NUEVO HALLAZGO DE UN ANÉLIDO(?) PALEOSCOLÉCIDO EN EL CÁMBRICO MEDIO DE MURERO (CADENA IBÉRICA OCCIDENTAL, NE DE ESPAÑA).

NUEVO HALLAZGO DE UN

ANÉLIDO(?) PALEOSCOLÉCIDO

EN EL CÁMBRICO MEDIO DE MURERO

(CADENA IBÉRICA OCCIDENTAL, NE DE ESPAÑA).

José Antonio GÁMEZ VINTANED1

Palabras clave: Cámbrico. España. Cadenas Ibéricas. Metazoos de cuerpo blando. Organismos vermiformes. Palaeoscolex.

INTRODUCCIÓN

La rambla de Valdemiedes, situada en los alrededores de Murero (provincia de Zaragoza; Cadena Ibérica Occidental), es una localidad clá-sica en el estudio del Cámbrico europeo. Fue en ella donde VERNEUIL (1862) dio cuenta, por primera vez en las Cadenas Ibéricas, de la presen-cia de la llamada «fauna primordial» formada por trilobites, y que ponía en relación las rocas de Murero con los terrenos fosilíferos más antiguos conocidos entonces en Europa. Más tarde, DEREIMS (1898) abordó por primera vez el estudio de su estratigrafía. Desde entonces, el Cámbrico de la rambla de Valdemiedes ha sido motivo de numerosos estudios tanto de tipo estratigráfico (LOTZE, 1929, 1958, 1961; MANSOURIAN, 1974; LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993) como paleontológico. Dentro de estos últimos, se ha estudiado su contenido en trilobites (SDZUY, 1958, 1961; GrL Cm, 1970; LIÑÁN y GozALO, 1986; LrÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993), braquiópodos (VOGEL, 1962; HAVLÍ<".:EK y ~íZ, 1978; MERGL y LIÑÁN, 1986), organismos vermiformes (CONWAY MORRIS y ROBISON, 1986) y pistas fósiles (GÁMEZ VINTANED y MAYORAL ALFARO, 1992; LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993; GÁMEZ VINTANED y MAYORAL, en este volumen). Otros grupos paleontológicos presentes en el Cámbrico

José Antonio Gámez Vinlaned

de Murero pero todavía no estudiados en profundidad son los equinoder-mos (carpoideos y homalozoos), los graptolitos y las algas. Las investiga-ciones realizadas para estudiar las microbiotas de pared orgánica han dado resultados negativos (LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993). Por otra parte, los trabajos más recientes sobre la bioestratigrafía de Murero han puesto de relieve su gran interés para la comprensión del límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio en la provincia Acadobáltica (LIÑÁN y GOZALO, 1986; LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993), de cuya discu-sión se ocupa el Prof. K. SDZUY en este mismo volumen.

El presente trabajo da cuenta del hallazgo de un ejemplar excepcional de gusano fósil que habitaba en los fondos marinos de Murero hace unos 515 millones de años, y que constituye el segundo de este tipo de organis-mos vermiformes en el Cámbrico aragonés. El fósil en cuestión, hallado recientemente por un miembro de la Asociación Paleontológica Arago-nesa, pertenece al Cámbrico Medio, y más concretamente al Piso Caesa-raugustiense, que toma el nombre de la provincia de Zaragoza, donde se encuentran las más completas secuencias de rocas y fósiles de esta edad (LIÑÁN, PEREJÓN et al., 1993).

En consecuencia, su extraordinaria riqueza paleontológica (que incluye elementos de conservación excepcional) y su relevancia bioestratigráfica confieren al yacimiento de Murero una importancia de primer orden en el conocimiento del Cámbrico de la provincia Acadobáltica, lo que justifica su protección especial.

SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA

La rambla de Valdemiedes está localizada en las inmediaciones de Murero, población situada en el valle del Jiloca, 8 Km al NO de Daroca, dentro de la Cadena Ibérica Occidental del Sistema Ibérico. El área correspondiente se sitúa en la confluencia occidental de las hojas de Paniza ( 438) y Da roca ( 465) del Mapa Topográfico Nacional a escala 1:50.000.

Geológicamente el área de estudio se localiza en la Unidad de Badules (Fig. 1), una de las tres unidades tectonoestratigráficas en que han sido divididos los afloramientos paleozoicos de las Cadenas Ibéricas (GozALO y LIÑÁN, 1988); y, dentro de ella, en la unidad estructural denominada blo-que de Villafeliche (GozALO et al., 1993).

