Morfología de las unidades estructurales y modo de desarrollo básico de las especies patagónicas de Nothofagus (Fagaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

Texto completo

(1)

Bol.Soc.Argent. Bot. 34 (1-2): 29-38. 1999

MORFOLOGÍA DE

LAS UNIDADES ESTRUCTURALES Y MODO DE

DESARROLLO

BÁSICO

DE ESPECIES

PATAGÓNICAS

DE

NOTHOFAGUS

(

FAGACEAE)

Por DANIELBARTH ÉLÉMY1 ,JAVIER PUNTIERI23,CECILIABRION2,ESTELA RAFFAELE23, JORGELINA MARINO2 y PASCALMARTINEZ1

Summary Morphologyof the structural units and basic developmental features ofPatagonianNothotagus (Fagaceae) species. Morphological and architectural features of Nothofagus antárctica(G.Forster) Oersted, N. dombeyi (Mirb.) Blume, N.pumilio(Poepp.etEndl.) Krasser,N. obliqua (Mirb.) Blumeand N.nervosa(Phil.) Dim.etMil.werestudied in their natural habitat. Except for thetwoleaves following the cotyledons, whichmay be opposite, leavesarenormally alternate and dlstichously arranged along thestem,although trlstichous arrangement Isnotrare Inall speciesbutN.pumilio. The basicstructureofaleaf Includesapetiolated blade andtwostipules; the degreeof development of each of thesepartsdependsonthe leaf positiononthe plant. Comparedtoknown related speciesfromthe northern hemisphere, buds inNothofagusspp. have low numbers of cataphylls; this kind of leaf maybe absentInterminal buds.A shoot elongated duringonegrowingseason mayor may notbranch in that season, which dependsonshootvigourand shoot-apex persistence. Theapex ofanannualshoot may persistafter shoot elongation butspontaneous apexdeath isrelativelycommon.Flowers arepreformed in the winter bud together with their bearing shoot. Morphological and architectural featuresof the speciesof Nothofagus studied hereare moresimilartothoseof studied speciesof Fagus, Alnus and Carpinus thantothoseofQuercus.

Keywords: Nothofagus, morphology, shoot, axis,architecture,growth.

Tradicionalmente,el género Nothofagushasido incluidoen la familia Fagaceae,pero estudios re-Lametodologíade estudio de la arquitectura de las cientes apoyan la idea de que el mismo estaría

plantasdesarrolladaporHalléysus colaboradores filogenétícamente tancercanoa la familia Betula-(HalléyOldeman, 1970; Halléet al.,1978)partedel

conocimientode lamorfologíaydel modo de desa- mejorconocimientode lascaracterísticas morfoló-rrollo desusunidades estructurales. Sobreestabase gicasydel desarrollo de las especies deNothofagus metodológica ycon apoyomatemático einformá- permitiría determinarconmayorprecisión sus re¬ tico, es posible modelizar y simular fielmente el laciones evolutivas(Hill, 1992;HillyJordan,1993) crecimientode individuosy poblacionesdeplantas eincrementarla eficiencia de manejoy protección (Bouchon etal.,1997;Reffye etal.,1993,1995).No

obstante,paraungran número de especiessecare- de'NothofagushabitanenlaArgentina: N.antárctica ce dela información básica para la aplicaciónde (G.Forster)Oersted,«ñire», N. pumilio(Poepp. et estametodología.Pesea su importanciaeconómi- Endl.) Krasser, «lenga», N. nervosa (Phil.) Dim. et ca, ecológica y evolutiva, las especies del género Mil., «raulí», N. obliqua (Mirb.) Blume, «roble

Nothofagushan sidopocoestudiadasen cuantoa su pellín»(especiescaducifolias), N. betuloides(Mirb.)

morfología, crecimiento y arquitectura (Manson, Blume, «coihue deMagallanes» o «guindo» y N. 1974;Poole, 1987; Hill, 1992;Thiébautet al.,1997).

;

dombeyi(Mirb.) Blume,«coihue»(especies perenni-folias).Enestacontribuciónse detallan las caracte-INTRODUCCIÓN

ceaecomoala familia Fagaceae (Jones, 1986).Un

de las comunidadesen que habitan. Seis especies

rísticasmorfológicasde brotesy ejesyseindican las características arquitecturales básicas de Notho¬

fagusenbasea.observaciones de losautoressobre

LaboratoireassociéINRA-CIRAD«AMAP-Forêt»,CIRAD/

AMIS,BP5035,34032 Montpellier,Cedex 1,Francia*.

2 Centro RegionalUniversitario Bariloche,Universidad Nacional N. antárctica,N.pumilio,N.dombeyi,N.nervosayN. obliqua.N. betuloidesnofue incluidoen esteestudio debidoadificultades deaccesoalaszonas enque

habita. delComahue,Unidad PostalU.N.C.,8400San CarlosdeBariloche,

Argentina.

