la isla de Gran Canaria: implicaciones para su
conservación
HERMANS G. CONTRERAS-DÍAZ
Dirección Actual: Dept. de Biologia Universitat de les Illes Balears Ctra. Valldemossa km. 7,5
07122 PALMA DE MALLORCA
Dpto. de Biología Animal - Universidad de La Laguna Avda. Astrofísico Fco. Sánchez s/n.
38205 LA LAGUNA e-mail: [email protected]
Recibido: 2-1-2004; Aceptado: 11-1-2004 ISSN: 0210-8984
RESUMEN
Se interpretan los resultados obtenidos en el análisis filogeográfico del género Pimelia (Coleoptera, Tenebrionidae) en Gran Canaria utilizando secuencias del gen COII. Además de los endemismos de Gran Canaria P. granulicollis, P. estevezi y P. sparsa esta última con tres subespecies se incluye en el estudio el endemismo de La Gomera P. fernandezlopezi, próxima a P. granulicollis según estudios previos basados en el gen COI. Cuatro de los taxones implicados están incluidos en diversas categorías de los catálogos Nacional y Regional de Especies Amenazadas. Se demuestra la existencia de dos grupos filéticos: uno constituido por P. granulicollis, P. estevezi y P. fernandezlopezi (subgénero Aphanaspis) y el otro formado por las tres subespecies de P. sparsa. De los análisis realizados se infieren unidades de conservación que permitirán el desarrollo de políticas de gestión adecuadas de las especies amenazadas.
Palabras clave: Islas Canarias, Tenebrionidae, filogeografía, ADN mitocondrial, conserva-ción, especies amenazadas.
ABSTRACT
Phylogeography of the genus Pimelia (Col., Tenebrionidae) in Gran Canaria island: implications for their conservation
The results on the phylogeography of the Pimelia darkling beetles endemic to the island of Gran Canary are interpreted using the mtDNA gene COII are interpreted. The three local endemisms P. granulicollis, P. estevezi and P. sparsa are included the latter with three
subspecies as well as the species endemic to La Gomera island P. fernandezlopezi, which is closely related to P. granulicollis according to previous analysis based on COI sequences. Some of these species are endangered and included in the Spanish or in the Canary Island lists of threatened species. All the analyses point to two species groups: one comprised of P. granulicollis, P. estevezi and P. fernandezlopezi (subgenus Aphanaspis), and the other including the three subspecies of P. sparsa. The analysis made defines some conservation units to develop adequate management policies for the endangered species.
Key words: Canary Islands, Tenebrionidae, phylogeography, mitochondrial DNA, conservation, endangered species.
INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
Algunos archipiélagos como Hawai, Galápagos y Canarias han sido uti-lizados como modelo para entender los procesos evolutivos relacionados con la colonización y la especiación (RODERICK & GILLESPIE, 1998; GRANT, 1998). Algunos grupos de animales y plantas canarios estudiados con técnicas de genética molecular (ver JUAN et al. 2000; EMERSON, 2002) han pasado a formar parte de la extensa literatura que se ha generado en torno a los sistemas insulares. Los estudios en islas se encuentran en expansión y muchas de las teorías generadas en ellas, son aplicadas luego a otros sistemas y problemas asociados en ecología, evolución y biología de la conservación, desde metapoblaciones, estudios poblacionales, fragmentación o especies in-vasoras, hasta los mecanismos de especiación y radiación adaptativa (GILLESPIE & RODERICK, 2002).
Las características comunes a archipiélagos como Hawai, Galápagos o Canarias son, por un lado, su grado de aislamiento, que ha permitido la repetición de procesos de diversificación en diversos grupos de organismos a partir de uno o pocos ancestros. Por otro lado, la particular topografía de estas islas trae consigo gran variedad ecológica, desde zonas xéricas costeras hasta bosques húmedos o zonas de alta montaña, que ofrece un amplio espectro de hábitats para la diversificación de las especies. Además, las cadenas de islas permiten el estudio reiterativo de los procesos, analizando las diferencias o semejanzas, tanto en los procesos intra-isla, como inter-islas; estos procesos pueden ser relacionados también con las edades de formación de los archipié-lagos en estudio (JUAN et al. 2000; EMERSON, 2002; GILLESPIE & RODERICK, 2002).
El orden de los coleópteros es el más diversificado de los seres vivos, con cerca de 400.000 especies descritas. Una diversidad tan elevada indica no sólo una gran plasticidad evolutiva para ocupar innumerables nichos ecológicos distintos, sino también la actuación de procesos evolutivos que los han lleva-do a la aparición de abundantes endemismos locales. Este último fenómeno
ocurre de forma particular en islas oceánicas, donde el aislamiento y la fragmentación insular promueven la especiación alopátrica, que se ve incrementada por los procesos de radiación adaptativa, debida a la ausencia de especies que en el continente ocupan muchos de los nichos disponibles (CARLQUIST, 1974). De este modo, en estas faunas insulares se observan abundantes desarmonías faunísticas, con la notable ausencia de muchos géneros (e inclu-so familias) que no han podido alcanzar o colonizar las islas, pero con una riqueza insólita de especies endémicas dentro de algunos géneros que sí lo han conseguido, obteniendo exitosas diversificaciones posteriores (WHITTAKER, 1998). El archipiélago de Hawai (situado a 4.000 km del continente america-no) presenta notables desarmonías, y su fauna está formada únicamente por un 50% de los órdenes de insectos y el 15% de la familias conocidas (HOWARTH & MULL, 1992), presentando además elevados niveles de endemicidad con numerosos casos de radiación adaptativa.