Nuevo hallazgo de un anélido (~) paleoscolécido en el Cámbrico Medio de Murero

Unidad de Herrera Unidad de Mesones Unidad de Badules Materiales precámbricos

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Figura l. Situación de Murero en el contexto del Macizo Ibérico (arriba) y de las Cadenas Ibéricas (debajo), con indicación de las unidades tectonoestratigráficas diferenciadas hasta la

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ESTRATIGRAFÍA

El ejemplar fósil aquí estudiado se ha recolectado en la sección «rambla de Valdemiedes-2» (RV2). Los materiales cámbricos que en ella afloran pertenecen a la unidad Iitoestratigráfica denominada Grupo Mesones (LrÑÁN et al., 1992), que está compuesta, desde el muro hacia el techo, por las Formaciones Valdemiedes, Mansilla y Murero. La sección termina con materiales discordantes del Mioceno continental. Nuestro material proce-de proce-de niveles pertenecientes a la Formación Murero. A continuación se exponen los rasgos fundamentales de las formaciones cámbricas en dicha sección; una columna estratigráfica sintética con sus espesores y edades se recogen en la figura 2.

La Formación Valdemiedes se caracteriza litológicamente por lutitas gris-verdosas y lutitas margosas gris-rosadas con esporádicos nódulos de carbonato limonitizados, y algunos niveles de areniscas de grano muy fino y colores amarillentos. En esta formación se sitúa el límite Cámbrico Infe-rior-Cámbrico Medio (LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993).

La Formación Mansilla presenta términos litológicos híbridos que varí-an entre las lutitas y las dolomías, con colores violáceos y rojizos, y muy abundantes nódulos carbonatados.

La Formación Murero consiste en Iutitas gris-verdosas con escasos nódu-los carbonatados e intercalaciones de areniscas muy finas gris-verdosas.

IMPORTANCIA DE LOS FÓSILES DE CUERPO BLANDO

La importancia científica del hallazgo que aquí se describe reside en que se trata del fósil de un organismo de cuerpo blando, esto es, de un ani-mal que carecía de tejidos mineralizados en vida. Los fósiles de este tipo son bastante raros, y sus hallazgos siempre son excepcionales, pues requie-ren unas condiciones muy concretas de preservación: un enterramiento lo suficientemente rápido y un sedimento lo bastante fino, como es el arcillo-so, para que de esta manera se salvaguarde al animal muerto de la acción destructora de los microorganismos, tanto aerobios como anaerobios. En otras ocasiones la preservación se produce por mineralización de los teji-dos blanteji-dos (GLAESSNER, 1979).

El registro fósil de los ecosistemas antiguos suele encontrarse fuerte-mente sesgado, debido al bajo potencial de fosilización que presentan los organismos de cuerpo blando. Hablando en general, los grupos paleontoló-gicos de cuerpo blando (como los anélidos) y las formas carentes de exo o

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Figura 2. Litoestratigrafía del Grupo Mesones en la sección «rambla de Yaldemiedes-2»

(RYz) de la localidad de Murero (Zaragoza, España).

]osé Antonio Gámez Vintaned

endoesqueleto pertenecientes a grupos no siempre biomineralizados (como los cnidarios y los artrópodos) han debido de jugar un papel muy importante en los ecosistemas pasados. Es de esperar, por tanto, que las reconstrucciones paleoecológicas que sólo tienen en cuenta los cuerpos fósiles esqueléticos resulten incompletas. Para paliar en lo posible el pro-blema, un modo indirecto de conocer la existencia de organismos de cuer-po blando en ecosistemas antiguos es a través de las pistas fósiles que éstos generaron en el sustrato.

Las citas de fósiles de organismos vermiformes de cuerpo blando en el Cámbrico son relativamente abundantes, si se comparan con las de otros momentos de la historia de la Tierra. La biotas cámbricas de preservación excepcional (Fossil Lagerstatte) proporcionan un conocimiento ciertamen-te apreciable sobre esciertamen-te tipo de organismos. De entre ellas, las más impor-tantes son las de la Burgess Shale en el Cámbrico Medio de Mount Step-hen (British Columbia, Canadá; BRIGGS et al., 1994), la de CStep-hengjiang en el Cámbrico Inferior (Atdabaniense Superior) de Yunnan (Sur de China; Hou et al., 1991) y la de J. P. Koch Fjord en el Cámbrico Inferior del Norte de Groenlandia ( CONW A y MORRIS et al., 1987).

