Chapter · January 2010 CITATIONS 0 READS 3,300 1 author:
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Ecology and diversity of vectors (phlebotomine sand flies and triatomine bugs) and reservoir hosts of Leishmania spp and Trypanosoma cruzi in MexicoView project Víctor Sánchez-Cordero
Universidad Nacional Autónoma de México
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Resumen. El pelo es una estructura característica diagnóstica de la Clase Mammalia, por lo que el estu-dio de su estructura y función es relevante, no sólo en la identificación de especies, sino en inferir su pa-pel en aspectos de su ecología y fisiología. Aquí, se hace una breve descripción de conceptos básicos del pelo y se documenta la estructura de los pelos de guardia dorsal de una proporción importante de los mamíferos terrestres que se distribuyen en México. Las muestras de pelo de 130 especies fueron colectadas de ejemplares de colecciones nacionales y de colectas de campo. Se realizaron preparaciones permanentes para observar la médula en el microscopio óptico para observar las escamas en el microscopio de barrido. Se proveen fotografías de médula y de escamas para estas espe-cies. Se contrastaron los patrones medulares, de cutí-cula, color y bandas de pigmentación. Algunas espe-cies mostraron una arquitectura compleja en las estruc-turas de la cutícula que pueden tener implicaciones importantes en su ecología. Se concluye resaltando la importancia de las colecciones mastozoológicas en facilitar este tipo de estudios, cuya aportación puede resultar en (1) un catálogo de fácil utilización para iden-tificación de especies, (2) proporcionar material de apoyo para estudios de hábitos alimenticios, contenidos es-tomacales y análisis de egagrópilas de algunos de los principales depredadores de estos mamíferos, y (3) contribuir a trabajos que tengan como objetivo estu-diar la variación geográfica de especies y atender la necesidad de una colección de referencia de pelos. Las fotografías de médula y escamas de estas especies pueden consultarse en www.ibiologia.unam.mx/unibio.
en mamíferos terrestres
Hair morphology of terrestrial mammals
Itzel I. Baca Ibarra¹, Víctor Sánchez-Cordero
1* y Katheryn E. Stoner
21 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-153, C.P. 04510
México, D. F.
2 Centro en Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701
Col. Ex-Hacienda de San José de La Huerta C.P. 58190 Morelia Michoacán. México. * Correspondencia: victor@ibiologia.unam.mx
Palabras clave: Mamíferos, México, médula,
esca-mas, patrones de coloración, hábitos alimenticios. Abstract. The hair is a characteristic of diagnosis unique to mammals. The study of hair structure and function is relevant for species identification as they possess distinctive characteristics particular to these taxa. The aim of this study was to elaborate a hair catalogue of the dorsal guardia region of the terrestrial (non volant and volant) mammals distributed in Mexico. Hair samples of 130 species were collected from museum specimens and recent field captures. We prepared permanent preparations to observe the medulla in the optical microscope, and permanent preparations to observe scales in the electron microscope. We obtained photographs of medulla and scales for each species. Some species showed complex structure in medulla morphology which can have important implication to their ecology. We conclude by emphasizing the importance of scientific mammal collections to facilitate this type of studies, which can lead to (1) a catalogue for species identification, (2) provide a baseline for studies on food habits and predation ecology, and (3) contribute to investigations of geographic variation in hair morphology. Photographs of medulla and scales of these mammals can be consulted at www.ibiologia.unam.mx/unibio.
Key words: Mammals, México, medulla, scale,
INTRODUCCIÓN
El cuerpo de los mamíferos está cubierto típicamente por pelo, hecho que no tiene homólogo estructural entre los demás vertebrados; si bien es cierto que este tipo de estructuras también pueden ser encontradas en aves, insectos y en algunas plantas, el pelo epidérmico ver-dadero es exclusivo de los mamíferos (Deblase et al., 2000). El pelo tiene varias funciones, entre las que destacan, servir como aislante térmico, camuflaje y protección, y para transferencia de agua (Kowalski, 1981). El carácter térmico sirve para conservar el calor, aunque también, como en algunos casos en mamífe-ros diurnos, los protege del calor excesivo (Myers, 1997). Características del pelo
En un pelo típico se encuentra un tallo externo y una raíz que ocupa una depresión de la dermis llamada folículo piloso. Su desarrollo comienza en el estrato germinativo de la epidermis, con la proyección hacia la dermis y, así, formar la raíz o papila, para posterior-mente salir a las capas subcutáneas (Feldhamer, 1999); éstos son considerados derivados queratinizados de la epidermis. Tanto el tallo como la raíz, están forma-dos por células epidérmicas muertas reforzadas por queratina, que es un tejido córneo resistente formado por proteínas. Alrededor de la raíz está una vaina que puede presentar una o varias capas de epidermis y dermis. En su base, el pelo se ensancha y forma un bulbo hueco, que incluye una papila dérmica con vasos sanguíneos y tejido conectivo; alrededor del bul-bo, se encuentra una capa basal de células de origen epidérmico llamada matriz del pelo, de la cual nacen las células que han de formar la raíz y tallo (Romer y Parsons, 1981). Además, cerca del folículo se encuen-tra una glándula sebácea. Cada pelo posee un peque-ño músculo cuya contracción puede levantarlo, lo que confiere la propiedad de aislante, crucial en la ecología y evolución de los mamíferos (Romer y Parsons, 1981; Kowalski, 1981).
