Bol. Soc. Bot. México 69:101-121 (2001) FLORÍSTICA
LA
FAMILIA
ScROPHULARIACEAE
EN
MÉx1co:
DIVERSIDAD
Y
DISTRIBUCIÓN
1
ls10Ro MÉNDEZ LAR1os Y 2JosÉ Luis V1LLASEÑOR Ríos
'Laboratorio de Recursos Naturales, Unidad de Biotecnología y Prototipos (UBIPRO), UNAM, Campus lztacala, Av. De los Barrios s/n, Los Reyes lztacala, Tlal nepantla, Estado de México, 54090, México.
imlarios@correo.unam.mx
'Instituto de Biología, UNAM, Departamento de Botánica Apartado Postal 70-367, 0451 O México, D. F. vrios@ibiologia.unam.mx
Resumen. La familia Scrophulariaceae, de distribución cosmopolita, está representada a nivel mundial por unas 3000 especies, alrededor de 220 géneros, 18 tribus y dos subfamilias. En México la familia tiene 446 especies (más 45 taxa subespecíficos), distribuidas en 63 géneros y 12 tribus en las dos subfamilias. Por su número de especies, la familia ocupa el undécimo lugar entre las familias de plantas con flores de México. Sus especies se encuentran en los 32 estados en que se divide el país; los estados con la mayor diversidad son Veracruz ( 42 géneros y 117 especies), Chiapas (37 y 96) y Oaxaca (36 y 108). Por número de especies desta-can también Durango (84) y Baja California (80). Cinco géneros y 238 especies (más 15 taxa subespecíficos) son endémicos de México y otros cinco géneros más tienen su principal centro de diversificación en el país. ,. Se registran además 15 especies introducidas y naturalizadas. Se discuten aspectos generales de la historia natural y taxonómica de la familia, así como de la diversidad a nivel estatal y sus patrones geográficos de distribución.
Palabras clave: Scrophulariaceae, México, distribución geográfica, diversidad
Abstract. The Scrophulariaceae family shows a cosmopolitan distribution; it contains about 3 000 species, distributed in about 220 genera, 18 tribes and two subfamilies. In Mexico the family is represented by 446 species (plus 45 subspecific taxa), distributed in 63 genera and 12 tribes in both subfamilies. By the number of species, the family occupies the eleventh place among the Mexican flowering plants families. Members of Scrophulariaceae occur in ali the 32 Mexican states; those with the larger richness are Veracruz ( 42 genera and 117 species), Chiapas (37 and 96) and Oaxaca (36 and 108). Durango (89 species) and Baja California (80 species) outstand also among the states with a large species richness. Five genera and 238 specics (plus 15 subspecific taxa) are endemic to Mexico; in addition five other genera have their main center of diversi-fication in the country. In addition, 15 species represent introduced, naturalized Laxa. Details on the taxo-nomic and natural history of the family as well as the state diversity and geographical patterns are discussed. Key words: Scrophulariaceae, Mexico, Geographical distribution, Diversity.
L
a familia Scrophulariaceae incluye dos subfamilias, 18 tribus, alrededor de 220 géneros y unas 3000 especies (De-Yuan 1983). Su distribución es cosmo-polita, aunque sus miembros se localizan preferente-mente en las regiones templadas del planeta. En México la familia está representada por 63 géneros, 446 especies y 45 taxa subespecíficos (ver anexo).exhaustiva revisión bibliográfica, así como del estu-dio del material herborizado de la familia, resguar-dado en cuatro de los herbarios más importantes de México: CHAPA, ENCB, FCMEX y MEXU (abrevia-ciones de los herbarios de acuerdo con Holmgren et al., 1990).
En este trabajo se presenta un resumen del cono-cimiento florístico-taxonómico de la familia en el país y sus patrones de distribución en los estados que conforman el territorio nacional. Gran parte de la in-formación discutida en este trabajo proviene de una
Historia taxonómica
El nombre de la familia Scrophulariaceae hace alu-sión al escrofularismo, enfermedad que consiste en la aparición de «escrófulas» o tumefacciones de los
101 Boletín de la Sociedad Botánica de México 69: 101-121, 2001
DOI: 10.17129/botsci.1649
_____________
Méndez-Lario I, Villaseñor-Ríos JL. 2001. La familia Scrophulariaceae en México: diversidad y distribución. Boletín de la Sociedad Botánica de México : 101-121.
lsrnRo M1>>nEZ LAR1os v jos1:: Lc1s V11.1.ASE:'iOR Ríos
ganglios linfáticos del cuello y excepcionalmente de los huesos y las articulaciones. Antiguamente se su-ponía que las plantas del género Scrophularia curaban esa enfermedad.
La familia Scrophulariaceae fue descrita por A. L. dejussieu en 1789. Bentham (1846) realiza un pri-mer esquema clasificatorio de la familia, dividié ndo-la en tres subórdenes (=subfamilias) que contienen un total de 173 géneros. Bentham y Hooker (1876) mantienen los tres grupos propuestos por Bentham pero reconocen sólo 157 géneros para la familia. Wettstein (1891) realiza un estudio adicional de la familia y acepta las tres subfamilias de Bentham y de Bentham y Hooker, incluyendo como parte de la fa-milia a las Selagineae, que Bentham y Hooker (1876) trataron como familia separada. En ese trabajo Wetts-tein reconoce 179 géneros.
Hasta la publicación de Wettstein la división de la familia en subfamilias se había basado en el tipo de estivación; sin embargo, van Tieghem en 1903 (Thieret 1967) propone una clasificación nueva, tomando en cuenta las características estaminales. De manera si-milar, Bellini (1907) propone una clasificación alte r-nativa, basada en características del nectario. Bellini segrega de las Scrophulariaceae a los miembros pa-rásitos o hemipapa-rásitos y los ubica en la familia Rhi-nanthaceae.
Rouy ( 1909) propone una reclasificación de las Scrophulariaceae, haciendo una combinación de va-rios rasgos usados por Bentham (1846), Bentham y Hooker (1876) y Wettstein (1891) reconociendo 16 tribus y 162 géneros, sin proponer subfamilias.
Ningún tratamiento taxonómico de la familia ha sido realizado en fechas recientes. Sin embargo, como se dijo anteriormente, De-Yuan (1983) menciona que la familia Scrophulariaceae está formada por 18 tri-bus, cerca de 220 géneros y unas 3000 especies.
Morfología
Las Scrophulariaceae forman una familia básicamente de especies herbáceas, aunque algunas son arbustos y muy pocas árboles (Paulownia) Está compuesta por miembros generalmente autótrofos; sin embargo, algunas especies son hemiparásitas de raíces de otras plantas, como por ejemplo gramíneas, uniéndose a ellas por medio de haustorios.
La mayoría de las especies tienen pubescencia. Los tricomas son generalmente simples, aunque los hay ramificados y pueden ser unicelulares o multicelul a-res. Los pelos simples a veces están calcificados o si -lificados. Rara vez se observan tricornas glandulares.
Los tallos pueden ser simples o ramificados. En ellos el colénquima no está bien desarrollado, al igual que
en otras proyecciones como costillas y alas. Para com-pensar esta deficiencia mecánica, en algunos casos se observan cordones de fibras en las costillas o en la subepidermis. El xilema de los tallos está formado por cilindros cerrados, por lo cual los rayos medulares son comunes, tanto en hierbas como en arbustos y árbo-les. Los vasos son generalmente de diámetro peque-ño y están provistos de una sola perforación. En los vasos se pueden observar cristales de oxalato de cal-cio, cuerpos proteicos o pigmentos amarillos ca rote-noides (Meltcalf y Chalk, 1950).
Las hojas son simples y sin estípulas, opuestas o rara vez alternas o verticiladas, dentadas o enteras. En corte transversal de la base del pecíolo siempre presentan forma de medio arco, donde se pueden observar a los haces vasculares muy unidos o bien algo se para-dos.
Las flores se agrupan en panículas, racimos o espi-gas y rara vez son solitarias. En la base de las flores generalmente se observan brácteas, las cuales a veces son muy llamativas ( Castilleja y Orthocarpus). Siempre son hermafroditas, por lo general cigomórficas, rara vez actinomórficas ( Verbascum).
El cáliz puede ser 4 ó 5 lobulado o dentado; los lóbulos son iguales pero en algunos géneros difieren en lo ancho (Bacopa y Mecardonia); los dientes tam-bién suelen ser iguales en tamaño, pero en Mimulus los dientes posteriores son más largos. Los sépalos son normalmente verdes; sin embargo, en algunos géne-ros son muy llamativos ya que pueden ser de color rosa o púrpura como en algunas especies de Lophos-permum y Mabrya.
La corola es gamopétala y tiene un amplio margen de variación en la forma y el color. El tubo es corto en Veronica y a veces largo como en Digitalis, Penste-mon, Lophospermum y Pedicularis; la garganta puede estar abierta o personada (Linaria); el limbo puede ser rotáceo (Alonsoa y Angelonia), hipocrateriforme (Bu-chnera y Escobedia) o generalmente bilabiado (La-mourouxia, Castilleja, Maurandya, Pedicularis); los lóbulos de la corola son cuatro o cinco, rara vez seis u ocho. Los estambres suelen ser cuatro; de ellos el par anterior es corto y el par posterior largo (didínamos); algunos géneros de la familia pueden presentar cin-co estambres fértiles ( Verbascum y Capraria), cuatro estambres fértiles y un estaminodio (Penstemon, Rus-selia, Scrophularia y Leucocarpus) o tres estambres (Ste-modia) o dos ( Veronica y Calceolaria). La base del filamento puede ser secretora de néctar como en Penstemon.
