Biosíntesis
Paredes bacterianas
Por que las estudiamos ?
• Es una característica definitoria de la célula bacteriana • Están constituídas por componentes químicos únicos.
• Algunos de estos componentes pueden causar enfermedad. • La biosíntesis es el sitio de acción de los antibióticos más
•Síntesis de precursores en el citoplasma
•Ensamblaje parcial en la membrana
•Modificaciones del precursor(cadenas laterales)
•Transporte a la cara externa de la membrana
•Ensamblaje final en el exterior e inserción en el sáculo
• Reciclado del undecaprenol fosfato
Transformación enzimática de la galactosa en glucosa
Jugo celular de levaduras + Cofactor termoestable (CoCo)
GALACTOSA-1-P GLUCOSA-1-P
:
Se halló que el nucleótido azúcar UDPG es un compuesto rico en energía capaz de transferir su azúcar a otras moléculas
El compuesto descubierto era la uridina-difosfato-glucosa o UDPG. Es interesante recordar que la mitad del UDPG es la uridina fosforilada, uno de los ladrillos conocidos como nucleótidos con los que los organismos vivos construyen el ácido ribonucleico, necesario para los mecanismos de transferencia genética
La mitad de la molécula del UDPG, la uridina- difosfato, actúa en muchos casos como un carro que transporta a la otras mitad, la glucosa, para que se combine con otras sustancias.
Descubrió los
nucleótidos azúcares
Y su aporte fue clave
para entender la
biosíntesis
de los hidratos de
carbono
(Galactosemia Tipo 2)
GK
(Galactosemia Tipo 1)
Premio Nobel de Química 1970
Síntesis de precursores en el citoplasma
1. Formación del UDP-GlucNac a partir de fructosa-6-P
2. Formación del UDP-MurNAc a partir del UDP-GlucNac
3. Ensamblado de la cadena peptídica para formar el
UDP-MurNAc-pentapéptido
4. Reacciones anexas para formar el ácido glutámico y del dipéptido
Reacciones citoplasmáticas
11
Reacciones citoplasmáticas
1-Biosíntesis de UDP-N-acetilglucosamina
Requiere de cuatro enzimas
1. Glucosamina 6-P-sintasa (GlmS) 2. Fosfoglucosamina mutasa (GlmM)
3. Glucosamina-1-P-acetiltransferasa (GlmU) 4. N-acetilglucosamina 1-P-uridil transferasa
(GlmU)
+Pi
2-Biosíntesis del UDP-N-acetilmurámico
Intervienen dos enzimas
MurA: transfiere el grupo “enol” del PEP
al 3´-OH del UDP-GlucNac liberando Pi
MurB: reduce el “enol piruvato”del
UDP-GlcNAc-enol-piruvato utilizando un equivalente de reducción del NADPH para dar el UDP-MurNAc
3-Biosíntesis del UDP-MurNAc-pentapéptido
Intervienen cuatro enzimas llamadas Mur ligasas MurC, D,E y F.
Catalizan la adición de L-alanina, D-glutámico, un diaminoácido meso-DAP o L-lisina y el dipéptido D-Ala-D-Ala en el grupo lactilo del UDP-MurNAc Algunas son estereo específicas otras no.
Mecanismo de reacción de las ligasas Mur
Reacciones citoplasmáticas
v
Activación del carboxilo
Reacciones anexas
La formación del D-Ala es producida por
la alanina racemasa( Air o DadX) La condensación de dos
moléculas de Ala es catalizada por una D-Ala:D-Ala ligasa
dependiente de ATP (Ddl)
MurI: glutamato racemasa y
D-aminoácido transferasa (D-AAT) que cataliza otra reacción
D-Ala +a-cetoglutarato ~
D-glutamanto + piruvato
UDP-
UDP-
Precursores hidrofílicos para ser
ensamblados y transportados a través
de la membrana
P P P
PO4=
Lípido transportador: bactoprenol
Que es ??
Que función cumple en la célula?
