre de esporas y propágulos de hongos formadores de micorrizas arbusculares. Otras posibles explicaciones se relacionan con la incidencia de las prácticas culturales inadecuadas para el manejo de los cultivos, tales como la labranza y el uso excesivo de pesticidas, entre otros. Es importante destacar que en el caso de la Finca Santa Cruz en Antioquia, se presentan los mejores niveles de colonización, acompañados por un alto número de esporas. El porcentaje de colonización indica el grado de asociación entre la raíz de la planta hospedera y los HFMA, esto es, el nivel de simbiosis entre estos dos organismos (Figura 2). Para una mejor interpretación de nivel de asociación, se utilizaron dos variables: La frecuencia de micorrización (%F) y la intensidad de micorrización (%m). La primera, representa el porcentaje de raíces colonizadas con relación al número total de raíces observadas, mientras que la segunda representa la intensidad de micorrización de los fragmentos infectados para cada una de las muestras recolectadas, con base en una escala. Los resultados experimentales muestran diferencias importantes entre localidades respecto a la frecuencia de micorrización (Figura 3). Las altas frecuencias observadas en Santa Cruz muestran que los hongos formadores de micorrizas arbusculares pueden asociarse con facilidad a las raíces de plantas de mora, es decir que se trata de una especie vegetal con tendencias micotróficas. Estos resultados sugieren un buen potencial de asociación de mora-HFMA, lo que significa que es posible utilizar tecnologías de biofertilización con éxito en plantaciones de mora. Sin embargo, este éxito de la simbiosis requiere una adecuada selección de cepas y su interacción con los cultivares de mora, debido a que no todos los HFMA son igualmente eficaces al colonizar raíces de plantas de mora. Respecto a la segunda variable analizada: intensidad de la micorrización (%m), en general, presentó valores muy bajos, inferiores a 25% m, excepto en una de las fincas de Santa Cruz, con 72% m (Figura 4). Estos resultados sugieren que existe algún factor que inhibe el avance de la colonización del hongo en la raíz de la planta. Dentro de las posibles explicaciones que se reportan en la literatura está el efecto de las prácticas inadecuadas de manejo en las plantaciones lo cual puede restringir el avance de la asociación simbiótica. Entre tales prácticas se cuentan una excesiva fertilización, labranza inadecuada y alto uso de pesticidas, entre otros. Los resultados obtenidos sugieren que, a pesar de existir un alto potencial en la utilización de hongos formadores de micorrizas en programas de biofertilización, es necesario realizar un proceso de selección de las mejores combinaciones materiales de mora con cepas de HFMA, y además es de gran importancia revisar las prácticas inadecuadas de manejo del cultivo, las cuales pueden estar inhibiendo el grado de asociación simbiótica, aunque se observa una tendencia micotrófica de los materiales de mora cultivados en Cundinamarca y Antioquia. Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 47.
