El cultivo de la caña en la zona azucarera de Colombia

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(1)$ ¿ o^ ?S gil^/,1 'J LI L) \/ LI LI \2 Li. \_) \—". MANEJO. PRODUCCION Y. 3a. Edición - 19J4. -) ¿. '. r 1'i • ',.' n. 1. •. 1'. 11l. •,. it.. •.. 1. ( -. k '"'r. .-. 1 1. I. 1. j. '. ?. •-.,. _.. Ç. 1. 1 4'3' .'-'1 1 •. 4. -.. •. •;_ ". t''. ¿1. ¿ ,. ;. -. çi••,. 1 ,. s z .I,1. tíA. L. '-. 1. LLL -. Pau, &ÍWAL JJSSE tl. •;•_ ,,r. -.

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(3) o 3 N. -J. ¡'liSTOS Y FOi3RliJ'ES TROPICIIL ES PRODUCCION Y MANEJO. z 3a. EDICION - 1994.

(4) PASTOS Y FORRAJES TROPICALES Javier Bernal Eusse. Primera Edición 1988 Segunda Edición 1991 Responsables de la Edición: Vicepresidencia de Fomento Agropecuario - Banco Ganadero Producción: Unidad de Divulgación y Prensa - Banco Ganadero Impreso por: Departamento de Publicaciones del Banco Ganadero Portada La investigación aplicada a nuestras necesidades ha favorecido el desarrollo de forrajes más aptos para la industria ganadera nacional Fotografías Javier Bernal Eusse Diseño portada Teresa Montealegre Artes Buda Ltda. Fotografías páginas interiores Javier Bernal, J. R. Bermúdez, Efraín García, Alberto Mila y Gonzalo Munévar. Copyright © 1994, Banco Ganadero, Cra. 9a. No. 72-21 Piso 5, Santafé de Bogotá, D. C., Colombia. Tercera Edición 1994 ISBN 958-9406-00-9 Impreso en Colombia.

(5) g1UOTECA AGROPECUARIA E CO1.OMA -. CONTENIDO 21 ABR. 1997 Presentación Principios generales para la producción de forrajes. 1 3. PARTE 1. Principios generales CAPITULO 1 Factores que determinan la productividad ganadera CAPITULO 2 Factores ecológicos en la producción de forrajes CAPITULO 3 Factores fisiológicos en la producción de forrajes CAPITULO 4 Factores edáficos en la producción de forrajes CAPITULO 5 Nutrimentos esenciales para los pastos y forrajes CAPITULO 6 Valor nutritivo de los forrajes. 7 9 17 19 43 45 57 59 77 79 87 89. PARTE II. Manejo de praderas. 107. CAPITULO 7 Establecimeinto de praderas CAPITULO 8 Fertilización y encalamiento en pastos CAPITULO 9 Control de malezas CAPITULO 10 Cohtrol de plagas y enfermedades CAPITULO 11 Utilización eficiente de los forrajes CAPITULO 12 Conservación de forrajes CAPITULO 13 Uso de semillas de buena calidad CAPITULO 14 Algunos riesgos en la alimentación con forrajes y la manera de prevenirlos CAPITULO 15 Las leguminosas forrajeras, nutrición y manejó. 109 111 121 123 149 151 191 193 225 227 247 249 273 275 285 287 299 301.

(6) PARTE III. Principales especies forrajeras utilizadas en Colombia. 319. CAPITULO 16 Gramíneas de clima cálido CAPITULO 17 Leguminosas forrajeras de clima cálido CAPITULO 18 Pastos de clima medio y frío CAPITULO 19 Leguminosas de clima medio y frío CAPITULO 20 Forrajes temporales CAPITULO 21 Otras especies CAPITULO 22 Pastos ornamentales. 321 323 387 389 431 433 475 477 495 497 519 521 547 549. GLOSARIO DE ESPECIES DE PASTOS MENCIONADOS. 563. BIBLIOGRAFIA. 569.

(7) PRESENTACI ON Dada la acogida que tuvo la obra, PASTOS Y FORRAJES TROPICALES, Producción y Manejo, editada por primera vez en 1988 por el Banco Ganadero y la importancia que revisten para el sector ganadero los temas relacionados con la alimentación y la nutrición animal, y teniendo en cuenta que las dos primeras ediciones están agotadas, se decidió hacer esta tercera publicación corregida y ampliada. La obra es una recopilación de resultados y experiencias obtenidos por entidades de investigación, entre ellas el Instituto Colombiano Agropecuario, ICA; la Universidad Nacional de Colombia, el Centro Internacional de Agricultura Tropical, CIA T; así como empresas privadas y experiencias personales desarrolladas por el padre de esta obra, ingeniero agrónomo Javier Bernal Eusse. El aporte hecho por este experto en la materia merece el reconocimiento del Banco Ganadero, de los productores de carne y leche y los profesionales del sector pecuario, pues difícilmente pueden compendiarse en una obra, tanta profundidad y visión práctica sobre tan importante tema. Vicepresidencia de Fomento Agropecuario.

(8) PRINCIPIOS GENERALES PARA LA PRODUCCION DE FORRAJES 1.. El pasto es un cultivo y como tal debe ser considerado.. 2.. No existe el pasto milagro. Todos tienen ventajas y desventajas.. 3.. No se debe tratar de cambiar drásticamente las condiciones ambientales y de suelo para establecer un pasto. Es mejor buscar un pasto que se adapte a las condiciones existentes.. 4.. Los pastos de mejor calidad son más exigentes en cuanto a manejo.. 5.. Es mejor tener suficiente pasto de calidad aceptable que un poco de pasto de calidad excelente.. 6.. El mejoramiento de las praderas debe ser anterior al mejoramiento genético de los animales.. 7.. Para mantener una producción uniforme es necesario conservar forraje para las épocas de escasez.. 8.. La aplicación de una sola práctica de mejoramiento generalmente no produce los resultados esperados. Los factores limitantes se deben determinar individualmente para cada explotacióh.. 9.. Los costos determinan la cantidad e intensidad de las prácticas de mejoramiento aplicadas.. 10. La producción y la productividad son directamente proporcionales al grado de administración que se aplique a la explotación ganadera.. 3.

(9) 11"Zálqobl*§"7i PRINCIPIOS GENERALES. 4: :. -. •. .3. .. 4é. •.4. 5.

(10) CAPITULO 1. • •-•• • •••••. 4,111. 7.

(11) Los factores fundamentales que determinan la productividad ganadera son el medio ambiente natural, el pasto, el manejo y el animal..

(12) FACTORES QUE DETERMINAN LA PRODUCTIVIDAD GANADERA INTRODUCCION Las gramíneas y leguminosas son las plantas que constituyen la mayor parte de las praderas del mundo. A partir de estudios geológicos se ha determinado que tanto gramíneas como leguminosas son de origen muy antiguo, y que aparecieron y evolucionaron inicialmente en condiciones tropicales. Parece, además, que muchas de las formas actuales evolucionaron simultáneamente con los animales que las pastoreaban. Los rendimientos potenciales de las praderas son muy superiores a los actuales, pues sus posibilidades de mejoramiento no han sido estudiados en forma tan intensa como en el caso de los cultivos tradicionales, a pesar de constituir uno de los mayores recursos alimenticios para la supervivencia de la humanidad. Las praderas son, en general, la fuente más económica de nutrientes para el ganado; además, las gramíneas poseen una extraordinaria capacidad para cubrir rápidamente los suelos desnudos, protegerlos contra la erosión, retener la humedad y restaurar la fertilidad. Las leguminosas por su parte, son fuente importante de proteína y minerales, son los agentes más eficientes y baratos para el mejoramiento de la estructura del suelo y la fuente más económica de nitrógeno para la producción de otras especies. Las variaciones entre los diferentes tipos de praderas en el mundo, se deben principalmente a diferencias de humedad y temperatura. COMPONENTES DE LAS PRADERAS Ademas de verdaderas gramíneas, en las praderas se encuentran muchas otras clases de plantas herbáceas, como juncos y ciperáceas, leguminosas, plantas de hoja ancha como muchas malezas, y criptógamas como líquenes; en praderas que no se aran frecuentemente, aparecen árboles, arbustos y malezas leñosas. GRAMINEAS Las gramíneas son el componente más valioso de casi todas las praderas. A lo largo de la historia, la mayor parte de las referencias a la alimentación de animales y a la protección y rejuvenecimiento de los suelos atestigua el valor de las gramíneas y de la vegetación predominantemente herbácea. Además, cuando se estudian y evalúan las gramíneas, es necesario recordar que la mayoría de los cereales (arroz, maíz, trigo, avena, cebada, centeno, sorgo) así como la caña de azúcar y el bambú, pertenecen a la familia de las gramíneas. 9.