Polímero de isopentenil fosfato, de C55, undecaprenil fosfato que se encuentra unido a membrana por el extremo lipídico y el fosfato esta por fuera de la membrana.
Este compuesto reacciona con los precursores para formar la unidad repetitiva y traslocarla al sitio de la pared en crecimiento.
Lípido anfipático Rol de los poliprenoles
Metabolismo de undecaprenil-P en bacterias
Farnesil pirofosfato(C15) 8 isopentenil pirofosfatos (C5)
Undecaprenil pirofosfato
Undecaprenil -fosfato Undecaprenol
Biosíntesis de varios polímero de pared (peptidoglicano, ácidos teicoicos, LPS, cápsula
etc)
Biosíntesis del Lípido I
Mecanismo catalítico en dos pasos
Mecanismo catalítico en un solo paso
C55-P + UDP-MurNAc-pentapéptido UMP+ C55-PP-MurNAc-pentapéptido (lipid I )
Biosíntesis del Lípido II
MurG cataliza la formación del lípido II a partir del Lípido I y UDPGNac
Esta proteína interactúa con MraY and MreB proteins y participa en multicomplejos involucrados en la división y la elongación celular.
Translocación a través de membrana
Modificación enzimática del Lípido II y flipasa
Peptidoglicano síntesis y clivaje
Bactoprenol con una cadena creciente de peptidoglicano
Cadena naciente de PG
Recorte del saculo
trasnpeptidasas
Peptidoglicano sintasas
1-Glucosiltransferasas (MGTasa) o transglicosilasas, monofuncionales que polimerizan las cadenas de PG nacientes o los dominios TG de las PBP clase A
Scheffers D , and Pinho M G Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2005;69:585-607
Forma
Detalles de la reacción de transglicosilación:
El extremo reductor del MurNAc del péptido naciente es
transferido al 4-OH de la GlucNAc enlace b-1-4
y se libera C55-PP
Undecaprenol ppi
+
Reciclado del bactoprenol
Ciclo del lípido transportador
v
Reacción de transpeptidación
• Se realiza del lado externo de la MC al igual que la TG
• La reacción es catalizada por una clase de transpeptidasas conocidas como PBPs, que son acil-serina transferasas
• La parte crítica es el reconocimiento de D-Ala-D-Ala del NAM, la interferencia de este proceso rompe la pared celular
Reacción ocurre en dos etapas
• 1-Formación del acil-Ez y eliminación de D-Ala
• 2Transferencia del mureimil tetrapéptido de la Ez a un aceptor,
-NH2 del péptido de la cadena vecina. El e –NH2 es de configuración D
• La energía para la reacción provine de la hidrolisis del D-Ala-D-Ala • La mayoría de los puentes son D,D
• Algunos puentes son D,L entre dos meso –DAP
• Algunos pueden formar puentes trimétricos con AA de cadenas que estén abajo o arriba
Reacción de transpeptidación
Formación del intermediario PG-EZ (acil-EZ) Dos cadenas de PG Paso de activación Alanina desplazadaReacción de transpeptidación
Hidrolasas del peptidoglicano
en E.coli
Las hidrolasas tienen un rol importante en
el crecimiento del PG,
división celular ,
espesor del PG
la forma de la bacteria
Hidrolasas del PG que son y que hacen??
• Son llamadas autolisinas: rompen enlaces glicosídicos y
amida algunas de ellas tienen características de PBPs
• Algunas están ancladas a la pared y participan creando
puntos de crecimiento del PG
• Contribuyen a la síntesis la cual es una combinación de
autolisis controlada y biosíntesis .