Las Islas Canarias tienen una gran variedad de especies de coleópteros, y con unos niveles de endemicidad que alcanzan el 60% (MACHADO & OROMÍ, 2000). De acuerdo con la última versión del Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias, hay citados 697 géneros que incluyen 1.948 espe-cies, de ellas 1.114 endémicas (OROMÍ & BÁEZ., 2001a); si consideramos que 113 de las especies actuales se consideran introducidas (OROMÍ, com. pers.), aproximadamente el 61% de la fauna autóctona de coleópteros de Canarias es endémica. Esta riqueza, extensible a otros grupos de organismos, ha hecho que las Islas Canarias formen parte de uno de los 25 puntos calientes de biodiversidad (MYERS et al., 2000), junto con el archipiélago de Madeira, cercano y de características biogeográficas similares (BÁEZ, 1993). La evolución por radiación es notable entre los coleópteros canarios, habiendo 18 géneros con más de 10 especies endémicas (OROMÍ & BÁEZ, 2001b). Algunos son particularmente llamativos por su elevado número de especies, como el caso de Attalus Erichson, 1840 (Melyridae), Tarphius Erichson, 1845 (Colydiidae) o Laparocerus Schönherr, 1834 (Curculionidae). Entre la familia Tenebrionidae hay géneros como Arthrodeis Solier, 1834 (14 spp.), Hegeter Latreille, 1802 (21 spp.) o Nesotes Allard, 1876 (20 spp.) que alcanzan valores notables, y otros cuya radiación a nivel específico no es tan elevada, pero que muestran una considerable profusión de subespecies o poblaciones diferenciadas desde el punto de vista geográfico y morfológico. Tal es el caso del género Pimelia Fabricius, 1775 que comprende 14 taxones endémicos del archipiélago (Tabla I).
De entre los grupos animales de Canarias que han sido sometidos a análisis evolutivos, (ver JUAN et al., 2000), los insectos coleópteros son de los que cuentan con más datos, habiéndose llevado a cabo diversos estudios filogenéticos en géneros politípicos (JUAN et al, 1995, 1996a y 1997; EMERSON
et al., 1999, 2000a y 2000b; REES et al. 2001a; RIBERA et al. 2003a, 2003b), así como estudios de poblaciones de especies relacionadas en una sola isla (JUAN et al., 1996b y 1998; REES et al. 2001b). Se ha obtenido así un importante conjunto de datos basados en la comparación de secuencias de ADN, para analizar el origen y diversificación de los endemismos que com-prenden estos géneros en Canarias. Los patrones evolutivos y de colonización que se han obtenido han sido variados y han ayudado a desentrañar numero-sas relaciones de parentesco que no se habían podido discernir hasta la utilización de técnicas moleculares.
Uno de los aspectos de mayor interés en la actualidad es el estudio de la filogeografía (AVISE et al., 1987) de los diversos organismos insulares de forma que, a la par que se estudian las relaciones filogenéticas y los procesos de especiación, se deducen sus rutas y modos de colonización en el pasado, bien sea desde el continente o entre islas. A su vez, los patrones de diversi-ficación en el conjunto de Canarias y dentro de cada isla se han podido relacionar con la propia evolución geológica del archipiélago, cotejando las edades de emergencia de las islas con el tiempo transcurrido en la propia evolución de los organismos estudiados (JUAN et al., 1995; REES et al., 2001b; EMERSON, 2003)
Sin embargo los patrones evolutivos y de colonización han resultado bastante diversos según los grupos, y hay que profundizar aún más ampliando el estudio a coleópteros con otros modos de vida y que ocupan diferentes hábitats. Es también importante extenderlo a poblaciones intraespecíficas aisladas por fragmentación del hábitat, a veces de forma natural pero más a menudo debido a la intervención humana. Todo ello conducirá a una mejor comprensión del proceso evolutivo global y a posibles propuestas para frenar la pérdida de variabilidad genética, que en algunas especies puede llegar a ser irreversible. Desde la descripción de algunas de las especies del género Pimelia F. en las islas, que figuran entre las primeras de la entomología canaria (BRULLÉ, 1836-1844; WOLLASTON, 1864; SÉNAC, 1892), hasta la reciente utiliza-ción de diversas técnicas moleculares (JUAN et al., 1995; PONS et al., 2002), han sido numerosos los trabajos que han ampliado el conocimiento del género en Canarias.
El objetivo de nuestro estudio se centra en el análisis de la filogeografía del género Pimelia F. en la isla de Gran Canaria, de manera que la adición de datos moleculares puede servir de gran ayuda en muchos campos. Por un lado, permite la ampliación de los datos conocidos acerca de los procesos y patrones de colonización insular (ver JUAN et al., 2000), comparándolos con otras islas próximas como Tenerife, o con datos de otros archipiélagos. Además, la utilización de datos moleculares puede clarificar la posición taxonómica confusa de algunas especies o subespecies. Los resultados de
estos estudios pueden también aportar datos relevantes para la gestión y el manejo de especies incluidas en los Catálogos Nacional y Regional de Espe-cies Amenazadas, tal como ocurre con algunas de las especie de Pimelia F. de Gran Canaria.
El género Pimelia Fabricius
La familia Tenebrionidae está constituida por unos 1.700 géneros que incluyen al menos 18.000 especies, muchas de ellas adaptadas a hábitats xerófilos e incluso desérticos. La mayoría son saprófagas y están fuertemente esclerotizadas, presentando una gran variedad de formas y tamaños; una gran parte de tenebriónidos no vuelan, y en muchos casos sus élitros se han soldado por la sutura elitral y carecen de segundo par de alas, aspecto de gran relevancia para analizar los procesos de colonización en islas oceánicas.