La estructura general del pelo incluye las siguientes secciones: raíz, proximal, intermedia, espátula y pun-ta. A su vez, el tallo comprende de una médula, que se localiza en la parte central del pelo, y consiste en células queratinizadas laxamente unidas, presentes en pelos gruesos; luego, se da un espacio intercelular lleno de aire. La médula esta rodeada de la corteza, que es el componente principal del tallo. Las células de la corteza, están compactadas y queratinizadas fuertemente adheridas entre sí; en esta capa se concentran la ma-yoría de los gránulos de pigmento. En su superficie se puede encontrar un grupo de células adheridas o separadas dispuestas en escamas a las que se deno-mina escama cuticular (Kowalski, 1981).
Clasificación del pelo
Los pelos del cuerpo que se localizan en la parte externa y que a menudo se observan, son los llama-dos pelos de guardia dorsal, de protección o de contorno (overhair). Generalmente, son pelos largos y son lo que dan forma al animal. A su vez, los pelos de lana (underfur), se localizan por debajo de los pelos de guardia y su función principal es de aisla-miento térmico. El color de un pelo individual es determinado por varios factores. Las diferencias en cla-ses, cantidad y distribución de los gránulos de pigmentos en un pelo producen diferentes colores. En adición, la superficie de la textura de pelo, el grosor del pelo y la cantidad de espacios de aire en la médula pueden alterar el camino en el cual la luz es reflejada por el pelo y, por tanto, el cambio en la apariencia del color (Deblase et al., 2000). Existen dos tipos de pigmentos en el pelo de los mamíferos llamados melaninas; la feomelanina, que produce una combinación de varios matices de rojo y amarillo y la eumelanina, que forma varios matices de color negro y pardo. El blanco es la completa carencia de pigmento; las escamas cuticulares suelen ser transparentes (Romer y Parsons, 1981). Aplicaciones del estudio del pelo
Diversos estudios referentes al pelo en mamíferos han tenido aplicaciones recientes en la disciplina de la his-toria natural y taxonomía. En particular, destacan aquellos estudios en donde se requiere identificar a una espe-cie a partir de una muestra de pelo. Los pelos han sido incluidos dentro del concepto de “rastro” (Aranda, 1981) y dentro de la categoría de restos orgánicos, sirvien-do como parte de un métosirvien-do indirecto para el estudio de los mamíferos silvestres (Arita y Aranda, 1987; Deblase et al., 2000). En estudios de hábitos alimentarios, los estudios sobre el pelo han sido importantes ya que, a partir del análisis de excrementos, surgió la necesi-dad de contar con alguna metodología que permitiera identificar las especies presa a partir de los pelos pre-sentes en la muestra (Chehébar y Martin, 1989). Otros estudios han tratado de encontrar una relación entre el tipo pelo y los hábitos alimentarios, con relación a la forma de la escama en murciélagos (Howell, 1976; Thomas et al., 1984), termoregulación y aislamiento en mamíferos terrestres no voladores (Meyer et al, 2002), evitar la pérdida de agua cutánea con ayuda del pelo y relaciones filogenéticas en roedores y murciélagos (Homan y Genoways, 1978; Miles,1965; Nason, 1948; Benedict,1957), relacionar los diferentes tipo de pelaje del cuerpo con funciones de aislamiento térmico (Bubenik,1996), así como hábitos alimentarios en car-nívoros (Coman y Brunner, 1972; Garrott, 1983; Gamberg y Atkinson, 1988; De Villa, 1998). Es por esto que las
preparaciones permanentes de pelo tienen importan-cia debido a que a partir de ellas, se pueden conocer las características estructurales de los pelos de los ma-míferos, identificaciones por especie, estudios de cambios de color y pelaje, entre otros (Deblase et al., 2000). Técnicas para el estudio del pelo
Además de la observación longitudinal del pelo, otra técnica utilizada es el corte transversal (Hausman, 1920; Williams, 1934; Mathiak, 1938). El realizar cortes trans-versales desde la base hasta la punta del pelo, permi-te observar diferencias en forma y tamaño (Deaborn, 1939). Además de dichos cortes, la utilización de luz UV ayuda a la identificación de especies de mamífe-ros (Latham, 1953). Este tipo de técnicas son fáciles de utilizar, produciendo impresiones limpias y permi-tiendo que el pelo quede disponible para volverse a utilizar (Bowyer y Curry, 1983; Williamson, 1951). Técnicas más sofisticadas involucran el uso del micros-copio electrónico de barrido (MEB) y el microsmicros-copio electrónico de transmisión (MET; Brunner y Coman, 1974; Mathiak, 1938; Williams, 1938; Tumilson, 1938; Mayer, 1952; Moore et al., 1974; Piantanida y Petriella, 1976; Short, 1978; Faliu y Barrat, 1980; Moore y Braun, 1983; Hess et al., 1985; Arita, 1985; Chehébar y Martín, 1989; Wallis, 1992; Chakraborty y Chakraborty, 1996; Fernández y Rossi, 1998; Monroy Vilchis y Ru-bio Rodríguez, 1999; Vázquez et al., 2000; De la Gala, en prensa), para el análisis de las escamas de la cutí-cula de los pelos, aunque su valor taxonómico es limi-tado (Short, 1978).