• Ac teicóicos y otros azúcares interaccionan con estas
enzimas para controlar su acción
• Liberan fragmentos durante el crecimiento y septación
que son reciclados para ser reutilizados ( alrededor del
2% del PG se recicla)
Reciclado de mureína
Recuperación del material y mensajeros Relación con la resistencia a ATB
Maduración del peptidoglicano
1-aumento de los entrecruzamientos D,D
2-incremento en la proporción de LppB unida a PG
3- perdida de la D-Ala terminal de los
pentapéptidos no entrecruzados por acción de las carboxipeptidasas
4- entrecruzamientos L,D
5-cambios en la longitud de las cadenas de PG 6-Modificaciones secundarias, polímeros de superficie acetilaciones y amidaciones que ´protegen de la acción de la lizosima
PG nuevo adquiere una estructura indistinguible
del PG de la célula original
Al comienzo el nuevo material incorporado tiene distinta composición que el PG
preexistente. En fase estacionaria de crecimiento, el crecimiento del PG es mas lento y remodela la estructura
Peptidoglicano sintasas y proteínas del ciclo celular
Organización espacial y temporal
Las proteínas del citoesqueleto y de la división controlan la posición de las sintasas y las hidrolasas
Las formas “L” de B. subtilis sin pared no utilizan la maquinaria de división normal. Utilizan un sistema de tubulación vesiculización y ampollas independiente de
MreB y FtsZ. Requieren un aumento de la síntesis de membrana. Reminiscencia de reproducción de las células primitivas
Las formas tiene un rol importante en infecciones crónicas o recurrentes
Formas “L” carecen de pared
Reproducción de células primitivas
Alta frecuencia de transferencia horizontal de genes Baja frecuencia de transferencia horizontal de genes Cristaliza el genoma Diferentes protogenomasEnvueltos en una bicapa simple de lípidos ´proliferación por tubulación o ampollas Eventos de fusión y fisión
LPS
Glucosamina- ß(16)-glucosamina, con –OH en 1 sustituido con –P-etanolamina A.G. saturados (C-14): beta-hidroximirístico Núcleo interno Núcleo externo Unidad repetitiva de la cadena lateral
El lipopolisacárido
Los dominios Lípido A y Kdo son requeridos para el crecimiento Los azúcares del antígeno O no son necesarios para el crecimiento, pero protegen de los antibióticos y la lisis mediada por el complemento El núcleo y el antígeno O son requeridos para la virulencia
Responsable de la integridad y permeabilidad de la ME
Interacción con el medio ambiente y las defensas del huésped
Composición del lipopolisacárido (LPS)
Lípido A: endotoxina, estructura conservada
Región intermedia: núcleo del polisacárido,
estructura conservada, se divide en NI y NE
Región distal o antígeno O: cadena lateral
específica, polisacarídica, son repeticiones de
pocos azúcares, muy variable.
La síntesis del LPS se divide en dos procesos
claramente diferenciados:
• la formación del lípido A y del núcleo del LPS, y
•la síntesis del antígeno O.
Una vez sintetizados estos dos componentes tiene
lugar la unión de los mismos, su modificación y
Nueve enzimas constitutivas e integrales de membrana
Núcleo del polisacárido
Núcleo interno : a-ceto deoxi octulónico (KDO )y D, D Heptosa o D,L heptosa región de las heptosas (pueden tener decoraciones)
Núcleo externo : glucosa, galactosa y N-acetilglucosamina ( región de las hexosas) pueden tener decoraciones
El KDO se agrega al lípido A por la Kdo sintasa (esencial para la viabilidad de las bacteria) Luego se agregan las heptosas que son sintetizadas por una isomerasa que cataliza la
conversión de la sedoheptulosa 7-fosfato a D,D-heptosa-7-fosfato que por acción de otras enzimas se llega a ADP-L,D Heptosa ( paso esencial para la integridad de la ME)
Glucosil transferasas implicadas en la biosíntesis del núcleo de E. coli R1. Las enzimas que
forman el núcleo interno están marcadas en amarillo, mientras que las que modifican la
estructura están en azul. Las verdes son las glicosiltransferasas del núcleo externo y la ligasa está marcada en rosa. Raetz y Whitfield, 2002.
Núcleo del polisacárido: se ensambla a partir
de precursores activados con nucleótidos
Biosíntesis del antígeno O
El antígeno O es la parte más externa del LPS y a su vez la más inmunogénica y variable.
