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Reproducción de Pleurodema brachyops (Anura: Lectodactylidae) en los llanos del Estado Apure, Venezuela

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Academic year: 2021

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Resumen. El presente artículo da información sobre algunos aspectos reproductivos de Pleurodema brachyops relacionados con características físicas del sitio de oviposición, densidad de nidos y tipos de nido (solitario o comunal), número de huevos por nido y tamaño de los miembros del par en amplexo. Pleurodema brachyops se reproduce en charcas relativamente pequeñas y de poca profundidad. Las parejas en amplexo producen nidos de espuma semiesféricos de aproximadamente 7 cm de diámetro, en los cuales están embebidos un promedio de 561 ± 245 huevos. El número de nidos por charca osciló entre 01-19, con una densidad promedio de 0,68 ± 0,83 nidos/m2. El número de nidos de espuma no estuvo relacionado con el tamaño o la profundidad de la charca. Se detectó la presencia de algunos nidos comunales. El patrón de apareamiento con respecto al tamaño corporal de los miembros del par en amplexo no fue azaroso, hembras grandes se aparean con machos grandes. Se desecaron 89% de las charcas estudiadas antes que los renacuajos completaran su metamorfosis.

Palabras clave. Amphibia. Leptodactylidae. Pleurodema brachyops. Reproducción. Venezuela.

Reproduction of Pleurodema brachyops (anura: lectodactylidae) in the llanos of Apure State, Venezuela

Abstract. The present article provides information on the reproduction of Pleurodema brachyops, specifically oviposition site characteristics, density and types of nests (solitary or communal), number of eggs per nest, and body sizes (SVL) of amplectant pair. Pleurodema brachyops reproduces in relatively small and shallow ponds. The amplectant pair produce semi-spherical nests of foam of approximately 7 cm in diameter, in which an average of 561 ± 245 eggs are embedded. The number of nests per pond ranged between 1 and 19, with an average density of 0,68 ± 0,83 nests/m2. The number of nests was not related to the size or the depth of the pond. The presence of some communal nests was detected. The pattern of mating of the amplectant pair was related to body size, large females mate with large males. Eighty-nine per cent of the studied ponds dried up before the tadpoles could complete their metamorphosis.

Key words. Amphibia. Leptodactylidae. Pleurodema brachyops. Reproduction. Venezuela.

Introducción

Pleurodema brachyops es una especie de la familia Lectodactylidae de amplia distribución en Venezuela, específicamente se le encuentra a lo largo de toda la sección seca del norte del país y los llanos; al sur del Orinoco se la encuentra en toda la franja aledaña al río, desde Puerto Ayacucho hasta Los Castillos de Guayana (Gorzula y Señaris 1998, La Marca 1992).

Reproducción de Pleurodema brachyops

(Anura: Lectodactylidae) en los llanos del Estado Apure,

Venezuela

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Esta especie de hábitos terrestres, se localiza en ambientes abiertos (sabanas y matorrales espinosos) y es muy abundante en aquellas áreas donde está presente. Se reproduce durante la estación de lluvias en charcas temporales y fabrica nidos de espuma (Duellman y Veloso 1977, Hoogmoed y Gorzula 1979).

Dentro de las especies del género, P. brachyops presenta un tamaño corporal grande y dimorfismo sexual poco evidente, siendo las hembras un poco mayores que los machos (León-Ochoa y Donoso-Barros 1969-1970, Duellman y Veloso 1977).

A pesar de ser una especie relativamente común en su área de distribución, en especial en los llanos venezolanos, poco se sabe de su biología y ecología, con la excepción de algunos trabajos sobre el desarrollo embrionario y metamorfosis (León-Ochoa y Donoso-Barros 1969-1970), descripción del renacuajo (de Martínez 1981) y algunas notas sobre su ecología (Hoogmoed y Gorzula 1979). Este trabajo presenta algunos datos sobre la ecología reproductiva de esta especie en una localidad de los llanos occidentales de Venezuela.

Materiales y Métodos

La investigación se llevó a cabo en el Hato El Cedral (07°26’06”N-69°19’34”O). Este hato ganadero de 54.000 ha, está localizado en los llanos suroccidentales de Venezuela, en el estado Apure. La región muestra una topografía llana (80-90 m s.n.m.), con una pendiente menor al 0,02%. La vegetación dominante es de sabana hiperestacional, la cual se inunda estacionalmente. Las riberas de los ríos están cubier-tas por bosques semideciduos y parcialmente inundados (Huber y Alarcón 1988).