Este estudio se realizó con el propósito de (1) elabo-rar un catálogo de identificación que sirva de apoyo para trabajos de taxonomía y ecología, abordando aspectos sobre contenidos estomacales, hábitos alimentarios, análisis de egagrópilas, detección de pieles y animales de dudosa procedencia así como trabajos de variación geográfica entre otros, y (2) elaborar una colección de referencia de pelos para los mamíferos terrestres de México. En virtud de la gran riqueza mastofaunística y de especies endémicas que se distribuyen en el país, es relevante contar con un catálogo que muestre y describa la morfología del pelo por medio de técnicas usadas por vez primera en este tipo de estudio en México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las muestras de pelo se obtuvieron de ejemplares depositados en las siguientes colecciones: Colección Nacional de Mamíferos (CNMA), Instituto de
Biolo-gía, UNAM; Colección de Mamíferos de la Universi-dad Autónoma Metropolitana (UAM-I); Colección de Mamíferos, Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM (MZFC); Colección de Mamíferos del Centro Interdisciplinario de Investigación y Desarrollo Regional de Oaxaca (CIIDIR). Se tomaron muestras de cuatro ejemplares por especie; con ayuda de pinzas se obtu-vo un mechón de pelos de guardia provenientes de la parte dorsal del ejemplar, teniendo especial cuidado en especies que presentan manchas o listas de color contrastante (p. ej., zorrillos). Se tomó en cuenta, para la selección de ejemplares, que tuvieran cráneo com-pleto, a fin de validar la identificación de la especie y confirmar que fueran ejemplares adultos.
Los pelos colectados se guardaron en bolsas de plástico y fueron rotulados con los siguientes datos: nombre de la especie, sexo y número de catálogo del ejemplar. Posteriormente, se realizó un lavado del material, para lo cual, el pelo se colocó, en cajas de Petri con tetracloruro de carbono, por 20 minutos o por 24 horas en agua con jabón; ambos procedimientos se utilizaron para eliminar el exceso de grasa y partí-culas extrañas. Luego se sacaron las muestras de pelo de las cajas de Petri, para que el tetracloruro de car-bono y el agua con jabón se evaporaran y, finalmente, se colocaron en sus correspondientes bolsas de plás-tico. Se elaboraron preparaciones permanentes, utili-zando la siguiente técnica (Arita y Aranda, 1987): (1) lavado de los pelos, (2) aclaramiento con xilol; de-pendiendo de la especie, se da el tiempo de expo-sición al xilol en cajas de Petri, que va desde 24 horas (musarañas) hasta 11 ó 15 días (roedores), (3) montado de preparaciones; se colocan en un portaobjetos, se añade bálsamo de Canadá y se co-loca el cubreobjetos, (4) rotulación de muestras; cada preparación se rotula con los siguientes datos: sexo, número del catálogo del ejemplar y nombre de la es-pecie, (5) toma de fotografías para cada especie. Ade-más, se utilizó la técnica del Microscopio Electrónico de Barrido (MEB), con el fin de poder observar los detalles de las escamas que no son accesibles en otras técnicas y poder lograr su diferenciación. La técnica consiste en (1) lavado de pelo y en el portamuestra se pone un cinta adhesiva con pegamento en ambos lados y se coloca el pelo, (2) baño con oro para poder observar las escamas en el microscopio, (3) observación del pelo y (4) toma de fotografía para cada especie. Finalmente, para establecer los pa-trones medulares, se utilizaron las preparaciones y la metodología propuesta por Arita y Aranda (1987); para establecer los patrones de bandas o de color, se utilizaron los pelos sobrantes, así como la terminología para las bandas de color propues-ta por Moore et al. (1974); para la observación de
escamas y establecer patrones de cutícula, se utilizó el MEB y la metodología propuesta por Arita y Aranda (1987) y Chehébar y Martín (1989). Se tomaron fotografías tanto de las preparaciones de médula como de escamas, y se utilizó la parte de la estructura del pelo espatular (Chehébar y Martín, 1989) para la identificación de especies (Apéndice 1).