Algunos precursores se obtienen del metabolismo central de la bacteria. UDP-glucosa, de la UDP-galactosa o de la UDP-N-acetilglucosamina, que se incorporan directamente al polímero en formación, o son intermediarios
de GDP-manosa, TDP-ramnosa y otros azúcares presentes exclusivamente en los diversos antígenos O.
Se forma sobre el undecaprenil-P Intervienen glicosiltransferasas
Los oligosacáridos se forman en la cara interna de la MI y luego son traslocados.
El antígeno O se ensambla separadamente sobre el undecaprenil-P y es traslocado por un transportador Wzx. Los oligosacáridos son polimerizados en la cara periplásmica de la membrana interna por Wzy y Wzz y luego trasferidos al lípido A por WaaL.
Iniciación de la síntesis del antígeno O
Reaccion que involucra la transferencia de un azúcar
activado en forma de nucléotido azúcar al undecaprenil fosfato
(a) Transferasa(PNPT) (WecA) específica para GlucNac
(b) Transferase (PHPT) WbaP transfiere galactosa
Síntesis del antígeno O en Salmonella enterica
MsbA ABC transportador
ABC transportador
Aparato de exportación Siete proteínas Lpt
Resumen
1. LPS es un glicolípido complejo compuesto de hasta tres regiones estructurales : lípido A , núcleo del sistema operativo , y la larga cadena hiper variable del O- PS
2. Las moléculas de LPS juegan un papel crucial en la integridad de la membrana externa y son esenciales para el viabilidad de bacterias G(-)
3. Los primeros pasos en la síntesis de LPS son objetivos válidos para el desarrollo de agentes antibacterianos
4. Las bacterias pueden afinar las estructuras de LPS , la promoción de la supervivencia en sus respectivos nichos en el huésped y otros
entornos. Los tipos de modificaciones del LPS y la forma en que están regulada son muy variables .
5. La biosíntesis de LPS implica componentes en las caras citosólicas y periplásmicas del interior membrana.
6. La exportación final de LPS a la membrana externa es realizada por una máquina molecular dependiente de ATP compuesta de siete
Diferenciaciones en la célula procariota
1-Diversidad
2- Esporas bacterianas
Observación
Composición química y estructura
El proceso de eporulación
Propiedades biológicas de las esporas
Germinación
3- Otras células diferenciadas
Quistes bacterianos
Mixosporas
Acinetos
Que son las esporas
•Son estructuras de latencia o reposo •Con baja o nula actividad metabólica •Muy resistentes
•Son consecuencia de cambios morfológicos y bioquímicos: de
diferenciación celular
Endosporas Exosporas Diferenciaciones de actinomicetos Quistes bacterianos Mixosporas Diferenciaciones en cianobacterias Acinetos o aquinetosDiversidad
El descubrimiento de las esporas bacterianas tuvo una gran
trascendencia para la microbiología, el conocimiento de la existencia fue decisivo para desarrollar
procedimientos de esterilización, tanto para la medicina como para la
industria alimenticia.
1. Calentamiento entre 60-80°C (1-2hs) mueren células vegetativas 2. Sobreviven las esporas
3. Incubación a 30-37°C ( 24 hs) germinan las esporas dando células vegetativas
4. Calentamiento entre 60-80°C (1-2hs) mueren las células vegetativas
Endospora bacteria
•Producidas por ciertas especies del dominio bacteria en respuesta a limitación nutricional
•Son formas de reposo, durmientes, sin metabolismo •Se forman dentro de la célula bacteriana
•No son formas de reproducción ni de crecimiento •Tienen extraordinaria resistencia al calor y otros agentes físicos y químicos
•Sobreviven en condiciones extremas
•Esporulación : proceso de formación de esporas
Géneros productores de endosporas
Bacilos • Bacillus • Clostridium Cocos • Sporosarcina Características GeneralesAmpliamente distribuidas en la naturaleza.