(6) Efecto de los HFMA en la acumulación de biomasa de plantas de mora durante la etapa de endurecimiento La inoculación con HFMA, en este ensayo, se realizó con aislamientos de cepas nativas, los cuales provenían de plantaciones establecidas de mora, a los cuales se hizo identificación taxonómica, para determinar los géneros que se encontraban en cada muestra. La tabla 2 muestra los resultados obtenidos en la identificación de géneros de HMFA. La acumulación de biomasa en las plantas de mora se determinó a nivel de la parte aérea de la planta (tejido foliar) y en la raíz. Durante la fase inicial de aclimatación (30 dds) no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos para materia seca foliar y fresca radical, de acuerdo con el análisis de varianza (GLM). No obstante, a partir de los 80 ddt, durante la etapa de endurecimiento, se presentaron diferencias altamente significativas (Figura 5). Durante la fase de aclimatación se inicia el proceso de establecimiento de la colonización del hongo a las raíces de plántulas de mora, por lo tanto, en esta etapa no se observan beneficios en la planta. Por el contrario, el hongo demanda fotosintatos de carbono provenientes de la planta para su crecimiento, durante la colonización. Los beneficios de la asociación simbiótica se presentaron en la etapa de endurecimiento, una vez establecida la simbiosis en el sistema radical de las plántulas, posiblemente con la formación de arbúsculos o hifas tipo coil, tal como se explica a continuación: Las diferencias debidas a la fertilización se pueden observar al comparar los tratamientos testigo, donde el testigo T100 mostró los valores más altos en acumulación de materia seca, superiores a testigo absoluto (sin fertilización), similares al testigo T50 a los 80 ddt, pero ligeramente más altos, en las variables peso seco foliar y peso fresco radical. En los tratamientos micorrizados se destacó la cepa MA4 con 50% de fertilización en la acumulación de materia seca foliar y fresca radical a los 80 ddt, con relación a las demás cepas. Es importante resaltar que estas diferencias de la cepa MA4 (50%) superaron al testigo absoluto y T50, pero presentaron valores similares al testigo comercial (T100), en materia seca (foliar y radical). Las otras cepas como MA1, MA2, MA3, Mycobiol presentaron valores similares al tratamiento testigo T50, con un 50% de fertilización. Los resultados permiten ver el efecto benéfico de la cepa MA4 sobre la acumulación de biomasa y muestran la capacidad de esta cepa para sustituir el 50% de la fertilización en plantas de mora al presentar resultados superiores a T50, y similares al testigo comercial con el 100% de la fertilización (T100). Efecto de las Micorrizas Arbusculares sobre la absorción de nutrientes en plantas de mora A partir de la determinación de la concentración de nutrientes en tejido vegetal y los valores de materia seca vegetal, cuantificados en los laboratorios de ecofisiología vegetal y química de suelos, se calculó la absorción de nutrientes esenciales en plantas de mora a los 120 ddt. Los nutrientes analizados fueron nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S). Respecto a la absorción de N, las plantas inoculadas con la cepa MA4 (236.91 mg/planta) fueron significativamente superiores al testigo absoluto (24.81 mg/planta) y a la cepa MA2 (86.63 mg/planta), pero similares a los demás tratamientos, T100 con 173.11 mg/planta, T50 con 132.76 mg/planta y las cepas MA1 (142.57 mg/planta), MA3 (115.22 mg/planta) y Mycobiol (129.16 mg/ planta), según Tukey (Figura 6). 48. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(7) En muchos de los procesos vitales, las plantas requieren del nitrógeno en grandes cantidades, pues éste forma parte de compuestos esenciales para las células, tales como los aminoácidos y los ácidos nucleicos. Por tanto, la deficiencia del nitrógeno inhibe rápidamente el crecimiento de la planta. Esta deficiencia se puede ver en las plantas inoculadas con la cepa MA2 que tuvieron un comportamiento similar al del testigo absoluto, con un menor crecimiento y desarrollo y presentan plantas de menor porte, respecto a los otros tratamientos. Estos resultados muestran la importancia de los HFMA, particularmente la cepa MA4. No sólo se limita a mejorar la absorción de fósforo, sino que participa en la toma de nutrientes esenciales como el nitrógeno. Con relación a la absorción de fósforo, se destacan las plantas inoculadas con la cepa MA4 seguida del tratamiento T100, con valores de 14.44 y 12.83 mg/planta, los cuales fueron similares entre sí y significativamente superiores (P<0.05) al testigo absoluto con 2.612 mg/ planta, según Tukey. Los demás tratamientos T50, MA1, MA2, MA3 y Mycobiol presentaron valores intermedios entre 6.37 y 9.47 mg/planta, similares tanto al tratamiento MA4 y T100, como al testigo absoluto. Es importante recordar que la fertilización fosfatada de los tratamientos con HFMA fue sólo del 50% respecto al testigo comercial, con 100% de fertilización y, sin embargo, según el análisis estadístico, las inoculaciones con cepa MA4 fueron similares al testigo comercial T100, en cuanto a la absorción de fósforo. Los resultados obtenidos concuerdan con lo citado por algunos autores, entre ellos Sanders y Tinker (1973) y Jakobsen (1995), quienes dicen que la absorción de fósforo por los tejidos radicales puede ser influenciada positivamente por la presencia de los HFMA. Sin embargo, este aumento en la eficiencia de la absorción de fósforo está determinado por la cepa utilizada. Así, la cepa MA4, fue la más eficiente, mientras que la cepa MA2 fue la menos eficiente, aunque no se detectaron diferencias significativas entre los dos tratamientos. Con relación a los fertilizantes fosfatados se ha establecido que, en presencia de los HFMA, inducen en sus hospederos una mayor eficiencia, cuando estos se aplican en cantidades moderadas que no inhiben la actividad micorrícica (Sieverding, 1991). El fósforo es un elemento importante para las plantas porque participa en la respiración, en la fotosíntesis, actúa en el metabolismo de las plantas en forma de ATP y hace parte de los ácidos nucléicos como el ADN y ARN. Con relación a la absorción de calcio, se destacan el testigo T100 y las plantas inoculadas con la cepa MA4, con valores de 16.88 y 18.46 mg/ planta, los cuales fueron similares entre sí y significativamente superiores (P<0.05) al testigo absoluto con 3.68 mg/ planta. Los demás tratamientos presentaron valores intermedios entre T100, MA4 y T absoluto, con los siguientes valores: 12.43 mg/ planta para T50 y niveles de absorción entre 8.04 y 10.14 mg/planta para plantas inoculadas con las cepas MA1, MA2, MA3 y Mycobiol. El calcio es un nutriente de vital importancia en procesos como la división celular (mitosis) y es un constituyente fundamental para el normal funcionamiento de las membranas celulares. Además, se considera un segundo mensajero para las diversas respuestas de la planta al medio ambiente y está relacionado con la acción de varias fitohormonas. Su deficiencia se manifiesta como una necrosis en las zonas meristemáticas, tales como yemas apicales y nuevas raíces (Taiz y Zeiger., 2006). En cuanto a la absorción de magnesio, nuevamente la cepa MA4 de los hongos de micorrizas mostró los mayores niveles de absorción de este nutriente: 11.9 mg/planta. Estos valores fueron significativamente superiores al testigo absoluto con 2.18 mg/planta y similares a los otros tratamientos, T100 con 9.65 mg/planta, T50 con 7.37 mg/planta, y los micorrizados, MA1 (6.58 mg/planta), MA2 (5.23 mg/planta), MA3 (6.38 mg/planta) y Mycobiol (6.65 mg/planta), de acuerdo con Tukey. El magnesio participa en la activación de las enzimas involucradas en los procesos de respiración, fotosíntesis y en la síntesis de ADN y ARN y hace parte de la molécula de clorofila. La deficiencia de este nutriente se ve reflejada en una pérdida prematura de las hojas, por tanto es de vital importancia para las plantas (Taiz y Zeiger., 2006). Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 49.