3 ConsejoNacional deInvestigaciones CientíficasyTécnicas,Av. Rivadavia 1917,1033BuenosAires,Argentina.

(2)

Bol. Soc.Argent.Bot.34(1-2) 1999

MATERIALVMÉTODO

mgy

Se registraron las características de las unidades

estructurales, eje, brotey hoja, yde la arquitectura

completadevarios cientosdeindividuosde cada especieendiferentes estadios dedesarrollo,obser¬ vadosenlosParques Nacionales Laníny Nahuel Huapi.Laterminologíaespecífica no definida ex¬

plícitamenteen este textoha sidoempleadasegún lasdefiniciones de Hallé etal.(1978).Dada la alta frecuencia de muerte de ápice, se define el «eje» comola porción de talloquesigue en su desarrollo unalínea aproximadamente recta,independiente¬

mente de si deriva de uno o de más de un meristema (Room et al., 1994).En este texto, de acuerdo conCaraglio

y

Barthélémy(1997),seutili¬ za el término «brote»para designarunaporciónde eje edificada durante una época oun períodode crecimiento.Este términoseacompaña, aveces,de la precisión de superíododeedificación(ej.brote anual).

Para las hojas se registraron:posición en ye¬

masybrotes,composición y gradode desarrollo de sus partes en diferentes posiciones sobre el broteportador.En el caso de los brotes se regis¬ traron:períododedesarrollo,tamaño alcanzado) orientación en el espacio, persistencia del meristematerminal

y

tiempoy gradode desarro¬ llo de lasproduccionesaxilares de acuerdo con la

posicióndel brote en la planta yla edad de ésta. De

los

distintos ejes se registraron: tipos de bro¬ tescomponentes,dirección decrecimiento yva¬ riación de dichos tipos de brotes a lo largodel desarrollo del eje.

V?

A

O \

B C

D

1

cm

E

F

P

cm

|

Fig.1.-Porciónaéreadeplántulasdespuésdelprimer perío¬ dode crecimiento:A,Nothofagus dombeyi;B,N.antárctica-, C, N.pumilio;D,N.obliqua;E,N. nervosa; F,Fagus sylvatica.El nudomásbasal de cadaplántulaportaloscotiledones.

Enlashojasproximalesdeunbrote,lasestípulas

tienenun

área

deinserción transversalmente alar¬

gada (Fig.2A,B)yunaporciónmembranosa libre

porencimade-ésta. Lasestípulasdehojasdistales,

encambio, tienen una zona de inserción másre¬ dondeada y su porción libre se extiende ya sea

hacia arribayhaciaabajodel área de inserción (en N.antárctica, N.dombeyiy N.pumilio; Fig.2 C) o sólo hacia arriba de ésta(enN.nervosayN.obliqua).

Lasestípulas son de color marrón claro a verde claro en los primeros estadios de desarrollo y se oscurecen posteriormente; en N. nervosayN.obliqua

se hanobservadoestípulasqueconservansu color verde durante todoél desarrollo de un brote. En las

hojas másbásales de un brote, las dos estípulas puedenestarsoldadas entre sí(Fig.2 C). Pecíoloy

láminasuelen faltar en lashojasbásales de un brote

y,

menosfrecuentemente, enlashojasde su extre¬ modistal(quese consideran,

por

lotanto,catafilos).

Eltiempo de persistencia de lasestípulassobre el tallo

parece

dependerde las condiciones ambien¬ talesy del tipo de brote considerado,.y puedeir

desde pocos días hasta varios años a partir del comienzodel desarrollo deunbrote.'

RESULTADOS

Tiposdehojas y sudisposiciónsobre el tallo

En Nothofagus,lashojassedisponensobre el tallo

enforma alterna.Sólolos dos cotiledonesy,a me¬ nudo, las dos hojas siguientes a los cotiledones están ppuestos entresí (Fig.1 A-E).Las hojas se

ordenan enforma dística o, menos comúnmente, trística (nunca observada en N. pumilio). Estos

ordenamientoscorrespondenconla filotaxis de los

primordiosfoliaresen lasyemas.Ladisposiciónde las hojas puedecambiar de uno a otro de estos ordenamientos a lolargodeunmismobrote.Los

cotiledonesson foliáceos, semejantes a los deFagus (Fig.1F),

aunque

demenortamaño.Eltipo básico dehoja(excluyendolos cotiledones) en las especies de Nothofagus consiste en una lámina, un

"pecíolo

de sección semicircular ydosestípulas quesein¬ sertanenel talloindependientementedel pecíolo

(3)

A

B

A

B

.ápice

ce

h

i.

0,5cm

11

cm

c<

r

rd:

e

limite

\*

ch

C

0,5

cm

11

mm

ph

.áreade inserción

1

2-3

4 5

c

D

%

Fig.2.-A,brote anual de unejedeN. antárctica.Se indican el ápicedel broteyel limitedel brotecon el brotepreviodel mismoeje(línea doble).B,detalle del limiteentrelos dos brotes.Seindican: las cicatrices decatafilos básales(cc), la

.

cicatriz de lahojatectriz(ch) decuyaaxiladerivó el brote distalyla cicatrizdelaestípuladelsegundo nomofilodel CC brote distal (ce).C,estípulascorrespondienteÿlasprimeras cincohojas(1a5) del brote ilustradoen AyB.Lashojasde lasposiciones1y2poseenambasestípulas soldadasentre síycarecen delámina (esdecir,son catafilos);lashojas en las posiciones3y4 tienen lasdosestípulas separadasycarecen de láminaylahojaenposición5(así como lashojassiguien¬ tes)tienelasestípulas separadasycuentacon una lámina peciolada(norepresentada).