Tras sucesivos descubrimientos en los años recientes, ahora conocemos que la Formación Murero alberga Fossil Lagerstiitte tanto en Murero como en vecinas localidades de las Cadenas Ibéricas. Así, CONWA Y MORRIS y RoBISON (1986) describieron un ejemplar de anélido(?) paleoscolécido procedente del Cámbrico Medio de la rambla de Valdemiedes, que asigna-ron a Palaeoscolex cf.P. ratcliffei. Un nuevo ejemplar de gusano paleosco-lécido, el aquí estudiado, se encontró hace ahora un año también en la For-mación Murero de la misma localidad, lo que representa la segunda cita de este tipo de organismos en Murero. En la misma Formación pero en otras localidades, se han recogido trilobitomorfos y otros metazoos de cuerpo blando que todavía están por estudiar. Por último, recientemente se ha hallado un posible fragmento del talo de un alga feofícea (?) en la Forma-ción Murero (FERRER et al., en este volumen), que se une a los frecuentes filamentos algales (Vendotaenida) que se encuentran en esta Formación en las Cadenas Ibéricas.

TAXONOMÍA

El ejemplar objeto de este estudio se halla depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza bajo la referencia MPZ 95/175. Se encontró rodado en la parte superior de la sección «rambla de Valdemiedes-2» (RV2), sobre estratos correspondientes a su nivel 16.1. Por su litofacies, parece probable que proi:;eda del mismo nivel

estratigráfi-Nuevo hallazKo de u11 anélido(?) pa!Rosco/Rcido en el Cám/niro Medio de Murrro

co sobre el que se encontró, que corresponde a la parte media-alta del Piso Caesaraugustiense (Cámbrico Medio).

Reino Animalia

Phylum ANNELIDA LAMARCK, 1809

Clase Palaeoscolecida CoNWAY MoRRIS y RoBISON, 1986 Familia Palaeoscolecidae WHITIARD, 1953

Género Palaeoscolex WHITTARD, 1953 Genotypus Palaeoscolex piscatorum WHITIARD, 1953

Palaeoscolex cf. P. ratcliffei ROBISON, 1969

1986 Palaeoscolex cf. P. ratcliffei; CüNWAY MORRIS y ROBISON, 16-18, fig. 8. Lám.I

Material: Un ejemplar conservado como impresión plana de un fósil corporal de aspecto carbonoso-micáceo y color verdoso, en lutitas finas algo limosas de color gris verdoso.

Localidad: Sección «rambla de Valdemiedes-2» (RV2), probablemente nivel 16.1.

Distribución estratigráfica: Formación Murero (Grupo Mesones), pro-bablemente parte media-alta del Piso Caesaraugustiense (Cámbrico Medio).

Descripción.

Animal vermiforme con epidermis ornamentada a base de papilas de un tono oscuro dispuestas en bandas transversales (oblicuas, por defor-mación) que alternan con bandas sin ornamentación (Lám. 1, figs. 2, 3). Esta ordenación es asimilable a la presencia de segmentos corporales. El organismo está enrollado en su mitad posterior. La longitud desenrolla-da es de unos 32,5 mm. La anchura máxima, situadesenrolla-da hacia la mitad del cuerpo, es de 2,6 mm. El cuerpo presenta sendos estrechamientos en la mitad posterior del cuerpo, uno de ellos con arrugas longitudinales, lo que, junto al carácter oblicuo de las bandas ornamentales, indica que ha existido deformación por cizalla en el plano que contiene al fósil (Lám. 1, fig. 1). A lo largo de la mitad posterior del cuerpo, en posición central, se observan los restos del tracto digestivo, que aparece en un tono más oscuro. El tracto experimenta un ensanchamiento en forma de embudo hacia la parte anterior del organismo, lo que puede ser asimilable a una cavidad digestiva llena de sedimento. En el estremo anterior del cuerpo

JosP Antonio Gárnez Vintanf'd

se aprecia una pequeña incisión, posiblemente la boca (Lám. 1, fig. 2). Algo muy similar se observa en el ejemplar figurado por CONWA Y

MüRRIS y ROBISON (1986: Fig. 8.3).

