Capítulo 26 Filogenia y el Árbol de la Vida

(1)

Capítulo 26

Filogenia y el Árbol

de la Vida

Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez

• Filogenia

– Historia evolutiva de un grupo de organismos

a partir de un ancestro común

– Las clasificaciones modernas se basan en

ancestros comunes

– Tradicionalmente se basaban en similitud

estructural

• Sistemática

– Diversidad de organismos

– Sus relaciones evolutivas

– Utiliza evidencias fósiles, moleculares y

genéticas

– Biodiversidad

• La variedad de organismos • Los ecosistemas que forman

• Taxonomía

– Dar nombre:

– Describir las especies

– Clasificar

• Clasificación

– Agrupar organismos por sus similaridades o

relaciones evolutivas

(2)

• Sist. binomial de nomenclatura

– Género + epíteto específico

• Homo sapiens • Quercus alba

• Eleutherodactylus coqui

– Lineo, Siglo XVIII (1758)

– Facilita la ciencia internacional

• Categorías

Taxonómicas

– Dominio – Reino – Phylum – Clase – Orden – Familia – Género – Especie Fig. 26-3 Phylum: Chordata Kingdom: Animalia Domain: Eukarya Bacteria Orden: Carnivora Clase: Mammalia Phylum: Chordata Dominio: Bacteria _Reino:

Animalia Dominio:_Archaea

Dominio: Eukarya Familia: Felidae Género: Panthera Especie: Panthera pardus

• Homología

– Estructura derivada de un ancestro común reciente:

• Huesos de alas en aves, murciélagos y pterodáctilos

– Homoplasia

• Estructura o caracter que aparenta ser superficialmente homólogo pero que ha sido adquirido de forma independiente

– Forma corporal de tiburón, delfines, atún e ictiosaurio – Ala de insectos y aves

(3)

Convergencia Evolutiva: Homoplasia

Fig. 26-7

Topo marsupial Australiano

Topo placentado de América del Norte

• Caracteres plesiomórficos

– Caracter ancestral compartido

– Ancestro común lejano

• Caracteres sinapomórficos

– Caracter derivado compartido

– Ancestro común más reciente

• Sistemática molecular – Determina relaciones evolutivas comparando macromoléculas – RNA Ribosomal [5S, 16S, 23S]

• Transcritas de regiones del DNA altamente conservadas (útiles para establecer relaciones de cientos de millones de años)

– DNA Mitocondrial [mtDNA] • Evoluciona rápidamente;

utilizado para establecer relaciones más recientes Fig. 26-8 1 C C A T C C A T 2 G T A C A C A GAGTC C T AG C C 1 2 C C A T G T A C A GAGTC C T AG C C C A C C A T 1 2 C A C C A T C A C C A T GAGTC C GAGTC C T G A 1 C C A TC AGAGTC C 2 C C A TC AGAGTC C Deleción Inserción

(4)

Taxonomía

Molecular

Cladística o cladismo

• Sistemática Cladística: agrupa los organismos por descendencia común

• Un clade es un grupo de especies que incluyen la especie ancestral y todos sus descendientes

• Los clades pueden estar anidados en clades más grandes, pero no todos los grupos de organismos cualifican como clades

• Taxón

monofilético

– Contiene a todos los descendientes del ancestro común más reciente. • Mamíferos – Demuestra la verdadera relación evolutiva – Forma lo que se conoce como un “Clade” Fig. 26-10a 1 A B C D E F G Grupo I

(a) Grupo monofilético (clade)

• Taxón parafilético

– Ancestro común,

pero no todos sus descendientes:

• Clase Reptilia no incluye a las aves aún cuando estas

comparten

un ancestro común reciente – El taxón parafilético no se reconoce en la sistemática cladista o filogenética ya que no es un taxón real Fig. 26-10b 2 A B C D E F G (b) Grupo parafilético 2 A B C D E F G (b) Grupo parafilético Grupo II

(5)

Taxones monofiléticos y parafiléticos

• Grupos

polifiléticos

– No comparten ancestros comunes recientes • Protista – Comparten caracteres homoplásicos – Falsa representación de las relaciones evolutivas verdaderas 3 A B C D E F G Figure 26.10c Grupo III (c) Grupo polifilético