(8) Como síntesis de los principales resultados obtenidos, se observa un provechoso efecto de la inoculación con HFMA con relación a la absorción de nutrientes esenciales (N, P, Ca y Mg) en tejido vegetal. Sin embargo, es importante anotar que no todas las cepas contribuyen en igual forma a mejorar la absorción de nutrientes en plantas de mora. Las plantas inoculadas con la cepa MA4 muestran mayor nivel de absorción de nutrientes, seguida por el tratamiento T100, mientras que el testigo absoluto y MA2 son los tratamientos con menores niveles nutricionales en plantas de mora a los 125 días después del transplante, como se ilustra en las Figuras 6 y 7.. CONCLUSIONES Los resultados sugieren que existe un alto potencial en la utilización de hongos formadores de micorrizas en programas de biofertilización, por la condición micotrófica de la planta de mora. Sin embargo, se hace necesario realizar un proceso de selección de las mejores combinaciones materiales de mora con cepas de HFMA. De igual forma, es de gran importancia revisar las prácticas de manejo del cultivo, las cuales pueden estar inhibiendo el grado de asociación simbiótica. Los mayores beneficios de la micorrización se lograron con la inoculación de plántulas con la cepa MA4, procedente de la finca El Arenal en Silvania, Cundinamarca, con esporas nativas de los géneros Glomus sp y Acaulospora sp. Las plantas de mora mostraron mejor adaptación al medio, expresada en acumulación de biomasa foliar y radical y en mejor estado nutricional, con mayor absorción de nutrientes esenciales (P, N, Ca y Mg). La inoculación de la cepa MA4 hace posible sustituir el 50% de la fertilización comercial, tal como lo corroboran los resultados obtenidos. Es así como plantas inoculadas con esta cepa presentaron absorciones similares de fósforo y calcio al testigo comercial, T100, y superiores a éste en absorciones de nitrógeno y magnesio. Las anteriores conclusiones permiten considerar la cepa MA4 como promisoria en programas de biofertilización en plantaciones de mora y componente importante de la Buenas Prácticas Agrícolas (BPA), en cultivos convencionales o de producción limpia.. BIBLIOGRAFÍA Alarcón, A., Ferrera-Cerrato, R. 2000. Ecología, fisiología y biotecnología de la micorriza arbuscular. IRENAT-Colegio de Postgraduados. Montecillo. Mundi Prensa, México. p. 141-148. Angulo, R. 2003. Frutales exóticos de clima frío moderado. Bayer Crop Science S.A. p. 99-118. Asohofrucol, Fondo Nacional de Fomento Hortofrutícola, Departamento Administrativo Nacional de Estadística, SISAC, Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. 2004. I Censo nacional de 10 frutas agroindustriales y promisorias. 63 p. Ávilan, L., Bautista, D., Leal, F., 1989. Manual de fruticultura. Maracay: América, p. 1111 - 1132. Azcón-Aguilar, C., M. Cantos., A. Troncoso., y J.M. Barea. 1997. Beneficial effect of arbuscular mycorrhizas on acclimatization of micropropagated cassava plantlets. Scientia Horticulturae. 72: 63-71. Broome, O.C., Zimmerman, R.H. 1978. In vitro propagation of blackberry and tayberry. Hort Res. 18: 141-143. Castro R., D., Gaviria G. B.M. 1995. Propagación in vitro de especies del género Rubus. Rionegro, Universidad Católica de Oriente, Fundación de Fomento Agropecuario Buen Pastor. Serie Investigaciones 10. 10 p. Echeverry L, 2003. Bioprospección en productos naturales. Instituto Alexander Von Humboldt y Programa de Política y legislación Proyecto de Accesos a Recursos Genéticos. Informe de Trabajo. Medellín Colombia. 44p.. 50. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(9) Elmeskaoui, A., Damont, J.P., Poulin, M. J., Piche, Y., Desjardins, J. 1995. A Triparttite culture systems for endomycorrizhal inoculation of micropropagated strawberry plantlets in vitro. Mycorrhizal. 5: 313-319. Encina, L.C. 1996. Enraizamiento y aclimatación de plantas obtenidas in vitro. Encuentros en la biología. Nº. 31. Fortuna, P., Citernesi, A.S., Morini, S., Vitagliano, C., Giovannetti, M. 1996. Influence of arbuscular mycorrhizae and phosphate fertilization on shoot apical growth of micropropagated apple and plum rootstocks. Tree Physiology. 