La vegetación del Paraguay en el cuadro fitogeográfico de América del Sur - Sociedad Argentina de Botánica

EN EL CUADRO FITOGEOGRAFÏCO DE AMERICA DEL SUR

por Angel L. Cabrera * Dejando de lado los datos fragmentarios de losantiguoscro¬ nistas, de los jesuítas y viajeros del siglo pasado, los primeros estudios serios sobre la vegetación del Paraguay se deben proba¬ blemente al médico y naturalista suizoMoisésS. Bertoni, pionero de la ciencia en tierras paraguayas y famoso en todo el mundopor sus trabajos y sus colecciones. Estas últimas parecen haber sido importantísimas, pero seperdieron casi ensu totalidad en una gran inundaciónqueasolósucolonia dePuertoBertoni enel AltoParaná. Vueltas a hacer, congrandessacrificios, fueron destruidas por los insectos durante la ausencia

de.

su dueño, según cuenta el mismo Bertoni, y sóloun tercerherbario, mucho menor, sehalla reparti¬ dopordiferentes institucionesbotánicasdel globo.

Todo aquel quehayaherborizadoen la selva sabe cuan ingrata eslatarea ycuan difícilel secado y conservacióndélos materiales. Bertoni escribe en uno de sus trabajos: "La grande altura de los árboles, que en busca de luz seelevanen losaires comocolumnas, sin ramificaciones bajas; la corta duración de su florescencia, la cualavecesfalta de una estación propiabastante fija, sucediendo en diversísimasépocas del año, aunpara una mismaespecie, y por fin las dificultades de todo género, la lentitudextrema de losviajes y la humedad que se opone a una buena preparación, soncausaspode¬ rosas que hacen de la herborizaciónenestos montes uno de los tra¬ bajos más engorrosos y demorados, capaz de poner a prueba la pacienciayconstancia más reconocidas".

Esasídeimaginar la desesperación del sabio al verdestruído dos

veces

elfruto detanto esfuerzo.

Bertoni distingue para el Paraguaycuatroformaciones vegeta¬ les:

*

Profesor de Fitogeografíaen la Facultad de Ciencias Naturales y• Museo de La Plata. Miembro de la Carrera del Investigador, CNICT.

122 _{BOLETIN DE LA}

_SOCIEDAD

_{ARGENTINA DE}

_BOTANICA

1) Formación Chapadense _{en la} región delApa, consabanas y camposcerrados.

2) Formación Chaqueña. en elChaco,

con

esteros, pampas y bosques.

3) FormaciónGuaranítica, al este, conpredominiodeselvas. 4) Formación Mesopotámica. en la cuencadel ríoParaguay. Otro médico, también suizo, Emilio Hassler, radicado en el Paraguaydesde 1883 hastasu muerteen 1937,a los 80 años deedad, fueel verdadero descubridor de la flora paraguaya y el promotor del estudio de su vegetación. Entusiasta de la botánica, Hassler, con la colaboracióndesuayudante y discípulo don Teodoro Rojas,

reco¬

rrió todo el territorio paraguayo y reunió un colosal herbario de miles ymiles de ejemplares, cuyos duplicados envióal Conservato¬ rio Botánico de Ginebra y a otros institutosbotánicosdeEuropay América. Sus materiales fueron estudiados primeramente por el gran botánicosuizoRobertChodat,quedispusotambiéndel herbario de otro famoso coleccionista, Balansa. Por fin el mismoHassler encaró el estudio de sus materiales, publicandonumerosos trabajos sobre la flora desu segundapatria.

En 1910 ambos autores habían estudiado 3289 especies, 963 variedades y 519 formas deplantasvasculares. Hasta esafecha las familias más abundantes eran las Leguminosas (393 especies), las Compuestas (con 309 especies)y las

Gramíneas

(con 220especies). Más de 400 especies y 500 variedades eran nuevas paralaciencia. Desde la publicación deeste resumenhasta hoy las cifras indicadas han aumentadoconsiderablementey la flora paraguaya debe exceder ya de las 4000especies de plantasvasculares.

Chodat visitó el Paraguay en 1914 y realizó interesantísimas observaciones taxonómicas, ecológicas y fitogeográficas que fueron publicadas envarios trabajos. En loque se refiere a regionesfito¬ geográficas Chodat distingue lassiguientes:

1) Campos

2) Campos cerrados 3) Selvas

4) Selvas ribereñas 5) Chaco paraguayo.

