RESPIRACIÓN CELULAR - INTRODUCCIÓN
La energía lumínica es capturada por las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos, que la transforman en energía química fijada en moléculas como la glucosa Estas moléculas son luego degradadas dentro de las células, liberando energía química y calor al sistema metabólico. Los procesos metabólicos mediante los cuales los organismos convierten la energía de las moléculas orgánicas en energía utilizable en forma de ATP, son procesos de degradación que integran la vía de la respiración celular.
Casi todas las células pueden metabolizar una gran variedad de moléculas orgánicas para producir ATP. Analizaremos el metabolismo de la molécula de glucosa, ya que casi todos los seres vivos metabolizan glucosa para obtener energía. Además, algunas, células, como las neuronas del cerebro humano, dependen de manera casi exclusiva de la glucosa como fuente de energía.
Respiración Celular y Respiración Externa La respiración externa, consiste en un intercambio gaseoso entre el organismo y su medio
ambiente; se incorpora oxígeno, que es transportado a las células, y se elimina el dióxido de carbono liberado por ellas.
La respiración celular, es una sucesión de reacciones químicas intracelulares, destinadas a degradar moléculas orgánicas, que producen energía e implican, en general, el consumo de oxígeno.
El metabolismo de la glucosa es menos complejo que el metabolismo de otras moléculas orgánicas. Pero, aún cuando las células utilizan otras moléculas orgánicas como fuentes de energía, en general las convierten a glucosa o a otros compuestos que entran en las vías del metabolismo de la glucosa.
Metabolismo de la glucosa
Los organismos fotosintéticos almacenan la energía de la luz solar en la glucosa.
Luego, durante el desdoblamiento de esa glucosa, la energía se libera y es atrapada en los enlaces de alta energía de la molécula de ATP.
Sin embargo, durante las sucesivas transformaciones energéticas, se produce una inevitable disipación de energía en forma de calor, tal como se enuncia en la Segunda Ley de la Termodinámica.
A pesar de esto, las células pueden extraer una gran cantidad de energía útil, en forma de ATP, a partir de la ruptura total de la glucosa en dióxido de carbono y agua.
La ecuación química que describe, en forma general y simplificada, la vía de degradación de la glucosa, es la siguiente:
¿Qué ocurre cuando, durante la respiración celular, se degrada la glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la fotosíntesis.
6 C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía
Respiración celular y Respiración Externa
RESPIRACIÓN EXTERNA
PULMONES
CÉLULAS DEL CUERPO
O
2CO
2RESPIRACIÓN CELULAR
Cuando las moléculas de glucosas se oxidan pierden electrones y protones. En este proceso, la glucosa se degrada, transformándose en dióxido de carbono.
Los electrones y protones de la glucosa reducen al oxígeno molecular, produciéndose agua. Es decir, durante el proceso, la glucosa se oxida y el oxígeno se reduce.
El ambiente y la degradación de alimentos
El mecanismo de degradación de alimentos depende del tipo de célula que lo realice y del ambiente en que el organismo se encuentre. Las células que se encuentran en un ambiente rico en oxígeno se valen de la respiración aeróbica, que requiere de la presencia de oxígeno molecular.
Durante este tipo de respiración, los alimentos se degradan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Las células no pueden realizar esta transformación mediante una sola reacción química, ya que ninguna enzima cataliza el ataque directo de las moléculas de oxígeno sobre las de nutrientes.
En los ambientes donde el oxígeno es escaso (suelos, aguas contaminadas, etc.), se utilizan mecanismos que no requieren de este gas, pero resultan menos eficientes en la obtención de energía. Algunas bacterias usan el mecanismo de respiración anaeróbica. En este proceso de degradación se reducen compuestos inorgánicos, como nitratos o sulfatos, en lugar de oxigeno.
Algunos organismos utilizan un tercer mecanismo llamado fermentación, cuyos productos finales de degradación son sustancias orgánicas y no dióxido de carbono; este proceso rinde muy poca energía, pero es usado por diversos organismos como bacterias, células musculares altamente exigidas y glóbulos rojos adultos (ya que carecen de mitocondrias).