El género Pimelia F. incluye especies generalmente de tamaño grande (10-25 mm), cuerpo corto y ancho de forma muy convexa y tegumento negro uniforme. Son insectos ápteros, saprófagos, de hábitos tanto nocturnos como diurnos, que suelen refugiarse bajo piedras o en oquedades del terreno. Hay en torno a 100 especies que se distribuyen por ambientes xerófilos del Paleártico Occidental, ocupando por lo general ambientes abiertos, secos, o incluso desérticos.
Las Islas Canarias constituyen el límite occidental de expansión del género, que ha ocupado todo el archipiélago con taxones siempre endémicos de cada isla (ver tabla I), salvo Lanzarote y Fuerteventura que están ocupadas por P. lutaria Brullé, 1838. De acuerdo con JUAN et al. (1995) el archipié-lago fue colonizado desde la costa atlántica de África por una única línea evolutiva, al igual que lo ha hecho un amplio número de organismos distintos a Pimelia F. (OROMÍ et al., 1991).
Los estudios de filogenia a partir del gen citocromo oxidasa I (COI) demuestran que el conjunto de especies canarias, pertenecientes a los subgéneros Pimelia Fabricius y Aphanaspis Wollaston, 1864, es monofilético y proviene de una invasión única que llegó primeramente a Fuerteventura y Lanzarote originando P. lutaria Brullé, y que fue saltando sucesivamente a las demás islas a medida que éstas emergían del fondo oceánico (JUAN et al., 1995). Sin embargo, no todo se ajusta a este modelo simple y se observan dos excepciones: a) Gran Canaria fue colonizada a partir de Tenerife, quizás debido a que la primera no era apta para ser colonizada en las fases iniciales de su formación, o a que colonizaciones establecidas inicialmente se extin-guieran en episodios explosivos (14 8 Ma.); y b) otra colonización anómala e independiente desde Gran Canaria hacia La Gomera originando la segunda
especie gomera P. fernandezlopezi Machado, 1979 (ver JUAN et al. 1995). Así pues, la filogeografía de las especies canarias del género Pimelia F. constituye un interesante caso que muestra el modelo biogeográfico lógico que sigue el proceso de colonización de stepping-stones coordinado con la formación del archipiélago, con ciertas excepciones que deberán explicarse por eventos geológicos particulares o por meras cuestiones de azar.
Estado de las poblaciones del género Pimelia en Gran Canaria Las poblaciones de Pimelia F. en Canarias son variables dependiendo de las especies, pero cabe reseñar que pueden ser muy abundantes en individuos, sin duda más que cualquier otro coleóptero de su tamaño, que es de los mayores entre la fauna local. Algunas especies ocupan en ocasiones casi toda una isla, adaptándose a varios pisos de vegetación, aunque siempre eluden el bosque húmedo; sin embargo, otras tienen distribuciones reducidas y locali-zadas, bien por haberse formado especies o subespecies alopátricas (P. sparsa Brullé, 1838 en Gran Canaria; P. ascendens Wollaston, 1864 y P. radula Solier, 1836 en Tenerife) o bien por haber quedado relegadas a hábitats muy peculiares (P. fernandezlopezi Machado en La Gomera; P. estevezi Oromí, 1990 en Gran Canaria).
En Gran Canaria, han sido citados hasta el momento cinco taxones: Pimelia estevezi Oromí, P. granulicollis Wollaston, 1864 y tres subespecies de P. sparsa Brullé (ver Tabla I).
Las distintas subespecies de P. sparsa Brullé son variables en densidad de individuos y en su distribución geográfica. P. sparsa sparsa Brullé, 1838 ocupa las zonas altas de la isla y sus poblaciones son bastante reducidas y localizadas. La pequeña P. sparsa serrimargo Wollaston, 1864 abunda en zonas bajas más secas y aparentemente es la forma con menos problemas de conservación en la isla; sin embargo determinadas poblaciones están desco-nectadas del resto y en aparente regresión, como la población de El Confital en el noreste, y la de La Aldea en el suroeste. Finalmente P. sparsa albohumeralis Lindberg, 1950 ocupa dos únicas localidades aisladas en el este (Arinaga) y sur (Dunas de Maspalomas) de la isla, caracterizadas por hábitats psamófilos fuera de los cuales no parece encontrarse. La validez esta subespecie ha permanecido en duda desde su descripción, pues los caracteres que la definen son poco constantes y no están bien delimitados respecto a P. sparsa serrimargo Wollaston, con la que podría formar una única subespecie con cierta variabi-lidad.
Pimelia estevezi Oromí es uno de los taxones de efectivos más reducidos y únicamente se conoce de la Punta de las Arenas, en el oeste de la isla;
aunque de momento su hábitat se encuentra en un buen estado de conserva-ción, una alteración seria en el mismo podría conducir a la extinción de esta especie. El bajo número de individuos, y el carácter restringido de su hábitat han hecho que se incluya en el Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias (BOLETÍN OFICIAL DE CANARIAS, 2001), en la categoría de en peligro de extinción.
Finalmente una especie bastante adaptada (aunque no de forma estricta) a los ambientes sabulícolas es P. granulicollis Wollaston, cuyo hábitat se ha visto cada vez más fraccionado y alterado. Sus poblaciones han ido en declive por la degradación de los arenales costeros y en vista de las amenazas que se ciernen sobre esta especie, ha sido incluida en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas, en la categoría en peligro de extinción.
Además de P. estevezi Oromí también han sido incluidas en diversas categorías del Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias P. sparsa albohumeralis Lindberg y la indicada P. granulicollis Wollaston.