16: 757-763. Franco, G., Giraldo, J.M. 1998. El cultivo de la mora. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, CORPOICA. Regional 9. Programa Nacional de Transferencia de Tecnología Agropecuaria, PRONATTA. Manual de asistencia Técnica. LITOAS, Manizales. p. 9-14. Gianinazzi, S., Gianinazzi-Pearson, V., Trouvelot, A. 1990. Role and use of mycorrhizas in horticultural crop production. 23rd I.H.C. Plenary Lectures. Intern. Soc. for Hort. Sci. p. 25-30. Guillemin, J. P., Gianinazzi, S., Trouvelot, A. 1992. Screening of VA endomycorrhizal fungi for establishment of micropropagated pineapple plants. Agronomie. 12: 831-836. Jaizme-Vega, M.C., Barea, J.M. 1992. VAM inoculation of micropropagated banana plantlets (Musa acuminata Colla AAA) in the Canary Islands. Meeting Cost 8.10. 20-23 Mayo. Dijon. Francia. Jaizme-Vega, M.C. 1999. Aplicaciones de las micorrizas arbusculares (MA) sobre plataneras micropropagadas. En: Rosales, F.E., S.C. Tripon y J. Cerna, editores. 1999. Producción de banano orgánico y/o, ambientalmente amigable. Memorias del taller internacional realizado en la EARTH, Guácimo, Costa Rica, 27-29 de Julio de 1998. Red internacional para el mejoramiento del banano y el plátano, Montpellier, Francia. Jaizme-Vega M.C., Azcón, R. 1995. Response of some tropical and subtropical cultures to endomycorrhizal fungi. Mycorrhiza. 5: 213-217. Jakobsen I., 1995. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhizas. In A Varma, B Hock, eds, Mycorrhiza. Springer-Verlag, Berlin. p. 297–324. Lovato, P.E., Hammat, N. H, Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. 1994. Mycorrhization of micropropagated mature wild cherry (Prunus avium L.) and common ash (Fraxinus excelsior L.). Agriculture Science in Finland. 3: 297-303. Lovato, P.E., Gianinazzi-Pearson, V., Trouvelot, A., Gianinazzi, S. 1996. The state of art of mycorrhizas and micropropagation. Advanced Horticulture Science. 10: 46-52. Nemec, S. 1986. Mycorrhizae in horticulture system. In Ecophysiology of VA Mycorrhzal plants. (Ed G.R. Safir), CRC, Boca Ratón. Fl. p. 193-211. Phillips, J.M., y Hayman, D.S., 1970. Improved procedure for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular fungi for rapid assessment of infection. Trans. British Mycol. Soc. 55: 158-161. Rapparini F., Baraldi, R., Bertazza, C., Branzanti, B., Predieri, S. 1994. Vesicular-arbuscular mycorrhizal inoculation of micropropagated fruit trees. J. Hortic. Sci. 69: 1101-1109. Roveda, G., Cabra, L., Ramírez, M., Peñaranda A. 2007. Efecto de las micorrizas arbusculares sobre la aclimatación y endurecimiento de microplántulas de mora (Rubus glaucus). Revista Corpoica – Ciencia y Tecnología Agropecuaria. 8: 41-49. Sanders F.E., Tinker P.B., 1973. Phosphate flow into mycorrhizal roots. Pestic. Sci. 1973; 4: 385-395. Schubert A., Mazzitelli, A. 1988. Effect of vesicular-arbuscular mycorrhizae on growth of in vitro propagated Pistascia integerrima. Acta Hortic. p. 441-443. Schubert A., Bodrino, C., Gribaudo, L. 1992. Vesicular-arbuscular mycorrhizal inoculation of kiwifruit (Actinidia deliciosa) micropropagated plants. Agronomie. 12: 847-850. Schultz, C. 2001. Effect of (vesicular-) arbuscular mycorrhiza on survival and post vitro development of micropropagated oil palms (Elaeis guineensis Jacq.). p. 5-14. Elektronische Dissertatioonen der Georg-Aug-Universität Göttingen. http://webdoc.sub.gwdg.de/ diss/2002/schultz/index.html Sieverding, E. 1991. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical agrosystem. Germany: GTZ. 370 p. Sutter, E.G. 1985. Morphological, physical and chemical characteristics of epicuticular wax on ornamental plants regenerated in vitro. Ann Botanic. 55: 321-329. Taiz, L. and Zeiger, E. 2006. Plant Phisilogy. Fourth edition. Sinauer Associates, Inc. p. 75-82. Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 51.