También se debe a un ginebrino, el profesor Hochreutiner, otro mapa fitogeográfico del Paraguay, publicadoen1925. En élse diferencian seis regiones: 1) Sudeste; 2) Nordeste; 3)Sur; 4) Cen¬ tral; 5) Norte y6) Chaco.

Volumen

N°

XI

Suplemento

Por fin dos paraguayos,TeodoroRojas y J. P. Carabia, publi¬ caronen 1945 un mapamásmoderno dela vegetación, distinguiendo:

1) Vegetación del Chaco y sabanas, 2) Vegetación halofítica,

3) Bosquestropicales, 4) Bosques subtropicales, 5) Vegetación xerofftica, 6) Lagunas.

Muchos otros autores, como el mismo donTeodoro, Fiebrig, Hueck, etc., han estudiado parcialmentela vegetación del Paraguay, o bien han incluido el Paraguayencuadros continentales de vegeta¬ ción, pero elanálisisde todas estascontribucionesseríamuy largo y tedioso paraunaconferencia.

Desde hacevariosaños tengo la ambiciosa idea de elaborar un mapa fitogeográfico de América del Sur, basado en las relaciones florísticas y la historia de las diferentes comunidades climáxicas que cubren nuestrocontinente.

Existen ya diversos mapas de la vegetación sudamericana, pero la inmensamayoría sebasan exclusivamenteencaracterísticas fisionómicas, es decir, sonmapas de "formaciones vegetales", y no contemplanlas relacionesgenéticasde las diferentes floras.

Daré

en pocas palabras una idea de los grandes territorios fitogeográficos de América del Surpara tratardesituar adecuada¬ mentela vegetación del Paraguay.

Don grandes regionesfitogeográficas cubren el continentesu¬ damericano: la Región Neotropical ocupa casi latotalidad deAmé¬ rica del Sur y está relacionada con otras regiones tropicales del globo; la Región Austral queseencuentraa lo largo de la Cordille¬ ra, desdeaproximadamenteelparalelo37hacia el sur, en la Tierra del Fuego, Islas Malvinas yAntártida. La región Australestá rela¬ cionada con Nueva Zelandiayelextremooriental deAustralia.

En América del Sur la Región Neotropicalcomprendecuatro Dominios: a) Dominio Amazónico; b) Dominio Chagüeno; c) Dominio Andino; y d) Dominio Guavano. La Región Austral incluye Sóloel DominioSubantártico.

CadaDominiose divide en"Provincias". En el Paraguayestán representados únicamente el Dominio Chaqueño, con la

Provincia

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_{BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA}

Chaqueña, y el Dominio Amazónico, conlas Provinciasde los Cam¬ posCerrados y Paranense.

Los limites entre el DominioChaqueño yel

Amazónico no

son netosnimuchomenosytoda la región de la cuencadel rfo Paraguay constituye un inmenso ecotono, o zona de transición, en la cual se entreteje un complicado mosaico debosques intermedios, sabanas y esteros, donde se mezclan elementos chaqueños yamazónicos. Si desde elpuntode vista fisionómico o paisajísticoconstituyeuna zona muy característica, considerada fitogeográficamente es tansólo una faja de transición, al menos mientras nosedemuestre lo contrario. Veamossomeramentelascaracterísticas botánicasdelas tres provincias fitogeográficas representadas en el Paraguay.

I. PROVINCIA CHAQUEÑA'

El Chaco Paraguayo ha sido estudiado por Fiebrig y Rojas, Kanter y otros, pero todavía no existe un mapa completodonde se indique la distribución de las principales comunidades, nique per¬ mita diferenciar claramentedistritos diferentes.

Es ya sabido que el Chaco es una enormellanura que se ex¬ tiende desdelos ríos Paraguayy Paranáhasta los primeros contra¬ fuertes de los Andes, ascendiendohacia el oesteenforma casi im¬ perceptible. Sus ríosson de caucedivagante, yconfrecuencia tem¬ porario, de modo que hayinnumerablesdepresiones entreterrenos másaltos, dondeen laestación lluviosa se acumula el agua forman¬ do lagunas y esteros. El clima eshúmedo en su porción oriental y se hace cada vez másárido haciaoccidente, disminuyendolas llu¬ vias de 1000a menos de 500 milímetros anuales. Debidoa esta re¬ ducción en las precipitaciones de este a oeste, la zona oriental es más rica en lagunas y arroyos, mientras la occidental es árida y carentedeagua durante la estación invernal.

Las comunidadesmás conspicuas yde mayor valor económico del Chaco son los bosquesdequebrachoo"quebradiales", que en la zona oriental están formados por quebracho colorado (Schinopsis balansae) asociado con el quebracho blanco(Aspidosperma quebra¬ cho-blanco), el guayacán (Caesalpinia paraguariensis) y muchas otras especies arbóreas, incluso algunos elementos de la vecina Provincia Paranense.