Los granos de polen se encuentran organizados en tétradas o mónadas. Las mónadas son 3-zonicolpadas (en miembros de las tribus Aposineae, Antirrhineae, Cheloneae, Digitaleae y Verbaceae), 3-zonicolporadas
LA FA:vlll.IA S<:ROPl-IC!.ARIAC:EAE E"i MJ'.:x1c:o: DIVERSIDAD y DISTRIBL'C:IÓ:\
(en miembros de la tribu Buchnereae y de la tribu Digitaleae) o 2-sincolpadas, en el género Euphrasia (Varghese, 1969). La superficie de la sexina puede ser areolada, foveolada, lisa o reticulada.
El ovario es súpero, bicarpelar, bilocular, raramente unilocular (Hemianthus, Limosella, Micranthemum o algunas especies de la tribu Gratioleae). Los carpe-los están colocados en la línea media sagital de las flores; uno es posterior y el otro anterior. El eje de placentación está en el centro de la flor, en medio del septo formado por la unión de las paredes de los carpelos. Siempre hay un solo estilo, que suele ser persistente, con un estigma simple o bilobado.
El fruto es una cápsula, aunque ocasionalmente puede ser una baya (Leucocarpus). La dehiscencia de la cápsula puede ser septicida, como se observa en las tribus Cheloneae, Digitaleae, Gratioleae, Leuco-phylleae y Verbaceae, o bien loculicida como en casi todas las especies de la tribu Rhinantheae o algunas especies de Buchnereae y Gratioleae. Rara vez la dehiscencia es poricida, pero se observa en algunas especies de las tribus Collinseae y Gratioleae.
Las semillas son numerosas en cada fruto, más de 100 en todos los géneros y sólo en Russelia se encuen -tran embebidas en una espesa pubescencia. La super-ficie de la testa puede ser lisa, estriada, reticulada, rugosa o tuberculada; inclusive puede presentar crestas prominentes (Lophospermum).
Biología floral, polinización y dispersión
Por los síndromes florales que presenta la familia Scrophulariaceae, se puede inferir que la polinización es zoófila, de dos tipos principalmente: entomofilia y ornitofilia. Lo anterior se infiere de la coloración tan llamativa de sus corolas, aunque también, en al-gunos géneros como Castilleja y Orthocarpus son las brácteas asociadas a las flores las que confieren el aspecto llamativo o inclusive el cáliz, como en el caso de Lophospermum.
El amplio intervalo de variación en los rasgos morfológicos de las flores está asociado con un amplio espectro de visitantes florales. Por ejemplo, en Pens-temon, que al parecer es un género natural por la uniformidad de sus especies en cuanto a las caracterís-ticas de sus cápsulas, semillas y el gran desarrollo del filamento estéril, la corola varía notablemente en forma, tamaño y color en cada grupo (subgéneros y secciones). En este género, Straw (1956) considera que el polen no es el alimento primario, ya que se presenta una disminución en el número de estambres, de 5 a 4. Además, este autor considera que la recom-pensa a los visitantes florales es el néctar, secretado por el nectario que está en la base de los estambres
superiores fértiles, opuestos al ovario. Igualmente, en algunos miembros de la tribu Antirrhineae como los géneros Holmgrenanthe, Lophospermum, Mabrya y Mau-randya, los patrones de coloración de las corolas son muy variados, desde púrpura al azul y violeta, o del rojo al amarillo. En estos géneros la morfología es igualmente muy diversa, ya que las corolas son per-sonadas o con la garganta abierta, bilabiadas o sub-tubulares y los estambres pueden ser exsertos o inclusos. Todo esto sugiere que el grupo es sin lugar a dudas visitado por un amplio grupo de polinizado-res (Elisens, 1985).
Entre los insectos polinizadores de la familia Scro-phulariaceae se pueden mencionar tanto dípteros como himenópteros. Las especies de Pedicularis en Norteamérica son polinizadas por abejas zumbadoras del género Bombus (Macior, 1984); las flores de Seymeria o de Veronica son polinizadas por moscas (Pennell, 1935). Asimismo, las especies del género Lindernia, que no tienen flores con colores llamativos las poli-nizan los dípteros (Philcox, 1968). El género Holmgre-nanthe tiene estructuras que sugieren polinización por abejas (corola amarilla, estambres y estilo inclusos y labio inferior extendido).
El síndrome de polinización ornitófilo se puede inferir en aquellas especies con corolas tubulares de color rojo, ya que este color es muy atractivo para los vertebrados (Sprague, 1962; Raven, 1972). Este sín-drome lo presentan especies de Penstemon (P bacchari-folius, P barbatus y P isophyllus); todas ellas son visitadas por colibr_íes (Pennell, 1935). Algunas especies de Lophospermum y Mabrya tienen la corola tubular lar -ga, de consistencia bastante firme y característicamente roja o púrpura obscura (el cáliz también de color rosa o purpurino); además poseen estambres o estilo in-clusos o exsertos y néctar abundante (Elisens, 1985).
Las corolas rojas, tubulares y nectaríferas, típicas de las especies polinizadas por colibríes, se presen-tan también en el género Lamourouxia (Ernst, 1972). Este autor, presenta evidencias de observaciones di-rectas realizadas por algunos botánicos, de colibríes visitando varias plantas que, según la descripción, sin lugar a dudas son especies del género Lamourouxia. Por otra parte, aunque líneas atrás se mencionó que generalmente las especies del género Pedicularis son polinizadas por abejorros, Macior (1986) reporta que en poblaciones de P densiflora es frecuente observar forrajeando a los colibríes.
De una revisión bibliográfica minuciosa es notable la poca información acerca de las estrategias de dis-persión de las semillas en la familia Scrophulariaceae. Por ejemplo, Der Pijl (1972) discute que en los gé-neros Melampyrum y Pedicularis, la diáspora es mirme-cófora (dispersada por hormigas); este mecanismo de
lsrn1w M1::~nEz L\R1os v Josi:: Lus V11.L\SE:\:OR Ríos
dispersión es importante en plantas parásitas (como la de estos géneros), ya que al quedar las semillas enterradas por los insectos, al germinar pueden for-mar más fácilmente los haustorios que las unen a las raíces de otras plantas. En especies de Melampyrum el factor atrayente para las hormigas puede ser el néctar que se produce después de la floración o los apéndices de la semillas, ya que las hormigas pueden comer el elaiosoma (cuerpo aceitoso), pero el resto de la semilla es difícil de destruir.
Existen evidencias de que en algunas especies de Antirrhinum y Scrophularia la diáspora es anemobalís-tica, es decir la semilla se dispersa por presión l ibe-rada en la dehiscencia del fruto. En las especies acuáticas de los géneros Mimulus y Scrophularia las semillas son transportadas por el agua. Finalmente, en el género Veronica se ha determinado un
síndro-Cuadro 1. Riqueza de Scrophulariace presente en los 32 estados de México
Estado Géneros Especies Var./subsp.
Ags. 16 33 5
B.C. 21 83 21
B.C.S. 17 32 5
Camp. 6 9
Chis. 37 96 6
Chih. 19 63 5
Coa h. 20 69 9
Col. 13 20
D.F. 20 43 4
Dgo. 23 89 7
Gto. 15 24 4
Gro. 19 47 3
Hgo. 26 61 5
Ja/. 24 70 2
Mex. 26 67 6
Mich. 24 69 3
Mor. 22 51 5
Nay. 20 52 3
N.L. 18 49 7
Oax. 36 108 8
Pue. 25 51 5
Qro. 29 52 3
Q.Roo 9 12
S.L.P. 15 42 3
Sin. 15 35 4
Son. 22 48 11
Tab. 13 28
Tamps. 18 34 4
Tlax. 15 28 2
Ver. 42 117 6
Yuc. 9 12
Zac. 11 35 5
me de dispersión ombrohidrócora, es decir por llu-via (Pennell, 1935)
Patrones biogeográficos
Raven y Axelrod (1981) consideran que el orden Scrophulariales tuvo su origen en Gondwana, quizá en el Paleógeno temprano, cuando África y Sudamé-rica aún estaban unidas. Esta idea se fundamenta en la existencia en esa región de formas ancestrales de Bignoniaceae, Gesneriaceae y Myoporaceae, familias relacionadas con Scrophulariaceae. Además, en la actualidad el Orden Scrophulariales tiene algunas familias con distribución casi o completamente me -ridional, como es el caso de Acanthaceae, Bignonia-ceae, Buddlejaceae, Gesneriaceae, Globulariaceae, Mendonciaceae, Myoporaceae y Pedaliaceae (Cronquist, 1981; De-Yuan, 1983). Las cuatro familias restantes del orden presentan una distribución prácticamente cos-mopolita (Lentibulariaceae, Oleaceae, Orobanchaceae y la propia Scrophulariaceae).
No existen fósiles de Scrophulariaceae que ayuden a definir la distribución ancestral de la familia; sin embargo, con base en los patrones de distribución de los taxa actuales, Raven y Axelrod ( 1981) proponen que, a diferencia del orden Scrophulariales, la fami-lia tuvo un mejor desarrollo y bien pudo originarse en Laurasia. Estos mismos autores consideran a Myo-poraceae afín con Scrophulariaceae, ésta última fa -milia probablemente derivada de un tronco ancestral común. Si lo anterior es cierto, entonces con bastante probabilidad la familia o todo el orden tiene una historia mucho más antigua, remontándose su origen hasta la Pangea, cuando los dos continentes todavía no estaban separados, tal y como lo propone De-Yuan (1983).