(10) Varma, A., Schüepp, H. 1995. Mycorrhization of the commercially important micropropagated plants. Critical Reviews in Biotechnology. 15: 313-328. Vestberg M., Estaún, V. 1994. Micropropagated plants, an opportunity to positively manage mycorrhizal activities. En: Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems. Birkhäuser, Basel. p. 217-226. Ziv, M., Schwartz, A., Fleminger, A. 1987. Malfunctioning stomata in vitreous leaves of carnation (Dianthus caryophyllus) plants propagated in vitro, implication of ardening. Plant Sci. 52: 127-134.. TABLAS Y FIGURAS Tabla 1. Resultado de análisis de micorrizas en el cultivo de mora, en fincas de Cundinamarca y Antioquia Departamento. Cundinamarca Cundinamarca Cundinamarca Cundinamarca Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia. Municipio. Silvania Chocontá Chocontá Fusagasugá Envigado Envigado Envigado Envigado Envigado Envigado Envigado Envigado Enviqado. Finca. %F. %M. %m. El Arenal Saucido Saucido Santa Lucía Santa Cruz Santa Cruz Santa Cruz La Manuela La Manuela La Manuela Montenevado Montenevado Montenevado. 53.33. 3.00. 5.63. 86.66 100.00 80.00 37.50 12.50 40.00 53.85 61.53 15.38. 9.26 72.50 23.30 10.00 0.13 0.40 8.69 0.92 0.15. 10.69 72.50 29.13 26.60 1.00 1.00 16.14 1.50 1.00. N° sporas/g. 70.0 18.8 7.9 33.0 76.0 74.0 96.0 36.0 22.0 63.0 78.0 42.0 42.0. Tabla 2. Géneros identificados en los aislamientos de cepas nativas de HFMA procedentes de cultivos establecidos de mora. Cepa HMA. MA 1 MA 2. MA 3. MA 4. 52. Géneros de HMA. Gigaspora sp Acaulospora sp Glomus sp Acaulospora sp Glomus sp Gigaspora sp Acaulospora sp Glomus sp Scutellospora sp Acaulospora sp Glomus sp. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(11) % Materia orgánica Figura 1. Relación entre el número de esporas/gramo de suelo y el porcentaje de materia orgánica en fincas de Cundinamarca y Antioquia. ANTIOQUIA . CUNDINAMARCA. Figura 2. Raíces de plantas de mora colonizadas por hongos formadores de micorrizas arbusculares de Cundinamarca y Antioquia (Fuente, Roveda et al., 2007) Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 53.
(12) Figura 3. Frecuencia de micorrización en cultivos de mora en fincas de Antioquia.. Figura 4. Intensidad de micorrización en cultivos de mora en fincas de Antioquia.. 54. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
(13) Letras diferentes indican: Diferencias altamente significativas (P<0.05), de acuerdo con la Prueba de Tukey.. Figura 5. Efecto de micorrizas arbusculares sobre el peso seco de plántulas de mora 80 días después del transplante.. Figura 6. Efecto de micorrizas arbusculares en la absorción de nitrógeno en plántulas de mora, 120 días después del transplante. Caracterización, evaluación y producción de material limpio de mora con alto valor agregado. 55.
(14) Figura 7. Efecto de micorrizas arbusculares en la absorción de nutrientes (P, Ca, Mg) en plántulas de mora, 120 días después del transplante.. 56. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica.
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