(13) Existen 28 tribus de gramíneas: de éstas, las Agrosteae constituyen el 8,2010 del total de gramíneas del mundo, las Andropogoneae el 11,90/o, las Aveneae el 6 , 3% , las Eragrosteae el 8,1016, las Festuceae el 16,50/o, las Paniceae el 24,70/0, y las 22 tribus menores restantes representan el 24,30/o. Estos porcentajes se calcularon tomando como base el análisis de las gramíneas halladas en 64 lugares típicos pertenecientes a las principales praderas del mundo. El número de especies de gramíneas cultivadas por sus granos es sensiblemente menor que el número de las que se encuentran en praderas cultivadas o "domesticadas". Características botánicas En cuanto a su forma, los miembros de la familia de las gramineas (Gramineae o Poacece) se distinguen por sus tallos cilíndricos, a veces aplanados, generalmente huecos, con nudos macizos. Tiene una doble hilera de hojas alternadas, con nervaduras paralelas. Cada hoja está constituida por una vaina de forma tubular, en general abierta por un lado para rodear el tallo, y por la hoja propiamente dicha, semejante a una banda u hoja de espada que se extiende hacia arriba y fuera de la lígula. La familia de las gramíneas es más uniforme en sus características vegetativas que la mayoría de las otras familias. Sólo las ciperáceas y algunos miembros de la familia de los juncos (Juncaceae) tienen con ellas una gran semejanza, pero en los juncos los tallos son macizos, mientras que los de las ciperáceas son en general de tres caras y carecen de nudos. Además, las vainas son cerradas y tienen tres filas de hojas. La inflorescencia de las gramíneas está formada por espiguillas que pueden describirse como un conjunto de flores escalonadas en las ramificaciones. La diferente estructura de las espiguillas, así como su disposición, son los factores principales para determinar el género, la tribu y especie a que pertenece una gramínea. Muchas de ellas tienen tallos subterráneos o rizomas, con brácteas que en los nudos se corresponden con las hojas y pueden dar origen a raíces, en especial cuando la macolla comienza a formar lo que más tarde será una nueva planta localizada a cierta distancia de la planta madre. En la corona de esta última, sobre la superficie del suelo, crecen tallos similares llamados estolones o guías, que, cuando encuentran condiciones de suelos favorables producen macollas y raíces en los nudos.. Algunas gramíneas, producen toxinas que inhiben el crecimiento de las plantas competidoras. El predominio de rizomas y estolones y de un sistema de raíces no muy profundo, denso y finamente ramificado, hacen de las gramíneas plantas valiosas para la conservación del suelo y del agua y para el control de la erosión. Los hábitos de crecimiento de las gramíneas son muy variados, lo que determina en buena parte su utilización en pastoreo o en corte. La mayoría de 10.

(14) las especies perennes inferiores que se adaptan al pastoreo forman muchos brotes o macollas basales en las primeras épocas del, período de crecimiento, pero no hay un incremento de la longitud de los, entrenudos hasta que las plantas se hallan muy próximas a la floración. De esta manera, los puntos de crecimiento quedan por debajo del nivel de defoliación, manteniéndose una cubierta de césped espesa y vigorosa, aún sometida a intenso pastoreo, mientras las condiciones de humedad del suelo y su contenido de nutrimentos así como la temperatura sean favorables. Por otra parte, los pastos altos son por lo general muy propensos a sufrir perjuicios graves por pastoreo excesivo, debido a que sus puntos de crecimiento están a considerable distancia del suelo, y al ser arrancados casi totalmente por los animales, el rebrote es muy escaso o nulo. Por lo tanto, cuando una pradera con mezcla de pastos cortos y altos es sometida a pastoreo intenso, los últimos tienden a desaparecer siendo reemplazados por cortos, más persistentes pero de menor rendimiento. La mayor capacidad de absorción de luz de los pastos altos,. debida a la más abundante superficie foliar expuesta, es una de las razones de este mayor rendimiento. Las gramíneas se encuentran entre las plantas que mejor aprovechan el agua. LEGUMINOSAS Las leguminosas son el grupo más importante después de las gramíneas. Esta posición de privilegio depende fundamentalmente de su valor forrajero, de la importancia para la alimentación humana y de la capacidad de en1riquecimiento del suelo que casi todas ellas poseen al participar en la fijación del nitrógeno atmosférico.. Características de las leguminosas Las leguminosas se caracterizan por sus hojas anchas, constituidas por tres o más folíolos ovalados dispuestos en pares y con un folíolo terminal que presenta un pecíolo más largo que los restantes, por sus flores semejantes a maripoas ("papilionáceas"), y por tener vainas con una única fila de semillas. Estos frutos por lo general tienen forma recta o de media luna, aunque a veces son espiralados o enrollados. Algunos géneros tienen una sola semilla por vaina. Se dividen en tres subfamilias: 1) Las Papilonóideas o Faboideae, que comprenden la mayoría de las leguminosas comunes en la agricultura, como trébol,' alfalfa y habas; 2) Las Cesa¡ pinióideas, que incluyen: Cassi.a spp., Gymnocladus, Gleditsia y Cercis, y 3) Las Mimosóideas, que comprenden: Acacia, Albizzia, Desmanthus y Schrankia spp. Los estambres y los j,istilos suelen estar encerrados y separados, de manera que para que la polinización se lleve a cabo es necesaria la presencia de los insectos, como en el caso de los tréboles y alfalfas. Algunos 11.

(15) árboles y arbustos de la familia de las leguminosas son muy estimados por su valor forrajero.; Las leguminosas se diferencian funcionalmente de otras especies vegetales, sobre todo de las gramíneas, por la. relación simbiótica que tienen con las bacterias del género Rhizobium. Estas viven en la mayoría de las raíces de estas plantas y dan origen a la formación de los nódulos, en los cuales se efectúa la fijación del nitrógeno. Con frecuencia los cultivos de leguminosas fracasan debido a la ausencia de cepas apropiadas de Rhizobium. La presencia de nódulos no indica necesariamente una eficaz fijación de nitrógeno, ya que algunas cepas forman nódulos que fijan sólo muy pequeñas cantidades de este elemento, mientras que otras son parásitas. FACTORES QUE AFECTAN LA PRÓDUCTIVIDAD El objetivo final de toda explotación ganadera es la obtención de un producto, como carne, leche o lana. Los factores fundamentales para la producción son el medio ambiente natural, el pasto, el manejo y el animal. Del uso adecuado que el hombre haga de estos factores y en la medida que pueda modificarlos, en el caso de que sean modificables, dependerá el éxito final de la empresa ganadera. El producto animal que se obtenga depende principalmente de dos factores: 1. La producción de alimento por hectárea (medida de cantidad) que también se puede expresar como capacidad de carga, y 2. La producción por animal (medida de calidad). La producción por animal depende básicamente del valor nutritivo, del consumo de forraje y de las características fisiológicas del animal. En la figura 1, tomada de Lotero, se puede observar el modo como se interrelacionan los distintos factores que influyen en la productividad ganadera. 1. Producción de alimento por hectárea El producto alimenticio por hectárea o medida de cantidad es una consecuencia de la producción de forraje por hectárea, que a su vez depende del medio ambiente natural, de la especie de pasto y del manejo que se de a ese pasto. Se puede expresar como Nutrientes Totales Digeribles (NTD) o como capacidad de carga o sostenimiento. La capacidad de carga y el requerimiento de NTD varían de acuerdo con el tipo de .animal (leche o carne), edad, raza y producción. . 12.

(16) Figura 1. REPRESENTACION DE LAS RELACIONES NATURALES ENTRE LOS FACTORES PASTO, ANIMAL Y MANEJO QUE DETERMINAN LA PRODUCCION POR HA. DE CARNE, LECHE O LANA Medio Ambiente. L. Producción de unidad alimenticia/Ha.. Producción de Forraje/Ha.. [ El Pasto. (Medida de cantidad). Composición Química. Manejo. 1-. 1 El Animal. 1-. /. Valor Nutritivo. Digestibilidad. Carne,. Leche,. 1. Producción/Ha. Lana, etc.. Gustosidad. Presión de Pastoreo. J. Forraje Consumido. 1. Producción/animal (Medida de calidad) rc. Efectos del medio ambiente sobre el animal. "SIP F. Edad. Alimentación anterior. 1 Herencia. C9. Características fisiológicas del animal. 1. Adaptado de Mott, en: Forrajes. Editorial-Continental, S. A. México, 1966.. 1.