ái

m

gd

ai

ch

Jo,

5

mm

I

1

mm

Fig.3,-Yemas terminales carentes decatáfilos:A,N.dombeyi; B,N.antárctica.LayemailustradaenBtienefilotaxistristica. Seseñalanunahojapreformada(h)yunaestípula(e) de cadayema.C,yemaaxilardeN.dombeyi,de la cual se han •extraído lasestípulasde losprimordiosde lashojas(ph).Se Lasyemas terminales de los brotes de Nothofagus indican la cicatriz de un catafilo basal (cc) de la yema suelencarecer decatafilosexteriores(Fig.3A,B),y disecadaylacicatrizde lahojatectriz(c/j).D,vistadélacara lasyemasaxilarestienenentretresycincocatafilos adaxial de unaestípuladeN. antárctica,en la cual se

obser-(Fig. 3C), que cubren total o parcialmentea las

restantes hojasde la yema.La parteescamosa de

1?

estípulasobre eltallo (ai). una yema consiste en estípulasde catafilos o de

nomófilos. También contribuyea la protección de de nomofilos.Lasyemas ubicadas distalmenteen los órganospreformadosenlasyemaslasecreción unbrote tiendenasermayoresen tamañoya con-resinosadeglándulasdigitiformesque seencuen- tenermás primordiosfoliares queaquellas ubica-tran alrededor dé la zona de inserción de cada dasproximalmenteen elmismo brote.

Lasyemasmásdistales de brotes vigorosos

pue-E1 número de hojas contenidas en una'yema dencontener,a su vez,catafilosynomofilos dife-varía notablemente de acuerdoconlaposiciónde rendadosen las axilas de hojaspreformadas. Las la yema en laplanta.Se han observadoyemasdeN. inflorescencias están diferenciadascomo estructu-.pumilio conteniendo hasta 18primordiosdenomo- rasde origen axilarenlamismayema quelahoja

filosyyemasdeN.dombeyicon hasta22primordios decuyaaxila derivan. Estructura de lasyemas

vanlasglándulasdigitiformes (gd)yel área de inserción de

(4)

Bol.Soc.Argent.Bot 34 (1-2) 1999

Patrón de crecimientoy persistenciade losápices de alargamiento de brotes puede desplazarseen

algunassemanas entre dos años de crecimiento sucesivos (Puntierietal.,1998).

Laprobabilidadde persistencia del ápice de un brote luego del alargamiento del brote aumenta conel vigor delmismo.Laprobabilidadde persis¬ tenciadel ápice esmayoren N.dombeyi,N.nervosa yN.obliquaqueenN.antárcticay,más aún,queen N.pumilio. La muertedelmeristemaapicalde un eje suele resultar en el desarrollo de un brote rele¬ vo, que sigue la línea decrecimiento del brote

portadora partir deunaramaderivada de una de las

yemas

axilares más próximas alápicemuerto. A menudo, tiene lugar la muerte de los últimos éntrenudos de un brotesimultáneamente con la muertedelmeristemaapical (Fig.5).

Eliniciodelalargamientode los brotestienelugar

entre setiembreyoctubre.Sehan observadovaria¬ cionesenuna o dos semanasencuanto al momento de apertura de las yemas de individuos de N.

dombeyi ubicadosenelmismositioy medidos en añossucesivos(Fig.4).En N.dombeyi,lashojasde un brotepermanecenunidas al tallo delmismoen

partedesusuperfícieadaxial hasta los primeros 4-10cm de alargamientodel tallo, y completan su desarrollo posteriormente en forma másomenos simultánea.Enlas otras especies, eldesplieguede las hojas de brotes largos tiene lugar en forma

gradual,conjuntamente con elalargamientode los entrenudos. La duración del alargamientode los broteses

muy

variable dentro de cada individuo. Los brotesmás cortoscompletansualargamiento

durante las doso tres semanas siguientesalaaper¬

turade layema,mientrasque los brotes máslargos pueden alargarsedurante5 ó 6 meses.

Medicionessemanales llevadas a cabo en N.

dombeyi,N.pumilioyN.antárcticaindicanqueuna alta proporciónde todos los brotesproducidosen unaplantatienenun solo pico dealargamiento,al cabo del cual el ápice del brote muereespontánea¬

mente. En otrosbrotes,el primer pico de alarga¬

mientoesseguidodeun períododebaja tasa de

alargamientocon persistencia delápicedel brotey,

posteriormente deunsegundopico dealargamien¬

to(Puntieriet al,1998).En los brotes más vigoro¬

sos puede producirseun tercerpico dealargamien¬

toenlas últimas semanas del veranoyprincipios delotoño.Para unapoblaciónde árboles, lacurva

Patrónde

ramificación

ytipos deramasvegetativas

Lasramasvegetativasproducidas a partir deye¬

mas axilares pueden alargarse luegode pasar un

período preformadasenyemas, porlo cualse las

puededenominar ramas

diferidas,

o se alargan a medidaquesediferencian,durante elalargamien¬

todel brotequelasporta,denominándose entonces ramas inmediatas(Caraglio

y

Barthélémy,1997;Fig.

6).Lasramasdiferidaspueden,a suvez,clasificarse según el tiempo transcurrido entre diferenciacióny alargamientoen:ramasdiferidas en unaño(RDU), ramasdiferidas en más deun año (RDM)yramas diferidasenmenos deun año (RDm).