Grupos polifiléticos

Figure 26.11 Common ancestor of even-toed ungulates Paraphyletic group Polyphyletic group Other even-toed ungulates Hippopotamuses Cetaceans Seals Bears Other carnivores

(6)

Monofilia, parafilia y polifilia

Tres escuelas de sistemática:

Fenética, evolucionaria y cladista

• Fenética: taxonomía numérica

– Basado estrictamente en variaciones fenotípicas cuantificables

– No distingue entre caracteres homólogos y

caracteres homoplásicos, produciendo clasificaciones erróneas

– Uso de algoritmos en biología molecular

• Sistemática

evolucionaria:

– Ramificación evolutiva – Estudio de la divergencia: • Basado en cambios estructurales y otros cambios – Estudia la combinación de caracteres plesiomórficos y sinapomórficos • Cladística o cladismo: – Enfatiza descendencia de ancestro común en vez de similitud fenotípica – Solamente interesada en las sinapomorfias – Produce cladogramas que grafican las relaciones evolutivas de los taxones bajo estudio – La parsimonia dirige

(7)

Utilización de la parsimonia para evaluar

hipótesis evolutivas

• Análisis de grupos externos [“Outgroup

analysis”]

– Separan caracteres ancestrales y derivados – Taxón externo [Outgroup] divergió primero (más

temprano) que los otros

– Taxón externo [Outgroup] representa la condición ancestral Fig. 26-11a TAXA L e o p a rd T u n a Vertebral column (backbone) Hinged jaws

Four walking legs

Amniotic (shelled) egg

Hair

(a) Character table

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Fig. 26-11b Hair Hinged jaws Vertebral column

Four walking legs Amniotic egg (b) Phylogenetic tree Salamander Leopard Turtle Lamprey Tuna Lancelet (outgroup)

(8)

Amphioxus A B = Absent = Present CHARACTERS V e rt e b ra e (b a c k b o n e s ) J a w s A m n io ti c e g g M a m m a ry g la n d s U p ri g h t p o s tu re O p p o s a b le th u m b T e tr a p o d (4 l im b s ) Lamprey Sunfish Newt Lizard Bear Chimpanzee Human TAXA A m p h io x u s L a m p re y N e w t L iza rd B e a r C h im p a n ze e H u m a n S u n fi s h Absent Present Jaws Common chordate ancestor Node A Node B

Common vertebrate ancestor Common jawed vertebrate ancestor

A m p h io x u s L a m p re y N e w t L iza rd B e a r C h im p a n ze e H u m a n S u n fi s h Absent Present Tetrapod limbs Common chordate ancestor Node A Node B Node C

Common tetrapod ancestor

A m p h io x u s L a m p re y N e w t L iza rd B e a r C h im p a n ze e H u m a n S u n fi s h Absent Present Amniotic egg Common chordate ancestor Node A Node B Node C Node D

Common tetrapod ancestor Common amniote ancestor

(9)

A m p h io x u s L a m p re y N e w t L iza rd B e a r C h im p a n ze e H u m a n S u n fi s h Absent Present Opposable thumb Common chordate ancestor Node A Node B Node C Node D Node E Node F Node G

Common tetrapod ancestor Common amniote ancestor

Common mammal ancestor Common primate ancestor

A m p h io x u s L a m p re y N e w t L iza rd B e a r C h im p a n ze e H u m a n S u n fi s h Common chordate ancestor Node A Node B Node C Node D Node E Node F Node G

Tabla de

contingencia

de las

diferencias

de amino

ácidos en la

secuencia

del

citocromo-c

(10)

Filogenia del citocromo-c

• Relojes moleculares – Miden el tiempo desde evento de divergencia de un ancestro común por el número de diferencias en las secuencias de nucleótidos (ácidos nucleicos) y amino ácidos (proteinas) – La tasa de cambio debe ser constante Figure 26.14 Human Human Mushroom Mushroom Tulip Tulip 0 0 0 30% 40% 40% 25% 15% 10% 5% 5% 15% 15% 20%