La fermentación se lleva a cabo enteramente en el citoplasma; mientras que la respiración anaeróbica se produce en el citoplasma y en la mitocondria.
MITOCONDRIAS
El tamaño, la estructura, la organización interna y ciertos componentes
mitocondriales (una molécula de ADN circular desnudo, ribosomas de tipo procarionte y los pliegues de membrana interna) proporcionan evidencia como para suponer que las
mitocondrias evolucionaron a partir de procariontes de vida libre, capaces de degradar Los organismos que sólo pueden sobrevivir en
ambientes con oxígeno, como la mayoría de las plantas y animales terrestres y acuáticos, realizan la respiración aeróbica y se denominan aeróbicos estrictos.
Las bacterias que no requieren del oxígeno como aceptor final de hidrógeno, son organismos anaeróbicos.
Existen células aeróbicas que, ante la escasez de oxigeno, pueden recurrir a la fermentación, como las levaduras y ciertos músculos de mamíferos; se las conoce como células facultativas.
materia orgánica. Éstos habrían sido incorporados por células eucariontes, con la que establecieron una relación simbiótica.
Esta hipótesis está sustentada, también, por el hecho de que las mitocondrias poseen información para sintetizar la mayoría de sus proteínas, y son capaces de duplicarse en forma similar a la de las bacterias, independientemente de la célula que las contiene.
Asimismo, se supone que los cloroplastos han tenido un mecanismo semejante de evolución, a partir de procariontes fotosintéticos primitivos.
Las mitocondrias están delimitadas por una membrana externa lisa, cuya estructura responde al modelo de mosaico fluido, separada de una membrana interna por un espacio que mide de 60 a 100 Angstroms.
GLUCÓLISIS
La glucólisis o "ruptura de la glucosa" es un proceso universal, es decir ocurre en todos los tipos celulares. Esto hace suponer que es muy antiguo en la evolución, ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las células: procariontes, eucariontes, autótrofas o heterótrofas.
Consiste, básicamente, en la partición de una molécula de glucosa -un compuesto de seis carbonos- en dos moléculas de ácido pirúvico -un compuesto de tres carbonos-.
Esta ruptura o degradación de la glucosa implica la liberación de energía química contenida en los enlaces de la molécula.
El proceso completo consiste en la realización de nueve pasos o reacciones catalizadas enzimáticamente y, por lo tanto, sujetas regulación. Se puede decir que esta serie de reacciones se agrupan en dos etapas: la etapa de activación de la glucosa y la etapa de ganancia de energía.
Las mitocondrias son organelas presentes en todas las células eucariontes. En ellas se lleva a cabo la respiración aeróbica a partir de la degradación de compuestos orgánicos. Por lo tanto aquellas células que tienen un gran requerimiento energético tienen un elevado número de mitocondrias.
Poseen una membrana externa y una interna plegada en crestas El espacio interior delimitado por la membrana interna contiene la matriz mitocondrial. En células con alta actividad metabólica, como las células musculares, las crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el área de la matriz.
La matriz mitocondrial contiene las enzimas que catalizan el Ciclo de Krebs. En las crestas se observan, además de citocromos, otras moléculas transportadoras de electrones, y la enzima ATP-sintetasa. Estos constituyentes particulares de la membrana interna de la mitocondria son los responsables de los procesos de la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa que determinan la síntesis de ATP.
membrana externa
cresta matriz
Esquema de la ultraestructura mitocondrial. Se observa la membrana externa, la interna plegada en crestas y el espacio delimitado por la membrana interna conteniendo la matriz.
espacio intermembrana
En la primera etapa, se requiere gasto de ATP de la célula para la primera y tercera reacción. Esto permite, a la molécula de glucosa, “activarse”, es decir, ganar dos fosfatos que utilizará para partirse. En la segunda etapa se libera energía suficiente para la formación de cuatro ATP por cada molécula de glucosa.
Partiendo de una molécula de glucosa, el balance final de la glucólisis es la ganancia neta de dos moléculas de ATP y la formación de dos moléculas de NADH, nucleótido reducido que resulta de la ganancia de dos hidrógenos (reducción) por parte del nucleótido NAD+.
Dichos hidrógenos provienen de la ruptura de la glucosa que los libera (oxidación).