La deficiente conservación impide realizar un contaje exacto del núme-ro de bandas de papilas, penúme-ro allí donde se ha podido contar (tercio ante-rior del cuerpo), hay alrededor de 8 bandas por mm, cada una con una anchura cercana a 0,1 mm y 2 filas de papilas (Lám. 1, fig. 3 . El espaciado entre bandas es allí de unos 0,03 mm, y el espaciado entre las dos filas de cada banda es de 0,016 mm. Las papilas son algo más anchas (en la direc-ción transversal del cuerpo; de hasta 0,091 mm), que largas (en la direcdirec-ción longitudinal). El número de papilas observadas a lo largo de las bandas del tercio anterior del cuerpo está entre 25 y 35 para la parte expuesta del organismo fósil, que supuestamente es la mitad de su anchura original.

Discusión e interpretación.

Los paleoscolécidos son animales vermiformes paleozoicos cuya carac-terística más llamativa es su ornamentación externa a base de papilas y/o pústulas, dispuestas en bandas transversales. Este rasgo, asumiendo que es reflejo de una organización metamérica interna, les situaría dentro de los anélidos o gusanos segmentados. Sin embargo, CoNWAY MoRRIS y RoBI-SON (1986) opinan que, puesto que la presencia de quetas no está demos-trada en los paleoscolécidos, no se puede asegurar su afinidad con los ané-lidos, apuntando la posibilidad de que pertenezcan a un diferente filo rela-cionado también con los celomados metaméricos. El ejemplar aquí estu-diado no aporta luz a este problema, pues la deficiente conservación impi-de iimpi-dentificar posibles inserciones impi-de quetas. Para una discusión impi-de las afi-nidades biológicas del género, consúltese WHITIARD (1953); y para un aná-lisis de sus patrones ornamentales, CoNWAY MoRRIS y RoBISON (1986).

El individuo estudiado presenta bandas ornamentales con dos filas de papilas en algunos sectores de su cuerpo, lo que lo aproxima a la especie Palaeoscolex ratcliffei. Sin embargo, el número inferido de bandas orna-mentales (segmentos) por centímetro es aproximadamente de 80, lo que

Lámina J. Palaeoscolex cf. P. ratc/ijf'ei RoBISON, 1969. Ejemplar MPZ 95/175. Formación

Murero, sección RV ¡ Murero (Zaragoza). Todas las barras de escala= 2 mm. l. Vista general del ejemplar en seco, blanqueado con cloruro amónico y bajo luz rasante del NE. Nótense las arrugas en un estrechamiento de la mitad posterior del cuerpo. 2. Vista general bajo lámina de agua e iluminación del NE. Se aprecia el tracto digestivo, ensanchado hacia la mitad del cuerpo (flecha), la ornamentación a base de bandas de papilas y una posible boca en el estre-mo anterior (asterisco). 3. Vista de detalle de la parte central, con el fósil sumergido en xileno y girado 90º en sentido horario. Obsérvense las bandas con dos filas de papilas.

Nuevo hallazgo de ttn anélido ( ~) /Jakoscolécido en el Cámbrico Medio de Murero

Lámina/. Palaeosco/ex cf. P. ratcliffei ROBISON, 1969. Ejemplar MPZ 95/175. Cámbrico

Medio de Murero (Zaragoza). Barras de escala = 2 mm. l. Vista general del ejemplar en seco,

blanqueado con cloruro amónico y bajo luz rasante del NE. 2. Vista general bajo lámina de agua e iluminación del NE. Flecha: ensanchamiento del tracto digestivo. Asterisco: posible

José Antonio Gámez Vintaned

está mucho más cerca de la especie tremadociense Palaeoscolex piscato-rum (que presenta de 80 a 100) que de Palaeoscolex ratcliffei (de 30 a 40). Ello, unido a su deficiente conservación, aconseja mantener el presente material en nomenclatura abierta. Nuestro ejemplar de Palaeoscolex cf. P. ratcliffei difiere del descrito por CONWAY MORRIS y ROBISON (1986) en la talla (con una anchura máxima de 10 mm en éste y de 2,6 mm en el nuestro) y en el número inferido de bandas por centímetro (24 en el de estos autores y 80 en el nuestro). Las diferencias de morfología general entre ambos especímenes parecen deberse a que experimentaron diferen-tes procesos tafonómicos andiferen-tes del enterramiento. Así, mientras que el ejemplar de estos autores parece haberse doblado durante un proceso de transporte, el nuestro parece haber quedado enterrado desde su muerte o justo después, sin haber experimentado transporte y conservando así su enrollamiento original.