Taxa Islas
Pimelia lutaria Brullé, 1838 F L
Pimelia estevezi Oromí, 1990 C
Pimelia granulicollis Wollaston, 1864 C Pimelia sparsa Brullé, 1838
ssp. sparsa Brullé, 1838 C
ssp. albohumeralis Lindberg, 1950 C
ssp. serrimargo Wollaston, 1864 C
Pimelia ascendens Wollaston, 1864 T
Pimelia canariensis Brullé, 1838 T
Pimelia radula Solier, 1836
ssp. radula Solier, 1836 T
ssp. oromii Viñolas, 1994 T
Pimelia fernadezlopezi Machado, 1979 G Pimelia laevigata Brullé, 1838
ssp. laevigata Brullé, 1838 P ssp. costipennis Wollaston, 1864 H
ssp. validipes Wollaston, 1864 G
Tabla I. Taxones del género Pimelia presentes en las Islas Canarias, y su distribución por islas. H: El Hierro; G: La Gomera; P: La Palma; T: Tenerife; C: Gran Canaria; F: Fuerteventura; L: Lanzarote.
Table I. Taxa of Pimelia occurring on the Canary Islands, and their distribution in each island. H: El Hierro; G: La Gomera; P: La Palma; T: Tenerife; C: Gran Canaria; F: Fuerteventura; L: Lanzarote.
MATERIAL Y MÉTODOS
Obtención de ejemplares y muestreos
Los especímenes de P. granulicollis Wollaston, P. estevezi Oromí, P. sparsa sparsa Brullé, P. sparsa albohumeralis Lindberg y P. sparsa serrimargo Wollaston fueron colectados en Gran Canaria a lo largo del año 2001 y principios del 2002. Se visitaron en torno a unas 60 localidades distribuidas por toda la isla, tanto las citadas en la bibliografía o en colecciones entomológicas, como muchas otras elegidas por considerarlas hábitats potenciales por su topografía, localización, tipo de suelo, etc.
También se colectaron ejemplares de P. fernandezlopezi Machado en 2001 en Puntallana (La Gomera), única localidad de donde es conocida. A pesar de ser un endemismo gomero, ajeno a la isla de Gran Canaria, se incluyó en este estudio por considerarse una especie del subgénero Aphanaspis Wollaston, próxima a P. granulicollis Wollaston, como sugirió MACHADO (1979) y quedó posteriormente demostrado por JUAN et al. (1995).
En la figura 1 y la tabla II se recogen todos los detalles sobre localización geográfica y ejemplares colectados. Éstos fueron conservados en etanol abso-luto a 4ºC para realizar posteriormente la extracción de ADN.
Secuenciación de ADN, análisis filogenético y análisis poblacionales De cada uno de los individuos (ver Tabla II) se realizó la extracción de ADN, para amplificar y secuenciar un fragmento del gen citocromo oxidasa II (COII) de unas 750 bases (ver detalles en CONTRERAS-DÍAZ et al. 2003). Se trata de un gen codificante, utilizado en numerosos análisis filogenéticos (especialmente de coleópteros), cuya tasa de mutación permite inferir las edades de divergencia de los distintos linajes; asimismo, este marcador mitocondrial se ha utilizado en algunos análisis de poblaciones de coleópteros dentro de una misma isla (REES et al., 2001b; EMERSON et al., 1999).
Los haplotipos mitocondriales se utilizaron para el desarrollo de los análisis de máxima parsimonia usando PAUP* vs. 4.0 (SWOFFORD, 2002) y de distancias (Neighbour-Joining) usando los parámetros obtenidos de MODELTEST vs. 3.06 (POSADA & CRANDALL, 1998). El soporte estadís-tico de cada uno de los nodos de interés se basó en los valores de Bremer y bootstrap (ver CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003).
El endemismo de Lanzarote y Fuerteventura Pimelia lutaria Brullé fue utilizada como grupo externo, dado que en estudios anteriores (JUAN et al. 1995; PONS et al., 2002) había demostrado hallarse en posición basal frente
Fig. 1. Mapa de Gran Canaria, mostrando las localidades de muestreo (ver códigos en Tabla II). P. granulicollis; £ P. estevezi; ± P. sparsa sparsa; ¡ P. sparsa serrimargo; ¥ P.
sparsa albohumeralis.
Fig. 1. Map of Gran Canaria indicating geographical locations of the samples (see codes on Table II). P. granulicollis; £ P. estevezi; ± P. sparsa sparsa; ¡ P. sparsa serrimargo; ¥
Tabla II. Muestras de Pimelia incluidas en el estudio. Para cada muestra se señalan su taxón, localidades, coordenadas UTM y haplotipos analizados (entre paréntesis el número de indi-viduos con el mismo haplotipo)
Table II. Summary of the Pimelia samplings. Taxa, localities and their codes, UTM co-ordinates and haplotype distribution (number of individuals with the same haplotype in brackets).
Taxa Localidad (28R DR)UTM Haplotipos P. sparsa sparsa Cuevas Blancas (CB) 04464013092900 b1(2), b2, b3, b4 P. sparsa albohumeralis Arinaga (AI) 04617123082144 b5, b6, b7, b8, b9
Dunas de Maspalomas (DU) 04413523068695 b10(2), b11(2)
P. sparsa serrimargo Aldea de S. Nicolás (AL) 04201723098091 b12(2), b13, b14, b15(2),b16 El Confital (CO) 04571113115870 b17(3), b18, b19 Lomo Gualapa (GU) 04318963111742 b20(2), b21, b22 Sardina del Norte (SA) 04316423113640 b14, b23
Tufia (TU) 0462110
3092495
b24, b8, b25, b26, b27 b28, b29, b30 Bco. Tio Vicente (VI) 04318693109429 b20(4), b31 P. granulicollis Arinaga (AI) 0461712
3082144 a1, a2 Arguineguín (AG) 0434007
3075152 a3(2), a4, a5 Playa del Burrero (BR) 04618643087422 a6, a7 Playa de las Burras (BU) 0445767
3071576 a8(2), a9 Charco de la Aldea (CH) 04195473097568 a10(2) Dunas de Maspalomas (DU) 04413523068695 a11, a12, a13, Guanarteme (GT) 04560303111709 a13(2), a14, a15 Tufia (TU) 04621103092495 a1, a3, a16, a17, a18, a19,a20 P. estevezi Punta de las Arenas (AR) 04249013101928 el(2),e2
al resto de especies del género en Canarias. También se usaron dos especies de Tenerife (P. radula Solier, P. canariensis Brullé, 1838) por considerarse que de esta isla provienen los ancestros de las especies de Gran Canaria (ver JUAN et al., 1995).