Orden Didelphimorphia Familia Marmosidae
Marmosa mexicana El pelo es bicolor, médula de tipo escalonada multiserial y escamas diamond petal. Familia Didelphidae
Didelphis virginiana y Didelphis marsupialis presentan dos tipos de pelo uno blanco y otro bicolor, médula con intrusiones corticales y escamas ondulado irregular.
Philander opossum presenta pelo bicolor, médula en celdillas y escamas ondulado irregular. Orden Cingulata
Familia Dasypodidae
Dasypus novemcinctus presentapelo de color blanco, médula ausente y escamas ondulado irregular. Orden Pilosa
Familia Myrmecophagidae
Tamandua mexicana presenta pelo bicolor, médula ausente y escama ondulado irregular. Orden Soricomorpha
Familia Soricidae
Cryptotis magna se puede identificar ya que ésta presenta escama de tipo diamond petal a comparación de
Cryptotis mexicana y Cryptotis parva, la cual es lanceolada. Las tres especies comparten médula de tipo escalo-nada uniserial y en la punta del pelo una acumulación de pigmento.
Sorex saussurei en la punta del pelo presenta una pigmentación color café obscuro, médula escalonada uniserial y escama ondulado irregular.
Orden Chiroptera
Familia Emballonuridae
Balantiopteryx io, Balantiopteryx plicata, Peropteryx kappleri, Peropteryx macrotis, Rhynchonycteris naso y Saccopteryx bilineata. La coloración que comparten todos los miembros de esta familia es bicolor y médula ausente, los cuales presentan dos tipos pelos uno claro y otro bicolor, médula ausente y escama de tipo coronal dentada.
Familia Noctilionidae
Noctilio leporinus presenta pelo claro, médula ausente y escama del tipo coronal hastada asimétrica. Familia Mormoopidae
Mormoops megalophylla se puede identificar ya que presenta escama de tipo coronal denticulada a comparación de
Pteronotus davyi y Pteronotus parnellii, cuya escama es coronal hastada asimétrica. Las tres especies comparten médula ausente y el pelo bicolor.
Familia Phyllostomidae
Macrotus waterhousii, Micronycteris megalotis, Glyphonycteris sylvestris, Desmodus rotundus, Trachops cirrhosus, Phyllostomus discolor, Choeronycteris mexicana, Glossophaga commissarisi, Glossophaga leachii, Glossophaga morenoi, Glossophaga soricina, Hylonycteris underwoodi, Carollia sowelli, Carollia perspicillata, Centurio senex, Chiroderma villosum, Sturnira lilium, Sturnira ludovici y Vampyrodescaraccioli comparten el tipo de escama coronal hastada asimétrica.
Lonchorhina aurita, Leptonycteris curasoae, Leptonycteris nivalis, Artibeus intermedius, Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus, Dermanura azteca, Dermanura phaeotis, Dermanura tolteca, Dermanura watsoni, Enchisthenes hartii y Platyrrhinus helleri comparten el tipo de escama coronal denticulada. Anoura geoffroyi presenta escamas coronal erosas mientras que Carollia subrufa y Chiroderma salvini presentan escamas coronal dentada.
RESULTADOS
Se colectaron muestras de pelo de 130 especies (Cua-dro 1) de mamíferos terrestres, de las cuales 4 fueron de Didelphimorphia, 1 de Cingulata, 1 de Pilosa, 4 de Soricomorpha, 64 de Chiroptera, 9 de Carnivora, 3 de Artiodactyla, 42 de Rodentia y 2 de Lagomorpha (Apéndice 1; www.ibiologia.unam.mx/unibio).
Familia Vespertilionidae
Corynorhinus mexicanus, Corynorhinus townsendii, Eptesicus fuscus, Idionycteris phyllotis, Lasiurus borealis, Lasiurus blosevilli, Lasiurus cinereus, Lasiurus intermedius, Myotis californicus, Myotis fortidens, Myotis keaysi, Myotis nigricans, Myotis thysanodes, Myotis velifer, Myotis volans, Pipistrellus subflavus, Rhogeessa alleni y Rhogeessa parvula compar-ten el tipo de escama coronal hastada asimétrica y tipo de médula ausente. Corynorhinus mexicanus, Corynorhinus townsendii, Lasiurus borealis, Lasiurus blossevillii, Lasiurus cinereus, Lasiurus intermedius, Myotis californica, Myotis fortidens, Myotis keaysi, Myotis nigricans, Myotis thysanodes, Myotis velifera, Myotis volans, Rhogeessaalleni y Rhogeessa parvula comparten el mismo tipo de coloración bicolor, mientras que Eptesicus fuscus, Idionycteris phyllotis y
Pipistrellus subflavus presentan una coloración obscura. Familia Molossidae
Promops centralis y Tadarida brasiliensis presentan una coloración bicolor, médula ausente y escamas coronales dentadas. Orden Carnivora
Familia Canidae
Canis latrans presenta una coloración bicolor, médula amorfa continua y escamas imbricada ondulado irregular. Urocyon cinereoargenteus presenta una coloración bicolor, médula en celdillas y escamas ausentes.