Tienen una relación ecológica porque todas se encuentran principalmente en el suelo.
Aerobios, microaerófilos, anaerobios facultativos y anaerobios estrictos.
Algunos son capsulados, pueden tener o no flagelos La temperatura de crecimiento de la mayoría oscila entre 25 y 35°C, aunque se han descrito especies psicrófilas y termófilas
La formación de endosporas es muy ventajosa ya que el suelo es un ambiente muy variable, se producen cuando hay un nutriente limitante.
Funciones y transformaciones que causan en
el medio ambiente
•Patógenas humanas y de animales.
•Interés industrial por su capacidad de producir antibióticos (género
Bacillus).
•Importancia agrícola al ser utilizadas como plaguicidas biológicos. •Algunas alteran los alimentos.
Localización
Observación de las esporas
Coloración de Shaefer y Fulton
Localización: Es útil como criterio taxonómico,
pueden estar en el medio terminales, deformantes
Observación de las esporas
¿Cuánto puede vivir una espora?
Los datos publicados sobre la longevidad de
las endosporas indican que pueden
permanecer viables durante varias décadas
y probablemente mucho tiempo más
según las condiciones a las que esté
sometida.
Protoplasto o
núcleo ("core", en inglés), con
la MIC de la espora
(membrana esporal interna). Pared de la espora
(= Germen de la pared de la
futura célula vegetativa).
Corteza o córtex, rodeado externamente de la
membrana esporal externa. Cubiertas.
Exosporio (no universal: las esporas de algunas especies carecen de él).
Protoplasto o Núcleo ( core)
Espora de Bacillus cereus http://www.shef.ac.uk/mbb/staff/moir-a
•Citoplasma muy deshidratado (10 -30%)
•contiene dipicolinato de calcio •Contiene el cromosoma, pocos ribosomas, ARNt, ARN polimerasa, mono y di nucleótidos pero no tri nucleótidos (no ATP).
•Carece de componentes inestables: ~No ARNm
~No enzimas biosintéticas
~No aminoácidos ni bases nitrogenadas ~No cofactores reducidos (NADH, CoA, etc.)
Protoplasto o Núcleo ( core)
El citoplasma está muy deshidratado con altas concentraciones de ion Ca++ (1-3% del peso seco de la espora), y de ácido dipicolínico
(DPA) (10% en peso); forman dipicolinato cálcico (DPC), una
sustancia exclusiva de las esporas bacterianas. Reserva de Ca++
Protoplasto o Núcleo ( core)
•-Gran cantidad de pequeñas
proteínas especiales, las pequeñas, ácidas, solubles (SASP) que
mantienen le pH más bajo que en la célula vegetativa.
-Durante la germinación se usarán
como fuente de C, E y AA.
-Acomplejan el ADN: protegen de
las radiaciones UV.
•-Fuente de energía: 3-fosfoglicerato→PEP
•pH es una unidad menor que el citoplasma de la cel. vegetativa
Pared de la espora
Se encuentra inmediatamente por encima de la membrana interna de la espora
Composición: a base de un PG similar al de la célula vegetativa, con sus característicos enlaces entre los tetrapétidos
Funciones: al germinar la espora, dará lugar a la pared celular de la nueva célula vegetativa, confiriéndole, mientras tanto, resistencia osmótica
Corteza o cortex
Al microscopio electrónico:. Es gruesa, transparente a electrones, láminas concéntricas Formado de un PG especial
30% del NAM tiene tetrapéptidos normales, pero el grado de entrecruzamiento es muy
bajo (6%).
15% del NAM tiene solo la L-ala inicial, en lugar de tetrapétido.
55% de una modificación del ácido murámico (lactama del ácido murámico), producida
por condensación del -COOH lactilo con el -NH2, para formar la lactama
correspondiente).Gran resistencia a la lizosima.
Corteza o cortex
Origen: a partir de la célula madre. •Tiene un bajo grado de
entrecruzamiento:
-Estructura más laxa, floja y flexible que el PG normal es capaz de
expandirse o contraerse. -Rápida autolísis durante la germinación.