En adición a los resultados obtenidos en el análisis filogenético, se desarrollaron el análisis molecular de la varianza (AMOVA) y el análisis de clados anidados (NCA), para estudiar la estructuración y distribución de haplotipos del género Pimelia F. en Gran Canaria, así como para conocer cuáles son los factores que hacen que esa distribución no sea al azar (ver detalles en CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003)
RESULTADOS
Distribución del género Pimelia F. en Gran Canaria
A lo largo de los diversos muestreos realizados, han sido localizadas diversas poblaciones de P. granulicollis Wollaston donde hacía mucho tiem-po que no se había observado ningún ejemplar. Se encontraron algunos individuos en localizaciones aisladas y muy amenazadas por las actividades humanas, en los arenales de Guanarteme (Las Palmas) y dos únicos indivi-duos en la zona del Charco de la Aldea de San Nicolás, en el oeste de la isla. También se han encontrado dos nuevas localidades para esta especie: una en la zona costera del municipio de Ingenio en el este de la isla, y la otra en el Barranco de Arguineguín en una zona alejada de la costa en el sur. En ninguna de las localidades visitadas la cantidad de individuos observados superó la decena, salvo en las Dunas de Maspalomas, donde fue notable la densidad de ejemplares.
La Punta de las Arenas, única localidad conocida de P. estevezi Oromí en la isla, fue visitada en tres ocasiones y sólo en una de ellas la actividad de los ejemplares permitió contar más de una decena.
Cabe destacar el reducido tamaño de las poblaciones en las zonas de cumbre de P. s. sparsa Brullé, y el aparente buen estado de las abundantes poblaciones de P. s. serrimargo Wollaston. Para P. s. albohumeralis Lindberg, los ejemplares localizados en Arinaga fueron pocos, quizás debido a que los arenales costeros en esta zona están sometidos a una notable alteración; la población de las Dunas de Maspalomas fue localizada en un área pequeña y alterada por diversas actividades turísticas, aunque el número de ejemplares no era reducido.
Pese a las citas bibliográficas de poblaciones de Pimelia F. en la costa norte de la isla (LINDBERG, 1962; zwischen Las Palmas und Agaete), los
muestreos realizados nunca dieron resultados positivos, habiendo una aparen-te desconexión actual entre las poblaciones de El Confital en el noresaparen-te, y las del noroeste.
En la plataforma arenosa del espacio natural de Puntallana, en La Gomera, se contabilizaron repartidos de forma homogénea unos 160 ejemplares vivos de P. fernandezlopezi Machado, lo cual confirma el aparente buen estado de esta población (ver MORALES et al., 2001)
Análisis filogenético y poblacional
Todos los análisis realizados indican el carácter parafilético de las espe-cies de Gran Canaria puesto que el grupo incluye también una especie de La Gomera. En el árbol de parsimonia aparecen dos grupos (ver figura 2), el clado 1 formado por todos los haplotipos obtenidos de Pimelia sparsa Brullé, y el clado 2 por los haplotipos de P. granulicollis Wollaston y P. estevezi Oromí de Gran Canaria y los de P. fernandezlopezi Machado de La Gomera. Al margen de estos grupos, los análisis indican que dentro de P. sparsa Brullé existen tres grupos que se corresponderían con A) los haplotipos de la zona este de la isla B) los haplotipos de las localidades de las zonas de cumbre y del oeste, y C) los haplotipos del noroeste (ver Fig. 3).
El análisis de las secuencias del gen COII del género Pimelia F. en Gran Canaria permite la obtención de los valores de divergencia entre haplotipos de los distintos taxones de la isla. Estos valores dan rangos que varían de un mínimo de 0,1% a un máximo de 21,4% (entre P. granulicollis Wollaston y P. sparsa Brullé). Este valor es elevado para especies endémicas relacionadas de una misma isla, e indicativo de una profunda divergencia entre ambos grupos. Los análisis poblacionales y el análisis de clados anidados realizados, indican que dentro del grupo granulicollis (P. granulicolllis Wollaston + P. estevezi Oromí + P. fernandezlopezi Machado) hay una divergencia notable-mente baja, y que se trata de especies genéticanotable-mente próximas.
Los valores de divergencia obtenidos dentro del grupo sparsa son considerablemente mayores que en el caso de P. granulicollis Wollaston y especies afines, lo cual es indicativo de una profunda historia evolutiva. Todos los análisis realizados coinciden en señalar una elevada estructuración, formándose tres grupos principales monofiléticos que se representan en la figura 3. En todo caso, la agrupación obtenida para los haplotipos de P. sparsa Brullé no coincide con la clasificación taxonómica actual, basada en caracteres morfológicos.