Evidencias que han sido utilizadas para proponer el origen Laurásico de la familia son, entre otras, el gran número de taxa presentes en el hemisferio norte. De las 18 tribus en que se divide la familia, 14 de ellas se distribuyen principalmente en la región boreal del planeta y tres de ellas se restringen a la porción asiá-tica. Asimismo, de 110 géneros, 58 (55%) son endé-micos a la porción asiática y 550 especies se distribuyen principalmente en esta región. Debido a la prepon-derancia de elementos asiáticos en la porción boreal, se ha propuesto el Este de Asia como el probable sitio de origen de la familia (De-Yuan, 1983).
La riqueza taxonómica que presentan algunos miembros de la familia Scrophulariaceae en ciertos sitios, permite establecer hipótesis acerca de sus pa-trones biogeográficos. Por ejemplo, la Tribu Rhinan -theae, eminentemente del Reino Holártico, contiene 24 géneros, de ellos 14 (58.3%) se distribuyen en el
LA FA:Vt11.1..1 Sc:ROPllL't.ARtAC:EAE E:\ M1~x1c:o: DIVERSIDAD v n1sTRIBL"Ctcí:->
Este de Asia (siete endémicos). En Europa y la región Mediterránea también se distribuyen 14 géneros, pero sólo tres son endémicos. En el oeste y centro de Asia se localizan 10 géneros, uno de ellos únicamente endémico de esta zona. En Norteamérica se repor-tan ocho géneros de la tribu, siendo dos de ellos endémicos.
Los géneros Veronica, Euphrasia y Pedicularis, con más del 95% de sus especies en Eurasia y unas cuantas en Norteamérica, seguramente se originaron en Asia (De-Yuan, 1983). Para el género Penstemon, por el contrario, se infiere que su origen pudiera ser el suroeste de Norteamérica, ya que la mayoría de sus 250 especies se distribuyen en esa porción del continente así como en las regiones templadas de México. Únicamente tres de las especies (P campanulatus, P gentianoides y P perfoliatus) se distribuyen hasta Centroamérica (Stan-dley y Williams, 1973) y una sola especie (P frutescens) se distribuye en Asia (De-Yuan, 1983). De la misma manera, Orthocarpus, con sus 27 especies tiene como centro principal de diversificación el oeste de los Estados Unidos y solamente una especie se reporta en el este de Asia (O. chinensis), la cual fue descrita con base en un solo ejemplar a mediados del siglo XX y desde entonces no se ha vuelto a colectar. Cas-tilleja es otro ejemplo de un género con su centro principal de diversificación en el oeste de Norteamé-rica, con sólo tres especies en Eurasia (De-Yuan, 1983).
México también es considerado el centro de diver-sificación de algunos géneros. Por ejemplo de las 26 especies que conforman el género Lamourouxia, so-lamente dos se registran en Sudamérica (L. sylvatica y L. virgata ) (Ernst, 1972). Otro es Seymeria, con 18 especies todas ellas registradas en México y sólo tres de ellas se extienden hacia el sureste de los Estados Unidos. Uno más es Maurandya, con siete especies que se localizan desde el sureste de México hacia el nor-te, solamente dos de ellas alcanzan su distribución al sur de los Estados Unidos. Finalmente, el género
Cuadro 2. Géneros de Scrophulariaceae con su principal centro de diversificación en México.
Género Total Especies Especies
de especies en México endémicas de México
Lamourouxia 26 22 (85%) 16 (62%) Lecucophyllum 14 14 (100%) 11 (79%) Lophospermum 10 8 (80%) 8 (80%) Russe/ia 45 43 (96%) 25 (58%) Seymeria 20 18 (90%) 16 (80%)
Lophospermum, constituido por diez especies, se dis-tribuye en el sureste y centro de México, aunque dos de ellas llegan a Guatemala (Méndez-Larios, 1990).
Alonsoa y Calceolaria presentan su centro de diver-sificación en Sudamérica. De las 400 especies del género Calceolaria, únicamente cuatro de ellas se dis-tribuyen hasta el centro de México. Un patrón simi-lar de distribución geográfica lo presenta el género Alonsoa; ya que de un total de seis especies, sólo una llega a México.
Importancia económica
Los miembros de la familia Scrophulariaceae tienen una importancia económica limitada. Como excep-ción se puede mencionar al género Digitalis, de cu-yos miembros se extrae la digitalina y digoxina, medicamentos importantes para afecciones cardiacas. Especies de algunos géneros como Antirrhinum, Cal-ceolaria, Mimulus, Penstemon, Verbascum y Veronica son conocidas como plantas ornamentales. Algunas espe-cies hemiparásitas causan serios problemas a la agri-cultura, afectando los cultivos; por ejemplo, las del género Striga, que se distribuyen en el este y norte de África, parasitan los cultivos de mijo, maíz y sorgo, provocando anualmente pérdidas que varían entre el 30% y 75% de la producción total (Sallé y Raynal-Roques, 1989). En 1986 la pérdida anual se calculó en más de siete mil millones de dólares (Sallé y Ray-nal-Roques, 1989). En México, Castilleja arvensis, se distribuye en casi todo el país hasta América del Sur, prosperando en bosques templados o matorrales, a la orilla de caminos o como arvense en cultivos de maíz, donde ocasiona importantes pérdidas en el rendimien-to de este cultivo (Granados-Molina et al., 1995).
Diversidad de las Scrophulariaceae en México
En México la familia Scrophulariaceae está represen-tada por dos subfamilias: (Antirrhinoideae y Rinan-thoideae), la primera con diez tribus y 46 géneros; Rinanthoideae incluye dos tribus y 17 géneros. En el país se registran en total 446 especies, 22 variedades y 23 subespecies (anexo), de ellas 241 (54.0%) son endémicas del país; 186 (41.7%) se distribuyen más allá de los límites geográficos y 15 (3.3%) son intro-ducidas. De estas últimas, nueve son naturalizadas y las demás conocidas solamente bajo cultivo. La riqueza de la familia Scrophulariaceae observada en cada uno de los estados del país se resume en el cuadro l. Los estados con mayor riqueza genérica son Veracruz con 42 (67.7%), Chiapas con 37 (59.6%) y Oaxaca con 36 (58.0%); a nivel específico Veracruz cuenta con 117 (26.2%), Oaxaca con 108 (24.2%) y Chiapas con 96
IsrnRo M1:::-.:n1-:z LARios v jos1:: Lc1s V1u.AsE:';OR Ríos
Cuadro 3. Géneros, especies y taxa subespecíficos de Scrophulariaceae endémicos a México y a cada estado del país.
Estados
Ags. B.C B.C.S. Camp. Chis.
Chih. Coah.
Col.
D.F. Dgo. Gto. Gro. Hgo.
Jal.
Mex. Mich. Mor. Nay. N.L. Oax. Pue. Qro. Q.Roo S.L.P. Sin. Son. Tab. Tamps. Tlax. Ver. Yuc. Zac. Especies endémicas a
México
12 12 1
o
o
22 30 31 7 16 50 5 19 21 36 24 30 20 24 22 49 23 23 2 18 17 10 2 12 11 39 17 Var./subsp. endémicas aMéxico 1 6 2 1 3 3 2 2 2
(21.5%). Por otra parte, los estados que conforman la Península de Yucatán son los más pobres en géne-ros y especies; Quintana Roo y Yucatán registran ambos nueve géneros (14.52%) y doce especies (2.6%), mientras que Campeche registra seis géneros (9.6%) y nueve especies (2.02%).
De los 63 géneros que hay en México, cinco de ellos son endémicos, todos ellos monotípicos: Amalophyllon, Clevelandia, Gentrya, Ophiocephalus y Rhodochiton. Al menos cinco géneros más tienen como principal cen-tro de diversificación al país, pues el 80% o más de sus especies se encuentran en el territorio nacional y todos tienen un alto porcentaje de endemismo (cua-dro 2). Más· aún, si en lugar de considerar los
lími-Géneros Especies Var./subsp.
endémicos a endémicas a endémicas a
México cada Estado cada Estado
y cada Estado
7 3
4 9 8 10 2 12 5 10 4 3 3 6 11 1 3 2 2 3 2 16
tes políticos de México se considera a Megaméxico III, en el sentido de Rzedowski (1998), entonces son endémicos a esta región ocho géneros: Amalophyllon, Clevelandia, Gentrya, Lophospermum, Maurandya, Ophio-cephalus, Rhodochiton y Seymeria.
Los estados del país que registran la mayor canti-dad de taxa endémicos de México (cuadro 3) son Durango con 50 (21 % de un total de 238) y Oaxaca con 49 (20.5%). Por otra parte, los estados con ma-yor número de especies endémicas a su territorio (cuadro 3) son Veracruz (16 especies), Durango (12), Oaxaca (11), Coahuila y Jalisco (10). Diez estados (ver cuadro 3) no cuentan con ninguna especie restrin -gida a su territorio político.
LA Fi\Ñlll.li\ S<:ROl'l-ll'L\Rli\C:EAE E:\ MÉXICO: DIVERSIDAD Y DISTRllll'CIÓ:\
Del total de especies reportadas para México ( 446
más 45 taxa subespecíficos), fue posible registrar el
hábitat donde 231 de ellas prosperan y 25 taxa sub-específicos (cuadro 4). Varias especies se registran en
uno o más tipos de vegetación. Destaca la amplia
diversidad de especies presentes en los matorrales
xerófilos, pues aún considerando en conjunto los
diversos tipos de vegetación de las regiones templadas
o de las regiones tropicales, la diversidad observada
en los matorrales xerófilos sigue siendo predominante.