Familia Procyonidae
Nasua narica, Procyon lotor y Potos flavus comparten una coloración bicolor, escamas tipo imbricadas ondulado irre-gular y médula vacuolada, excepto Potos flavus que es escalonada uniserial.
Familia Mephitidae
Spilogale pygmaea presenta dos tipos de pelo uno claro y otro bicolor, escama imbricada ondulado irregular y médula en celdillas.
Familia Felidae
Leopardus pardalis, Leopardus wiedii, Panthera onca y Puma concolor presentan un tipo de coloración bicolor, escamas imbricadas ondulado irregular y médula vacuolada.
Orden Artiodactyla Familia Cervidae
Odocoileus virginianus y Mazama americana el tipo de escama es ondulado irregular, médula en rejilla y tipo de coloración bicolor y clara respectivamente.
Familia Tayassuidae
Tayassu tajacu presenta una coloración tipo bicolor, escamas ausentes y médula en rejilla. Orden Rodentia
Familia Sciuridae
Sciurus deppei presenta una coloración bicolor, escama ondulado irregular y médula con intrusiones corticales. Familia Geomyidae
Orthogeomys grandis presentacoloración obscura, escama ondulado irregular y médula con intrusiones corticales. Familia Heteromyidae
Heteromys desmarestianus, Liomys pictus y Liomys irroratus presentan dos tipos de pelo, uno delgado con coloración bicolor, médula con intrusiones corticales y escama ondulado irregular. El más grueso en forma de aguja con la punta negra, escamas ausentes y médula con intrusiones corticales.
Familia Muridae
Microtus mexicanus, Microtus oaxacensis,Microtus quasiater, Microtus umbrosus, Baiomys musculus, Baiomys taylori, Habromys lepturus, Megadontomys cryophilus, Neotoma mexicana, Oligoryzomys fulvescens, Oryzomys melanotis, Peromyscus aztecus, Peromyscus difficilis, Peromyscus furvus, Peromyscus gratus, Peromyscus leucopus, Peromyscus levipes, Peromyscus megalops, Peromyscus melanocarpus, Peromyscus melanotis, Reithrodontomys megalotis, Reithrodontomys mexicanus, Reithrodontomys microdon, Reithrodontomys sumichrasti, Rheomys mexicanus y Sigmodon hispidus presentan dos tipos de coloración una bicolor y otra de una banda, médula con intrusiones corticales y escamas ondulado irregular.
Oryzomys alfaroi, Oryzomys chapmani, Oryzomys couesi y Oryzomys rostratus presentan dos tipos de coloración una bicolor y una de una banda, médula con intrusiones corticales y escamas lanceolada.
Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanophrys y Peromyscus mexicanus presentan dos tipos de coloración una bicolor y una de una banda, médula con intrusiones corticales y escamas en “V” o lengua.
Reithrodontomys fulvescens presenta dos tipos de coloración una bicolor y una de una banda, médula con intrusiones corticales y escamas diamond petal.
Familia Cricetidae
Mus musculus presenta dos tipos de coloración una bicolor y otra de una banda, médula con intrusiones corticales y escamas ondulado irregular
Orden Lagomorpha Familia Leporidae
Sylvilagus floridanus y Sylvilagus cunicularius presentan coloración bicolor, escamas imbricada ondulado irregular y médula escalonada multiserial.
DISCUSIÓN
En este trabajo se analizaron 130 especies que repre-sentan cerca de un tercio del total de especies de mamíferos terrestres registrados en México. Los órde-nes mejor representados fueron el de los roedores y de quirópteros, respectivamente (Apéndice 1; www.ibiologia.unam.mx/unibio). Las características que se seleccionaron del pelo fueron patrones medulares, de escamas y tipo de coloración en virtud de que, el pelo, al ser sometido a cualquier clase de alteración en su morfología por procesos de digestión, taxider-mia y putrefacción, no causa un daño evidente en su estructura. Por lo tanto, es posible utilizar muestras de contenidos estomacales, heces y egagrópilas para efec-tuar comparaciones con pelos frescos (Vázquez et al., 2000; Quadros y Monteiro-Filho, 1998; Fernández y Rossi, 1998). Es importante resaltar la importancia que tiene realizar un catálogo de referencia de pelos de guar-dia dorsal de mamíferos, pues sirve de apoyo para investigaciones referentes a diferentes disciplinas, como el estudio de los hábitos alimentarios de especies, de-bido a que los pelos que se encuentran en las heces fecales pueden ser comparados directamente con los pelos de colecciones de referencia (Kitsos et al., 1995). Los datos obtenidos demuestran que la identificación se puede realizar en una proporción importante hasta nivel de género e incluso, especie. En el caso del Orden Didelphimorphia, se observó que la familia Marmosidae, es factible de identificar a nivel de
espe-cie al ratón tlacuache (Marmosa mexicana), por
pre-sentar médula tipo escalonado multiserial y escamas de tipo diamond petal. En la familia Didelphidae, la identificación del tlacuache común y tlacuache de cola pelada (Didelphis marsupialis y Didelphis virginiana)
respectivamente, es hasta nivel de género, ya que ambas presentan médula tipo intrusiones corticales. En el caso del tlacuache cuatro ojos (Philander opossum) se puede identificar hasta especie, por presentar médula tipo en celdillas. A partir de estos resultados se puede con-cluir que para el Orden Didelphimorphia, el tipo de médula es la característica que ayuda a la determinación de género y especie (Apéndice 1; www.ibiologia.unam.mx/ unibio).