(17) a. Medio ambiente natural Dentro de los factores del medio ambiente que tienen mayor influencia sobre la producción de forraje están: el suelo, la precipitación, la temperatura, la luz y los factores b ióticos (malezas, plagas y enfermedades), como se verá en los cap (tu los correspondientes a Factores Ecológicos y Fisiológicos en la producción de forrajes.. b. El pasto El pasto que se use en una explotación ganadera debe estar bien adaptado a las condiciones del medio ambiente y ser productivo. Debe poseer buenas características agronómicas como alta relación de hojas a tallos, rápida recuperación después del corte o pastoreo, facilidad de propagación, alto poder competitivo con las malezas, resistente a plagas y enfermedades, persistente, gustoso, nutritivo, etc. Las mezclas de gramíneas y leguminosas son muy importantes por las ventajas que se obtienen con su uso, por ejemplo dan mayores rendimientos que cada especie aislada, se obtiene un forraje más nutritivo, se puede rebajar o aún suprimir la aplicación de Nitrógeno (N), y se hace una mejor utilización del suelo ya que las gramíneas poseen un sistema radical superficial y las leguminosas un sistema radical profundo, y por lo tanto extraen nutrimentos y agua de un volumen mayor de suelo. Al hacer una mezcla de gramíneas y leguminosas es necesario considerar la adaptación de cada especie individual, los requerimientos nutricionales y de manejo y la compatibilidad de la mezcla. Se obtienen mejores resultados con las mezclas simples donde intervienen una gramínea y una leguminosa que en las mezclas complejas de varias gramíneas y varias leguminosas, que por lo regular terminan convirtiéndose en una mezcla simple donde predominan la gramínea y la leguminosa más resistentes o mejor adaptadas al medio ambiente.. c. Manejo El manejo de un pasto se puede definir como el conjunto de todas aquellas prácticas que se realizan en un cultivo de pastos para obtener una mayor producción de forraje de superior calidad y consecuentemente una mayor producción animal. El manejo incluye desde la preparación del suelo y siembra del pasto hasta su consumo por el animal; tradicionalmente se ha considerado como manejo el sistema de utilización de pastos establecidos, lo cual es una idea errónea. Las prácticas de manejo incluyen selección de la especie, preparación del suelo, sistema de siembra, cantidad de semilla, control de malezas, enfermdades y plagas, cantidad, época, frecuencia y método de aplicación de los fertilizantes, fuentes de los distintos elementos, distancias de siembra, altura de corte o pastoreo, riego, método de utilización (corte, pastoreo, heno, ensilaje), tipo de pastoreo 14.

(18) (continuo, alterno, rotacional), provisión de agua y sales minerales a los animales y todas aquellas prácticas que contribuyan a una mejor utilización del terreno y del forraje. 2. Producción por animal La producción por animal es una medida de la calidad del forraje consumido. Bajo pastoreo continuo, donde el animal puede seleccionar su alimento, frecuentemente la producción por animal puede ser más alta que bajo condiciones de pastoreo en rotación, pero la producción por unidad de área, que es lo más importante, es mayor en el pastoreo rotacional debido a una mayor capacidad de carga y mayor presión de pastoreo que tiene como consecuencia menor desperdicio de forraje y menor capacidad de selección por parte del animal. La producción por animal depende fundamentalmente de tres factores: a. Valor nutritivo del alimento b. Forraje consumido; y c. Características fisiológicas del animal. a. Valor nutritivo. Se considera que el valor nutritivo de un pasto depende de dós factores: 1. Composición química 2. Digestibilidad Estos factores varían con la edad del pasto, especie' de pasto, parte de la planta consumida, período del año, fertilidad del suelo y manejó. b. Forraje consumido. El consumo de forraje depende de tres factores: 1. La gustosidad o "palatabilidad" del forraje 2. La presión de pastoreo o forraje disponible 3. El efecto del medio sobre el animal. Mientras más gustoso sea el forraje, mayor será el consumo. La presión de pastoreo también influye en la producción por animal; se ha encontrado que cuanto mayor es la presión de pastoreo, menor es la ganancia por animal. Cuando el medio ambiente es desfavorable para el animal su producción se disminuye, entre otros factores, por un menor consumo de forraje. Este es el caso de climas demasiado cálidos para ciertas razas de ganado, como por ejemplo el Valle del Sinú para ganado Holstein. Bajo estas condiciones el ganado pasa la 15.

(19) mayor parte del tiempo a la sombra, defendiéndose de la alta temperatura y muy poco tiempo pastoreando, lo cual se refleja en una baja producción.. c. Características fisiológicas del animal Se consideran principalmente tres factores: 1. 2. 3.. Edad Alimentación anterior Herencia. Animales jóvenes y sanos tienen mayor capacidad de producción que animales viejos. La alimentación anterior es importante principalmente cuando ésta ha sido deficiente, porque en tal caso el animal presenta una ganancia rápida de peso, por encima de lo normal, conocida como "ganancia compensatoria". Este fenómeno se presenta durante algúñ tiempo cuando el animal pasa de la dieta deficiente a la balanceada. La herencia es otro factor importante, ya que determina el potencial genético del animal para producir. Existen razas altamente especializadas para producir carne como el Cebú, o leche como la Hoistein y razas de doble fin que producen cantidades aceptables de ambos productos como algunos cruces de Pardo Suizo con ganado criollo y aún algunas razas criollas puras como el Bon (blanco orejinegro). Con un buen manejo de los factores animal y pasto, según el medio ecológico donde se encuentren, se puede aumentar grandemente el porcentaje de natalidad, reducir la mortalidad y aumentarla productividad de carne, leche o lana. Las mayores producciones y la más alta eficiencia en la explotación ganadera se obtienen cuando se seleccionan especies de pasto y animales con la mejor adaptación al medio ambiente y cuando las modificaciones que hay que introducir a este medio ambiente se reducen al mínimo.. 16.

(20) CAPITULO 2 :. ........ .1........ :r .. •.. ç. ti. .4. r'. -. .. . .. .1. -'-. -. Ni. \-'->t. :-. ::. &. 17.

(21) El manejo de los factores ambientales corno clima, suelo y seres vivos son determinantes en la productividad y persistencia de los pastos.. 18.

(22) FACTORES ECOLOGICOS EN LA PRODUCCION DE FORRAJES INTRODUCCION El hombre, como ser dependiente de las plantas y de los animales para su subsistencia, siempre se ha interesado por la interacción existente entre los seres vivos y el medio ambiente. En el caso de las plantas, su productividad depende de la constitución genética y de las condiciones ambientales bajo las cuales crece. La ciencia que estudia los organismos vivos en relación con su medio ambiente se llama Ecología, entendiéndose por medio ambiente "el complejo de factores que ejercen influencia sobre los organismos vivos". La ecología explica el, por qué una planta crece en un sitio determinado, lo mismo que la influencia que sobre ella ejerce cada uno de los factores del complejo que constituyen el medio ambiente. En el caso del cultivo de los pastos es de primordial importancia conocer cómo reaccionan las distintas especies a la influencia de determinados factores ecológicos o ambientales. Estos factores se dividen en climáticos, edáficos y bióticos. FACTORES CLIMATICOS Temperatura • Las reacciones bioquímicas que ocurren en la planta y de las cuales depende la producción de materia seca están afectadas como cualquier otra reacción química, por la temperatura ambiental. Se ha demostrado que la temperatura afecta los procesos de fotosíntesis, respiración, transpiración, absorción de agua y nutrientes, actividad de las enzimas, coagulación de las proteínas, etc. En la figura 2 se observa el efecto de diferentes temperaturas en la eficiencia de utilización de anhídrido carbónico (CO 2 ), conservando constantes la luz y el déficit de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera. A 14 0 C la fotosíntesis fue lenta yno se afectó apreciablemente al aumentar la concentración de CO 2 , en cambio se obtuvo una respuesta marcada al aumentar la temperatura entre 25 y 400C. La temperatura afecta el crecimiento y metabolismo de los pastós. Las fructosanas, que constituyen los mayores carbohidratos de reserva de los pastos de zona templada, disminuyen notablemente cuando las temperaturas son muy altas. Otros cambios químicos frecuentes en la raíz y parte aérea por altas temperaturas son la rápida pérdida de sucrosa, aumento en el porcentaje de celulosa, lignina y pentosanas y mayor porcentaje de nitrógeno total y de nitrógeno soluble. La temperatura del aire es dinámica en todos los climas. La radiatión es-uno de los factores que más afectan la temperatura en las partes de la plantacercanas 19.