EL CICLO DE KREBS
Ya en el 1900, los biólogos sabían que, en presencia de oxígeno, las células producían dióxido de carbono y agua. Luego de conocido experimentalmente este hecho,
carbono
P
Esquema de las reacciones de la “glucólisis”.
Moléculas del inicio y del fin de la glucólisis.
los esfuerzos se dirigieron a definir los procesos y patrones metabólicos de la oxidación del pirúvico, que se encuentra en su forma iónica o piruvato.
En 1937, el bioquímico Hans Krebs describió el Ciclo del Ácido Cítrico, o Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos, que, en su honor, fue luego llamado Ciclo de Krebs.
Actualmente se sabe que este ciclo es el responsable de la oxidación de las dos terceras partes de los compuestos carbonados (glúcidos y lípidos, por ejemplo) en la mayoría de las células. Sus productos principales son el dióxido de carbono (C02) y las coenzimas reducidas NADH y FADH2. Posteriormente, a través de la cadena respiratoria, los electrones transportados por estas coenzimas son utilizados para reducir una molécula de oxígeno (que forma agua) y para la producción de ATP.
El ácido pirúvico, producto de la degradación citoplasmática de la glucosa, ingresa a la matriz mitocondrial donde sufre la pérdida de un átomo de carbono. Esta reacción está catalizada por un complejo enzimático llamado piruvato-deshidrogenasa, que oxida al ácido pirúvico y lo transforma en un compuesto de dos carbonos, el grupo acetilo. Esta reacción de oxidación está acoplada a una reducción de la coenzima NAD (que se transforma en NADH) y la unión del grupo acetilo a una coenzima transportadora, la coenzima A (CoA). De esta forma queda formado un compuesto llamado Acetil-CoA capaz de ingresar al Ciclo de Krebs.
Este mecanismo no es el único capaz de producir Acetil-CoA para el ciclo de Krebs.
Los ácidos grasos, que previamente se oxidan en la matriz mitocondrial mediante un proceso llamado beta-oxidación, son convertidos en grupos acetilo que posteriormente se unen a la CoA, formando el complejo Acetil-CoA, ingresando al Ciclo de Krebs para completar su total oxidación.
Los aminoácidos, resultantes de la hidrólisis proteica, también pueden ingresar al Ciclo de Krebs para obtener energía. Existe un proceso común a todos los aminoácidos llamado desaminación, en el que éstos pierden su grupo amino, el que posteriormente es eliminado del organismo por excreción. Para la degradación oxidativa de los veinte aminoácidos diferentes, existen varias vías catabólicas que convergen, finalmente, en algunos puntos terminales: ácido pirúvico, Acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs (de acuerdo a la estructura de su grupo R).
El ciclo de Krebs comienza con la unión de grupo Acetil-CoA con un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxalacético. En esta reacción se produce la liberación de la CoA y da como resultado la formación de un ácido con seis átomos de carbono, el ácido cítrico.
El nexo entre Gucólisis y Ciclo de Krebs.
1: cada pirúvico pierde un CO2 y pasa a ser ácido acético. 2: se genera NADH por la oxidación del acético, y se le une la coenzima A.
4: se forma Acetil-CoA, que entrará al Ciclo de Krebs.
Luego sucede una serie de reacciones secuenciales, cada una de ellas mediada por una enzima específica, donde los dos átomos de carbono, ingresados al ciclo como grupos acetilo, son eliminados en forma de CO2 y se regenera la molécula inicial de ácido oxalacético.
En una de las reacciones del ciclo se produce una molécula de GTP (guanidín tri- fosfato), a través de la fosforilación del GDP. Al igual que el ATP, el GTP es un nucleótido portador de enlaces de alta energía. Su función como, intermediario energético, le permite tomar energía en reacciones catabólicas, o cederla en reacciones anabólicas. Esta energía almacenada en forma temporaria en estos enlaces podrá ser utilizada, en reacciones
anabólicas, que requieran energía, como por ejemplo en alguno de los pasos de la biosíntesis de proteínas.
Ciclo de Krebs
La Acetil-CoA se une al oxalacético que se encuentra en la matriz mitocondrial, y forman el ácido cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, conviertiéndolo en alfa-cetoglutárico. Éste pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Ëste pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el Ciclo.