En los bosques templados se registran 117 especies,
en los bosques tropicales 60 y en los matorrales
xe-rófilos 142. Teniendo aún información incompleta, puede inferirse que en los matorrales xerófilos de
México se ha dado la mayor adaptación y
diversifica-ción de los miembros de la familia Scrophulariaceae,
a pesar del posible origen templado de la familia.
Discusión
Sin lugar a dudas, la familia Scrophulariaceae en la
flora de México es importante, lo que se demuestra
por el número de especies presentes en el país. La
familia ocupa el undécimo sitio en cuanto a la
diversi-dad total de especies se refiere, sólo superada por las
familias Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Lamiaceae, Mimosaceae y Solanaceae. Con mucha probabilidad
se puede afirmar que más miembros de la familia están
aún por describirse, por lo que las cifras discutidas
en este trabajo deben seguramente considerarse como
preliminares. Otras características que hacen a la
familia importante es la amplia distribución de sus
miembros, prácticamente a lo largo y ancho del país,
así como su alto porcentaje de endem_icidad tanto a nivel nacional como estatal
La familia puede ser una veta rica en información
sistemática y en otros campos referentes a su
biolo-gía e historia natural. Por ejemplo, poco o casi nada
se ha estudiado de sus números cromosómicos e
igual-mente casi nada se sabe de su química de
metaboli-tos secundarios. El tener estudios en estos campos
seguramente permitiría un conocimiento más
preci-so de las especies y proponer hipótesis más
adecua-das acerca de su taxonomía y afinidades geográficas.
Es muy probable que la importancia económica de
las especies que conforman la familia aún no esté bien
entendida. Sobre todo de los miembros
hemiparási-tos, que como ya se mencionó, en otras regiones cau
-san pérdidas millonarias en los cultivos. En el país,
apenas se tienen algunas observaciones del hemipa-rasitismo de una especie de Castilleja; sin embargo Heinricher (1917), considera que todos los géneros
de la Tribu Rhinanthoideae son hemiparásitos. En
Cuadro 4. Número de especies de
Scrophula-riaceae reportadas en diferentes tipos de vege-tación de México.
Tipos de vegetación Especies Taxa
infraespecificos
Bosque mesófilo de montaña
Bosque de Pínus
Bosque de P-ínus-Quercus
Bosque de Quercus
Bosque tropical caducifolio Bosque tropical perennifolio
Bosque tropical subcaducifol io
Matorrales xerófilos
27 51 48 59 56 6 7 141 11 8 12
Europa se han desarrollado algunos trabajos para
detectar el grado de parasitismo de los miembros de
esta tribu (Heckard, 1962). En América sólo se han
reportado trabajos similares para Castilleja, donde
Heckard ( 1962) reporta diferentes niveles en el
vi-gor de crecimiento según el grado de parasitismo. Este
autor indica una notable diferencia, ya que son
mu-cho más vigorosas las especies de Castilleja parásitos,
en comparación con las cultivadas sin huésped.
Se-ría recomendable poner un poco más de énfasis en
este tipo de fenómenos, característicos de familias tan
importantes en la flora de nuestro país como lo es
Scrophulariaceae.
Agradecimientos
Agradecemos a los doctores Concepción Rodríguez
Jiménez y Abisaí García Mendoza, sus valiosos
comen-tarios al manuscrito. A las autoridades de los
herba-rios CHAPA, ENCB, FCME y MEXU por las facilidades
otorgadas en la consulta de sus colecciones y al Dr.
Rafael Lira Saade, por su apoyo y entusiasmo para la
publicación de este trabajo. El primer autor
agrade-ce el apoyo económico del CONACYT, a través de la
beca número 158085 y a la Subdirección de Apoyo
Técnico Complementario de la Coordinación
Secto-rial de Educación Secundaria, SEP.
Literatura citada
Bellini R. 1907. Criteri per una nuova classificazione delle Personatae (Scrophulariaceae et Rhinanthaceae). Ann. Bol. (Genova) 6:131-145.
Bentham G. 1846. Scrophulariaceae. In: A. P. DeCandolle [ed.], Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 1O:186-586. Treuttel y Wurtz. París.
Is11JR0 M1:::-.:m:z L1R1os Y Josi:: LL·1s V11.1.,1sE:'iOR Ríos
Bentham G. y Hooker J. D. 1876. Scrophulariaceae. Gen. pl. 2:913-980.
Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. New York.
De-Yuan !-!. 1983. The distribution of Scrophulariaceae in the holarctic with special reference to the floristic
rela-tionships between Eastern Asia and Eastern North America. Ann. Missouri Bol. Gard. 70:701-712.
Der Pijl van L.1972. Principies of dispersa! in higher plants. Second Edition. Springer-Verlag. Berlin.
Elisens W. J. 1985. Monograph of the Maurandyineae (Sro-phulariaceae-Antirrhineae). Syst. Bol. Monogr. 5: 1-97. Ernst W. R. 1972. Floral morphology and Systematics of
Lamourouxia (Scrophulariaceae: Rhinanthoideae). Smith-sonian Conlr. Bol. 6:1-63.
Granados-Malina O. l., Carvajal-Sandoval A. y Rodríguez J. C. 1995. Contribución al estudio anatómico del haus-torio de Castilleja arvensis Cham. y Schltdl. (Scrophula-riaceae) una hemiparásita de gramíneas. An. Ese. Nac. Cienc. Biol., Méx. 40:83-94
1-!eckard L. R. 1962. Root parasitism in Castilleja. Bol. Caz. 124:21-29
Heinricher E. 1917. Zur Physiologie der schmarotzenden Rhinantheen, besonder der Halbparasitischeb. Naturwis-senschajien 5: 113-119.
Holmgren P. K., Holmgren N. H. y Barnett L. C. 1990. Index 1-!erbariorum, 8'" ed. Bronx, New York.
Macior L. W. 1984. Behavioral coadaptation of Bombus pollinators and Pedicularis flower. So Symposium Inter -national sur la Pollinisation. Versailles, 27-30 septiem-ber 1983. Ed. INRA Pub!., 1984. (Les Colloques de L' INRA, no. 21).
Macior L. W. 1986. Floral resource sharing by bumblebees and hummingbirds in Pedicularis (Scrophulariaceae) pol-lination. Bull. Torrey Bol. Club 113:101-109.
Metcalf C. R. y Chalk L. 1950. Scrophulariaceae. In:
Anata-my of the Dicotyledons, Vol. 11. Clarendon Press. Oxford. Méndez-Larios l. 1990. Las Scrophulariaceae de Oaxaca, sus géneros y lista de especies. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 196 pp.
Pennell F. W. 1935. The Scrophulariaceae of eastern tem-perate S North America. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. Monogr. l.
Philcox D. 1968. Revision of the malesian species of Lindernia Ali. (Scrophulariaceae). Kew Bull. 22:1-72.
Raven P. H. 1972. Why are bird-pollinated flowers predom-inantly red? l~volution 26:674.
Raven P. H. y Axelrod D. l. 1981. Angiosperm Biogeogra-phy and Past Continental Movements. Ann. Missouri Bol. Gard. 61:539-657.
Rouy G. 1909. "Conceptus" des tribus et des Genres de la Famille des Scrophulariacees. Rev. Gén. Bol. 21:194-207.
Rzedowski J. 1998. Diversidad y orígenes de la Flora fanero-gámica de México. In: Diversidad Biológica de México. T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (compilado-res). Instituto de Biología UNAM. México, D. F. 129-145 Sprague E. F. 1962. Pollination and Evolution in
Pedicu-laris (Scrophulariaceae). Aliso 5:181-209.
Sallé G. y Raynal-Roques A. 1989. El Striga. Mundo Científi-co 9:266-274
Standley P. C. y Wiliams L. O. 1973. Scrophulariaceae. In: P. C. Standley y L. O. Williams (eds.), Flora of Guate -mala. Fieldiana, Bol. 24, part 9 No. 4:319-418. Straw R. U. 1956. Adapta ti ve morfology of the Penstemon
flower. Phytomorphology 6: 112-119.
ThieretJ. W. 1967. Supraspecific classification in the Scro -phulariaceae: A review. Sida 3:87-106.
Varghese T. M. 1969. Studies in the family Scrophulariaceae-II. Pallen. Morphology. J. Palynol. 4:91-97.
Wettstein R. von. 1891. Scrophulariaceae. In Engler. A. y Prantl. K. Die Natürlichen Pflanzenfamilien IV, 3b: 39-107.
LA F,\Mll.IA S<:ROl'l ICl.ARIAC:EAE ¡.::-; MJ'.:x1c:o: DIVERSIDAD y DISTRlllL'Cl<Í:\
Anexo 1. Géneros y especies de Scrophulariaceae presentes en México, ordenados por subfamilias y tribus. Se incluyen también las entidades federativas donde se registran. Con asterisco (*) se indican las especies endémicas a México, con dos asteriscos(**) las especies endémicas al estado y con un rombo(+) a las
es-pecies introducidas. Abreviaturas: AGS. (Aguascalientes), B.C. (Baja California), B.C.S. (Baja California Sur), CAM. (Campeche), CHIS. (Chiapas), CHIH. (Chihuahua), COAH. (Coahuila), COL. (Colima), D.F. (Distrito Federal),
DGO. (Durango), GTO. (Guanajuato), GRO. (Guerrero), HGO. (Hidalgo), JAL. (Jalisco), MÉX. (Estado de México), MICH. (Michoacán), MOR. (Morelos), NAY. (Nayarit), N.L. (Nuevo León), OAX. (Oaxaca), PUE. (Puebla), QRO. (Querétaro), Q.ROO (Quintana Roo), S.L.P. (San Luis Potosí), SIN. (Sinaloa), SON. (Sonora), TAB. (Tabasco),
TAMPS. (Tamaulipas), TLAX. (Tlaxcala), VER. (Veracruz), YUC. (Yucatán) y ZAC. (Zacatecas).