(23) 50. E. ouN. 25. c o o u-. 200. 400. PPM co2. Figura 2. Efectos de la temperatura en la eficiencia de utilización de CO2 en la fotosíntesis al suelo. Durante los días claros la radiación procedente del sol excede notablemente a la procedente de la tierra, como consecuencia la temperatura sube rápidamente; durante la noche ocurre el fenómeno contrario y la superficie se enfría. En las noches despejadas se pierde mucha energía radiante hacia la atmósfera, mientras que en las noches en que el cielo está cubierto parte de esta energía es absorbida por las nubes y parte reflejada nuevamente hacia el suelo; por eso en las noches nubladas el enfriamiento no es tan pronunciado y r'ramente se presentan heladas. La mayoría de los pastos están adaptados para un crecimiento óptimo dentro de un margen relativamente estrecho de temperaturas diurna, de 7 a 350C. Pueden resistir períodos cortos de temperaturas extremas, tanto altas como bajas, especialmente si el descenso de temperatura es gradual y si los períodos de calor son de corta duración. En el trópico el factor que más afecta la temperatura es la altura sobre el nivel del mar, aunque condiciones locales como vientos, montañas, corrientes de agua, etc, pueden tener una influencia significativa. Los climas cálidos, de más de 240C de temperatura promedia, se encuentran entre O y 1.100 metros sobre el nivel del mar (m.s.n.m.); los climas templados con temperaturas entre 17 y 23 0C se encuentran entre 1.100 y 2.200 rn.s.n.m., y los climas fríos, de menos de 17 0C, a más de 2.200 m.s.n.m. 20.

(24) Luz La producción de las plantas es el resultado de las fuerzas ambientales actuando sobre un proceso fotoquímico, la fotosíntesis. La energía del espectro solar se extiende desde la radiación ultravioleta, de longitud de onda corta, pasando por la luz visible, hasta los rayos infra-rojos de longitud de onda larga. La radiación solar es una banda relativamente estrecha en el espectro de la energía radiante, que se extienden desde los rayos cósmicos de gran energía y onda corta hasta las ondas de radio, radar y televisión, largas y de poca energía. El espectro visible está constituido por longitudés de onda comprendidas entre 3.800 Á en la luz violeta y 7.700 Á en la luz roja. Dentro de estos límites están las ondas percibidas por el ojo humano y casi todas las longitudes de onda que intervienen en la fotosíntesis. La energía radiante no usada en la fotosíntesis se transforma en energía calórica y se emplea para la evaporación del agua desde la planta en el proceso de la transpiración. La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas y por lo tanto es interesante saber qué cantidad de lúz pueden utilizar. Por ejemplo en maíz se ha encontrado que la fotosíntesis aumenta al aumentar la intensidad de la luz hasta llegar a la máxima intensidad de la luz del sol. El coeficiente de correlación para la absorción de luz y CO 2 fue de 0.95 indicando que el 90% de las variaciones en absorción de CO 2 estaban asociadas con variaciones en la intensidad de la luz. Otras plantas responden de manera similar, pero muchas especies exhiben una saturación de luz. En la figura 3 se observa ¡a respuesta ' a la luz de cuatro especies. De acuerdo con estas curvas, la mayor parte de las plantas se pueden clasificar en tres categorías: 1. Plantas en las cuales la fotosíntesis aumenta al aumentar la intensidad de la luz hasta llegar a la máxima luz del sol que llega a la tierra; estas plantas tienen una respuesta muy pronunciada a aumentos de luz a baja intensidad y la fotosíntesis es muy activa con luz brillante. El maíz, la caña de azúcar y el sorgo pertenecen a esta categoría.2. Plantas que no responden apreciablemente a intensidades por encima de 1/3 de la máxima luz solar y tienen un máximo de fotosíntesis aproximadamente igual a la mitad de la fotosíntesis de las plantas del grupo anterior; a esta categoría pertenecen el trébol rojo, la remolacha azucarera, el tabaco, el fríjol y muchas especies de pastos. 3. Esta categoría está formada por plantas que se saturan con 1/4 de la máxima luz del sol o menos y tienen ratas muy bajas de fotosíntesis. Este grupo inclu21.

(25) Maíz. 60. 50. E. (Caña de Azúcar). 40. oU. bt. E. 30 Pasto Orchoro. c o o u-. 20. _—iÇébol Rojo - Remolacha - Tabaco) Roble (muchas especies maderables) Arce (plantas de sombra). 05. 10. 15. 20. Luz incandescente. Figura 3. Respuesta a la luz de diferentes especies cultivadas ye plantas de sombrío que crecen muy lentamente y muchas especies maderables. Las respuestas de las plantas a la luz no es lineal; es decir, al aumentar la intensidad de la luz, la fotosíntesis no aumenta proporcionalmente. Tal vez al aumentar la luz se saturan los cloroplastos de las primeras capas de células, pero los de las células interiores siempre estarán parcialmente sombreados y los aumentos en fotosíntesis se deben a la luz que logra penetrar hasta estas células. Por lo tanto se podría deducir que en una hoja con una distribución uniforme de los cloroplastos la luz se podría usar más eficientemente si en lugar de aplicar una luz intensa sobre la superficie superior, se aplicara una luz de menor intensidad sobre ambas superficies. El maíz tiene una distribución uniforme de los cloroplastos dentro de la hoja y la luz es igualmente efectiva en ambas superficies; algo similar ocurre con muchos pastos. En cambio las dicotiledóneas presentan una concentración de cloroplastos cerca de la superficie superior de la hoja y por lo tanto la luz que proviene de la parte superior es más efectiva que la luz que proviene de la parte inferior. La cantidad de luz interceptada por la superficie foliar incide significativamente en la eficiencia de utilización de la luz. Debido a que la superficie foliar es la que intercepta la luz y la cantidad de follaje que poseen las plantas forrajeras es muy variable de acuerdo con el grado en que se haya practicado el corte o el pastoreo, estos factores están íntimamente relacionados con la velocidad de crecimiento de las plantas forrajeras.. 22.

(26) La determinación del área foliar por planta es de utilidad muy limitada y difícil de realizar. Una medida que síes bastante útil es la del índice de área foliar (IAF) que se define como "el área foliar por unidad de superficie de terreno o número de metros cuadrados de área foliar sobre un metro cuadrado de terreno". La conservación de un área foliar capaz de interceptar una gran proporción de la luz incidente es de primordial importancia para la producción de las plantas forrajeras. Cuando IAF está por debajo de cierto nivel no se utiliza toda la luz disponible y en consecuencia el crecimiento es relativamente lento. Con valores muy altos del IAF, el sombreado también puede determinar una reducción sustancial del crecimiento. Una cantidad de hojas suficiente para interceptar el 950/o de la luz incidente es la que determina un crecimiento óptimo de los forrajes. El IAF crítico para interceptar el 950/o de la luz incidente al medio día varía con la especie; por ejemplo, en raigrás perenne y trébol blanco es de 5,0 y para otros pastos entre 9,0 y 10,0. Las prácticas de manejo de pastos que permitan mantener áreas foliares óptimas para una intercepción máxima de la luz incidente serán por lo tanto, las que conduzcan a una mayor productividad de los forrajes. La eficiencia de la utilización de la luz es baja; la radiación incidente es de 52,2 millones de kilocalorías por hectárea por día, pero la mitad de esta cantidad está en el sector infra-rojo y no puede participar en la fotosíntesis; además, la eficiencia de la luz absorbida es de 33 o/o, así que en el mejor de los casos sólo una sexta parte de la radiación incidente se podría almacenar bajo condiciones óptimas; esto equivale a 8,7 millones de kilocalorías por hectárea y por día, suficientes para producir fotosintéticamente 2,5 toneladas por hectárea y por día de materia seca. Bajo condiciones óptimas en la zona templada, aplicando fertilizantes y riego, se han encontrado aumentos de 125 kilogramos por hectárea por día, de donde se puede deducir que la eficiencia fotosintética de la utilización de la luz, aún en el caso de rendimientos de forraje muy elevados, es de sólo 50/o aproximadamente. La mayor eficiencia fotosintética registrada es de 500 kilogramos por hectárea por día, en Australia, en condiciones cercanas a las ideales. En la producción de los pastos, la intensidad de la luz es importante en aspectos tales como densidad de siembra, altura de corte o pastoreo y mezclas de gramíneas y leguminosas, cuando en estas últimas se mezclan especies que compiten mucho entre sí. La duración de la luz diurna o fotoper(odo, también es importante en la producción de forrajes. En el trópico muchos pastos permanecen en estado vegetativo o producen escasa cantidad de semilla de baja calidad porque las horas de luz no son suficientes para inducir la floración.. Humedad El agua es uno de los factores ecológicos de mayor importancia. La cantidad y distribución de la precipitación determinan en gran parte la adaptación de una especie forrajera particular a un medio dado.. 23.