El análisis de clados anidados (NCA) aplicado a los haplotipos mitocondriales de Pimelia Fabricius en Gran Canaria ha permitido inferir una serie de
Fig. 2. Árbol de parsimonia (según CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) incluyendo todas las especies del género Pimelia de Gran Canaria, así como P. fernandezlopezi de La Gomera. Los nodos marcados con línea gruesa representan grupos de interés con valores significativos de bootstrap y Bremer.
Fig. 2. Parsimony tree (see CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) including all species from Gran Canaria Pimelia and P. fernandezlopezi from La Gomera. Dark branches represent highly supported nodes (bootstrap and Bremer values).
factores (históricos o contemporáneos) que afectan a las poblaciones estudia-das; de este modo, se han podido detectar eventos como colonizaciones a larga distancia, fragmentación alopátrica, expansiones, etc. que afectan a la distribu-ción actual de haplotipos en la isla (ver CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003). DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos en los diversos análisis del gen COII confirman que el grupo de especies del género Pimelia Fabricius en Gran Canaria es
Fig. 3. Representación del árbol filogenético para los haplotipos de Pimelia sparsa s. lat. (según CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) indicando con línea discontinua [¡¡¡¡¡¡] los
pro-cesos de fragmentación que caracterizan a cada uno de los grupos representados: A (P. s. serrimargo y P. s. albohumeralis), B (P. s. sparsa y P. s serrimargo) y C (P. s. serrimargo). Fig. 3. Parsimony tree to Pimelia sparsa s. lat. (see CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003), showing fragmentation betwen nodes: A (P. s. serrimargo and P. s. albohumeralis), B (P. s. sparsa and P. s serrimargo) and C (P. s. serrimargo).
parafilético, ya que en el clado que incluye a todas las especies de Gran Canaria, se encuentra también P. fernandezlopezi Machado de La Gomera. La diversidad existente puede explicarse por un único evento de colonización y posterior radiación; este patrón aparece en otros grupos de seres vivos que han colonizado las islas Canarias (JUAN et al., 1996a; BROWN & PESTANO, 1998). Sin embargo en otros grupos, en especial plantas, los eventos de colonización no han sido únicos; en géneros como Lavatera, Asteriscus o Sonchus se pone de manifiesto la existencia de al menos dos eventos de colonización (RAY, 1995; KIM et al., 1996; FRANCISCO-ORTEGA et al., 1999). Entre los coleópteros, este fenómeno se conoce en el género Calathus Bonelli, 1809 para el que se han estimado al menos tres eventos colonizado-res distintos (EMERSON et al., 2000b).
Los niveles de divergencia obtenidos indican que la diversidad génica es mayor en el grupo sparsa que en el grupo granulicollis. Dentro de P. sparsa Brullé la mayor distancia obtenida entre haplotipos está en torno al 10,5%, mientras que entre las especies del grupo granulicollises de un 4,0 %. Valores significativamente altos fueron obtenidos también para otros tenebriónidos de Canarias; el análisis filogeográfico del género Nesotes Allard en Canarias (REES et al., 2001a) o de Hegeter deyrollei Wollaston, 1864 en Lanzarote y Fuerteventura (JUAN et al., 1998) revelan una divergencia máxi-ma entre haplotipos en torno al 14%.
Los valores de divergencia genética pueden ser confrontados con las edades de la formación de las islas y de otros eventos geológicos acontecidos durante la evolución del archipiélago. La historia geológica de Gran Canaria está caracterizada por la existencia de al menos dos grandes ciclos volcánicos (PÉREZ-TORRADO et al., 1995), ambos con fases eruptivas violentas. En el primer ciclo (14,5 8,5 Ma) se formó la caldera principal de Tejeda (14 Ma) y estuvo caracterizado por la emisión de un gran volumen de materiales que cubrieron gran parte de la isla; fue seguido por un período de quiescencia de unos 3 Ma en que prevalecen los fenómenos de erosión. Entre los 5 y 3 Ma tiene lugar un segundo ciclo de actividad volcánica, que implica la formación del complejo Roque Nublo.
Si consideramos una tasa de cambio en torno a un 2% por cada millón de años para el ADN mitocondrial de artrópodos (DESALLE et al., 1987; BROWER, 1994), obtenemos una edad estimada de 10,7 Ma para un ancestro común de las especies de Pimelia F. en la isla (21,4%). Si tomamos como referencia las dataciones propuestas por los geólogos de 14 y 3 Ma para los dos episodios volcánicos de Gran Canaria (PÉREZ-TORRADO et al., 1995), podremos concluir que la colonización de Gran Canaria por el género Pimelia F. es posterior al primer evento catastrófico, y que permaneció en la isla a lo largo del episodio Roque Nublo (datado entre 3 y 3,5 Ma) que pudo haber arrasado
casi la totalidad de la biota insular, con la excepción de algunos elementos costeros (ARAÑA & CARRACEDO, 1980; MARRERO & FRANCISCO-ORTEGA, 2001).
En una revisión de las filogenias moleculares de plantas y animales de Gran Canaria publicadas, EMERSON (2003) compara los casos de especies de ámbito forestal montano (Laurus azorica, Nesotes, Tarphius, Steganacarus, Pinus canariensis y Brachyderes) con los de otros taxones no asociados a estas formaciones vegetales (Pimelia, Hegeter, Tarentola y Chalcides). Se pone de manifiesto que los grupos de especies asociados a los ecosistemas forestales son relativamente recientes y siempre posteriores a la formación del Roque Nublo, incluso aquellas especies asociadas a formaciones boscosas supuestamente relícticas de larga historia evolutiva como la laurisilva. Por el contrario, los grupos de especies que habitan mayoritariamente las zonas bajas o costeras, han permanecido en la isla durante mucho más tiempo, incluso a lo largo del citado episodio volcánico que originó el Roque Nublo. Análisis filogenético
Los resultados del análisis filogenético ponen en duda el estatus de algunos de los taxones estudiados. Los haplotipos de P. granulicollis Wollaston y de P. estevezi Oromí (exclusivos de Gran Canaria) y los de P. fernandezlopezi Machado (de La Gomera) forman un grupo monofilético, dentro del cual las distancias genéticas son pequeñas y las tres especies forman parte de la misma unidad evolutiva. Este resultado se apoya por el hecho de que estas especies se han incluido dentro del subgénero Aphanaspis Wollaston, endé-mico de Canarias y monofilético.