Pero el hecho más destacable reside en la reducción de las coenzimas NAD y FAD, que portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos intermediarios del ciclo.
CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
¿Cómo se convierte en ATP la energía contenida en las coenzimas reducidas?
La producción de ATP es el resultado de una serie de reacciones metabólicas que se llevan a cabo en la membrana interna de la mitocondria y que se corresponde con dos procesos íntimamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.
La cadena de transporte de electrones está formada por una secuencia de más de 15 moléculas ubicadas en la membrana interna de la mitocondria. Las mismas son capaces de tomar o ceder electrones, reduciéndose y oxidándose alternativamente. De este modo el electrón es transportado, de un aceptor a otro, hasta llegar a su aceptor final que es el oxígeno.
Recordemos que este oxígeno, aceptor final en la cadena de transporte de electrones, proviene de la atmósfera. Es transportado hasta cada una de las células del organismo, ingresando por difusión simple, a través de la bicapa fosfolipídica, atravesando luego (por el mismo mecanismo de transporte) las membranas mitocondriales.
Cuando se inicia la cadena de transporte de electrones, las coenzimas reducidas NADH y FADH2 transfieren sus hidrógenos a los aceptores, oxidándose.
Es necesario destacar la separación de los átomos de hidrógeno (provenientes del NADH y del FADH2 ) en protones y electrones. Como se describió anteriormente, los electrones pasan a través de una serie de proteínas transportadores ubicadas en la membrana mitocondrial interna, hasta llegar al oxígeno, mientras los protones atraviesan la membrana mitocondrial interna y son retenidos en el espacio intermembrana, que separa las membranas interna y externa de la mitocondria. Esta separación del hidrógeno en protones y electrones y la acumulación de los protones en el espacio intermembrana trae como consecuencias:
la generación de un gradiente de concentración de protones en el espacio intermembrana.
un potencial de membrana (gradiente electroquímico o energía potencial) capaz de ser utilizado en la fosforilación del ADP para obtener ATP.
Algunos venenos, como el cianuro y el monóxido de carbono, se asocian a ciertas proteínas transportadoras, impidiendo el pasaje de electrones hasta el oxígeno. El resultado es el bloqueo de la cadena respiratoria y el consiguiente desacople de la fosforilación oxidativa, impidiendo la producción de ATP.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Entre las proteínas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra una enzima que cataliza la síntesis de ATP, uniendo un fosfato al ADP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un complejo proteico que permite el pasaje de protones desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial. Como una turbina hidroeléctrica, que convierte la energía potencial del agua contenida en una represa en energía eléctrica, la ATP- sintetasa convierte la energía del gradiente electroquímico producido por la concentración
de protones, en energía química, contenida en el ATP. A este proceso se lo denomina fosforilación oxidativa.
Para explicar la formación de ATP o fosforilación oxidativa, J. Mitchell ha propuesto la Hipótesis Quimiosmótica, que postula que el pasaje de electrones es el responsable de la conversión del gradiente electroquímico en la energía química necesaria para sintetizar ATP Los protones que se encuentran en este momento en la matriz de la mitocondria, se
combinan con el oxígeno (último aceptor de la cadena de transporte de electrones) y forman agua.
La Hipótesis Quimiosmótica se sustenta en los siguientes fundamentos:
La cadena respiratoria, en la membrana interna de la mitocondria, transporta electrones, bombeando al mismo tiempo, protones desde la matriz hacia el espacia intermembrana. Estos electrones, finalmente, reducen al oxígeno.