(27) Las especies varían notablemente en su tolerancia a la sequía. La capacidad de las plantas para obtener agua del suelo, cuando la disponibilidad es limitada, es una característica importante de cada especie; esta capacidad está relacionada con la profundidad y extensión del sistema radical. Las leguminosas con un sistema radical profundo como la alfalfa pueden sobrevivir después de haberse detenido el crecimiento de las raíces superficiales o de haber muerto éstas. La eficiencia de utilización de la luz está directamente relacionada con la humedad disponible. Es necesario conocer la cantidad de agua que el suelo tiene almacenada en un momento dado y la facilidad con que puede cederla a las plantas, lo mismo que la capacidad de evaporación a la atmósfera. Cuando el aire se seca alrededor de una superficie foliar los estomas se cierran, y la luz no es utilizada eficientemente. El agua almacenada en el suelo y el agua disponible dependen principalmente de la precipitación, de la profundidad que haya alcanzado el sistema radical y de la textura y estructura del suelo. Los suelos de textura fina, arcillosos, tienen mayor capacidad de almacenamiento de agua que los suelos de textura liviana como los arenosos. Los suelos con alto contenido de materia orgánica tienen una gran capacidad de retención de agua. Los principales factores que determinan las necesidades de agua de las plantas son: 1) La precipitación; 2) La evapotranspi ración, y 3) El agua almacenada disponible para las plantas. Estos tres factores dan una estimación mucho más real de las condiciones climatológicas de una región que el solo dato de precipitación. Los tejidos de las plantas forrajeras contienen grandes cantidades de agua, generalmente entre 80 y 900/o . El agua que pasa a través de la planta durante su crecimiento es una cantidad considerable cuando se compara con el agua que es utilizada por la planta en sus diferentes procesos metabólicos. La evapotranspi ración involucra los fenómenos de evaporación y transpiración de manera conjunta. La evaporación es un fenómeno físico por medio del cual el agua pasa a la atmósfera en estado de vapor. La evaporación está afectada por la presión de vapor, que a su turno está determinada por la temperatura, la velocidad del viento, la presión atmosférica, el grado de salinidad del agua y el contenido de agua del suelo. La transpiración es el proceso de emisión de agua en forma de vapor a través de los estomas. Este proceso está afectado por los mismos factores que afectan la evaporación y también por la cantidad de luz solar incidente y por la densidad de la cobertura vegetal. No sobra recalcar que el agua es necesaria para mantener la turgencia de los tejidos de las plantas, además de ser el medio para las reacciones bioquímicas que ocurren en las plantas, absorción de nutrientes y translocación de sustancias orgánicas e inorgánicas dentro de las plantas. En la gran mayoría de las plantas 24.

(28) terrestres, el crecimiento y desarrollo es directamente proporcional a la cantidad de agua disponible que se encuentra en el suelo.. La atmósfera La atmósfera es la capa de aire que rodea la tierra y está constituida por una mezcla de gases. Desde el punto de vista de las plantas los componentes más importantes de la atmósfera son el oxígeno (0 2 ), el CO 2 y el vapor de agua.. Oxígeno Casi todos los organismos necesitan 02 para utilizar la energía contenida en los alimentos orgánicos. El 02 constituye aproximadamente el 21 0/0 de la atmósfera al nivel del mar. La cantidad de 02 disminuye con la altura y debajo de la superficie del suelo; la cantidad de 02 que se encuentra a una altura de 5.500 m.s.n.m. es sólo un 500/o de la existente al nivel del mar. En los suelos, el 02 puede variar desde un valor aproximado de 21 0/o hasta un 10010 en el interior de un suelo arcilloso bien drenado, y a valores todavía menores en suelos pobremente drenados. Este gas se libera durante la fotosíntesis y es necesario para la respiración en todos los órganos de la planta. La respiración aumenta al incrementarse el contenido de 02 del aire, y alcanza su máximo valor aproximadamente al contenido normal de 02 en la atmósfera, o sea 210/o por volumen.. Anhídrido carbónico Es un factor ecológico de vital importancia por tratarse de uno de los compuestos esenciales que intervienen en la fotosíntesis. Se encuentra en la atmósfera en cantidades muy pequeñas; sólo constituye el 0.03% del aire (300 ppm.) por volumen, o sea 1/700 del 02 presente en la atmósfera. Se necesita una concentración de cerca de 50 ppm. de CO 2 en la atmósfera para que la mayoría de las plantas inicien una fotosíntesis activa. El maíz y la caña de azúcar pueden iniciar la fotosíntesis activa con concentraciones de CO 2 en la atmósfera muy inferiores a 50 ppm. La eficiencia de utilización de CO 2 por las plantas aumenta al incrementarse la intensidad de la luz, hasta cierto límite. En la mayoría de los casos, un aumento en el contenido de CO 2 de la atmósfera, a varias veces su valor noma¡ (0,030/o), tiene un efecto benéfico sobre la fotosíntesis si la intensidad de la luz no es limitante; sin embargo, si las plantas se exponen a altas concentraciones de CO2, aún por períodos cortos, se pueden presentar daños serios. Este gas es producido por la respiración de plantas, animales y microorganismos. En suelos mal drenados .o inundados puede alcanzar altos valores que interfieren con el metabolismo normal de las raíces. 25.

(29) Turbulencia El suministro de CO 2 a las hojas depende no sólamente de la concentración de este gas en la atmósfera, sino también de la velocidad con que es reemplazado en la zona cercana a la hoja. Cuando el aire está muy quieto puede llegar a presentarse una deficiencia de CO 2 cerca del estoma; aunque esta situación es poco frecuente en condiciones de campo, puede ocurrir en invernaderos y cámaras de crecimiento. La velocidad del viento es pues un factor ambiental de consideración porque aumenta la concentración de CO 2 cerca de las hojas. También aumenta las pérdidas de agua debido a su acción desecante, así que los beneficios o daños del viento son relativos y dependen de cuál es el factor crítico en cada situación.. Humedad del aire La humedad del aire, o sea el vapor de agua contenido en la atmósfera, regula en gran parte la pérdida de agua por las plantas y el suelo. La humedad absoluta, o cantidad total de agua contenida en el aire, es generalmente menos importante desde el punto de vista ecológico que la humedad relativa, que es la cantidad de vapor de agua en la atmósfera, expresada en porcentaje de la cantidad que debería contener para alcanzar la saturación a la temperatura existente. La capacidad de saturación del aire por el vapor de agua aumenta con la temperatura; la humedad relativa de la atmósfera disminuye siempre que se produce un aumento de temperatura sin ir acompañado de un aumento proporcional del contenido de humedad de ¡a atmósfera. El efecto ecológico del agua en el medio está fuertemente influido por la temperatura. De dos regiones que tengan ¡a misma cantidad de precipitación, la más cálida es también la más seca en sentido ecológico.. FACTORES EDAFICOS El suelo es la parte superior de la corteza terrestre en la cual crecen las plantas; el suelo está formado por una mezcla dinámica de materiales inorgánicos, orgánicos, aire y agua. En el capítulo IV se amplían los conceptos correspondientes al suelo.. FACTORES BIOTICOS Factores bióticos son aquellos representados por otros seres vivos que conviven con los pastos en el mismo medio. Los agentes bióticos pueden ser favorables o desfavorables para la producción de los pastos. Los principales factores bióticos que influyen en el crecimiento y producción de los pastos son los microorganismos, los animales y otras plantas. Los microorganismos pueden ser benéficos o perjudiciales; son benéficos aquellos que intervienen en reacciones del suelo que conducen a la liberación de. 26.

(30) nutrientes contenidos en la materia orgánica, o los que fijan nitrógeno del aire ya sea simbiótica o autotróficamente. Pueden ser perjudiciales si son patógenos, como los virus, bacterias y hongos, que causan enfermedades. Los animales pueden también favorecer o perjudicar el desarrollo de los pastos. Algunos animales como las lombrices ayudan a mejorar las condiciones de aireación e infiltración del suelo y transportan material de un sitio a otro; los insectos en muchos casos ayudan. . a la polinización y son en ese aspecto necesarios para completar el ciclo reproductivo de muchas especies. Otros insectos son perjudiciales, y a veces ocasionan daños graves. Los animales superiores en su mayor parte son perjudiciales para los pastos pues o se alimentan de ellos o simplemente los destruyen por pisoteo; los animales devuelven al suelo parte de los nutrientes que toman de los pastos en forma de excrementos y residuos orgánicos, que posteriormente pueden ser utilizados por el mismo pasto. Algunas plantas superiores como las leguminosas forman mezclas útiles con los pastos, en las cuales la leguminosa mejora la calidad del forraje y proporciona al pasto parte del nitrógeno fijado simbióticamente de la atmósfera. Otras plantas, por el contrario, compiten con los pastos por espacio, agua, luz y nutrimentos; éstas son las malezas que en algunos casos pueden incluso desplazar a las especies útiles si no se controlan y se da al pasto un manejo adecuado. EFECTO DE ALGUNOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE LAS PLANTAS FORRAJ ERAS El crecimiento de las plantas forrajeras, gram(neas o leguminosas, está influenciado por las condiciones ambientales a las cuales se hallan expuestas. El clima de un área tiene una marcada influencia en la productividad de las plantas que crecen en dicha zona. Es necesario conocer la respuesta fisiológica de cada especie a las condiciones ambientales para poder formular un sistema racional de manejo.. Factores ambientales más importantes Como se vio anteriormente, los factores ambientales que ejercen mayor influencia en el crecimiento de los forrajes son: temperatura, luz y humedad.. Temperatura La temperatura influencia todos los procesos fisiológicos de la planta. Los extremos de temperatura determinan el rango de adaptación y la distribución de las especies. La temperatura óptima es distinta para las diferentes especies, estados de desarrollo y partes de la planta. Generalmente, la temperatura óptima para el desarrollo vegetativo es menor que la óptima para floración y producción de semilla, y es menor para el crecimiento de la raíz que para el desarrollo de la parte aérea. Las especies de zona templada parece que tienen su temperatura óptima alrededor de 20 grados centígrados; para las especies tropicales el óptimo parece. 27.