El clima es marcadamente estacional, con una estación lluviosa de mayo a noviembre y una estación seca de enero a abril. El promedio de precipitación total anual es de 1565 mm, con un 90% de la misma durante la estación lluviosa. La temperatura mensual promedio es de 26,6 °C, variando de 25,4 °C (julio) a 28,0 °C (marzo). La fluctuación diaria de la temperatura es mayor, en promedio, que las variaciones estacionales (9,5°C y 3,0°C respectivamente; Tejos et al. 1990). Aunque la ganadería vacuna es la principal actividad comercial del Hato El Cedral, se ejecuta una explotación supervisada de dos especies de la fauna silvestre, chigüires (Hydrochaeris hydrochaeris) y babas (Caiman crocodylus), junto con actividades de ecoturismo. Ambas actividades han llevado a que la fauna del hato esté protegida dentro de sus límites.

El período de estudio comprendió los primeros 21 días de agosto de 1996, durante el cual se revisaron, entre las 19:00 y 21:00 horas, todas las charcas presentes en un área aproximada de 15000 m2 (70 m x 210 m), en busca de parejas en amplexo, las

cuales se colectaron en bolsas plásticas y se llevaron al laboratorio donde permanecie-ron toda la noche. La mañana siguiente se inspeccionapermanecie-ron de nuevo las charcas en busca de nidos de espuma. En aquellos casos en que se detectó la presencia de nidos de espuma, éstos fueron contabilizados con el objeto de evaluar la densidad de los mismos, y a cada uno de ellos les fue medido en el campo, su diámetro mayor y menor, con una regla graduada de 1 mm de precisión. Algunos de los nidos se colectaron para

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contar el número de huevos que contenían. El conteo de los huevos fue realizado en el laboratorio para lo cual fue necesario destruir la integridad de los nidos.

Se determinó la profundidad del agua justo en el sitio en que se encontró cada nido, además de la distancia de cada nido a la orilla más cercana y al nido más cercano. Por otra parte, se evaluó si los nidos formaban grupos o no.

Con fines de estimar la superficie del espejo de agua de las charcas, a cada una de ellas le fue medida su longitud y ancho mayor, con una regla graduada de 1 cm de apreciación, para el cálculo de área de un polígono rectangular. Dado que las charcas presentaban superficies irregulares, este procedimiento puede subestimar o sobreesti-mar su área real. Adicionalmente se midió en cada una la profundidad del agua en su punto máximo.

A los animales capturados en amplexo durante la noche se les midió la longitud hocico-cloaca (LHC) con un vernier de 0,1 mm de precisión. En aquellos casos en que la hembra ovipositó, se contaron todos los huevos.

A todas las charcas que presentaron nidos de espuma se les hizo un seguimiento diario para evaluar su duración como charca activa antes de que se desecara. En algunas de ellas se determinó la temperatura del agua de manera no sistemática.

Con el objeto de estimar el período de duración de la eclosión de los huevos, se tomaron dos nidos de espuma completos (para un total aproximado de 600 huevos); cada uno de ellos puesto en un recipiente plástico con 4 litros de agua de la misma charca donde fueron encontrados, bajo condiciones ambientales del laboratorio.

Con los datos obtenidos se realizó estadística básica descriptiva (promedios ± desviación estándar) para el área de las charcas, densidad de nidos por charcas, dimensiones de los nidos de espuma, profundidad del agua, distancia del nido a la orilla más cercana y al nido más próximo, y tiempo de duración de las charcas. Se realizaron regresiones lineales simples entre el área y profundidad máxima de las charcas y el número y la densidad de nidos de las mismas.

Por otra parte, para evaluar la relación entre la talla corporal de los miembros del par en amplexo o determinar un patrón de apareamiento azaroso con respecto al tamaño, se realizó una regresión simple lineal entre las longitudes hocico-cloaca del par en amplexo.

Para los análisis de regresión lineal, la distribución de las variables fue evaluada en términos de su normalidad, antes de realizar los análisis. De ser las variables normales se utilizó la regresión paramétrica de Pearson (Zar 1999), en caso contrario fue utilizada la regresión no paramétrica de rangos de Spearman (Siegel y Castellan 1988).