FAMILIA SCROPHULARIACEAE Juss.
Subfamilia Antirrhinoideae
Tribu Verbaceae
1 . Verbascum L.
+ V. virgatum Stokés ex With., (D.F., HGO., MÉX., QRO., TLAX., VER.)
Tribu Leucophylleae
2. Eremogeton Standl. & L.O. Williams
E. grandiflorus (A. Gray) Standl. & L.O. Williams, (CHIS.) 3. Leucophyllum Bonpl. in Humb. & Bonpl.
** L. a/ejandrae G.L. Nesom, (N.L.)
• L. ambiguum Bonpl. in Humb. & Bonpl., (HGO., QRO., S.L.P., ZAC.) L. candidum l.M. Johnst., (COAH., DGO., HGO., N.L., S.L.P., ZAC.)
** L. flyrii B.L. Turner, (S.L.P.)
L. frutescens (Berland.) 1.M. Johnst., (COAH., DGO., N.L., S.L.P.,TAMPS., ZAC.)
** L. hintoniorum G.L. Nesom, (N.L.)
* L. laevigatum Standl. var. griseum (l.M. Johnst.) Henr., (COAH., N.L.)
* L. laevigatum Standl. var. laevigatum, (AGS., CHIH., COAH., DGO., N.L., ZAC.) ** L. langmaniae Flyr, (COAH.)
L. minus A. Gray, (CHIH., COAH., N.L., S.L.P., ZAC.) * L. pringlei (Greenm.) Standl., (OAX., PUE.)
* L. pruinosum l.M. Johnst., (N.L., S.L.P., TAMPS.) * L. revolutum Rzed., (S.L.P.,TAMPS., ZAC.)
•• L. ultramonticola Flyr, (ZAC.)
*
L. zygophyllum l.M. Johnst., (COAH., N.L., S.L.P., ZAC.)Tribu Hemimerideae
4. Alonsoa Ruiz & Pav.
A. meridiana/is (L. f.) Kuntze, (CHIS., OAX., VER.) 5. Angelonia Humb. & Bonpl.
A. angustifolia Benth., (CAM., CHIS., GRO., OAX., PUE., Q.ROO, S.L.P., TAB.,VER., YUC.) A. ciliaris B.L. Rob., (CHIS., Q.ROO, TAB., VER., YUC.)
Tribu Calceolarieae
6. Ca/ceo/aria L.
C. mexicana Benth., (CHIS., DGO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., N.L., OAX., PUE., QRO., SIN., TLAX.,VER.)
Js1nRo M1:::-;nEz LAR1os v Josi:: Lus V11.1 .. 1sE:':OR Ríos
C. tri/abata Hemsl. subsp. tri/abata, (CH IS., OAX.)
C. tripartita Ruiz & Pav., (CHIS., HGO., JAL., MÉX., MICH., OAX., PUE., VER.)
C. virgata Ruiz & Pav., (OAX.)
Tribu Antirrhineae
7. Antirrhinum L.
*
A. costatum Wiggins, (B.C.S., SIN., SON.) A. coulterianum Benth., (B.C.)A. cyathiferum Benth., (B.C., B.C.S., SON.) A. filipes A. Gray, (SON.)
A. kellaggii Greene, (B.C.)
+
A. majus L., (CHIS., D.F., MÉX. QRO., VER.) A. nutta//ianum Benth. subsp. nuttallianum, (B.C.)A. nuttal/ianum Benth. subsp. subsessile (A. Gray) D.M. Thomps., (B.C., B.C.S.) A. watsanii Vasey & Rose (B.C., B.C.S., SON.)
8. Asarina Mili.
**
A. erubescens Mili, (VER.)A. filipes (A. Gray) Pennell, (B.C., SON.)
A. stricta (Hoak. & Arn.) Pennell, (B.C., B.C.S.)
9. Cymbalaria Medik.
+
C. mura/is Gaertn., (CHIS., COAH., D.F., HGO., MÉX., MICH., MOR., QRO., TLAX., VER.)1 O. Galvezia Dom bey ex Juss.
* C. juncea (Benth.) Ball var. pubescens (Brandegee) l.M. Johnst., (B.C., B.C.S.) * C. juncea (Benth.) Ball var. juncea, (B.C., B.C.S.)
C. rupicola Brandegee, (B.C.S.)
C. speciasa (Nutt.) A. Gray, (B.C., B.C.S.)
11. Kickxia Dumort.
+
K. e/atine (L.) Dumort. subsp. crinita (Mabille) W. Greuter, (MÉX.)12. Linaria Mili.
**
L. macraccana Hook. f., (CH IS.) ** L. rupestris (L.) Mili., (TAMPS.)+L. vulgaris Mili., (VER.)
13. Lophospermum D. Don
** L. atrosanguineum Zucc., (OAX.)
**
L. breedlavei El isens, (CH IS.) ** L. chiapensis Elisens, (CHIS.)* L. hintanii Elisens, (GRO., OAX.) ** L. nubiculum Elisens, (CHIS.)
**
L. purpurascens Elisens, (OAX.)* L. purpusii (Brandegee) Rothm., (OAX., PUE.) * L. turneri Elisens, (CHIS., OAX.)
14. Mabrya Elisens
** M. coccinea (l.M. Johnst.) Elisens, (COAH.) * M. erecta (Hemsl.) Elisens, (COAH., DGO.)
LA F/\:vtll.L\ Sc:ROPHL'L\Rli\C:EAE E~ M1zx1c:o: DIVERSIDAD y DISTRll\U:IÓ~
* M. geniculata (B.L. Rob. & Fernald) Elisens subsp. flaviflora (l.M.Johnst.) Elisens, (B.C., SON.)
** M. geniculata (B.L. Rob. & Fernald) Elisens subsp. geniculata, (SON.) ** M. rosei (Munz) Elisens, (JAL.)
15. Maurandya Ortega
M. antirrhiniflora Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. antirrhiniflora, (AGS., CHIH., COAH., D.F. DGO.,
GTO., GRO., HGO., MÉX., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO., S.L.P., SON., TAMPS., VER., ZAC.)
** M. antirrhiniflora Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. hederifolia (Rothm.) Elisens, (COAH.)
M. barclayana Lindl., (COAH., GTO., HGO., MÉX., N.L., OAX., PUE., QRO., TAMPS., VER.)
*
M. erecta Hemsl., (CHIH., COAH., JAL.)M. erubescens (D. Don) A. Gray, (GRO., HGO., MÉX., MOR., PUÉ., QRO., S.L.P., TAMPS., VER.)
**
M. flaviflora 1.M. Johnst., (B.C.)M. scandens (Cav.) Pers., (CHIS., DGO., MOR., OAX., PUE., ZAC.) M. wislizenii Engelm. ex A. Gray, (CHIH., DGO.)
16. Mohavea A Gray
M. confertiflora ·(Benth.) A. Heller, (B.C., B.C.S.)
1 7. Nuttallanthus
N. canadensis (L.) Sutton, (AGS., B.C., B.C.S., COAH., COL., D.F., GTO., HGO., MÉX., MICH., PUE.,
SON., TLAX., VER.)
18. Pseudorontium (A. Gray) Rothm.
** P. cyathiferum (Benth.) Rothm.,(B.C.S.)
19. Rhodochiton Zucc.
**
R. volubile Zucc., (OAX.)Tribu Cheloneae
20. Amalophyllon Brandegee
** A. rupestre Brandegee, (CH IS.)
21 . Collinsia N u tt.
C. childii Parry ex A. Gray, (B.C.)
C. canco/ar Greene, (B.C.)
C. heterophy/la Buist, (B.C.)
22. Hemichaena Benth.
**
H. cou/teri A. Gray, (QRO.)H. fruticosa Benth., (CHIS., OAX., TAMPS.)
* H. levigata (B.L. Rob. & Greenm.) Thieret, (PUE., VER.) H. rugosa (Benth.) Thieret, (CHIS. )
*
H. spinulosa (S. Watson) Thieret, (COAH., N.L.)23. Keckiella Straw
K. antirrhinoides (Benth.) Straw subsp. antirrhinoides, (B.C.)
K. antirrhinoides (Benth .) Straw subsp. microphylla (A.Gray) Straw, (SON.)
K. cordifolia (Benth.) Straw, (B.C.) K. ternata (Torr.) Straw, (B.C.)
lsrnRo M1::~n1-:z L\RIOS Y josi:: LL'ls V11.1.,\SE:\:OR Rios
24. leucocarpus D. Don
L. perfoliatus (Kunth) Benth., (CHIS., HGO., JAL., OAX., QRO., VER.)
25. Penstemon Hitchc.
P. ambiguus Torr., (CHIH.)
• P. amphorellae Crosswh., (COAH., N.L., ZAC.) P. baccharifolius Hook, (COAH., S.L.P.)