La distancia mínima entre los haplotipos de P. granulicollis Wollaston es muy similar a la calculada para P. fernandezlopezi Machado (0,15%), y no existen haplotipos compartidos entre las islas de Gran Canaria y La Gomera. Estos datos revelan una posible dispersión desde Gran Canaria reciente, al menos en términos evolutivos. La hipótesis alternativa consistiría en una mayor distribución de P. fernadezlopezi Machado en La Gomera en épocas pasadas, con poblaciones que fueron luego eliminadas por sucesivas coladas volcánicas, permaneciendo únicamente en la localidad aislada donde hoy aparece. Esta posibilidad parece improbable, ya que La Gomera no ha tenido vulcanismo en los últimos cuatro millones de años (CANTAGREL et al., 1984), edad superior a la supuesta para la divergencia de su ancestro común con P. granulicollis Wollaston. Cabe destacar que P. fernandezlopezi Macha-do ocupa el único hábitat de arenas orgánicas existente en La Gomera, aislaMacha-do de otras zonas litorales bajas por extensos acantilados; es muy poco probable
que en La Gomera haya habido condiciones en muchos miles de años para que esta especie ocupara un área mucho mayor con este hábitat. Hay que tener en cuenta que las zonas montanas e incluso algunas bajas no arenosas están ocupadas por otra especie del género, P. laevigata Brullé, 1838.
El análisis filogenético de los haplotipos de P. sparsa Brullé muestra dos grupos hermanos (ver figuras 2 y 3), uno formado por los haplotipos del este de la isla (P. s. albohumeralis Lindberg y P. s. serrimargo Wollaston), y el otro por los del oeste (P. s. serrimargo Wollaston) y de las zonas de cumbre (P. s. sparsa Brullé). En ninguno de los grupos obtenidos puede reconocerse alguna de las subespecies de P. sparsa Brullé descritas en la actualidad.
La disparidad entre la taxonomía morfológica y el análisis de secuencias de ADN (ADNmt y ADNr-ITS1) fue detectada igualmente en el estudio de las poblaciones de Pimelia Fabricius en Tenerife (JUAN et al., 1996b).
Otro caso similar se ha estudiado en el género Nesotes Allard en Gran Canaria, que muestra también grupos parafilético de especies: se detectaron cinco linajes mitocondriales en todos los cuales se engloban haplotipos de una misma especie (N. quadratus (Brullé, 1838)). La baja divergencia gené-tica dentro de las especies de Nesotes Allard en Gran Canaria sugiere que es el resultado de una colonización reciente, que ha ido seguida de una rápida diferenciación morfológica como adaptación a los distintos hábitats donde se encuentran (ver REES et al. 2001b)
Por el contrario, diversas especies de carábidos del género Calathus Bonelli han sido objeto de un análisis similar, llegando a unas conclusiones diferentes. La notable cantidad de especies de Calathus Bonelli en el archi-piélago canario se había atribuido a una profunda divergencia producida por un largo período de aislamiento, asociado a la antigüedad y el carácter relictual del Monteverde (MACHADO, 1976). Sin embargo, el análisis de ADN mitocondrial detecta un origen reciente de este género en las islas, siendo además el resultado de tres colonizaciones seguidas de una rápida diversificación in situ. En definitiva, ha transcurrido un tiempo evolutivo insuficiente para que se puedan distinguir morfológicamente los distintos linajes que ocupan áreas de bosque húmedo (ver EMERSON et al., 1999).
Los análisis realizados dentro de P. sparsa Brullé, sugieren que la frag-mentación es la causa que mejor explica la distribución actual de haplotipos (fig. 3). Este hecho es compatible con los fenómenos de vulcanismo ocurridos en Gran Canaria durante la formación del Roque Nublo, ya que las coladas volcánicas cubrieron gran parte de la superficie de la isla. Asimismo, la fragmentación detectada en el caso de la población de El Confital, puede relacionarse con el vulcanismo reciente asociado a esta zona de la isla, o bien porque el tómbolo de La Isleta (donde se localiza esta población) ha estado separado del resto de la isla cuando el mar cubría el istmo que las une.
Manejo de poblaciones endémicas de Pimelia en Gran Canaria La pérdida de hábitat y la consecuente fragmentación de las poblaciones se consideran los principales factores de extinción de las especies (FRANKHAM, 1996; FRANKHAM et al., 2002), ya que la existencia de poblaciones peque-ñas y aisladas provoca una disminución de la diversidad genética. Esta pér-dida de diversidad genética dependerá del tamaño de la población y del flujo génico existente. Las poblaciones aisladas como consecuencia de la fragmen-tación por pérdida de hábitat, no sólo son más susceptibles por su tamaño o por los factores ambientales fluctuantes (o factores antropogénicos), sino que además corren el riesgo de sufrir fenómenos (deriva génica, cuellos de bote-lla, etc.) que las lleven a la pérdida de variabilidad genética y, por estocasticidad ambiental, a la extinción.