LasRDU constituyen la mayor parte o aún la totalidad delsistemaderamas en Nothofagus.Las

RDU poseenvariosentrenudos cortosycatafilosen

AÑOCALENDARIO

40 35

-1994 1995 30

-co

<1>

I

25'

-o 20

-f

15

e

:

10

-Jj

5 -0

5-d¡c 19-dic

24-oct 21-nov

semana

de¡nidodel alargamiento 8-nov

Fig.4.-Distribución de frecuencias delperíodode iniciodel alargamientode brotesde N.dombeyimedidos apartirde octubre de losaños1994y1995.

(5)

fr

C

B

A

r

\

I

1

cm

\

ce

r

vr

I

Fig.5.- Ilustración delprocesode formación de un brote relevoen N.dombeyi.A,porcióndel brote delañoN-2 de una de ,

cuyasyemasderiva el relevo. B,aspectodel brote en elañoN-lluegodelapérdidadevigordesuápice(ennegro) ydel futuro relevo{fr).C,aspecto delbroteluegodelamuertedelápiceenelañoN conformación-delrelevo(r).Seindica la cicatrizde laestípula(ce) de lahojadecuya yemaaxilar derivó el brote relevo.

subase.Usualmente,sólo los órganos foliares más Fig.7 A)yla presencia,enlasramasinmediatas,de

proximalesdeunbroteno portanunaRDU u otro sólouno odos catafilosseparados por un entre¬ tipode ramaalañosiguiente al de sualargamiento nudo máslargoqueenelcasoanterior(Fig.7 B). (ramificación acrótona). El vigor de estas ramas

aumentahacia el ápice del broteportador.

LasRDMsonrelativamenterarasenNothofagus.

•Éstas derivan de yemas pequeñas generalmente Pueden distinguirse tres tipos básicos de brotes ubicadas proximalmente en los brotes (ramifica- vegetativosenNothofagusspp.enbaseasus carac-ción basítona).Las RDMpueden producirejesvi- terísticasmorfológicas(Fig.8).Los brotes másvi¬ gorososencaso dequeocurra untraumatismoque gorosos se desarrollan verticalmente o en forma afectea unaparte importante delrestode laplanta, oblicua, son largos (más de 30 cm de longitud),

Las RDm suelen desarrollarseenunbrotecomo tienenunnúmerorelativamentealtode entrenudos respuestaa undaño desuporciónapical.Laposi- (másde20)ytienenmásdeunpico de

alargamien-ciónde las RDmespredominantementeacrótonay to. En N. dombeyi, N. antárctica, N. nervosa y Ñ. su vigor aumenta distalmente. Las ramas inmedia- obliqua,estosbrotestienenaltasprobabilidadesde tassedesarrollanenposición intermedia(ramifica- presentar meristema apical persistente, RDm y/o ción mesótona)ysugradientede vigordisminuye ramasinmediatasyfilotaxis trística. Los brotes de hacia ambosextremosdel broteportador.Las ra- tamañointermediosedesarrollan horizontalmente mas inmediatasse desarrollan sólo en los brotes yson más cortos(15-30cmdelongitud)y poseen

muyvigorososyseencuentrancon mucha mayor menos entrenudos que los anteriores (entre10 y

frecuencia en N.dombeyiqueenlas demás especies. 20).Estosbrotestienenunsolo pico de

alargamien-En N.pumilio,el desarrollo deramasinmediatases to, su meristema apical muereespontáneamente

menos común que en lasotrasespecies. Tanto las- luegodel alargamiento delbrote,producenRDm o

'

RDmcomo las ramas inmediatas sealarganen la ramasinmediatas sóloexcepcionalmente ysus ho-mismaestacióndecrecimientoque el brote que las jasse disponen en forma dística. En los brotes porta. Ramas inmediatas y RDm pueden diferen- cortos (de menosde 10 entrenudosymenosde15 ciarseentre sí,ademásdeporlaposiciónyel vigor cmdelongitud)elalargamientodurapocas sema-relativo sobre un brote, por la presencia, en las ñas,el meristemaapicalmuereespontáneamente

y

RDm,detresacincocatafilos básales(odesuscica- nunca se desarrollan RDmoramas inmediatas.Por trices)separados por entrenudos cortos (< lmm; lo menos en algunas de estas especies, como N.

(6)

Bol.Soc.Argent. Bot. 34 (1-2) 1999

RDm

A

c

RDm

A

<

Vi

*

\i;

RDU

'\

c

B

i

D

O

V

M

).

A

í

4

i

Pt

1

cm

'

a

\

Rl

Rl

B

l

C

c

~T

RDM

WJj

o

¿A

_ÿj‘ã

i

:•

V

e

r*

.

M

fr

,

,

WJ-ht

)3

Fig.6.-Tiposderamasvegetativasdesarrolladasporbrotes deNothofagus;A,brote con ramasdiferidas en menos de un año(RDm)despuésde la muerte delápice(x);B,brotecon ramasdiferidasen unaño(RDU);C,brote con ramasdiferi¬ das enmás de unaño(RDM);D,brote con ramasinmediatas

cc

:

i1.:

1

cm

•m

ii",

i

(RT).Laproduccióndel últimoañode cadaejeilustradose

encuentra sombreada.Las líneas dobles indican límites .Fig. 7.-A,basede unaramadiferidaen menos de unaño (RDm) deN.pumilio.Seobservanvarioscatafilos básales (c) separadosporentrenudosmuycortosypartedelpecíolo seccionado de la hoja tectriz(pt); B,base de una rama inmediata (RI) de N. pumilio.Se indican la cicatriz del primero de los catafilos básales (cc), elsegundocatafilo basal (c),una estípuladelprimernomofilo de laRl(e)yla hojatectrizde la Rl (ht).

entre brotes anuales.

pumilio,sedesarrollan brotescortoscon caracterís¬ ticas morfológicas relativamente constantes (me¬ nos de1 cmdelongitud,4catafilosy3nomofilos);

independientementede la parte de laplantaenque

se desarrollen.