P. barbatus (Cav.) Roth var. torreyi (Benth.) A. Gray, (COAH., SON.)
P. barbatus (Cav.) Roth var. barbatus, (AGS., CHIH., CHIS., COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., MÉX.,
MICH., MOR., N.L., OAX., PUE., S.L.P., SON., TAMPS., VER., ZAC.) ** P. bo/anus Straw, (JAL.)
P. californicus (Munz & l.M. Johnst.) Keck, (B.C.)
P. campanulatus (Cav.) Willd. (CHIH., COAH., D.F., DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., QRO., SON., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
• P. cedrosensis Kellogg, (B.C., B.C.S.)
P. centranthifo/ius Benth., (B.C.)
P. clevelandii A. Gray subsp. clevelandii, (B.C.)
•• P. clevelandii A. Gray subsp. angelicus (l.M. Johnst.) Keck, (B.C.)
**
P. dasyphyllus A. Gray, (COAH.)• P. eximius Keck, (B.C., B.C.S.)
** P. fasciculatus A. Gray, (CHIH.)
P. fendleri Torr. & A. Gray, (CHIH., COAH.)
•• P. filisepalis Straw, (CHIH.)
**
P. galloensis G.L. Nesom, (N.L.)P. gentianoides (Kunth) Poir., (AGS., CHIS., D.F., HGO., MÉX. MICH., MOR., OAX., PUE., QRO., TLAX., VER.) ** P. gentryi Stand!., (CHIH.)
** P. glaber Pursh, (CHIH.)
• P. hartwegii Benth., (HGO., MÉX., OAX., QRO., VER.)
P. havardii A. Gray, (CHIH., COAH., N.L.) •• P. henricksonii Straw, (COAH.)
*
P. hidalgensis Straw, (AGS., HGO., JAL., OAX., QRO., ZAC.)• P. imberbis (Kunth) Poir., (CHIH., JAL., MOR., S.L.P.) • P. isophyllus B.L. Rob., (NAY., OAX., PUE., VER.) • P. jaliscensis B.L. Rob., (JAL., MOR.)
P. jamesii Benth., (COAH.)
• P. kunthii G. Don, (AGS., CHIH., D.F., DGO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO., SIN. TLAX., VER. )
P. labrosus (A. Gray) Hook. f., (B.C.)
P. lanceolatus Benth., (-AGS., CHIH., COAH., DGO., NAY., N.L., S.L.P., TAMPS., VER., ZAC.)
• P. leonensis Straw, (COAH., N.L.) P. linarioides A. Gray, (B.C., SON.)
• P. luteus G.L. Nesom, (COAH., N.L.)
• P. miniatus Lindl.,subsp. miniatus (CHIH., DGO.)
• P. miniatus Lindl. subsp. apateticus (Straw) Straw, (AGS., CHIH., D.F., DGO., GTO., HGO., JAL., MÉX.,
MICH., NAY., MOR., OAX., PUE., S.L.P., TLAX., VER., ZAC.)
P. minutifolius Straw, (DGO., OAX., PUE., SIN., ZAC.)
•• P. mohinoranus Straw, (CHIH.) • P. occiduus Straw, (CHIH., DGO.) •• P. pal/idus Small, (VER.)
P. parryi (A. Gray) A. Gray, (SON.)
P. perfoliatus Brongn., (OAX.)
P. pinifolius Greene, (SON.)
• P. plagapineus Straw, (DGO., NAY., SIN.)
**
P. potosinus Lundell, (S.L.P.)• P. pulchel/us Lindl., (CHIH., COAH.)
**
P. punctatus Brandegee, (COAH.)* P. roseus (Sweet) G. Don, (AGS., CHIH., D.F., DGO., HGO., JAL., MÉX., MICH., OAX., S.L.P., SIN., TLAX., VER.)
LA FA~lll.IA ScROPl l l'l.ARIACEAE ¡.::-; M1'x1co: IJIVERSllJ,\D v n1sTRt1H:c1ó:-;
•• P. rotundifolius A. Gray, (CHIH.)
•• P. secundiflorus Benth., (SON.)
•• P. spectabilis Thurb. ex A. Gray subsp. subinteger Keck, (B.C.)
P. spectabilis Thurb. ex A. Gray subsp. spectabilis, (B.C.)
P. stenophyllus A. Gray, (CHIH., DGO., ZAC.) * P. tenuifolius Benth., (AGS., DGO., QRO., ZAC.) ** P. tepicensis Straw, (NAY.)
P. thurberi Torr., (B .C., COAH .)
** P. trachypleura B.L. Rob., (MOR.)
P. triflorus Heller subsp. integrifolius Pennell, (COAH.)
P. virgatus A. Gray, (JAL.)
• P. wislizenii (A. Gray) Straw, (CHIH., DGO.)
26. Scrophularia L.
S. californica Cham. & Schltdl. var. floribunda (Greene) Shaw, (B.C.)
S. vi/losa Pennell, (B.C.)
27. Tetranema Benth.
** T. megaphyllum (Brandegee) L.O. Williams, (CHIS.)
T. roseum (M. Martens & Galeotti) Standl. & Steyerm., (CHIS., OAX., PUE., VER.)
28. Uroskinnera Lindl.
** U. almedae T.F. Daniel & Breedlove, (OAX.) * U. flavida Lundell, (CHIS., OAX., TAB., VER.) * U. hirtiflora Hemsl. var. hirtiflora, (OAX., PUE., VER.) ** U. hirtiflora Hemsl. var. breviloba Wendt, (VER.)
Tribu Russeliaeae
29. Russe/ia Jacq.
R. acuminata Carlson, (CHIS.)
R. campechiana Standl., (CAM., CHIS., Q.ROO, TAB., YUC.)
R. chiapensis Lundell, (CHIS., TAB.)
R. coccinea (L.) Wettst., (CAM., CHIS., COL., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., OAX., PUE., QRO., S.L.P., VER.)
R. contrerasii B.L. Turner, (CHIS.) * R. conzattii Carlson, (GRO., OAX.) ** R. cara Méndez-Larios & O. Téllez, (NAY.)
* R. cuneata B.L. Rob., (COL., DGO., GRO., JAL., MÉX., MICH., MOR., OAX., QRO., ZAC.) •• R. elongata Carlson, (SON.)
R. equisetiformis Schltdl. & Cham., (CAM., CHIS., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., Q.ROO, S.L.P., SIN., TAB., VER., YUC.)
* R. floribunda Kunth, (GRO., JAL., MICH., OAX., Q.ROO, SIN., VER.)
• R. furfuracea Brandegee, (GRO., SIN.)
•• R. grandidentata Carlson, (B.C.S.) ** R. hintonii Lundell, (GRO.) ** R. iltisneeana B.L. Turner, (JAL.)
* R. jaliscensis B.L. Rob., (GRO., JAL., MÉX., MOR., NAY., PUE., ZAC.)
•• R. lanceifolia Lundell, (GRO.) ** R. leptopoda Lundell, (MICH.)
R. longifo/ia Carlson, (CHIS., TAB.)
R. longisepala Carlson, (CHIS.)
* R. maculosa Lundell, (GRO., HGO., QRO., S.L.P.) ** R. manant/ana B.L. Turner, (JAL.)
* R. obtusata S.F. Blake, (OAX., PUE.)
ls1nRo M1:::-;1n:z L1R1os I' Jos1:: Lus V11.1..1si-:~0R Ríos
• R. polyedra luce., (AGS., CHIH., GRO., HGO., MICH., QRO., S.L.P., TAMPS., ZAC.)
• R. pringlei B.L. Rob., (GRO., OAX.)
• R. pubescens Lundell, (GRO., JAL.)
R. purpusii Brandegee, (OAX., VER.)
R. retrorsa Greene, (AGS., B.C.S, CHIS., D.F., GTO., GRO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE.,
QRO., SIN., TAMPS., VER.)
R. rotundifolia Cav., (GRO., OAX.)
R. sarmentosa jacq., (CAM. CHIS., GRO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., Q.ROO, S.L.P., SIN., SON., TAB., VER., YUC.)
• R. sonorensis Carlson, (CHIH., NAY., SON.) •• R. staleyae Carlson, (OAX.)
R. steyermarkii Carlson, (CHIS.)
* R. syringifolia Schldtl. & Cham., (HGO., PUE., QRO., S.L.P., TAMPS., VER.) * /?. tenuis Lundell, (COL., DGO., GRO., JAL., MÉX., MICH., NAY., SIN.) * R. tepicensis B.L. Rob.,(NAY., SIN.)
•• R. /eres Lundell, (MICH.)
• R. temifolia Kunth, (CHIS., MÉX., MICH., OAX.)
R. tetraptera S.F. Blake, (COL., GRO., JAL., NAY., OAX., SIN.)
R. verticillata Kunth, (HGO., MÉX., MICH., OAX., QRO., VER.)
• R. vi/losa Lundell, (GRO., MÉX., MICH., MOR.) • R. worthingtonii B.L. Turner, (NAY., SIN.)
Tribu Gratioleae
30. Bacopa Aubl.
• 8. chamaedryoides Kunth, (AGS., JAL., MOR., OAX., QRO., TAMPS., ZAC.)
8. lacertosa Stand!., (CHIS., OAX., TAB., VER.)
8. monnieri (L.) Pennell, (AGS., B.C., B.C.S., CAM., CHIS., COAH., COL., D.F., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., QRO., S.L.P., SIN., SON., TAB., TAMPS., VER., YUC., ZAC.)