•
La lactama del
murámico presenta
gran resistencia a la
lisozima.
Aspecto muy voluminoso, distinto según especies. Partes densas a los
electrones.
Formada de una o más
proteínas de tipo queratina, ricas en Cys y AA
hidrófobos.
Estructura insoluble e
impermeable que impide la entrada de numerosos
agentes químicos agresivos, incluyendo tóxicos
Cubiertas
Bacterial endospores. Panel A shows endospores from B. subtilis one of which is still retained within the rod shaped 'mother cell'. In B. subtilis, spores are approximately 1.2 μm in length and are ellipsoidal. Released spores have a clear protective shell known as the spore coat and is comprised of as many as 25 different protomeric components assembled into discrete layers. Panel B shows a typical SDS-PAGE (12.5%) fractionation of solubilised spore coat proteins revealing predominant species. Ricca and Cutting Journal of Nanobiotechnology2003
• Estructura membranosa transparente, a modo de saco delgado y flojo a base de proteínas, polisacáridos complejos y lípidos
• Muy resistente a enzimas proteolíticas
El proceso de esporulación.. Cuando???
Es el ultimo proceso que se desencadena en situación de
estrés de nutrientes
Posterior a otros procesos para obtener nutrientes o
competir en el suelo como por ej.
Síntesis de flagelo
Producción de exoenzimas
Síntesis de antibióticos
Competencia
Canivalismo
Esporulación
El proceso de esporulación
•Comienza cuando cesa el crecimiento exponencial.( 5-8 hs para B. subtilis) •Se desencadena por una limitación nutricional, un estado de inanición •El nutriente limitante que puede desencadenar la esporulación puede ser:
•La fuente de C, N o de P (GTP)
•Las fases se nombran con un número romano (I, II,....VII).
•Se suele indicar los límites de tiempo en los que transcurre la fase (ej: t2-t3 significa que la fase transcurre entre la 2ª y la 3ª hora)
•Los dos cromosomas se condensan formando un filamento. Filamento axial •Se inician dos tabiques, cada uno cerca de un polo (espículas de PC hacia el interior).
•Se degradan proteínas viejas y los aminoácidos se emplean en fabricar proteínas específicas de la esporulación.
•se forma el septo con una capa muy delgada de PG
La célula se encuentra en la etapa final de crecimiento exponencial y contiene dos cromosomas.
Fase 0
Fase II
•Se termina el septo acéntrico en uno de los polos (el otro septo no se
completa, aborta).
•Segregación de cromosomas Cada nucleoide queda en un: -Compartimiento pequeño, la prespora. 30%
-Compartimiento grande la célula madre.
•Sigue síntesis de antibióticos y exoenzimas (proteasas, amilasas, ribonucleasas, etc.).
•Formación del protoplasto de la espora debido a:
-Degradación selectiva del PG del septo
-La membrana citoplásmica de la célula madre va avanzando hacia el polo, envolviendo a la prespora¨” atrapamiento”
•Resultado: prespora posee dos
membranas, con polaridad opuesta. •La síntesis de proteínas sigue en la célula madre, pero se detiene en la prespora.
•Formación de la corteza: deposición de PG de la célula madre entre las dos membranas de la prespora.
Deposición del PG de la pared, procedente de la prespora. •La espora puede verse ya refráctil en fresco.
•Comienza síntesis de DPA y acumulación de Ca2+. •Comienza la síntesis del exosporio.
Hasta aquí el proceso se puede detener por el agregado de nutrientes
•Deposición de materiales de las cubiertas por fuera de la membrana externa de la espora.
•Continúa la acumulación de DPA, que secuestra iones Ca2+para formar el DPC en el protoplasto.
•Maduración de las cubiertas. •Citoplasma se hace más
homogéneo y denso a los electrones.
•Resistencia al calor y al cloroformo.
•Resistencia a las radiaciones UV.
•Resistencia a la lisozima.