En los últimos años, numerosos planes de conservación y acuerdos nacio-nales o internacionacio-nales han incorporado la protección de la diversidad gené-tica entre sus metas; sin embargo, esta incorporación se realiza sin consenso sobre cómo debe tratarse esta diversidad en los distintos documentos (MORITZ & FAITH, 1998). La protección de la biodiversidad a nivel de especies no será suficiente, máxime cuando se ha constatado la existencia de especies crípticas o falta de coincidencia entre la taxonomía y la diversidad genética (AVISE, 1989; MORITZ et al., 1993). Para una adecuada gestión y conser-vación de las especies, es necesario identificar linajes evolutivos para preser-var la máxima diversidad genética incorporando además información acerca de los procesos históricos que afectan a las poblaciones (AVISE, 1989; MORITZ 1994, 1995).
El Catálogo Nacional de Especies Amenazadas incluye a P. granulicollis Wollaston en la categoría de en peligro de extinción. Por su parte, el Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias incluye además de la anterior-mente citada, a P. estevezi Oromí en la misma categoría, y a P. sparsa albohumeralis Lindberg como sensible a la alteración de su hábitat, cate-goría en la que además se incluye a P. fernandezlopezi Machado de La Gomera.
La densidad de población de algunos de los taxones es notablemente baja. Así, las dos únicas poblaciones conocidas de P. s. albohumeralis Lindberg (Arinaga-Playa del Cabrón y Maspalomas) están en clara regresión. Ambas localidades se encuentran respectivamente dentro de los límites del Monu-mento Natural de Arinaga y de la Reserva Natural Especial de las Dunas de Maspalomas, ambos de la Red de Espacios Naturales Protegidos de Canarias. Asimismo, P. estevezi Oromí dispone de una única pequeña población en Punta de las Arenas (o Punta de Góngora) incluida en el Parque Natural de Tamadaba (Ley 12/1994), siendo además área de sensibilidad ecológica (Ley
11/1990) y zona de especial protección para las aves (Directiva 79/409/CEE). En una situación similar a P. estevezi Oromí se encuentra P. fernandezlopezi Machado, que ocupa una reducida porción de la Reserva Natural Especial de Puntallana. Los problemas principales que tienen estas poblaciones, en espe-cial las de P. sparsa albohumeralis Lindberg, son la pérdida de hábitat por acción humana, como consecuencia de la expansión de los complejos turísti-cos e industriales, extracción de áridos, vertederos, etc.
La distribución de P. sparsa sparsa Brullé abarca una franja entre Los Pechos y Tamadaba, entre 1200 y 1900 metros de altitud, con poblaciones notablemente reducidas y que muestran cierto flujo génico con las poblacio-nes de P. s. serrimargo Wollaston de La Aldea, en el oeste de la isla; todos los análisis realizados identifican a este grupo como una unidad evolutiva a preservar.
Por otro lado, P. granulicollis Wollaston y P. s. serrimargo Wollaston tienen una distribución mayor en zonas bajas y arenales costeros, y sus tamaños poblacionales son superiores a los del resto de taxones endémicos de la isla. Las poblaciones de P. s. serrimargo Wollaston se encuentran en aparente buen estado, aunque la población de El Confital en La Isleta (zona noreste de la isla) muestra un cierto aislamiento genético y geográfico. Las poblaciones de P. granulicollis Wollaston están mucho más fragmentadas, y algunas (La Aldea y Guanarteme) se encuentran aisladas geográfica y genéticamente, en una situación verdaderamente crítica debido a la alteración de su hábitat por efecto de la actividad humana.
P. granulicollis Wollaston y P. estevezi Oromí de Gran Canaria y P. fernandezlopezi Machado de La Gomera, que en todos los análisis realizados aparecen como un grupo monofilético (JUAN et al., 1995; PONS et al., 2002; CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003), representan las únicas especies conocidas del subgénero Aphanaspis Wollaston (OROMÍ, 1990), haciéndose más nece-saria su conservación ya que representan una unidad evolutiva diferenciada dentro del complejo de especies canarias.
Otros estudios previos han demostrado que en islas como La Gomera, Tenerife, Fuerteventura y Lanzarote hay géneros de Tenebrionidae (Pimelia Fabricius, Hegeter Latreille, Nesotes Allard) que presentan varios casos de convergencia evolutiva morfológica (JUAN et al., 1996b, 1998; REES et al., 2001b). Por ello, con el avance actual de las técnicas moleculares, se hace cada vez más importante analizar en conjunto los datos de variabilidad intraespecífica con las descripciones morfológicas, para decidir cómo se dirigen los esfuerzos de conservación, ya que el uso parcial de los datos morfológicos puede conducir a políticas de gestión equivocadas.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer la ayuda y la dirección por parte de Dr. Carlos Juan de la Universitat de les Illes Balears y Dr. Pedro Oromí de la Universidad de La Laguna. Asimismo, ha sido inestimable la participación de Heriberto López y Óscar Moya, así como de Jesús Gómez-Zurita. Las familias López Hernández, Amador Medina y Medina Montesdeoca, nos facilitaron la estancia en Gran Canaria durante los días de muestreo. Finalmente, a la Asociación Española de Entomología y a la Fundación Biodiversidad, agradezco la convocatoria de los Premios Nacionales de Entomología para Jóvenes Investigadores. Este trabajo ha sido posible gracias a los proyectos REN2000-0282/GLO y REN2003-00024/GLO del Ministerio de Ciencia y Tecnología, y al proyecto Seguimien-to de las poblaciones de Pimelia estevezi y Pimelia sparsa ssp. albohumeralis en Gran Canaria, de la Consejería de Política Territorial y Medio Ambiente del Gobierno de Canarias. Los permisos para colectar las especies incluidas en este estudio fueron concedidos por el Área de Medio Ambiente del Cabil-do de Gran Canaria.
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