(31) estar entre 30 y 35 grados centígrados y producen muy poco por debajo de 15 grados centígrados. Efecto de las temperaturas altas Bajo condiciones de alta temperatura se registra un descenso en el contenido de fructosanas, una disminución en el contenido de sucrosa y un aumento en los porcentajes de celulosa, lignina y pentosanas y un porcentaje más alto de nitrógeno, además, una mayor proporción del nitrógeno se encuentra en forma soluble. Las raíces son más seriamente afectadas que la parte aérea con las altas temperaturas. La muerte de las raíces es el resultado de un agotamiento de los carbohidratos y un aumento en las sales de amonio o compuestos nitrogenados similares. Efecto de las temperaturas bajas No se conoce muy bien el modo como las bajas temperaturas matan las células, pero está relacionado con la formación de cristales de hielo dentro de los tejidos. Las células casi siempre mueren cuando se forman cristales de hielo dentro del citoplasma. La formación de hielo ocurre en los espacios intercelulares. Los cristales aumentan en número y tamaño a medida que el agua va saliendo de las células. Mientras más baja sea la temperatura, mayor es la cantidad de agua que sale de las células y que se cristaliza en los espacios intercelulares. Existen dos teorías acerca de cómo la formación de hielo y la deshidratación que la acompaña pueden matar la célula, una es la del daño mecánico del protoplasma y la otra la de la precipitación de la proteína. De acuerdo con la teoría del daño mecánico, la pérdida de agua por parte de la célula somete el protoplasma a condiciones en las cuales éste se rompe. La teoría de la precipitación de la proteína afirma que la concentración del protoplasma aumenta con la deshidratación, hasta el punto en el cual las proteínas no pueden permanecer dispersas y se coagulan. La coagulación debida al aumento de concentración de electrolitos acompaña la coagulación debida a la deshidratación. Luz Las características de la luz que influencian el crecimiento de las plantas se pueden separar en tres factores: intensidad, calidad y duración. Intensidad Las plantas responden de diferente manera a los aumentos de intensidad de la luz, mientras algunas especies aumentan la rata de fotosíntesis al aumentar la 28.

(32) intensidad de la luz, otras muestran una rápida saturación y como consecuencia una ausencia de respuesta a dichos aumentos. Las especies que responden a la luz de alta intensidad presentan mayores ratas de fotosíntesis a todas las intensidades de luz. Se ha comprobado que las' hojas individuales de la mayor parte de las leguminosas y pastos de zona templada se saturan a intensidades menores que los pastos tropicales. En pastos de la zona templada la saturación de hojas individuales puede ocurrir a intensidades.de luz de 20.000 a 30.000 lux, mientras que la saturación no se presenta en la mayor parte de los pastos tropicales hasta 60.000 lux.o más. La conversión de energía solar en el punto de saturación es de menos de 3 por ciento en pastos de zona templada, comparado con 5 a 6 por ciento para los pastos tropicales; por lo tanto los pastos tropicales tienen un potencial fotosintético mayor y valores de saturación más altos. Los dos grupos de plantas forrajeras también difieren bioquímicamente: Los pastos tropicales aparentemente no tienen fotorespiración y el punto de compensación (o mínima concentración de CO2 a la cual pueden fotosintetizar en una atmósfera confinada) es muy bajo, de aproximadamente 5 ppm. En los pastos de zona templada y leguminosas se presenta fotorespiración cuando se exponen a la luz, y el punto de compensación es de 50 a 60 ppm de CO2. Los pastos tropicales tienen un mecanismo diferente para incorporar CO 2 en el proceso de la fotosíntesis. El primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de 4 carbonos, por lo cual estas plantas se denominan como plantas con mecanismo C4 , en contraste con los pastos de zona templada que pertenecen al grupo de plantas con mecanismo C 3 . En las plantas C 3 el primer producto de la fotosíntesis es ácido 3-fosfogl icé rico (3 PGA), mientras que en las C 4 es un ácido de 4 carbonos como el ácido málico. Calidad La calidad de la luz se refiere a la longitud de onda de los rayos luminosos. Las plantas crecen mejor cuando la luz incidente es la totalidad del espectro solar que cuando es sólamente una porción de él. Plantas que se desarrollan bajo condiciones de luz infrarroja crecen continuamente, lo mismo que las que permanecen en la oscuridad, mientras que las plantas que reciben únicamente luz ultravioleta se pueden retrasar en su crecimiento e inclusive pueden morir. Duración La duración del día o fotoperíodo influencia el desarrollo vegetativo y la floración. Las plantas de día corto florecen bajo condiciones de noche larga, mientras que las plantas de día largo florecen bajo condiciones de noche corta. En el trópico, donde la duración del día es más o menos uniforme y los días y las noches tienen aproximadamente la misma duración, la mayoría -de las especies 29.

(33) que producen semilla son plantas neutrales que no responden al fotoperíodo, o son plantas de día corto. Humedad La distribución de la vegetación sobre la superficie de la tierra está controlada por la disponibilidad de humedad más que por cualquier otro factor ecológico individual. La manera como el agua afecta el crecimiento de las plantas es a través de su efecto en los procesos fisiológicos internos. Dentro de ciertos límites la actividad metabólica de células y plantas está estrechamente relacionada con su contenido de agua. El crecimiento de las plantas está controlado por la velocidad de división y expansión celulares y por el suministro de compuestos orgánicos e inorgánicos requeridos para la síntesis de protoplasma y paredes celulares. La expansión celular depende de un mínimo de turgencia celular y la elongación de tallos y hojas se detiene rápidamente en presencia de déficits de agua. Efecto del exceso de humedad El agua de por sí no perjudica las plantas, especialmente las raíces. Sin embargo, un exceso de agua en el suelo desplaza el aire de los poros no capilares e induce una deficiencia de 02 que puede causar la muerte de muchas raíces. La respiración normal de las raíces y de los microorganismos del suelo tienden a reducir la concentración de 02 y a aumentar la de CO 2 . Cuando ambos factores se presentan en el suelo los daños causados a la raíz inducen marchitez y amar¡llamiento de la planta, detención en el crecimiento de las raíces, disminución en la absorción de sales, alteración del balance de agua en la planta, disminución en la fotosíntesis y susceptibilidad a las enfermedades de la raíz. Efecto del déficit de humedad El déficit de humedad se caracteriza por una serie de alteraciones en el metabolismo de las células. La pérdida de turgencia causada por el exceso de transpiración conduce al cierre de los estomas y a la detención de la fotosíntesis. Cuando la deshidratación es severa se produce hidrólisis de la proteína, seguida por la translocación de los aminoácidos formados a las porciones no afectadas de la planta. Cuando toda la planta está afectada se presenta una concentración de aminoácidos que puede ser perjudicial. Los carbohidratos de reserva generalmente permanecen en la parte afectada. La resistencia a la sequía se puede dividir en mecanismos de defensa que son aquellas adaptaciones anatómicas o morfológicas que permiten conservar el agua, como estomas modificados, cutículas más gruesas, etc, o aquellas que aumentan la capacidad de absorción de agua como sistema radicular más abundante, raíces más profundas, etc., y tolerancia que puede consistir en una mayor capacidad de fotosíntesis que las plantas no tolerantes, o una mayor síntesis de proteína y RNA. 30.