Los protones ubicados en el espacio intermembrana pasan a través del complejo enzimático ATP-sintetasa. El gradiente de protones aporta la energía para sintetizar ATP (uniendo un fosfato al ADP)
EFICIENCIA DE LA RESPIRACION CELULAR
Cada par de electrones cedidos por el NADH provee la energía necesaria para formar tres moléculas de ATP. El FADH2 rinde una cantidad menor de energía, ya que genera dos moléculas de ATP. Teniendo en cuenta que todos los NADH y los FADH2 producidos en la oxidación total de una molécula de glucosa ingresan a la cadena de transporte de electrones, el rendimiento energético de la respiración celular aeróbica podría resumirse de la siguiente manera:
PROCESO RENDIMIENTO ENERGÉTICO
COENZIMA REDUCIDA
CANTIDAD TOTAL DE ATP
Glucólisis 2 ATP 2 NADH+H+ 8 ATP
Decarboxilación oxidativa - - - 2 NADH+H+ 6 ATP
Ciclo de Krebs 2 GTP
6 NADH+H+
2 FADH2
18 ATP 4 ATP
2 GTP (ATP)
Total de ATP producido 38 ATP
A través de cálculos teóricos, se estableció que la oxidación total de la glucosa produce 686 Kcal. En la oxidación celular por vía aeróbica se producen 38 ATP, lo que equivale a 380 Kcal. El resto se disipa en forma de calor. Esto indica que la eficiencia del proceso celular es de un 55% aproximadamente. Si se compara con el rendimiento de cualquier maquinaria fabricada por el ser humano (eléctrica o con otros tipos de combustible), que posee una eficiencia del 10 al 20%, es fácil comprender el alto grado de eficacia de este proceso. Mientras que en las oxidaciones “no biológicas” gran parte de la energía se transforma en calor u otras formas no útiles de energía, en las células, los mecanismos oxidativos se realizan a través de conversiones graduales, involucrando gran cantidad de intermediarios. Esto permite almacenar diminutas porciones de energía y, a
través de reacciones acopladas, gran parte de la energía contenida en los combustibles orgánicos.
VÍAS ANAERÓBICAS
Como se expresó anteriormente, las células utilizan diferentes vías para obtener energía a partir de la degradación de nutrientes. Pueden realizar respiración aeróbica, respiración anaeróbica y fermentación. En todos estos procesos se oxida glucosa, ácidos grasos y otros compuestos orgánicos, cuyos electrones, de alto contenido energético, se transfieren a la coenzima NAD+, que se reduce hasta convertirse en NADH. Lo que ocurre con estos electrones difiere de una vía a otra.
En la respiración aeróbica, los electrones liberados por las moléculas de nutrientes son aceptados finalmente por oxígeno molecular. Durante la respiración anaeróbica, los electrones reducen compuestos, inorgánicos como el nitrato o el sulfato. En la fermentación, el aceptor final de electrones no es un compuesto inorgánico como en la respiración anaeróbica, sino que se trata de sustancias orgánicas que, tras la adición de dichos electrones, formarán etanol o ácido láctico. Hay, por lo tanto, fermentación alcohólica y fermentación láctica.
Tanto la respiración anaeróbica como la fermentación, dependen de las reacciones de la glucólisis y no requieren de la presencia de oxígeno.
Algunas células eucariontes, como las levaduras o las células musculares, pueden realizar tanto la respiración aeróbica como la fermentación, según la disponibilidad de oxigeno (organismos facultativos).
El metabolismo fermentativo es menos eficiente que el aeróbico debido a que las moléculas combustibles se oxidan en forma parcial, es decir, no se degradan totalmente.
Cuando se priva de oxígeno a organismos facultativos como las levaduras, éstas realizan, tras la glucólisis, una reacción por la cual se desprende una molécula de CO2 de la del piruvato, formándose acetaldehído. Este es e1 compuesto que acepta los electrones que transporta el NADH formado durante la glucólisis, y se transforma en alcohol etílico o etanol.
La coenzima se oxida a NAD+, que puede reutilizarse en la degradación de más glucosa. El rendimiento neto de este proceso es de 2 ATP, que se obtuvieron durante la glucólisis. La formación de etanol no aporta energía sino que tiene 1a finalidad de reoxida coenzima para que pueda volver a utilizarse
Reactivo y productos de la Fermentación Alcohólica.
En algunos organismos, el piruvato se transforma en acetaldehído y luego en etanol, en ausencia de oxígeno.
ácido pirúvico (proveniente de la
glucólisis)
acetaldehído etanol
Estas reacciones anaeróbicas son la base de la producción de la cerveza, vino y otras bebidas alcohólicas. Las levaduras son usadas también en la industria panadera, ya que producen CO2 gaseoso que provoca el aumento de volumen de la masa.