IMPLICACIONES PALEOECOLÓGICAS DEL HALLAZGO

El hecho de que sean ya dos los ejemplares de gusanos paleoscolécidos referidos en la Formación Murero en la rambla de Valdemiedes habla por sí solo de la importancia que este tipo de metazoos debieron de tener en los ecosistemas allí representados. La biofacies representada en los niveles que albergaban Palaeoscolex es la de trilobites polímeros (sensu LIÑÁN, FERNÁNDEZ-NIETO et al., 1993). Icnológicamente, estos niveles pertenecen a la denominada icnoasociación de Sericichnus y Diplichnites, propia de los ecosistemas más diversificados de la secuencia cámbrica de Murero (GÁMEZ VINTANED y MAYORAL ALFARO, 1992; GÁMEZ VINTANED y MAYORAL, en este volumen). El ambiente de depósito de estos materiales se ha interpretado como marino sublitoral abierto, debido a la esporádica presencia de trilobites miómeros (LIÑÁN et al., 1992).

Dada su morfología, los gusanos paleoscolécidos debían de tener un modo de vida bentónico vágil, posiblemente con tendencias endobentóni-cas. La presencia de piezas mandibulares en Palaeoscolex piscatorum WHITTARD, 1953 hablaría en favor de un hábito alimenticio carnívoro para esta especie. Sin embargo, este tipo de estructuras no es visible en colex ratcliffei RoBISON, 1969 ni tampoco en los dos ejemplares de Palaeos-colex cf. P. ratcliffei hallados en Murero hasta la fecha. Ante la ausencia de evidencias de mandíbulas, nos inclinamos por un hábito sedimentívoro para el ejemplar aquí estudiado.

En Murero, el sustrato en el que vivía Palaeoscolex cf. P. ratcliffei era de consistencia blanda, fangoso, de donde extraería su alimento por

inges-Nurvo hallazgo dt un anélido ( ?) paleoscol.érido n1 el Cámbrico Mrdio de Murero

tión y procesamiento del sedimento (más probablemente que del detrito superficial). De esta manera, es de suponer que Palaeoscolex cf. P. ratclif-fei haya realizado en vida tanto pistas de reptar (al desplazarse) como de alimentación (al ingerir material y defecarlo posteriormente). Consideran-do que estos animales debían de estar envueltos en una sustancia mucosa para facilitar su desplazamiento dentro del sustrato, la pista resultante podría no diferir mucho de Sericichnus mureroensis GÁMEZ VINTANED y MAYORAL, en este volumen, pista de reptar muy abundante en todo el Grupo Mesones de las Cadenas Ibéricas. Sin embargo, no se han detecta-do madrigueras con relleno peletoidal, del estilo de las descritas por RoBI-soN (1969) asociadas con Palaeoscolex ratcliffei. Por otro lado, el tamaño medio de Sericichnus mureroensis (5,66 mm; GÁMEZ VINTANED y MAYO-RAL, en este volumen) cae en medio de las dimensiones de los dos ejem-plares de Palaeoscolex cf. P. ratcliffei encontrados en Murero. Así pues, si bien el escaso número de gusanos hallados no permite conocer su talla adulta media, el criterio de las dimensiones relativas no va contra una hipotética relación genética entre ambos fósiles. El principal inconvenien-te contra dicha relación emana de la forma marcadameninconvenien-te aplastada que debía de tener el productor de Sericichnus mureroensis (GÁMEZ VINTA-NED y MAYORAL, en este volumen), frente a la sección previsiblemente circular o elíptica que debía de tener Palaeoscolex cf. P. ratcliffei (por su probable carácter de celomado y la presencia de un tracto digestivo ensanchado). En cualquier caso, la relación genética entre ambos fósiles es una cuestión todavía abierta.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, el autor agradece especialmente la colaboración de D. Carlos SAUCO ESTEBAN, miembro de la ASOCIACIÓN PALEONTOLÓGICA ARAGONESA que encontró el ejemplar fósil aquí estudiado. Asimismo al Prof. Eladio LIÑÁN (Universidad de Zaragoza) por la revisión crítica del manuscrito. Este trabajo es una contribución al proyecto PB93-0591 finan-ciado por la DGICYT y a los Proyectos del Programa Internacional de Correlación Geológica PICG (IUGS-UNESCO) nº 319 («Global palaeo-geography of late Precambrian and early Palaeozoic» ), nº 351 ( «Early Palaeozoic evolution in NW Gondwana») y nº 366 ( «Ecological aspects of the Cambrian radiation» ).

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