(34) Efecto de los factores ambientales en los carbohidratos de reserva Las plantas que crecen bajo condiciones de luz intensa presentan contenidos más altos de carbohidratos no estructurales (CNE) que las que crecen a la sombra. La calidad de la luz tiene alguna influencia en la cantidad de CNE y ésta es mayor cuando las plantas crecen bajo el espectro luminoso completo que cuando crecen bajo porciones específicas de él. Las longitudes de onda corta y ultravioleta retardan el crecimiento y pueden inclusive matar la planta. La cantidad de CNE aumenta cuando la longitud del día aumenta. Las temperaturas bajas están asociadas con una mayor acumulació,n de CNE, ésta es también mayor cuando las noches son frías que cuando son cálidas. La sequía aumenta la concentración de carbohidratos en los tejidos vegetativos, caracterizada por una disminución en el transporte de productos de la fotosíntesis y una mayor reducción en la utilización que en la acumulación de carbohidratos. Principales formaciones ecológicas para el cultivo de los pastos Desde el siglo pasado se ha intentado clasificar la vegetación del mundo. Los ecólogos y meteorólogos han propuesto distintos, sistemas de clasificación, pero hasta ahora ninguno ha recibido un apoyo general. Uno de los sistemas de clasificación más comunes es el de Holdridge que distingue "formaciones climáticas" solamente, dejando los efectos de las condiciones edáficas para divisiones subordinadas. En el sistema de Holdridge una formación es: "un grupo de asociaciones vegetales dentro de una división natural de clima, las cuales tomando en cuenta las condiciones edáficas.y ¡as etapas de sucesión, tienen una fisonomía similar en cualquier parte del mundo". En la figura 4 se incluye la clasificación ecológica de las formaciones del mundo propuesta por Holdridge y basada en los factores climáticos de mayor importancia que son la temperatura y la precipitación. Esta clasificación divide al mundo en 100 formaciones diferentes. Las principales formaciones que se encuentran en Colombia y su extensión, se incluyen en la figura 5 y tablas 1 a 5. Desde el punto de vista de la ganadería y la producción de pastos, las principales formaciones que se encuentran en Colombia, son: a. Bosque seco tropical (bs-T) Tienen una extensión aproximada de 200.000 km2 y presenta las siguientes características: temperatura superior a 24 grados centígrados ( O C), promedio 31.

(35) Figura 4. DIAGRAMA PARA LA CLASIFICACION DE ZONAS DE VIDA O FORMACIONES VEGETALES DEL MUNDO V. y. 5,. \/". /;e. ¿ ?,f {5 'SS. 1, ,,'s,. REGIONES LATITUDINALES. ,' ,,". Polar. ,.... PISOS ALTITUDINALES. / \S5 ,S. / 5f. 4L__4_ 1--------------------,. .. Nival. co 1•5 "y -----------------'\00 Tundra , ', - - ss E.. Muy ' Tundra " \s Tundra ' Tundra ' Alpino Húmeda ,'' Pluvial Subpolar ,' Húmeda Seca S \ ' ' —°— — -------•0 \__—'--— '_.__ E 'MoteO Monte S4onte ' , Malezá =Pluvial Húmedo ' uy Húmedd Subalpino -o. Deíértica Desierto mo Boreal o Tundra B o Puna ' o Páramo B gr Pluvial / ,, --------60—>-35i 2. , —1 Bosque - - Bosque ., Bosque — Maleza ' Montano —= MUY ' Estepa Desieito Pluvial Húmedo , Húmedo Desértica Templada fria S ----------------12°--. - __\__---, —-Montano bajo gi ,' Bosque ' ' Bosque ' Bosque \ Bosque 's / Maleza ' ,' Estepa = Pluvial ,. Seco . Premontano Desierto 5Desértica ¡ Espinosa oMuy Templada subtropical , Húmedo »., Húmedo ¿= S'S 9 —24°-----------, ---24 ,' Bosque s / Bosque ,'Bosque 5 ' Bosque 5 ,Bosquc ,'Maleza 5 / Monte - os / MUY Tro 1'¡cal Pluvial = Húmedo 5 Desierto Muy Seco / Seco Espinoso Desértica Húmedo 5 , ,' , 5 y (A) = Promedio de temperaturas de unidad-periodo con sus4' titución de cero para todos o "1 los valores de temp. bajo ceSSS » \" \' ' 's" \ \ \\ \ \ \ \\\\\\\\'\" \\ \\ \ \ \\\\\\5SSS\SS "" ' '""S" 0.0625 0.03125 0.125 ro°C y sobre 300C es pro0.25 0.50 1.00 2.00 4.00 8.00 16.00 32.00 64.00 visional, pendiente más Ando \ Semiárido \ Subhúmedo \ Húmedo \ Perhúmedo\Superhúmedo\ Semisaturado\ Subsaturado\ Saturado \ Desecado \ Superárido \ Perárido \ investigaciones (B) = Enlaregión Tropical PROVINCIAS DE HUMEDAD. \'' ' ".

(36) ,.REGION DEL CARIBE / EiJ La Guajira Sierra Nevada de Santa Marta Delta magdalenense EI Llanuras del Caribe I Valles del Sinú y Alta San Jorge íI Depresión momposina REGION DEL PACIFICO. !1 \ 5'. o C). i. 8. 1< / 1w iL-. o. IQ 1 La. 0. o 3. EIfl Uanara del Pacífico Chocó Urabá REGION AMAZONICA. 51. Llanura Amazónica F2] La Macarena. 127.516km2 13.500 km2 15.300 km2 10.360 Em2 29.950 km2 22.500 km2 24.600 km2 59.450 km2 21.650 km2 37.600 km2 11.300 km2 335.050 km2 330.350km2 4.700 km2. FI] REGION DE LOS LLANOS. K. ORIENTALES. 265.700 km2. 11. T7. .10 /. _osoø. 3. 2. 4. REGION ANDINA Nudo de Pasto Foso del Patía Cordillera Occidental Macizo colombiano Cordillera Central meridional Cañón del Cauca Macizo volcánico Montaña antioqueña Vertiente Oriental Andina Vertiente magdalenense de la Cordillera Oriental II. Altiplano candiboyacensr 12. Montaña santandereana 13. Foso del Suárez y Chicamocha 14. Macizo de San Turbán 15. Catatuorbo 16. Los moniones 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.. 351.150 km2 14.550 km2 3.250 km2 49.150 km2 13.940 km2 16.410km2 4.420 km2 13.940km2 33510 km2 49.300 km2 22.200 km2 11.700km2 -21.350 km2 3.600 km2 10.700 km2 9.580 Em2 9.500 Em2. Figura S. Regiones naturales de Colombia y su extensión Fuente Sector Agropecuario Colombiano. Diagnóstico Tecnológico, t. 1. ICA, 1980, p. 53.. 33.

(37) ('3 Tabla 1 REGION CARIBE. FORMACIONES VEGETALES, SU LOCALIZACION, LIMITES Y CARACTERISTICAS PRINCIPALES Límites climáticos promedios Formaciones vegetales. Localización. Temperatura °C. Precipitación mm/año. Observaciones. Matorral desértico subtropical (md- Extremo noroeste de la Guajira cosST) tas del Atlántico.. 24-27. 125-250. Región más anda del p aís. Los fuertes vientos incrementan la sequedad y ocasionan la erosión eólica.. Monte espinoso subtropical (me-ST). Guajira media y Santa Marta. 11am guajiro y serranías bajas.. 24-28. 250-500. Provincia de humedad semiárida. Se encuentra en lugares abiertos a la influencia marina;. Bosque muy seco tropical (bms-T). Faja litoral desde Ciénaga hasta e 1 golfo de Morrosquillo, Riohacha, Cas tagena, Barranquilla, Santa Manta Valledupar.. 24-28. 500-1.000. Provincia de humedad semiánida. Corresponde a zonas planas con la presencia de algunas serranías.. Bosque seco tropical (bs-T). Sur de la Guajira, parte de la llanur a del Caribe, departamentos de Atián tico, Bolívar, Magdalena, Cesar Oriente de la Sierra Nevada.. 24-29. 1.000-2.000. Provincia de humedad subhúmeda. Ocupa la mayor extensión de la región.. Bosque húmedo tropical (bh-T). Norte de la Sierra Nevada de Sant a Marta, y al sur de Córdoba.. 24-26. 2,000-4,000. Provincia de humedad húmedo.. Bosque pluvial montano (bp-M). Se presenta en la Sierra Nevada di Santa Marta.. 6-12. más de 2.000. Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB). Sierra Nevada de Santa Manta.. 12-18. 2.000-4.000. Páramo pluvial subalpino y tundra pluvial alpina (pp-SA) y (tp-A). Sierra Nevada de Santa Manta hasta las nieves perpetuas,. Fuente: ICA. 1980.. 0-3. 500-2.000. Provincia de humedad subhúmeda. Corresponde al subpáxarno. Provincia de humedad. No es muy extensa, carece de valor agrícola. Provincia de humedad superhúmedo..