Por otra parte, ciertas bacterias, hongos y las células musculares, realizan la fermentación láctica, que consiste en la transformación de piruvato en lactato (forma iónica del ácido láctico) por la adición de dos hidrógenos que le transfiere el NADH formado durante la glucólisis.
Este proceso es utilizado para la fabricación de yogurt y otros productos lácteos similares, ya que lo realizan bacterias que degradan la glucosa presente en la leche. Ocurre, también, en células musculares sometidas a gran actividad, lo que ocasiona que el oxígeno que llega a ellas sea insuficiente para mantener la alta tasa de oxidación de combustibles requerida. El lactato que se forma comienza a acumularse y, si la situación persiste, el músculo no lo alcanza a degradar lo suficientemente rápido produciendo la fatiga muscular que provoca el calambre.
La menor eficiencia energética de la fermentación ocasiona la necesidad de una gran cantidad de combustible, por lo que las células deben degradar rápidamente muchas moléculas del mismo a fin de compensar la poca cantidad de energía obtenida en el proceso. Para realizar el mismo trabajo que una célula aeróbica, la célula que utiliza la fermentación necesita veinte veces la cantidad de glucosa que usa aquélla. Es por ello que las células musculares, que metabolizan por medios fermentativos durante períodos cortos, deben almacenar grandes cantidades de glucosa en forma de glucógeno.
NUDO METABÓLICO
Tras la ingestión de los alimentos, estos se digieren en el tubo digestivo. De esta forma, los polisacáridos se degradan a monosacáridos; las proteínas a aminoácidos; los lípidos a ácidos grasos y glicerol, y los ácidos nucleicos a nucleótidos. Estos productos intermedios llegan, a través de la circulación sanguínea, a las células. Allí serán convertidas en otros productos, o bien, continuarán su degradación para obtener energía química.
Los monosacáridos seguirán su vía catabólica hasta la producción de CO2, H2O y formación de ATP (Ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa). Pero la glucosa también puede seguir otras rutas metabólicas, por ejemplo, transformarse en glucógeno (polisacárido de reserva energética en tejido hepático y muscular). En los vegetales, la vía anabólica equivalente determina la formación de almidón.
Otra vía catabólica de la glucosa, consiste en generar azúcares que se usarán en la síntesis de ácidos nucleicos.
ácido pirúvico (de la glucólisis)
ácido láctico
Reactivo y productos de la Fermentación Láctica En algunos organismos, el piruvato se transforma en ácido láctico, en ausencia de oxígeno.
Si disminuye el nivel de glucosa en sangre, el glucógeno se transforma nuevamente en glucosa. La célula también puede obtener energía a partir de otras sustancias como el ácido láctico proveniente del metabolismo fermentativo muscular.
Como se indicó anteriormente, los ácidos grasos también pueden entrar al Ciclo de Krebs luego del proceso catalítico de la beta-oxidación, para dar como productos finales CO2, H2O y ATP. Otra posibilidad consiste en la combinación de estos ácidos para formar triglicéridos y acumularse en el tejido adiposo como reserva energética.
Algunos aminoácidos se usan para sintetizar proteínas, mientras que otros pierden el grupo amino (desaminación) y se transforman en una molécula hidrocarbonada a partir de la cual puede obtenerse energía, vía Ciclo de Krebs, o glucosa vía gluconeogénesis. Sólo cuando se han agotado las reservas de energía acumuladas como glucógeno o triglicéridos, el organismo recurre a la degradación de proteínas para obtener energía.
Dado que todos los procesos mencionados involucran tanto vías anabólicas como catabólicas, y tienen en común la formación o degradación de Acetil-CoA, se atribuye al Ciclo de Krebs el carácter de “vía anfibólica”. Esto significa que el mismo puede funcionar como vía catabólica dando como productos agua, dióxido de carbono y ATP o como vía anabólica, produciendo Acetil-CoA, molécula precursora de glúcidos, lípidos o aminoácidos.
El funcionamiento en uno u otro sentido dependerá del estado energético de la célula.
De este modo el Ciclo de Krebs actúa como un verdadero nudo en el cual convergen todas las vías metabólicas.
Esquema del Ciclo de Krebs como Nudo Metabólico