En las especies de Nothofagus estudiadas, las estos brotes pueden dividirseen cuatrosecciones flores son producidas a partir de rrteristemas desde el extremo proximal al extremo distal: (1) axilares de lashojasmásproximalesde brotescor- porción con catafilos carentesdeproducciónaxilar, tosodetamañointermedio,quepuedendenomi- (2) porción con catafilos y flores estaminadas narsebrotesflorígenos. Los más desarrollados de axilares (Fig. 9), (3) porción con

-

nomofilos (raro

(7)

brote vigoroso

bf

:

*

brotede vigor intermedio

h

> hi

1

cm

\

brotecorto

/

IÍ1

I

fe

t/j

cht

Fig.9.-Broteflorígeno(bf)deN.dombeyienpleno alarga¬ miento.Seobservan flores estambradas(fe)desarrolladasen dosgruposdetres flores,cadauno derivado de la axila de uncatafilo del broteflorígeno.Seindicala cicatrizde lahoja tectriz (cht)del broteflorígeno.

brotecorto

£

h*

30

cm

dfe la porción distal de cada brote anual del eje portador.Árbolesdesarrolladosbajo la sombrade otrosárbolestiendenaformar sólounaramaprin¬

cipalporcadabrote deltronco,mientrasque aque¬ llosquesedesarrollanen condiciones de alta lumi¬ nosidad pueden desarrollar hasta cuatro ramas

principales a partir de un brote del tronco. Las ramas principales puedencomenzarsudesarrollo como co-dominantes del brote vertical queconti¬ núa el crecimiento del ejeportador.'El vigor y la persistenciade estasramas se puedemantenerpor variosaños si las condiciones de luminosidad lo

rmiten.

Además de las ramas principales, cada brote anual del troncode unárbol desarrollaramas secun¬ darias de menor tamaño, derivadas de yemas

axilares más proximales queaquellas que forman lasramasprincipales.Estasramas crecensiempre en formahorizontal,desarrollandobrotesde vigorin¬ termedioo bajo desdesu inicioy poseenuna capaci¬ dad deramificaciónmuylimitada. Laarquitectura deunindividuosecompleta con las ramas cortas, que derivandelasyemasaxilares más proximales

de los otrostipos de ejes de la planta. Las ramas cortaspuedenviviruno odosañoscuandose desa¬

rrollansobre el ejeprincipalo sobrelasramas prin¬

cipales opersistir por diez añoso más cuandose desarrollan sobre ramas menos vigorosas. Por lo

general,las ramas cortas no se ramifican. 2

r

Fig.8.-Plantajovende N.dombeyienlaqueseindicandos brotesvigorosos,un brotedevigor intermedioydos brotes cortos.Seindican los límitesentrebrotes anuales del tronco yde lasramasprincipalesmediantelíneas dobles.

catafilos)decuyasaxilas derivanflorespistiladasy

(4)porción con nomofilosdecuyasaxilasderivan, eventualmente, RDUs. Los brotes florígenosmás cortossóloproducenfloresestamínadas. pe

Modo de desarrolloyarquitectura básicadelas especies de Nothofagus

Lasplántulas jóvenes de Nothofagus son relativa¬ mentepequeñas, alcanzandoa menudomenos de 10 cm dealtura en los primeros 3años de.creci¬ miento (Raffaeleetal.,1998).Eltroncoforma brotes de longitud progresivamente mayor en los años siguientes al establecimiento (Fig. 10A).Lafasede crecimiento vertical más vigoroso puede mante¬ nerseporunperíodode hastaunos15años,al cabo delos cualespuedenalcanzarunos 5-10 m de altu¬ ra(Fig. 10B).

Las ramasprincipales de unindividuocon un eje principal diferenciado son aquellas derivadas

(8)

Bol.Soc. Argent.Bot. 34 (1-2) 1999

CM

1

m

S,

D

B A C

Fig.10.-Etapasdel desarrollodeNothofaguscon abundante luzsuperior.A,individuodealrededor de 4años,alinicio del desarrollodel tronco;B,individuode alrededor de10años;C>individuo dealrededor de20áños;D,individuodealrededor de 25 años al inicio del desarrollo deflores.

La diferenciación entre ejesquese observa en ciesde Quercus(Soumoy etal.,1996)yde los brotes individuos jóvenesyvigorosos de Nothofagusdes- cortosde Betulapapyrifera(MacdonaldyMothersill,

aparececon el tiempo.Conlapérdidade vigor del 1983;CaesaryMacdonald,1983). eje vertical, el desarrollo de ejes có-dominantes se

hace cadavezmásfrecuenteylasramasprincipa- ca el bajo número de catafilos proximales en lesaparecencadavezmenos distanciadas(Fig.10 Nothofagusencomparaciónconespecies conocidas C,D).Por otrolado,lasramasprincipales adoptan degéneros emparentados,comoFagussylvatica(7a un desarrollo en abanico horizontalamedida que 11catafilos; Nicolirii, 1996), Quercusrubra,Q.robur

pierdensu eje de desarrolloprincipalporla forma- yQ. petraea(5o máscatafilos;BarthélémyyPun¬ cióndesucesivasfalsas dicotomías. De esta forma, tieri,obs.pers.).