Resultados

En el Hato El Cedral, los machos de P. brachyops vocalizan mientras flotan en el agua, en horas de la noche, solos o en coros. El proceso de apareamiento y puesta de huevos ocurre en charcas desprovistas de vegetación acuática, relativamente someras (< 20 cm de profundidad), producidas por lluvias intensas. Las charcas se encuentran

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ubicadas en zonas abiertas con poca vegetación herbácea o en bordes de caminos no pavimentados. El área de las charcas evaluadas varió entre 1,15 y 28 m2(X± DE: 11,31 ± 9,06 m2; n= 19), mientras que su profundidad máxima fluctuó entre 3,00 y 18,00 cm (X± DE: 9,19 ± 3,52 cm; n= 13).

Los nidos están constituidos por una masa de espuma flotante con numerosos huevos pequeños (< 2 mm). La forma del nido es aproximadamente esférica con un diámetro promedio de 7,12 ± 0,83 cm (5,50-9,00 cm; n= 56). Estos nidos presentaron poca consistencia y comenzaron a desintegrarse al día siguiente de su elaboración.

Dentro de la charca los nidos estuvieron, por lo general, alejados de la orilla a una distancia promedio de 18,47 ± 18,53 cm (0-80 cm, n= 68). Con relación a la distancia de un nido en particular respecto al nido coespecífico más cercano, la misma varió entre 0 y 594 cm (X± DE: 52,19 ± 103,60 cm; n= 68).

El número de nidos por charca osciló entre 1 y 19 (X± DE: 5,00 ± 6,02, n= 19), con una densidad de 0,68 ± 0,83 nidos/m2(0,07-3,50 nidos/m2; n= 19). La profundidad

promedio del agua justo en el sitio donde se encontraban los nidos fue de 5,38 ± 3,11 cm (1-13 cm; n= 71).

Se observó una relación positiva entre el área de la charca y el número de nidos en la misma (rs= 0,51; p= 0,026; n= 19) (Figura 1). Por el contrario, el área de la charca y la densidad de nidos se relacionaron de manera negativa (rs= -0,46; p= 0,049; n= 19) (Figura 2). La profundidad máxima de la charca no estuvo relacionada con el número de nidos (rs= 0,44; p= 0,137; n= 13), la densidad de nidos (rs= -0,21; p= 0,487; n= 13) o la profundidad del agua justo donde se encontraban los nidos (rs= 0,09; p= 0.58; n= 38).

Figura 1. Relación entre el área de la charca y el número de nidos por charca. La línea punteada señala el intervalo de confianza del 95%.

X

X

X X

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Del total de 77 nidos evaluados, 67 de ellos (82,54%) estaban aislados, mientras que se observaron ocho agregaciones de dos nidos (12,70%) y tres agregaciones de tres nidos (4,76%). Sin embargo, en una charca ubicada fuera del área de estudio se localizó un nido comunal (agregación apretada de nidos construidos intencionadamente) con siete desoves individuales. Los nidos individuales presentaron un promedio de huevos por nido de 561 ± 245 (187-1123 huevos/nido; n= 18).

En las parejas capturadas en amplexo, los machos presentaron tamaños mayores (promedio ± desviación estándar: 32,17 ± 3,18 mm; 28-37; n=12) que las hembras (promedio ± desviación estándar: 29,63 ± 2,98 mm; 25-36; n= 12), pero las diferencias no fueron estadísticamente significativas (t= 2,05; p= 0,052; n= 12). Se estableció que el apareamiento no es azaroso, encontrándose que los machos grandes se aparean con hembras grandes (rp= 0,82; P<0,0001; n= 12) (Figura 3).

Del total de las 19 charcas evaluadas, 17 de ellas se secaron antes de que los huevos eclosionaran o los renacuajos completaran su desarrollo. El período que estas charcas mantuvieron agua fue de 2 a 16 días, lo cual es mucho menor que el tiempo mínimo, observado en el laboratorio, necesario para el desarrollo del huevo hasta la metamorfosis del renacuajo, determinado en 19 días, incluyendo las 30-39 horas que toma la eclosión de los huevos.