B. repens (Sw.) Wettst., (CHIS., GRO., JAL., NAY., OAX.) 8. salzmannii (Benth.) Wetts. ex Edwall, (CHIS., TAB., VER.)
8. sessilif/ora (Benth.) Pulle, (CHIS.) •• 8. valerii Stand!. & L.0. Williams, (CHIS.)
31. Benjaminia Mari. ex Benj.
B. reflexa (Benth.) D'Arcy, (TAB.)
32. Gibsoniothamnus L.O. Williams
C. cornutus (Donn. Sm.) A.H. Gentry, (CHIS.)
C. moldenkeanus (Stand!.) L.O. Williams, (CHIS., VER.)
33. Gratiola L.
+
C. mexicana S. Watson, (VER.)+
C. oresbia B.L. Rob., (CHIH., CHIS., DGO., MÉX., MICH., NAY., QRO., VER.)+
C. virginiana L., (VER.)34. llysanthes Raf.
•• l. inequalis (Walt.) l)ennell, (SON.)
35. Limosel/a L.
L. aquatica L., (AGS., B.C., CHIS., COAH., D.F., GTO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., OAX., PUE., QRO., SON., TLAX., VER.)
L1 r-,1\111.1.1 Sc:ROP11c1.o1R1..\c:EAE r:-.: Mi'.:x1<:0: DIVERsrn,1n v D1STR111L-c:1(i:-.:
36. Lindernia Al 1.
L. anagallidea (Michx.) Pennell, (AGS., CHIS., DGO., GRO., TAB., VER.) L. antipoda (L.) Alston, (TAB., VER.)
** L. blancoi (Merr.) Philcox, (]AL.)
+
L. crustacea (L.) F. Muell., (CHIS., TAB.)+
L. diffusa (L.) Wettst., (TAB.)L. dubia (L.) Pennell, (COL., OAX., VER.) ** L. inaequalis Pennell, (VER.)
** L. scandens Sessé & Moc;:. ex Don, (QRO.) * L. tridentata (Small) Quals., (NAY., QRO.)
37. Mecardonia Ruiz & Pav.
** M. exilis (Brandegee) Pennell, (B.C.S.)
M. procumbens (Mili.) Small, (AGS., CHIH., CHIS., COAH., D.F., DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., QRO., VER.)
M. vandellioides (Kunth) Pennell, (B.C.S., CHIH., COAH., DGO., JAL., N.L., SON., TAMPS., ZAC.)
38. Micranthemum Michx.
** M. procerorum L.O. Williams, (VER.)
M. umbrosum (Walter) S.F. Blake, (VER.)
39. Mimulus L.
M. aridus (Abrams) A.L. Grant, (B.C.)
M. aurantiacus Curtis subsp. australis (McMinn) Munz, (B.C., MOR.)
M. bigelovii (A. Gray) A. Gray, (B.C.) M. brevipes Benth., (B.C.)
M. cardinalis Douglas ex Benth. var. verbenaceus (Greene) Karney & Peebles, (CHIS., SIN., SON.)
M. cardinalis Douglas ex Benth. var. cardinalis, (B.C., DGO., HGO., MÉX., MOR., SIN., SON.) M. clevelandii Brandegee, (B.C.)
M. dentilobus B.L. Rob. & Fernald, (AGS., B.C.S.,CHIH., SON.)
M. diffusus A.L. Grant, (8.C.) ** M. exiguus A. Gray, (B.C.)
M. f/oribundus Douglas ex Lindl., (B.C., B.C.S., COL., SIN., SON.)
M. fremontii (Benth.) A. Gray, (B.C.)
M. glabratus Kunth var. fremontii (Benth.) A.L. Grant, (B.C., SON.)
M. glabratus Kunth var. glabratus, (AGS., B.C., B.C.S., CHIH., CHIS., COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO., SIN., SON., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
M. guttatus Fisch. ex DC., (B.C., B.C.S., CHIH., SON.)
M. /atidens (A. Gray) Greene, (B.C.)
M. latifolius A. Gray, (B.C.) ** M. /inearis Benth., (B.C.)
M. /ongiflorus (Nutt.) A.L. Grant, (B.C.) ** M. nelsonii A.L. Grant, (DGO.) ** M. orizabae Benth., (VER.)
M. pachystylus A.L. Grant, (CHIS.)
* M. pallens Greene, (CHIH., DGO., SON., VER.) M. pilosus (Benth.) S. Watson, (B.C.)
M. puniceus (Nutt. ex Taylor) Steud, (B.C.)
**
M. purpureus A.L. Grant, (B.C.)M. rubellus A. Gray, (B.C., SON.)
M. stellatus (Kellogg) A.L. Grant, (B.C., B.C.S.) * M. treleasei A.L. Grant, (OAX., PUE.)
Is1n1<0 Mi:::-:n1·:z L\RIOS Y Josi:: Lus V11.1.,\sE:\01< Ríos
40. Schistophragma Benth. ex Endl.
S. intermedia (A. Gray) Pennell, (B.C., B.C.S., CHIH., COAH., DGO., SON.) • S. multifida (Michx.) Benth., (CHIH., SIN.)
• S. polystachya (Brandegee) B.L. Turner, (B.C., B.C.S.)
S. pusilla Benth., (COL., CHIS., GRO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., SIN., TAMPS., VER., YUC.) • S. scoparioides Benth., (CHIS., VER.)
41. Stemodia L.
S. angulata Oerst., (CHIS.)
• S. bartsioides Benth., (DGO., )AL., OAX., QRO., SIN., ZAC.)
** S. dulcis L., (NAY.)
S. durantifolia (L.) Sw., (AGS., B.C., B.C.S. CHIH., CHIS., DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MICH.,MOR., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO., S.L.P., SIN., SON., TAB., VER., ZAC.)
S. jorullensis Kunth, (MICH.)
* S. /anata Sessé & Moc;:., (TAMPS., VER.)
S. macrantha B.L. Rob., (JAL., MÉX., MICH., NAY., OAX., VER.)
S. maritima L., (Q.ROO.)
•• S. micrantha Brandegee, (CHIS.)
• S. palmeri A. Gray, (CHIS., DGO., MOR., SIN., SON.) S. peduncularis Benth., (CHIS., VER.)
•• S. purpusii Brandegee, (COAH.)
S. pusilla Benth., (B.C., B.C.S., ,)AL., NAY., SIN., SON.)
S. schottii Holz., (COAH., CHIH., DGO.)
• S. tenuifolia Minad, (COL., JAL.)
S. tomentosa (Mili.) Greenm. & C.H. Thomps., (TAMPS., VER.) S. verticil/ata (Mili.) Hassl. (CHIS., GRO., TAB., VER.)
42. Torenia L.
+
T. fournieri Linden, (CHIS., VER.)Tri bu Digitaleae
43. Capraria L.
C. biflora L., (CAM., CHIS., COL., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE.,
QRO., Q.ROO, S.L.P., SIN., SON., TAB., TAMPS., VER., YUC.)
• C. frutescens (Mili.) Britten, (CHIS., JAL., OAX.) •• C. integrifolia M. Martens & Galeotti, (OAX.)
* C. saxifragifolia Schltdl. & Cham, (COL., CHIS., DGO., JAL., MÉX., MOR., OAX., Q.ROO, SIN., VER., YUC.)
44. Digitalis L.
+
D. purpurea L., (CHIS., HGO., OAX., VER.)45. Scoparia L.
S. annua Schltdl. & Cham., (OAX.)
S. dulcis L., (B.C.S., CAM. CHIS., COL., GRO., HGO., )AL., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO.,
Q.ROO, S.L.P., SIN., TAB., VER., YUC.)
* S. mexicana R.E. Fr., (CHIS., OAX.)
Tribu Veroniceae
46. Sibthorpia L.
S. retusa Kunth, (MÉX.)
LA FA\'111.IA Sc:ROPIIL"I.ARIAC:F.AF. F.:-; Mi::x1c:o: llIVF.RSillAIJ v IJIST1rn1u:1(J:-;
47. Veronica L.
V. americana (Raf.) Schwein. ex Benth., (B.C., COAH., D.F., DGO., HGO., MÉX., MICH., MOR., SON.)
+
V. arvensis L., (CHIS., MÉX., VER.)**
V. didyma Ten., (QRO.) ** V. mexicana S. Watson, (CHIH.)V. peregrina L., (AGS., B.C., B.C.S., CHIH., CHIS., COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., JAL., MÉX., MICH.,
MOR., NAY., N.L., OAX., PUE. QRO., Q.ROO, S.L.P., SON., TAMPS., TLAX., VER.)
+
V. persica Poir., (COAH., D.F., HGO., MÉX., MICH., N.L., OAX., PUE., SON., TLAX., VER.)+
V. palita R.E. Fr., (CHIS., D.F., HGO., MÉX., MICH., OAX., VER.)V. serpyllifolia L., (D.F:, HGO., MÉX., VER.)
**
V speciosa R. Cunn., (VER.)V. tenella Al l., (CH IS., VER.)
Su bfam i 1 i a Rinanthoideae
Tribu Gerardieae
48. Agalinis Raf.
** A. calycina Pennell, (COAH.)
** A. gypsophila B.L. Turner, (N.L.) ** A. harperi Pennell, (VER.)
A. heterophylla (Nutt.) Small, (TAMPS.) A. hispidula (Mart.) D' Arcy, (CHIS., TAB.)
A. peduncularis (Benth.) Pennell, (AGS., CHIH., CHIS., D.F., DGO., HGO., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., QRO., S.L.P., TAMPS., TLAX., VER.)