En la zona occidental, Schinopsis balansae desaparece y es substituído por Schinpsis _{lorentzii. el quebracho}

_colorado

_{de hojas}

Volumen

N°

XI Suplemento

Ambos quebrachos colorados sonárbolesde gran Importancia económica por su riqueza en taninoquehace casi imputresciblesu leño. Este es usado parafabricar durmientesde ferrocarril, pos¬ tes, para combustible y -especialmente- para la extraccióndeta¬ nino.

El área geográfica del quebracho colorado no es conocidacon exactitud, pues no sólo la intensa explotación lohaeliminado total¬ mente de áreas que potencialmentele corresponden, sinoque, ade¬ más, faltan datos sobrezonasmuy extensasde la Provincia Chaque-ña. Según la monografía del géneroSchinopsis publicadapor Barkley enelIrak.Schinopsis balansaeexistiría en elnortede Santa Fe,este del Chaco y Formosa, noroeste de Corrientes en la Argentina y a amboslados del ríoParaguayenelParaguay. Trabajos recientes de Hueck y deVeloso, indican que esteárea se prolongahacia elnorte en çlestado brasileño de MatoGrosso, sobreáreas calcáreasentre laSierra deBodoquena yla depresión del ríoParaguay.

En cuanto a Schinopsis lorentzii, que en la Argentinase ex¬ tiende por las provincias de Tucumán, Salta, Jujuy, Santiago del Estero, noroestedeSanta Fe ycentroyoestedel Chaco y Formosa, según el mapa de Barkleyen el Chaco Paraguayoformaría una faja no muy ancha a lo largo del ríoPilcomayo, peroesprobableque se extiendamásalnortey no hay sido coleccionado nianotado.

Volviendo al Chacó paraguayo central, Schinopsis lorentzii está siempreacompañadopor el quebracho blancoy el mistol (Zizy-phus mistol), por varios algarrobos del género Prosopis. el palo amarillo (Acanthosiris falcata), la pata (Ximenia americana), lapa¬ chos, palos borrachos y muchos otros árboles. Entre los arbustos hay varias especies de Acacia, la brea (Cercidium australe). But-nesia sarmienten, Capparis, etc., mientras el estrato herbáceo

es

rico en bromeliáceas espinosas,

_cactáceas

y pastos de los géneros Pennisetum, Setaria yotros

.

De tanto en tanto, en todo el

Chaco,

aparecen grandes claros ocupados por sabanas edáficas o inducidas porel fuego, con predo¬ minio de paníceas y andropogoneas, muy.especialmente especiesdel género Elionurus.

Cuandoel sueloesbajo ysalobre,sedesarrollangrandesbos¬ ques de palmeras, Laespeciemásconspicua esel Carandaí o palma (Copernicia australis), _{con elevados estípites y hojas en forma de} abanico cubiertas de

cera.

Esuna especiepróxima a la "carnauba" del nordeste del Brasil, y su

cera

también se explota con fines

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BOTANICA

industriales. Además sus troncos sonunmaterial

óptimq

parapos¬ tesde telégrafo, construcciónderanchos y otrosusos.

También sobre suelos alcalinosse desarrollanbosquesdeal¬ garrobo, con Prosopis nigra, Prosopis alba, Prosopis kuntzei y otros, alternando con palmares de Trithrinax biflabellata, palma más baja que Copemicia y de estípites parcialmente cubiertospor las bases de las hojas.

En las depresiones donde el agua se acumula enforma per¬ manente, se desarrollan "pirisales" donde predominan las ciperᬠceas palustres, como Fuirena robusta, Cyperus giganteus, Scirpus califomicus etc.

,

asociadas

con

matas de las llamativas Thalia geniculata y Thalia multiflora,

con

latotora (Typha dominguensie). gramíneas palustres, etc.

Por fin, juntoa losríos, aparecen grandes colonias de Tessa-ria integrifolia,

-

el aliso o pájarobobo, sauzales desauce criolloy chilcalesde Tessaria dodoneaefolia yBaccharissalicifolia,

II. PROVINCIA DE LOS CAMPOS CERRADOS

Ocupa las sierras de Amambay y.Maracayá, en el extremo nordeste del Paraguay. Las zonas elevadas están ocupadas por campos, mientras enlasdepresiones se encuentranselvas. Setrata realmente del bordeOccidentaldel planalto brasileño ysuvegetación está influída por las condiciones edáficas, por lassequías prolonga¬ das y también por la quemazón de los campos en forma periódica. Los"campos cerrados"son sabanascongrupos deárboles yárboles aisladosdepoca altura.