Los renacuajos pueden sobrevivir a temperaturas de agua relativamente altas, que se alcanzan especialmente en horas de la tarde (12:00-18:00 horas) cuando la misma varía entre 31 y 41,5 °C (X± DE: 35,83 ± 3,32 °C; n= 9). En una ocasión, en horas de la tarde, se observó un grupo de renacuajos en una charca sin agua, pero con el substrato húmedo, los cuales permanecieron en su totalidad con vida por al menos dos horas, hasta que la lluvia llenó de nuevo la charca.

Ninguno de los 77 nidos observados mostró signos de ataques por parte de pequeños depredadores aéreos.

Figura 2. Relación entre el área de la charca y la densidad de nidos. La línea punteada señala el intervalo de confianza del 95%.

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Discusión

Pleurodema brachyops se reproduce en charcas temporales a lo largo de toda su distribución en Venezuela. Los machos adultos usualmente vocalizan mientras flotan sobre la superficie del agua en pozas formadas después de lluvias intensas, como ha sido señalado para esta misma especie en la región El Manteco, estado Bolívar (Hoogmoed y Gorzula 1979) y para P. diplolistris en el nordeste brasileño (Peixoto 1982, Hödl 1992). Las charcas utilizadas por P. brachyops incluyen dimensiones tan pequeñas como concavidades producidas en el substrato por llantas de carros (aprox. 0,1 m2) (Hoogmoed

y Gorzula 1979), hasta charcas tan grandes como las señaladas en este trabajo (28 m2).

Pleurodema diplolistris utiliza charcas que varían en sus dimensiones desde 1 a 50 m2 (Hödl 1992).

La forma y dimensiones de los nidos de P. brachyops se asemejan a las de su congénere climático del nordeste de Brasil, P. diplolistris, aunque el número de hue-vos por nido es mayor en P. brachyops que en P. diplolistris (X= 652 ± 66 huevos/nido; 528-748; n= 6) (Hödl 1992); sin embargo, esta comparación puede estar influenciada por el pequeño tamaño muestral de P. diplolistris.

Al momento de considerar la ubicación espacial de los nidos dentro de las charcas, cabe mencionar que las mediciones de las distancias a la orilla y al nido más cercano no se hicieron inmediatamente al momento de la construcción del nido, por lo cual el viento pudo haber movido algunos de ellos. Sin embargo, muchos de los nidos estaban anclados a la vegetación graminosa (no acuática) presente en la mayoría de las charcas, por lo que la distribución espacial evaluada debe reflejar, muy probablemente, el pa-trón al momento de la construcción de los nidos. Lo notorio de la distribución espacial de los nidos de P. brachyops es que la mayoría se encuentran alejados de la orilla y del resto de los nidos presentes en las charcas, semejando un patrón de parches. Las causas

Figura 3. Relación de las longitudes corporales de machos y hembras en amplexus. La línea punteada indica el intervalo de confianza del 95%.

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de este patrón espacial son desconocidas y podría ser el resultado del azar o tener otras causas biológicas, las cuales se desconocen.

Al igual que lo reportado por Hödl (1992) para P. diplolistris, los nidos de P. brachyops se disuelven completamente dentro de las 36 a 45 horas después de su construcción, lo cual indica que el nido de espuma sólo sirve de protección para los embriones en estadios de desarrollo muy tempranos. Hödl (op cit.) señala que en P. diplolistris los nidos de espuma sólo funcionan para reducir la depredación de huevos por parte de los renacuajos coespecíficos, la cual puede ser en algunos casos una fuente significativa de mortalidad en muchos anfibios (Crump 1983, Downie 1988). Es de destacar que, en un caso en el laboratorio, se observó un proceso de canibalismo sobre un renacuajo en su fase final de metamorfosis. Sin embargo, no es posible señalar si fue atacado y muerto previamente o simplemente se trató de un caso de consumo de materia orgánica muerta. Por otra parte, del total de 77 nidos, ninguno mostró ataques de depredadores aéreos, a pesar de que es frecuente en otros leptodactílidos constructores de nidos de espuma (Bokermann 1957, Lacey 1979, Villa et al. 1982), lo que sugiere que la espuma es efectiva en evitar este tipo de ataque, o en esta zona no están presentes este tipo de depredadores.