A. purpurea (L.) Pennell var. chiapensis Pennell, (CHIS.) A. specif!ora (Engelm.) Pennell, (CHIS., TAB., VER.)
A. tenuifolia (Vahl) Raf., (VER.)
* A. wrightii (A. Gray) Tidestr., (CHIH., SON.)
49. Alectra Thunb.
A. aspera (Cham. & Schltdl.) L.O. Williams, (CHIS.)
50. Aureolaría Raf.
* A. greggii (S. Watson) Pennell, (COAH., N.L., S.L.P., TAMPS.)
51. Brachystigma Pennell
B. wrightii (A. Gray) Pennell, (CHIH., SON.)
52. Buchnera L.
B. americana L., (CHIS., TAB., VER.)
* B. lithospermifolia Kunth, (CHIS., TAB., VER.) ** B. lithospermoides L., (VER.)
** B. mexicana Hemsl., (VER.)
B. obliqua Benth., (COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., JAL., MÉX., MICH., NAY., OAX., QRO., VER.) B. palustris (Aubl.) Spreng., (TAB.)
B. pusilla Kunth, (CAM., COAH., COL., CHIH., CHIS., D.F. DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX.,
MICH., NAY., OAX., PUE., Q.ROO, SON., TAB., VER., YUC., ZAC.)
*
B. retrorsa Philcox, (MICH., VER.)53. Escobedia Ruiz & Pav.
*
E. crassipes Pennell, (CHIH., DGO., MICH., NAY., VER.) E. grandiflora (L. f.) Kuntze, (CHIH., OAX.)Is11JRO M1:::-;1Ju. LIRIOS v jos1:: Lus V11.1..-1si-::':0R Ríos
E. guatemalensis Loes., (CH IS.)
E. laevis Schltdl. & Cham., (CHIS., D.F., DGO., JAL., MICH., NAY., N.L., OAX., QRO., S.L.P., TAB., VER.) E. /ongiflora Pennell, (CHIS., GRO., MOR., OAX., VER.)
• E. peduncularis Pennell, (DGO., NAY.)
54. Me/asma Berg.
M. physalodes (D. Don) Melchior, (CHIS, MICH., MOR., OAX., QRO., VER.)
5 5. Seymeria Pu rsh
S. bipinnatisecta Seem., (CHIH., COAH., DGO., SON.) • S. chihuahuana (Pennell) Stand!., ( CHIH., COAH.) •• S. coahuilana (Pennell) Stand!., (COAH.)
•• S. cualana B.L. Turner, (JAL.)
* S. decurva Benth., (COAH., D.F., HGO., MÉX., MICH., TLAX.) •• S. deflexa (Eastw.) Pennell, (N.L.)
*
S. fa/cata B.L. Turner, ( CHIH., COAH.) • S. glandulosa (Pennell) Standl., (COAH., NAY.) ** S. gypsophila B.L. Turner, (TAMPS.)• S. integrifolia Greenm., (DGO., JAL., NAY.)
• S. laciniata (M. Martens & Galeotti) Standl., (GTO., OAX.) •• S. pailana B.L. Turner, (COAH.)
• S. pennellii B.L. Turner, (DGO., JAL.)
S. scabra A. Gray, (COAH., CHIH., N.L., S.L.P.) •• S. sinaloana (Pennell) Stand!., (SIN.)
•• S. stricta (Pennell) 5tandl., (PUE.) • S. tamau/ipana B.L. Turner, (N.L., TAMPS.)
* S. virgata (Kunth) Benth., (AGS., COAH., DGO., N.L., OAX., S.L.P., SIN., VER.)
56. Silvia Allen
* S. prostrata Benth., (D.F., HGO., MÉX., OAX., PUE., TLAX.) * S. serpy/lifolia Benth., (D.F., HGO., MÉX., PUE., S.L.P., TLAX., VER.)
Tribu Rhinantheae
5 7. Castilleja Mutis ex L. f.
C. affinis Hook. & Arn., (B.C.)
C. altorum Stand!. & Steyerm., (CHIS., GRO.) •• C. angustata (B.L. Rob. & Seaton) Eastw., (MICH.)
C. angustifolia M. Martens & Galeotti, (MOR., SON., VER.)
C. arvensis Schltdl. & Cham., (AGS., B.C., CHIS., COL., D.F. DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., QRO., Q.ROO, SIN., TAMPS., TLAX., VER., YUC. ZAC.)
•• C. aspera Eastw., (DGO.)
C. attenuata (A. Gray) T.I. Chuang & Heckard, (B.C.)
• C. aurea B.L. Rob. & Greenm., (MOR., OAX.)
•• C. auriculata Eastw. var. auriculata, (OAX.)
•• C. auriculata Eastw. var. verecunda G.L. Nesom, (JAL.) * C. bella Stand!., (COAH., N.L.)
• C. bryantii Brandegee, (B.C., B.C.S.)
C. californica Abrams, (B.C.) •• C. chiapensis Brandegee, (CH IS.)
•• C. chlorosceptron G.L. Nesom, (DGO.)
•• C. conzattii Fernald, (OAX.)
• C. cryptandra Eastw., (DGO., NAY.)
•• C. dendridion G.L. Nesom, (OAX.)
C. densiflora (Benth.) T.I. Chuang & Heckard subsp. densiflora, (B.C.)
L.\ FA~lll.L\ Sc:ROPllU .. .\RIAC:L\F F:\ M1::x1c:o: DIVFRSID,\D Y n1sTR11H·c:ici:\
** C. durangensis G.L. Nesom, (DGO.)
C. exserta (A. 1-leller) T.I. Chuang & Heckard subsp. exserta, (B.C., SON.)
**
C. fa/cata Eastw., (VER.)C. folio/osa Hook. & Arn. (B.C.) ** C. fruticosa Moran, (B .C.)
** C. ga/ehintoniae G.L. Nesom, (N.L.) ** C. genevievana G.L. Nesom, (COAH.) ** C. gonzalezii G.L. Nesom, (DGO.)
* C. gracilis Benth., (D.F. GRO., HG0.1 JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY.1 OAX., QRO.) ** C. guadalupensis Brandegee, (B.C)
** C. hirsuta M. Martens & Galeotti, (VER.)
C. integra A. Gray, (B.C., CHIH., COAH., DGO., HGO., S.L.P., Sür'i.) C. integrifolia L. f., (CHIS., COAH., JAL.1 N.L., OAX.1 QRO., VER.) C. jepsonii Bacig. & Heckard, (B.C.)
** C. jiqui/pana G.L. Nesom, (MICH.)
C. /anata A. Gray, (B.C., CHIH.1 COAH.1 DGO., GT0.1 N.L.1 S.L.P., SON., ZAC.) ** C. lesueurii Standl., (CHIH.)
* C. linifolia N.H. Holmgren, (DG0.1 ZAC.)
* C. lithospermoides Kunth, (AGS., CHIH.1 CHIS., COAH.1 D.F. DGO., GTO., HGO., JAL., MÉX., MICH., NAY.1 OAX., QR0.1 S.L.P.1 SON., TAMPS.1 TLAX., VER.)
** C. longibracteata M. Martens & Galeotti, (VER.) * C. longiflora Kuntze, (MICH.1 PUE.)
* C. macrostigma B.L. Rob., (MÉX.1 MICH.) C. martinii Abrams, (B.C.)
** C. mcvaughii N.H. Holmgren, (JAL.)
C. mexicana (Hemsl.) A. Gray, (AGS., ., CHIH., COAH, DGO., N.L.1 S.L.P.) * C. moranensis Kunth, (D.F., HGO., MÉX., MICH.1 PUE., VER.)
C. nervata Eastw., (CHIH., COAH., DGO., JAL., NAY.) ** C. obovata Benth., (VER.)
** C. ortegae Stand!., (DGO.) ** C. palmeri B.L., Rob. (DGO.)
C. patriotica Fernald, (CHIH., DGO., SON.) C. pectinata M. Martens & Galeotti, (MÉX.1 VER.) ** C. perelegans G.L. Nesom, (DGO.)
** C. pterocaulon N.H. Holmgren, (JAL.) ** C. pusilla Benth. & Hook., (MOR.) ** C. rhizomata N.H. Holmgren, (DGO.)
* C. rigida Eastw., (COAH., N.L.) * C. roei Crosswh., (DG0.1 NAY.) ** C. saltensis Eastw., (DGO.)
* C. scorzonerifolia Kunth, (COAH., D.F. DGO., HGO., JAL., MÉX., MICH., N.L., PUE., QRO., TAMPS., TLAX., VER.)
C. sessiliflora Pu rsh, (AGS., COAH ., N .L.) ** C. socorrensis Moran, (COL.)
** C. speciosa M. Martens & Galeotti, (VER.) * C. sphaerostigma B.L. Rob., (DGO., ZAC.)
C. stenantha A. Gray, (B.C.) ** C. stenophylla Janes, (CH 1 H.)
* C. stipifolia Neson, (D.F., JAL.1 GRO.) C. tapeinoclada Loes., (CHIS., OAX.)
** C. tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom, (N.L.)
C. tenuiflora Benth. var. tenuiflora, (AGS., B.C., B.C.S.1 CHIH.1 COAH., COL., D.F. DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX.1 PUE., QRO., S.L.P., SIN., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
* C. tenuifolia M. Martens & Galeotti, (COL., DGO., MICH.)
* C. tolucensis Kunth, (MÉX., MICH.1 TLAX., VER.) ** C. venusta Rzed., (GRO.)