La característica exclusiva del pelo de las especies incluidas en el Orden Cingulata es la ausencia de mé-dula; lo que identifica a la familia Dasypodidae de la familia Myrmecophagidae del Orden Pilosa, es el
pa-trón de coloración, ya que el armadillo (Dasypus
novemcinctus) presenta pelo vestigial de color
blan-co, en tanto el oso hormiguero (Tamandua mexicana),
pelo de coloración bicolor. Esta característica permite
identificar a nivel de especie. Por su parte, en el Or-den Soricomorpha, la iOr-dentificación de Cryptotis magna
es a nivel de especie, por presentar escamas tipo diamond petal; en contraste, Cryptotis mexicana y Cryptotis parva, comparten escamas tipo lanceoladas, en tanto que Sorex saussurei presenta escamas onduladas irre-gulares. Sin embargo, la característica distintiva entre
Cryptotis y Sorex, es la presencia de una acumulación de pigmento en la punta y una coloración pardo y oscuro. En este caso, tanto escamas como coloración, ayudan a identificar a este grupo (Apéndice 1; www.ibiologia. unam. mx/unibio).
Las especies incluidas en el Orden Chiroptera comparten la ausencia de médula, y la identificación a nivel de familia es complicado, en virtud de que dichas espe-cies comparten los tipos de escamas, que van desde hastada asimétrica, denticulada, dentadas y erosas, lo que dificulta una identificación directa; esto apunta a la idea de que el patrón de escamas en el pelo tiene valor taxonómico limitado en murciélagos (Miles, 1965; Nason, 1948; Benedict, 1957). Por su parte, en el Orden Carnivora, la identificación de la familia Canidae puede llegar hasta nivel de especie. Por ejemplo, se
puede distinguir la zorra gris (Urocyon
cinereoar-genteus) por carecer de escamas y el coyote (Canis latrans) que presenta médula tipoamorfa continua. En la familia Procyonidae, la martucha (Potos flavus) pre-senta médula escalonada uniserial, lo que permite dis-tinguirla a nivel específico. Sin embargo, en el caso del
tejón (Nasua nasua) y mapache (Procyon lotor), la
identificación puede llegar hasta género, ya que am-bas especies presentan médula vacuolada y escamas tipo ondulado irregular. En la familia Mephitidae en el zorrillo pigmeo manchado (Spilogale pygmaea), la iden-tificación puede llegar hasta nivel de género, debido a que presenta escamas tipo ondulado irregular y médula en celdillas que también se presentan en otras espe-cies. En la familia Felidae, que incluyó al ocelote (Leopardus pardalis), tigrillo (Leopardus wiedii), ja-guar (Panthera onca) y puma (Puma concolor), la iden-tificación es a nivel de género, pues todas las espe-cies mostraron escamas tipo ondulado irregular y mé-dula vacuolada (Apéndice 1; www.ibiologia.unam.mx/ unibio).
En el Orden Artiodactyla, la familia Cervidae que
in-cluyó al venado cola blanca (Odocoileus virginiana)
y venado temazate (Mazama americana), se pueden
identificar hasta nivel de especie, por presentar coloraciones bicolor y clara, respectivamente. En la familia Tayassuidae, el pecarí de collar (Tayasu tajacu)
se puede identificar a nivel de especie por carecer de escamas, cuatro hileras longitudinales de médula en
celdillas y presentar un pelo grueso con coloración bicolor. Por su parte, la característica que comparten las especies incluidas en el Orden Rodentia, es una médula con intrusiones corticales y, casi todas las familias, comparten escamas de tipo ondulado irregu-lar. Los heterómidos (Liomys pictus, Liomys irroratus
y Heteromys desmarestianus), presentan dos tipos de pelo; uno muy delgado con coloración bicolor y, otro, en forma de aguja con la punta negra. En el caso de la familia Muridae, las especies presentan escamas lanceoladas “V” o lengua, diamond petal y ondulado irregular (Apéndice1; www.ibiologia.unam.mx/unibio). Finalmente, en el Orden Lagomorpha, la identificación se puede hacer a nivel de género, ya que el conejo
mexicano Sylvilagus cunicularius y el conejo
caste-llano Sylvilagus floridanus, comparten escamas ondulado irregular y médula escalonada multiserial. Por ende, ninguna de las características consideradas proporciona información suficiente para la identificación total de la especie, por lo que se debe recurrir a las escamas, médula y patrones de coloración en conjunto (Fernández y Rossi, 1998; Chehébar y Martín, 1989; Short, 1978; Apéndice1; www.ibiologia.unam.mx/unibio).