Contrasta el hecho de que en otra especie del mismo género: P. diplolistris, de un total de 127 nidos evaluados por Hödl (1992), el 6,30% formaban agregaciones entre 3 y 17 nidos (X= 9 ± 3 nidos; n= 14), producidas en la misma noche. En el presente estudio, la mayoría de los nidos (82,54%) no formaban agregaciones, y en los casos en que ocurrían eran formadas por tres nidos como máximo. Hödl (1990, citado en Hödl 1992), señala que la construcción de nidos comunales en algunas especies que hacen nidos de espuma puede ser simplemente una respuesta a la deficiencia de sitios para desovar. Si esto fuese cierto, el bajo número de nidos comunales observados en nuestro caso, pareciera indicar que no hay deficiencias en el número de cuerpos de agua adecuados para que P. brachyops desove, o alternativamente, que la densidad de esta especie en la zona de estudio es baja.

En anuros, los tamaños de los individuos del par en amplexo pueden estar correlacionados (“size-assortative mating”) (Crump y Townsend 1990). Este patrón de apareamiento sería ventajoso para ambos sexos debido a que el éxito en la fertilización se maximiza cuando las cloacas están alineadas lo más cerca posible (Crump y Townsend op cit.), lo cual implica un mayor porcentaje de huevos fertilizados producto de una transferencia más eficiente de la esperma a los huevos (Licht 1976). Pleurodema brachyops, al menos en este estudio, se aparea de manera no azarosa, dado que existe una relación positiva entre el tamaño corporal de los miembros de la pareja en amplexo. Wells (1977) propone como explicación a este patrón la interacción directa, vía competencia macho-macho en aquellas especies que se reproducen explosivamen-te, tal como lo hace P. brachyops en los llanos. En la mayoría de los anuros estudiados se ha reportado este tipo de apareamiento no azaroso (Licht op cit., Davies y Halliday 1977, Woodward op cit.), lo cual parece indicar que es un fenómeno general en anuros (Woodward op cit., Crump y Townsend op cit.), aún en especies que se reproducen

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explosivamente, donde las hembras tienen pocas oportunidades de seleccionar a los machos y donde la competencia entre machos por la posesión de hembras es intensa (Wells op cit.).

En este estudio, los machos en amplexo fueron de mayor tamaño que las hembras, lo cual resulta contrario a la tendencia general encontrada en anuros, a excepción de aquellas especies en que los machos combaten entre sí por las hembras (Shine 1979). Conociendo que en esta especie los machos no incurren en combates por las hembras, debemos suponer que este resultado puede ser un artefacto debido al pequeño tamaño muestral.

El tiempo mínimo de 19 días requerido por P. brachyops para alcanzar la meta-morfosis, desde el estadio de huevo, está fuera del intervalo de 28-33 días, señalado para P. diplolistris (Hödl 1992). Acortar el período de metamorfosis es una estrategia adaptativa para evitar los problemas de desecación y muerte de los renacuajos asociados a las condiciones climáticas de temperaturas altas y precipitaciones bajas y/o impredecibles (Duellman y Trueb 1986), tal como se ve reflejado en el hecho de que el 89,47% de las charcas evaluadas en este estudio se secaron antes de que los huevos eclosionaran o los renacuajos completaran su desarrollo. El proceso de secado de las charcas dependió del área y profundidad de las charcas. Este hecho se repite en P. diplolistris, en el cual el 80% de los nidos fue inviable, debido a que las charcas se secaron en períodos que fueron de 2 a 15 días (Hödl op cit.). Al parecer hay una contradicción en reproducirse en charcas temporales que tienen un alto riesgo de secarse, pero este hecho se compensa por una reducción o eliminación de la presión de depredación por parte de depredadores acuáticos (Heyer et al. 1975).

Agradecimientos. Gracias especiales al personal del Proyecto Anaconda (CITES-MARN-WS), especialmente a Jesús Rivas, quien me invitó a participar en el proyecto y durante el cual pude tomar los datos de este estudio. También agradezco a los propietarios del Hato El Cedral por su permiso para trabajar y las comodidades de alojamiento suministradas. A Carlos DoNascimiento por su lectura crítica de una versión del manuscrito y a uno de los árbitros cuyas recomendaciones fueron muy valiosas para darle forma final al manuscrito.

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Recibido: 04 junio 2002 Aceptado: 04 febrero 2003

César R. Molina Rodríguez

Museo de Historia Natural La Salle. Apartado Postal 1930. Caracas 1010-A, Venezuela. washaema@hotmail.com

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Referencias

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