En

esteaspecto,lasyemasde No¬ seintensifica el uso del espacio alcanzadoporlos thofagus

spp.

se asemejanalas de Betula papyrifera

ejes durante laetapaprevia de desarrollo. En esta (3catafilos; MacdonaldyMothersill,1983). etapa comienzanadesarrollarse los primeros bro¬

tesportadoresde flores sobre las ramasprincipales deNothofagusdifiereclaramentede la observadaen del tronco.

Encuantoalaestructurade lasyemas,se

desta-Eñ

curva dealargamientode los brotes anuales

especies deFagusyQuercus,enlascuales elalarga¬

mientodeuneje tienelugarenpulsos separados

porperíodosdereposoconformación deunayema

termiqalintra-anual(Thiébautetal., 1981;Thiébaut

yPuech,1984; Cabanettesetal.,1995; Drénou, 1995; La estructurafoliar de

Nothofagus

se asemejaa la Guérard, 1996; Nicolini, 1996;Collet etal.,1997). En que se encuentra en otras especies de Fagaceae los brotes de las especies deNothofagusestudiadas,

(Payan, 1982) y en las especies de Betulaceae no se haobservado unafasededetencióncompleta (Heywood,1993).Ladisposicióndística de las ho- delalargamientonila formación de unayema ter-jas en Nothofagusse asemeja a la de las especies minalentredos picos dealargamiento.

estudiadas de Fagus (Thiébaut y Puech, 1984;

Nicolini, 1996;Soumoy etal.,1996)ydeNothofagus va dealargamiento de brotes de N. dombeyi con-(Thiébaut etal., 1997)yala encontradaenbrotes cuerdan con resultados obtenidosparaotras espe-largosde Betulapapyrifera(Macdonald etal., 1984), cies arbóreas de climas templados (Cook, 1941;

ycontrasta conla filotaxisespiraladade lasespe- Farnsworth, 1955; Kramer y Kozlowski, 1960; DISCUSIÓN

(9)

cur-másproximalsobreun broteflorígenodetermina¬ do que las florespistiladas.

Las especies de Nothofagusyde Fagusestudia¬ das hasta elmomentosiguen un modelo arquitec¬ turalsimilar, conla mayoría de los brotesdispues¬

tosenformaoblicua uhorizontal,diferente de lo

quese observaenespecies de Quercus,quedesarro¬ llan brotes verticalesen troncoyramas(Halléetal., 1978).

Walters y Soos, 1963; Kozlowski, 1964; Mitchell, 1965;Hytteborn,1975).Tambiénse observóque los brotes de individuosque se encuentrana menores altitudylatitudiniciansualargamientoantesque aquellosamayoresaltitudylatitud(Rusch, 1993). Como enel caso deNothofagus,unaaltafrecuen¬ ciademuerteespontánea delmeristemaapicalde un brote anual también caracteriza aespecies de

Fagus,Castanea,BetulayAlnus. Sinembargo,mien¬ trasque los brotes cortos de Nothofagus,comoen

Fagus sylvatica (ver Nicolini, 1996), tienen mayor

probabilidad de muerte del ápice que los brotes largos, en Betula papyriferase presenta la relación inversa (Macdonaldetal, 1984).Enlas especies de Quercus,por otrolado,la probabilidad de muerte delápice pareceserbajaysemejantepara todo tipo de brotes(Halléet al., 1978; Collet etal., 1997).

Las RDUdescriptasaquí paraNothofagusconsti¬

tuyenelsistemade ramificaciónprincipalde cada individuo. Sin embargo, en individuos vigorosos

puedendesarrollarse RDmporbrotación deyemas

axilares como consecuencia de daño a un brote vigorosodurante sualargamiento, oramasinme¬ diatasporla ramificación espontánea de unbrote vigoroso simultáneamente consualargamiento(ra¬ massilépticassensu Hallé etal., 1978).Tambiénse han reconocido distintos tipos de ramas enotras especies arbóreas de climastemplados (Spáth,1912;

Champagnatetal.,1961;RemphreyyPowell, 1985; Powell y Vescio, 1986; Powell, 1987), aunque la nomenclatura utilizada para denominarlas difiere delaempleada aquí yentrelosautorescitados(ver

Caraglioy Barthélémy,1997).Porotro lado,porlo menos enalgunasespecies deNothofagus(como N.

dombeyiyN. pumilio), la diferencia entre las RDmy

lasramasinmediatas sueleno ser tanclaracomoen otrasespecies, debidoala presencia de catafilosen la base de las ramas inmediatas.