En este trabajo, no se encontraron diferencias morfológicas del pelo en ambos sexos ni en la edad de los especimenes examinados, considerando el pa-trón medular, de escamas y pigmentación (Fernández y Rossi, 1998; Short, 1978; Meyer et al; 2002; Nason, 1948). Los factores hereditarios parecen ser los úni-cos que determinan la estructura del pelo, no así los factores ambientales, edad, y sexo (Nason, 1948). El considerar sólo adultos en este estudio se debió por-que regularmente exhiben las mismas características por-que los ejemplares juveniles. La única diferencia entre jóvenes y adultos es el color del pelaje (Meyer et al., 2002; Nason, 1948).
Existen algunos estudios referentes a la morfología del pelo que permiten establecer comparaciones prelimi-nares con nuestros resultados. Por ejemplo, hay estu-dios sobre la morfología del pelo en mamíferos que ocurren en Sudamérica (Piantanida y Petriella, 1976; Chehébar y Martín, 1989; Fernández y Rossi, 1998; Vázquez, et al., 2000), donde se observan diferencias de tipo medular y de escamas en especies que com-partimos como Lasiurus borealis, Mus musculus, Puma concolor, Panthera onca y Leopardus wiedii. Es pro-bable que estas diferencias se deban a una variación geográfica en la morfología del pelo, aunque se requieren más datos para apoyar esta hipótesis. Otro aspecto es el de relacionar la estructura del pelo con los hábitos alimenticios en los mamíferos. Por ejemplo, algunos
estudios intentan demostrar que la disposición de las escamas de los murciélagos facilita el transporte de polen (Howell y Hodgkin, 1976; Thomas et al., 1984), no obs-tante los resultados alcanzados difieren sobre esta re-lación, lo cual permite establecer nuevas líneas de in-vestigación. Otros intentan relacionar la estructura del pelo con implicaciones filogenéticas (Homan y Genoways, 1978), donde se plantea la posibilidad de que las es-tructuras que se presentan en el pelo de la familia Heteromyidae pudieran tener una implicación en la filogenia y la posible función del pelo en el grupo. El trabajo realizado por Meyer et al. (2002) y Bubenik (1996), va enfocado a explicar las posibles funciones del pelo en los mamíferos.
CONCLUSIONES
El estudio de la morfología y estructura del pelo en mamíferos debe ser la pauta para abrir nuevas investi-gaciones para demostrar o reafirmar las preguntas que han surgido alrededor del pelo.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a B. Mendoza Garfias por la ayuda para la elaboración de las fotografías de escamas tomadas en el microscopio electrónico de barrido del Instituto de Biología, UNAM, y a A. I. Bieler Antolin y A. Martínez MENA, de Microcine, Facultad de Ciencias, UNAM, por la dedicación en la obtención de las fotografías de médula. A M. Briones-Salas y A. Santos, por las sugerencias y comentarios a este trabajo. A los curadores de las colecciones consultadas y de donde se obtu-vieron muestras: Fernando A. Cervantes y Yolanda Hortelano Moncada, Colección Nacional de Mamífe-ros, Instituto de Biología, UNAM (CNMA); J. Ramírez-Pulido, Colección de Mamíferos en la UAM-I (UAM-I); L. León-Paniagua y Ada Alicia Ruiz Castillo, Colección de Mamíferos, Museo de Zoología, Facul-tad de Ciencias, UNAM (MZFCUNAM). V. Sánchez-Cordero agradece el apoyo del Centro de Investiga-ciones Multidisciplinarias de la UNAM. La colección de referencia se podrá consultar en la Colección Na-cional de Mamíferos del IBUNAM (CNMA) y Colec-ción de Mamíferos del CIIDIR Oaxaca, y las fotogra-fías, en la página de internet de la UNIBIO (http:// www.ibiologia.unam.mx/unibio/). Este trabajo fue par-cialmente financiado por SEP-CONACyT otorgado a V. Sánchez-Cordero; Proyecto 51562.
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Apéndice 1. Descripción de la morfología de las escamas y fotografías selectas de especies de mamíferos terrestres que se distribuyen en México. Una lista más extensa de especies con sus respectivas muestras de pelo se puede obtener en www.ibiologia.unam/unibio
DIDELPHIMORPHIA MARMOSIDAE
1. Ratón tlacuache (Marmosa mexicana)
Escama: diamond petal; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: escalonada uniserial; bandas: una banda; color: claro-oscuro-claro.