En el estratoherbáceopredominanlasgramíneasde los géne¬ ros Aristida, Bothriochloa, Andropogon. Elionurus, Panicum,

Tra-chypogon. Paspalumyotros. Los árboles sondepoca altura, 5a 6 metros a lo más, con copa. ancha y corteza corchosa gruesa que protege a las plantascontra el fuego. Especies muycaracterísticas son Guetarda viburnoides, Byrsonima coccolobifolia, malpigiácea de bellas flores colgantes de color rosa, Bomabaxpumilum, Symplocos sps., Prunussubeoriacea, Styraxcamporum, Kielmeyeracoriácea, Terminalia modesta,Strychnos pseudoquina,,Anona coriácea, XCo¬

pia grandiflora. Lafoensia pacarí. de flores blancas, Vochysia

tucanorum,deflores amarillas,Qualea grandiflora, de floresviole¬ ta, Tecoma caraiba, Tecoma hassleri, y diversas especiesde Pou-teria. Curatella, Magonia, etc.

N°

XI Suplemento

Entre las particularidadesmás notables de loscampos

cerra¬

dos se encuentra la presenciadeárbolespigmeos, con troncosub¬

terráneo

o rastrero, como Jacaranda decurrens, Ervthroxylon microphyllum, Anamopaegma mirandum, Anacardium pumilum.

Trigonia rojasii. Disospyros _hassleri. Ouratea hassleriana, Coch-lospermum insigne. Andira

retusa.

Calliandra brevicaulis. Ca¬ lhandra longipes, Tocoyena _herbácea. Salada micrantha, Salacia campes tris, Diplothemium _{hasslerianum.} y diversas especies de Simaba, Myrcia yCampomanesia.

También haynumerososarbustos, especialmente delos géne¬ rosMimosa. Bahuinia, Galactia, Annona.Jatropha, Manihot yotros. Otra característica interesantees la presenciadenumerosos sufru-tices con gruesos xilopodiós, compuestas de los géneros Vernonia, Galea yAspilia. _{borragináceas delgénero} Cordia,etc. En términos generales puede decirse que no hay plantas espinosas ó son muy escasas; faltan casi por completolasbromeliáceasy las

cactáceas

(tanabundantes en la Provincia Chaqueña) y las lianas son

escasas.

III. PROVINCIA PARANENSE

Se extiende por elestedel Paraguay, continuándose en la Ar¬ gentina y el Brasil, sobre colinas y serranías de poca elevación, depresiones y valles. El clima escálido yhúmedo, conprecipita¬ ciones de 1500 a 2000 milímetros anuales. La vegetación incluye selvas, sabanas y matorrales sobre suelos muy rocosos.

LA SELVA

Es la expresión máxima de la vegetación: el infierno verde de los literatos. La. selva virgen esalgo compacto, macizo. Para pe¬ netrar en ella hayqueperforarla. Es la delicia y la desesperación de los botánicos. Coleccionar en ella ofrece dosproblemas gigan¬ tescos: 1)dificultades de recolección: la mayorpartedelosárbo¬ les, lianas y epífitas tienen sus flores a gran altura. Hay que derribar los árboles o contar conpeones especializados en trepar. El ideal seríapreparar torrescon plataformasadiferentes alturas, comolas quehizola revista"Life"en la guayana venezolana. Obien llevar escaleras especiales., o tener alas...; 2) la selva florece todo el año: teóricamentecada messóloestarían en floruna duodé¬ cima parte de lasespecies. Para coleccionar bien una selva habría quevivir variosaños dentrode ella.

La selva paraguaya esmultiestratificada: árbolesdeprimera, segunda y tercera magnitud Grandes hierbas. Pequeñas hierbas. Estratomuscinal. Lianas. Epífitas. Parásitas.

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No hay especiesdominantes, puestoque30, 40, 50 omás es¬ pecies arbóreas comparten el terreno en densidades quevaríande lugar a lugar. Son muy abundantes las lauráceas de los géneros Ocotea y Nectandra.el "alecrin" (Holocalyx balansae). el"guatambú blanco" (Balfourodendron riedelianum), el "canelón" (Rapanea lorentziana). el "caña-fisto" (Peltophorum dubium). _{los "rabos}de macaco" (Lonchocarpus sps.), la "vasouriña" (Chrvsophyllum marginatum) y muchas otras especies. A veces hay abundancia de "cedros" (Cedrela fissilis) o de "lapachos" (Tabebuia ipé). o bien predomina el "palo rosa" (Aspidosperma polyneuron), pero esdifí¬ cil establecer dominancias deespecies, ytodavíamás enuna región donde se han extraído las maderas más valiosas durante muchos años. Dos palmas son

frecuentes

enla selva: el "pindó" (Arecas-trum romanzoffianum)y el "pamito" (Euterpeedulis).