La variedad de ramas y de brotes vegetativos quesepresentaenNothofagusse asemejaa laquese encuentraen especies deFagus(Nicoliniy Caraglio,

1994; Nicolini, 1996). Las ramas inmediatas,fre-.

cuentes y vigorosas en varias especies de Notho¬

fagus, Betula, Alnus, Carpinusy Ulmus (e.g. ver

Champagnat,1954) son menos comunesy alcan¬ zan menor desarrolloen Quercus(Guérard, 1996). Por otro lado, a diferencia de lo observado en

Nothofagus,en Quercus sepuedendesarrollar RDm

luegode lasparadasdecrecimientointra-anuales, sinquemedie la muerte del ápice del brote porta¬ dor(ThiébautyPuech, 1984;Cabanettes etal., 1995; Guérard, 1996).

Pesea la variedad de inflorescencias que pue¬ denencontrarseendiferentes especies delafamilia

Fagaceae(Kauly Abbe, 1984),hayconsistencia en la producción de flores estaminadas en posición

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos ala Administración déParquesNacionales (ParqueNacional NahuelHuapi)por permitirnosel acceso a laspoblacionesdeNothofagusestudiadasyaJ.Grosfeld, E.Nicolini,Y.Caraglio,M. Damascos, M. StecconiyM.S. Souzaporelapoyoentareasdecampoyen la discusión de losresultados.Losautores agradecenelapoyoeconómico de la Universidad Nacional del Comahue(Argentina),la Comunidad EconómicaEuropea yel Institute National de la Recherche Agronomique(Francia)para esteestudio. BIBLIOGRAFÍA

BOUCHON, ]., P. deREFFYE&D.BARTHÉLÉMY. 1997. Modélisation etsimulation de1'architecture des végétaux. Institut National de la Recherche AgronomiqueEditor.SciencesUpdate.París. CABANETTES,A.,F. COURDIER,C. MEREDIEU yP.

TRICHET.1995.Facteursetexpressiondupolycyclisme juvenilechez lechénerouge d'Amerique(Quercus rubraL.)plantéenconditions nahuelles.Ann. Sci.For. 52: 489-506.

CAESAR,

J.

C. & A. D. MACDONALD.1983. Shoot developmentin Betulapapyrifera.II.Comparisonof vegetativeandreproductiveshort-shootgrowth.Can. ]. Bot. 61: 3066-3071.

CARAGLIO,Y.,& D.BARTHÉLÉMY.1997.Caractéristiques morphologiquesde lacroissanceetde la ramification desvégétaux supérieurs:definitions,descriptions, écueilsterminologiques.En:Modélisationetsimulation de l'architecture desplantes(J. Bouchon, P. deReffye yD.Barthélémy,Eds.), pp.21-87.EditionsINRA, ScienceUpdate.Paris.

CHAMPAGNAT, P. 1954. Recherche sur les «rameaux anticipés»desvégétaux ligneux.Rev.Cytol.Biol.Vég. 15: 1-49.

,S.ALLARY& A.-M.RANDIER.1961.La ramification de lapousseherbacée du charme et leproblemedes rameauxanticipéset despoussesde laSaint-Jean.

Mém. Soc.Bot. Fr. 108: 81-92.

COLLET,C,F.COLIN &F.BERNIER.1997.Heightgrowth, shootelongationand branchdevelopmentofyoung Quercuspetraea grownunderdifferentlevelsofresource availability.Ann.Sci.For. 54: 65-81.

COOK,D. B, 1941.Fiveseason'sgrowthof conifers.Ecology 22:285-296.

DRÉNOU,C.1995.La croissancepolycycliquedes chênes: quelquesrepèrespourenpass'yperdre.Forêt-entreprise 105: 11-12.

(10)

Bol.Soc.Argent.Bot. 34 (1-2)1999

GUÉRARD, N.1996.Influence de lacompétitionherbacée sur ledéveloppementarchitectural dejeunesChénes rouges d'Amerique(Quercus rubra L.,Fagaceae)en plantation.Mémoire de D.E.A. deBiologieForestiére. Université Henri PoincaréNancyI. 21pp.

FARNSWORTH,C.E.1955.Observations ofstemelongation

incertaintreesinthe WesternAdirondacks.Eco/ogy36: 285-292.

HALLÉ, F. & R. A. A. OLDEMAN. 1970. Essaisur

¡'architectureetladynamiquede croissance des arbres tropicaux.MonographieMasson, Paris.

-

,

-

&P. B.TOMLINSON.1978.TropicalTreesandForests. An architecturalanalysis. Springer-Verlag.Berlin. HEYWOOD,V.H.1993.FloweringPlantsof the World. B.T.

BatsfordLtd. London.

Department of Scientific and Industrial Research. Information Series N“ 162. Science Information PublishingCentre, DSIR,Wellington.

POWELL,G.R.1987. SyllepsisinLarixlaricina:analysisof treeleaders withand withoutsylleptic longshoots. Can.]. For. Res. 17:490-498.

-

&S. A. VESCIO. 1986. Syllepsis in Larix larici¬ na: occurrence and distribution of sylleptic long shoots and theirrelationshipswithageandvigourin

young plantation-grown trees. Can.

f.

For. Res. 16: 597-607.

PUNTIERI,J., D.BARTHÉLÉMY, P. MARTINEZ, E. RAFFAELE & C. BRION. 1998. Annual-shootgrowth andbranchingpatternsinNothofagus dombeyi(Mirb.) Blume(Fagaceae). Can.

J.

Bot.76: 673-685.