DIDELPHIMORPHIA DIDELPHIDAE
2. Tlacuache común (Didelphis marsupialis)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; médula: intrusiones corticales; bandas: uniforme; color: bicolor, blanco y claro-oscuro.
CINGULATA DASYPODIDAE
3. Armadillo (Dasypus novemcinctus)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: uniforme; color: blanco.
PILOSA
MYRMECOPHAGIDAE
4. Oso Hormiguero (Tamandua mexicana)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: una banda; color: claro-oscuro-claro.
SORICOMORPHA SORICIDAE
5. Musaraña (Cryptotis magna)
Escama: Diamond petal; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: escalonada uniserial; color: la punta del pelo presenta una acumulación de pigmento.
SORICOMORPHA SORICIDAE
6. Musaraña (Sorex saussurei)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: escalonada uniserial; color: la punta del pelo presenta una pigmentación color café oscuro.
CHIROPTERA EMBALLONURIDAE
7. Murciélago (Balantiopteryx io)
Escama: coronal dentada; divergencia: divaricada; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA EMBALLONURIDAE
8. Murciélago (Rhynchonycteris naso)
Escama: coronal dentada; divergencia: divaricada; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: una banda; color: claro-oscuro-claro.
CHIROPTERA MORMOOPIDAE
9. Murciélago (Mormoops megalophylla)
Escama: coronal denticulada; divergencia: divergente; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA MORMOOPIDAE
10. Murciélago (Pteronotus parnellii)
Escama: coronal hastada asimétrica; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor uniforme; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA PHYLLOSTOMIDAE
11. Murciélago (Macrotus waterhousii)
Escama: coronal hastada asimétrica; divergencia: divergente; margen: liso; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA PHYLLOSTOMIDAE
12. Murciélago (Enchisthenes hartii)
Escama: coronal denticulada; divergencia: divergente; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA VESPERTILIONIDAE
13. Murciélago (Myotis fortidens)
Escama: coronal hastada asimétrica; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA MOLOSSIDAE
14. Murciélago (Tadarida brasiliensis)
Escama: coronal dentada; divergencia: divaricada; margen: rizado; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CHIROPTERA MOLOSSIDAE
15. Murciélago (Promops centralis)
Escama: coronal dentada; divergencia: divaricada; margen: crenado; tipo de médula: ausente; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CARNIVORA CANIDAE
16. Coyote (Canis latrans)
Escama: imbricada ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: amorfa continua; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
CARNIVORA PROCYONIDAE
17. Mapache (Procyon lotor)
Escama: imbricada ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: rizado; tipo de médula: vacuolaza; bandas: bicolor.
CARNIVORA MEPHITIDAE
18. Zorrillo pigmeo manchado (Spilogale pygmaea)
Escama: imbricada ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: celdillas; bandas: uniforme bicolor; color: blanco claro-oscuro.
CARNIVORA FELIDAE
19. Ocelote (Leopardus pardalis)
Escama: imbricada ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: vacuolaza; bandas: una ban-da bicolor; color: claro-oscuro-claro.
CARNIVORA FELIDAE
20. Jaguar o tigre (Panthera onca)
Escama: imbricada ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: vacuolaza; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
ARTIODACTYLA CERVIDAE
21. Venado cola blanca (Odocoileus virginianus)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: rizado; tipo de médula: rejilla; bandas: dos bandas color: bicolor.
ARTIODACTYLA TAYASSUIDAE
22. Pecari de collar (Tayassu tajacu)
Escama: sin escamas; tipo de médula: rejilla; bandas: nueve bandas; color: claro-oscuro.
RODENTIA SCIURIDAE
23. Ardilla selvática de Deppei (Sciurus deppei)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: una banda; color: oscuro-claro-oscuro.
RODENTIA GEOMYIDAE
24. Orthogeomys grandis
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: uniforme; color: oscuro.
RODENTIA HETEROMYIDAE
25. Ratón de abazones (Heteromys desmarestianus)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
RODENTIA HETEROMYIDAE
26. Ratón de abazones (Liomys irroratus)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: crenado; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
RODENTIA MURIDAE
27. Ratón de campo, metorito, chincolito (Microtus oaxacensis)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpreso; margen: liso; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: bicolor; una banda; color: oscuro-claro-oscuro.
RODENTIA MURIDAE
28. Ratón de campo (Peromyscus difficilis)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpreso; margen: liso; tipo de médula: intrusiones corticales; bandas: bicolor; color: claro-oscuro.
LAGOMORPHA LEPORIDAE
29. Conejo mexicano o montes (Sylvilagus cunicularius)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: escalonado multiserial; bandas: una banda; color: oscuro-claro-oscuro.
LAGOMORPHA LEPORIDAE
30. Conejo castellano (Sylvilagus floridanus)
Escama: ondulado irregular; divergencia: adpresa; margen: liso; tipo de médula: escalonado multiserial; bandas: una banda; color: oscuro-claro-oscuro.