(38) Tabla 2 REGION ANDINA Y VALLES INTERANDINOS. FORMACIONES VEGETALES, SU LOCALIZACION, LIMITES CLIMATICOS Y CARACTERISTICAS PRINCIPALES Límites climáticos promedios Formación vegetal. (4 al. Localización. Temperatura OC. Precipitación Observaciones mm/año Provincia de humedad. Húmedo. El factor predominante influencia la precipitación de la zona.. Bosque húmedo montano bajo Rodea la sabana de Bogotá. Parte alta de los cañones de Chicamocha, Guai(bh-MB) tará, Juanambú, Garagoa, valle de Rionegro, Pasto.. 12-18. 1.000-2.000. Bosque pluvial montano bajo (bp-MB) Vertiente oriental de la Cordillera Oriental hacia los Llanos y cuenca Amazónica. Vertiente occidental cordillera Occidental.. 12-18. 4.000 omás. Bosque seco montano bajo (bs-MB) Sabana de Bogotá, Tunja, valle de Duitama, Sogamoso, Chicamocha (laderas), valle de Pasto, Ipiales y vertientes del Guaítara (Nariño).. 12-18. 500-1.000. Provincia de humedad subhúmedo. Se encuentra en alturas de 2.000 a 3.000 m. Temperaturas altas en el día y bajas en la noche hasta causar heladas.. Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB). Vertiente de las cordilleras hacia el Cauca y el Magdalena.. 12-18. 2.000-4.000. Formaciones montañosas. Provincia de humedad perhúmedo.. Bosque húmedo tropical (bh-T). Catatumbo.. 24 o más. 2.000-4.000. Bosque muy seco tropical (bms-T). Meseta del Patía, cañones del Guaítara y Juanambú, fondo del cañón de Chinácota y cuencas del Pamplonita.. 24 o más. 500-1.000. Bosque seco tropical (bs-T). Desde Santander de Quilichao (Cauca) hasta cerca de Puerto Valdivia (Antioquia), Bucaramanga, parte del Patía, Chicamocha y Pamplonita.. 24. Bosque seco premontano (bs-PM). Cuencas abrigadas como en el cañón del Chicamocha. Ocaña, meseta del Patía, Cáqueza.. 18-24. 1.000-2.000. Provincia de humedad, húmedo. Ocupa una pequeña extensión. En esta formación se encuentra la ciudad de Cúcuta. Ocupa una extensión pequeña al igual que el bms-T.. 500-1.000 Formación común en las gargantas interandinas formando parte de cuencas abrigadas. Provincia de humedad subhúmedo..

(39) Tabla 2 (CONTINUACION) Límites climáticos promedios Formación vegetal. Localización. Temperatura °C. Precipitación Observaciones mm/año. Bosque húmedo premontano (bh-PM) Zona cafetera. Límite con el bs-T de los valles del Cauca, Magdalena y Patía. Valle de Medellín, valle de Risaralda, vertientes de Guaítará y Juanambú.. 18-24. 1.000-2.000. La producción de café está principalmente concentrada en esta formación. Provincia de humedad húmedo.. Bosque pluvial premontano (bp-PM) Vertientes de las cordilleras Oriental y Occidental, San Luis (Antioquia), Florencia (Caldas). Virolín (Santander).. 18-24. 4.000 o más. Provincia de humedad supremamente húmedo.. Bosque muy húmedo premontano Zonas cafeteras de las cordilleras. Sic(bmh-PM) rra Nevada de Santa Marta.. 18-24. 2.000-4.000. Provincia de humedad perhúmedo. Se presenta en varias altitudes de 900 a 2.000 m. Provincia de humedad perhúmedo.. Bosque muy húmedo montano (bmh-M). Parámos colombianos. Circunda el altiplano cundiboyacense. Depto. del Cauca, Pasto, Ipiales (Nariño).. 6-12. 1.000-2.000. Bosque húmedo montano (bh-M). Páramos de Gicantivá, Santurbán, laguna de Tota, meseta de Túquerres.. 6-12. 500-1.000. Bosque pluvial montano (bp-M). Subpáramos localizados en las tres cordilleras.. 6-12. 2.000 omás. Páramo subalpino (p-SA) Localizado por encima de los subpáramos Santurbán, Almorzadero, la Rusia, volcán Galeras.. 3-6. 500-1.000. Bosque pluvial subalpino (bp-SA). 3-6. 1.000 o más. Zonas pequeñas de los clasificados páramos andinos.. Se inicia a los 3.000 m de altura. Se conoce comúnmente con el nombre de "páramo". Provincia de humedad superhúmedo. Provincia de humedad perhúmedo. Se denomina páramo subandino. Provincia de humedad superhúmedo..

(40) Tabla 2. (CONTINUACION) Límites climáticos promedios Formación vegetal. Localización. Tundra pluvial alpina (tp-A). Paite alta de las montañas, limita con las nieves perpetuas y abajo con el piso subalpino. Se ve en los nevados del Ruiz, Tolima, Cocuy. Huila y Sierra Nevada.. 3 o menos. Nival (N). Nevados colombianos en su cumbre máxima.. O y menos. Bosque seco tropical (bs-T). Valle del río Cauca hasta cerca de Pereira, Alto Magdalena. Valles longitudinales secos del Magdalena,. 24 o más. 1.000-2.000. Bosque muy seco tropical (bms-T). Al norte de Cali en una pequeña extensión. Valle del río Magdalena en Aipe, Neiva y Villavieja.. 24 o más. 500-1.000. Temperatura °C. Precipitación Observaciones mm/año 500 o más. Provincia de humedad supeihúmedo. La precipitación es en forma de lluvia y nieve.. Nieves perpetuas.. Valles interandinos. Bosque húmedo premontano (bh-PM) Parte de la zona cafetera limita con el bs-T a lo largo del valle seco del Cauca. Bosque húmedo tropical (bh-T). Valle medio del río Magdalena desde La Doradahasta Magangué.. Bósque pluvial premontano (bp-PM). Laderas del río Magdalena.. Bosque pluvial montano bajo(bp-MB) Enclaves superhúmedo de la Hoya hidrográfica del Magdalena. Fuente: ICA. 1980. '3. 18-24. 24 o más. 1.000-2.000. 2.000-4.000. Provincia de humedad subhúmedo. Comprende una de las mejores tierras del país. Provincia de humedad semiárido.. Provincia de humedad semiárido.. Provincia de humedad húmedo.. 18-24. 4.000 o más. Provincia de humedad superhúmedo.. 12-18. 4.000 o más. Provincia de humedad superhúmedo..

(41) 00. Tabla 3 REGION DEL PACIFICO. FORMACIONES VEGETALES, SU LOCALIZACION, LIMITES CLIMATICOS Y CARACTERISTICAS PRINCIPALES Límites climáticos promedios Formación vegetal. Localización. Temperatura °C. Precipitación Observaciones mm/año. Bosque húmedo tropical (bh-T) Golfo de Urabá y zona de Tumaco. 24 y más 2.000-4.000 Abundantes lluvias todo el año, pero con diferente intensidad según la región. Raro observar déficit de agua. En Tumaco existen problemas de drenaje. Bosque muy húmedo tropical(bmh-T) Vertiente del océano Pacífico desde el río Mira hasta las serranías del Darién.. 24. 4.000-8.000 La atmósfera húmeda del océano al estrellarse con la cordillera Occidental ocasiona la abundante precipitación. Posee un bosque complejo, flor ística mente.. Bosque húmedo a bosque muy húme- Norte del Chocó, sur del golfo de do tropical (bh/bmh-T) Urabá. Bosque pluvial tropical (bp-T) Faja de la cuenca Pacífica desde el sur de la región hasta más al norte de Quibdó.. Transición entre las dos formaciones anteriores, región de bosque. 24 o más. 8.000 o más Provincia de humedad superhúmedo. La ciudad más importante, Quibdó, está localizada en esta formación.. Fuente: ICA. 1980. Tabla 4 REGION DE LA ORINOQUIA. FORMACIONES VEGETALES, SU LOCALIZÁCION, LIMITES CLIMATICOS Y CARACTERISTICAS PRINCIPALES Límites climáticos promedios Temperatura Precipitación Observaciones °C mm/año. Formación vegetal. Locanización. Bosque seco tropical (bs-T). Llanos Orientales hasta Venezuela, por los lados de Arauca, Puerto Carreño. Hoyas hidrográficas de los ríos Meta y Vichada.. 24 o más. 1.000-2.000. La vegetación es tipo sabana con bosques en las riberas de los ríos. Provincia de humedad subhúmedo.. Bosque húmedo tropical (bh-T). Piedemonte llanero, hoyas de los ríos Guaviare e Inírida.. 24 o más. 2.000-4.000. Provincia de humedad húmedo.. Fuente: IcA. 1980..