RAFFAELE,E.J.PUNTIERI,P.MARTINEZJ.MARINO,C. BRION & D. BARTHÉLÉMY. 1998.Comparative morphology of annual shoots in seedlings of five Nothofagus (Fagaceae) species from Argentinian Patagonia.ComptesRendues del'Acad.Sci. Paris 321: 305-311.

REFFYE, P. de,F.BLAISE &Y.GUÉDON 1993. Moderation etsimulation de l'architecture et de lacroissanqedes plantes.Rev. PalaisDécouv.209: 23-48.

,F. HOULLIER,F. BLAISE,D. BARTHÉLÉMY,

J.

DAUZAT&D.AUCLAIR.1995. A modelsimulating above and below ground tree architecture with agroforestry applications. Agrofor. Syst. 30:175-197. .

REMPHREY, W. R. & G.R. POWELL. 1985. Crown architecture of Larix laricina saplings: sylleptic branchingon the mainstem.Can.

J.

Bot. 63:1296-1301.

ROOM,P. M., L. MAILLETTE &J.S. HANAN.1994. Module andmetamer dynamicsand virtualplants. Adv. Ecol.Res. 25: 105-155.

RUDOLPH,T.D. 1964. Lammasgrowthandprolepsisin

JackPineinthe LakeStates.For. Sci. Mon. 6: 1-7Ó. RUSCH, V. E. 1993. Altitudinal variation in thephenology

oíNothofagus pumilioinArgentina.Rev.Chil.Hist.Nat: '66:131-141.

SOUMOY, L., B.THIÉBAUT & I. SÉREY. .1996. Développement de quelques Fagaceae japonaises: germination,modéle architecturalet systématique. Can.J.Bot. 74:1248-1259.

SPÀTH,H.L.1912.DerJohannistrieb.Inaugural-Dissertation zurErlangungderDoktorwiirde, Friedrich-Wilhelms-Univeristãt, Berlin.

THIÉBAUT,B.,C.PAYRI,P.VIGNERON&S. PUECH. 1981.Observationssur la croissanceetlafloraisondu Hêtre.(Fagus sylvaticaL.). NaturaliaMonspeliensia, sér. Bot.48: 1-25.

- &S.PUECH.1984.DéveloppementduHêtrecommun. Morphologie et.architecture de l'arbre. II. Le développementdes arbres.Rev. Forestière Française 36: 45-58.

,I.SEREY,J.DRUELLE,J.LI, A.BODIN&J.RECPIAIN.

1997.Forme de laplantuleetarchitecture dequelques

hêtres,chiliens (Nothofagus) et chinois(Fagus).Can. ]. Bot. 75:640-655.

WALTERS,J.&J.SOOS.1963.Shootgrowthpatterns of some British Columbiaconifers.For. Sci. 9: 73-85. HILL, R. S. 1992. Nothofagus:evolution from a Southern

perspective. Trends Ecol. EvoL7: 190-194.

&G.J.

JORDAN.

1993.Theevolutionary historyof Nothofagus(Nothofagaceae).Aust.J.Syst.Bot. 6: 111-126.

HORTON, K. W.1958.Seasonal leadergrowth oflodgepole pinein thesubalpine forest ofAlberta. For. Chron. 34: 382-386.

HYTTEBORN, H.1975. Deciduous woodland atAndersby, Eastern Sweden. Above-ground tree and shrub production.ActaPhytogeog.Suecica 61: 1-104. JONES,J.H.1986. Evolutionof theFagaceae:theimplications

offoliarfeatures. Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 228-275. KAUL,R. B.&E.C.ABBE.1984.Inflorescencearchitecture and evolutionintheFagaceae.

J.

Arn.Arboretum 65: 375-401.

KOZLOWSKI,T. T. 1964.Shoot growthinwoody plants. Bot. Rev. 30: 335-392.

& R.C.WARD,1961.Shootelongationcharacteristics of-forest trees.For. Sci. 7:357-368.

KRAMER,K. & T. T. KOZLOWSKI.1960.Physiology of Trees. McGraw-Hill BookCompanyInc. New York. MACDONALD, A. D. & D. H.MOTHERSILL.1983.Shoot

development in Bétula papyrifera.I. Short-shoot organogenesis.Can.

J.

Bot. 61: 3049-3065.

-

,

-

&J.C-CAESAR.1984.ShootdevelopmentinBetula papyrifera.III.Long-shoot organogenesis. Can.

J.

Bot. 62: 437-445.

MANSON, B. R. 1974. The life history ofsilver beech (Nothofagusmenziesii).Proc. NewZealand Ecol.Soc. 21: 27-31.

MITCHELL, A.F.1965.Thegrowthinearly life of the leadingshootsof some conifers.Forestry38: 121-136. NICOLINI, E. 1996. Développement architectural et

installation de la fourche chez le hêtreeuropeénFagus sylvaticaL. ForêtEntreprise110: 37-46.

eY.CARAGLIO.1994.L'influence de diverscaracteres architecturauxsurTapparitiondelafourchech’ezFagus sylvaticaL., en fonction de l'absenceou de lapresence d'uncouvert. Can.].Bot. 72: 1723-1734.

PAYAN, E. 1982. Contribution a Tétude de la croissance rythmiquechezlesjeunesChênespédonculés(Quercus

pedunculataEhrh.).Tesis Doctoral, Universidad de Clermont-Ferrand II.

Figure

Actualización...

Referencias

Actualización...