Un elemento importantísimo en estasselvas sonlos bambúes de los géneros Guadua, Chusques y Merostachys, las conocidasta¬ cuaras que forman barreras inexpugnables en elestratoarbustivo. Es sabido que muchas especies debambúestienenlaparticularidad de florecer simultáneamentedespués de varios años de vida vegeta¬ tiva, y después mueren. Así, trás la floración y muerte de las bambuseas, la selvaaparececlara ylimpia ensus estratos inferio¬ res, pero alaño siguiente ya han brotado lasnuevas plantasforman¬ dounmuro impenetrable.

Hay también heléchos arborescentes opigmeos, bellas bego¬ nias que se ocultandel sol al abrigo deotras plantas, lianas que

se

enroscana los árboles y, mediante diversosdispositivos, consiguen llegar a la luz, o higueras silvestres quesedesarrollan comoepí¬ fitas

hasta

que sus poderosas raíces rodean totalmente al soporte y acaban por estrangularlo. Completan elcuadroplantas mirmecófi-las, como el "amba-í" (Cecropia adenopus) que proporciona a las hormigas del género Azteca casa y comidaa cambio deprotección; musgos, líquenes,, hongossaprofitos y parásitos. Yluego un mundo animal complejísimo. Todo estoesla selva.

LAS SABANAS

Las sabanás tienen normalmente

carácter

edáfico. No hay sabanas inducidas pues,destruídalaselva, lasucesión regenerativa es muy rápida y en pocos años el "rozado" y la subsiguiente"capo¬ eira"soninvadidos por la selvasubclimáxica. *

Las sabanas o campos edáficos están constituídospor varios

' centenares_deespeciesherbáceas, principalmentegramíneas,

domi-N°

Suplemento

nantes,sonAndropogonlateralis, Elionurus sps. y Aristida pallens. Entre las compuestas se destacan las Vernonieas, como Vernonia

chamaedrys y muchas otras, y las especiesdeBaccharisy Ptero-caulon. Numerosas leguminosas de losgéneros Desmodium, Erio-sema, Galactia y otros, ciperáceas, euforbiáceas y muchísimas otras familias, tienen gran importancia enloscampos. Detanto en tantopuedenaparecer bosquecillosdemirtáceas, oárbolesaislados de distintas familias.

Tambiénson abundantes en las sabanaslosvegetales provistos de xilopodios, es decir que poseen una base leñosa engrosada en forma de papa que puede sobresalir del suelo o estarenterradaa poca profundidad. Este "pié leñoso" constituye una excelente pro¬ teccióncontralasequía ycontra elfuego. La mismafuncióndesem¬ peñan las gruesas catáfilas quese encuentran en la basedemuchas gramíneasy ciperáceas de las sabanas.

Habría que mencionar también la vegetación de lospantanos, con numerosas especies palustres, algunas muycaracterísticasde este ambiente pertenecientes a las familias de las mayacáceas, eriocauláceas, xiridáceas y ciperáceas. Muy llamativosson el bello Senecio icoglossus, con grandes hojas ovadas y lígulas de color lila y un soberbio Hipeastrumde floresgigantescasde color rojo. Hay tambiénorquídeas palustres y muchas otras plantas interesantes.

Las lagunas y orillas de ríos, los roquedales cubiertos de malváceas, leguminosas, compuestas y melastomáceas arbustivas son temasde investigación cautivantes. '.Cuáncompleja y fascinante es la vegetación deesta bellísima tierraparaguaya yqué cautivado¬ ratareales queda por hacer a sus hijos!

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Dominios Fitogeográficosde América delSur: Cuadriculado inclina¬ do: Dominio Amazónico; Rayado inclinado: DominioAmazónico, Pro vincias de Los Llanosydélos Campos Cerrados; Cuadriculadohori¬ zontal: Dominio Guayano; Punteado: DominioChaqueño; Rayadoho¬ rizontal: Dominio Andino; Negro: DominioSubantártico.

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Vegetación del Paraguay: Punteado: Provincia Chaqueña; Rayado inclinado: Provincia de los Campos Cerrados;Cuadriculado: Pro¬ vincia Paranense.