(a) Percentage differences between sequences

(b) Comparison of possible trees

Tree 1: More likely Tree 2: Less likely

Figure 26.15

Species ΙΙΙΙ Species ΙΙΙΙΙΙΙΙ Species ΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙ

Three phylogenetic hypotheses: 1 2 3 4 TECHNIQUE RESULTS Species ΙΙΙΙ Species ΙΙΙΙΙΙΙΙ Species ΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙΙ Ancestral sequence ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ 1 2 3 4 Site C C A A A A C C T G T T T T 1/C 1/C 1/C 1/C 1/C 3/A 2/T 4/C 3/A4/C 4/C 4/C 4/C 3/A 3/A 3/A 2/T 2/T 2/T 2/T

6 events 7 events 7 events

G T ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙΙ ΙΙ ΙΙΙ ΙΙΙΙΙΙ ΙΙΙ

(11)

Figure 26.16 Lizards and snakes Crocodilians Ornithischian dinosaurs Saurischian dinosaurs Birds Common ancestor of crocodilians, dinosaurs, and birds

Transferencia horizontal de genes

Figure 26.23 Ancestral cell populations Proteobacteria Cyanobacteria Thermophiles Methanogens D o m a in E u k a ry a D o m a in A rc h a e a D o m a in B a c te ra

Duplicación génica y familia de genes

Duplicación génica aumenta el número de genes

en el genoma, proveyendo más oportunidades

para el cambio evolucionario

Duplicaciones génicas repetidas resultan en

familias de genes

Al igual que los genes homólogos, los genes

duplicados se puede trazar su orígen a un

ancestro común

(12)

• Genes ortólogos ocurren como copia sencilla en

el genoma y son homólogos entre especies

• Divergencia evolutiva se lleva a cabo luego del

proceso de especiación

Figure 26.18a

Cell division error (a) Formación de genes ortólogos:

producto de especiación Gen ancestral

Especie ancestral Especiación con divergencia del gen

Genes ortólogos

Especie A Especie B

• Genes parálogos son el resultado de duplicación

génica, encontramos más de una copia en el

genoma

• Ocurre divergencia de estos genes (por mutación)

dentro del clade que los comparte y muchas

veces evolucionan nuevas funciones (caso de

hemoglobinas en vertebrados)

Figure 26.18b Cell division error Genes parálogos

Especie C luego de muchas generaciones Duplicación génica y divergencia evolutiva

Especie C Gen ancestral

Formación de genes parálogos: Dentro de una especie

(13)

Entrecruzamiento no apareado

Evolución de cadenas de

hemoglobinas en vertebrados

Evolución del racimo de genes de

(14)

Duplicación y origen del gen de

aldosterona (mineralocorticoide)

De dos Reinos a tres Dominios

• Plantas o Animales

• Cinco Reinos (Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia)

• Seis Reinos

– Sobre la base de estructura celular y nutrición:

• Archaebacteria • Eubacteria • Protista • Fungi (o Mycota) • Plantae • Animalia

• Tres Dominios: Bacteria, Archaea, Eukarya

(15)

• Tres “dominios”

– Sobre la base de diferencias moleculares – Archaea

• Carecen de polimerasa de RNA simple

– Eubacteria

• Poseen Peptidoglicano en pared celular

– Eukarya • Eucariotas Fig. 26-21 Fungi EUKARYA Trypanosomes Green algae Land plants Red algae Forams Ciliates Dinoflagellates Diatoms Animals Amoebas Cellular slime molds

Leishmania Euglena

Green nonsulfur bacteria Thermophiles Halophiles Methanobacterium Sulfolobus ARCHAEA COMMON ANCESTOR OF ALL LIFE BACTERIA (Plastids, including chloroplasts) Green sulfur bacteria (Mitochondrion) Cyanobacteria Chlamydia Spirochetes

Canis rufus,

el lobo rojo

• SE de América del Norte; extirpado de su hábitat • Datos genéticos muestran

que es híbrido entre lobo gris (Canis lupus) y el coyote (Canis latrans)