•Maduración de prespora a endospora.
•Maduración de la corteza (PG especial, más laxo, con pocos entrecruzamientos).
•Autolisis de la célula madre y liberación de la espora. •El exosporio pierde agua y se pega a las cubiertas.
Propiedades de las endosporas
• Resistencia al calor. Es una consecuencia de los cambios que llevan a la deshidratación como medio de lograr la el estado de dormancia y baja tasa metabólica. Algunas resisten 120ºC
durante 15 minutos lo que condiciona los parámetros para esterilizar
• La tasa metabólica más baja
• Permite la supervivencia en ambientes desfavorables • DNA protegido por ácido dipicolínico y proteínas SAPS • Luego de la activación por stress, la disponibilidad de
nutrientes dispara la germinación y el crecimiento
• Dormancia. Gran inercia a los sustratos exógenos, la espora sólo perderá la dormancia cuando se haya activado para la germinación.
Deshidratación. Mecanismo:
~El DPA va entrando al protoplasto de la espora
~El Ca2+entra a la espora se forman quelatos de DPC.
~La corteza se queda sin cationes, las cargas negativas del PG cortical se repelen, la corteza se expande, se topa con las
cubiertas y hay extracción de agua del protoplasto.
~El protoplasto queda muy deshidratado, con componentes inmovilizados.
• Resistencia a los rayos UV:
~Absorción de UV por cubiertas. ~Presencia del DPC.
~Las proteínas SASPs forman complejos con el ADN.
~Por la deshidratación del protoplasto no se generan dímeros de pirimidina.
•Resistencia a los agentes químicos. Debida principalmente a la gran impermeabilidad de las cubiertas(grosor, composición a base de proteínas ricas en aminoácidos hidrófobos y con abundantes puentes disulfuro.
Fases:
•Preactivación •Activación •Germinación • Terminación
•Crecimiento ulterior (entrada en fase vegetativa)
Fenómenos bioquímicos asociados
a la esporulación
Producción de cuerpos o cristales paraesporales
Producidos en algunas especies: Bacillus
thuringiensis y B. popiliae.
•Cristales proteicos octaédricos (bipiramidales) formados en el esporangio durante la
esporulación.
•Agregación regular de subunidades de una glucoproteína de 120 kD en fase IV de
esporulación (proteínas Cry), en la célula madre
•Son poderosos insecticidas ecológicos, específicos frente a larvas de: coleópteros y dípteros.
• En agricultura plantas BT manipuladas genéticamente, que producen en sus tejidos proteínas Cry
Actúa como insecticida.
•Oruga ingiere materia vegetal con bacterias esporuladas que producen Cry.
•La proteína Cry se disuelve en el tracto digestivo. El pH alcalino provoca la proteolísis que activa a la toxina.
•La toxina altera la permeabilidad del epitelio intestinal, pasa a la hemolinfa lo que provoca la parálisis y muerte de la larva.
Producción de antibióticos
En la Fase II de la esporulación se produce la síntesis de sustancias antimicrobianas De naturaleza peptídica
Edeínas Péptidos lineales básicos que inhiben la síntesis de ADN Bacitracina Péptidos cíclicos que inhiben la síntesis del PG
Polimixinas Péptidos lineales que ´modifican la estructura y función de la Membrana
Exosporas
Son esporas externas, son resistentes sólo a calor y desecación y no contienen DPA. Podemos encontrar exoesporas en el género
Methylosinum (bacterias que oxidan metano) y Rhodomicrobium.
Estas bacterias forman esporas reproductivas por gemaciones sucesivas
al final de sus prostecas. Estas exosporas poseen una envuelta a base de
Actinomicetos-Streptomyces
Propiedades de las esporas de los estreptomicetos:
la pared celular de la espora es más gruesa que la de la célula vegetativa;
no hay cambio cualitativo en el peptidoglucano; no hay córtex ni cubiertas;
son muy hidrofóbicas
1 2
Se producen en algunas especies por
engrosamiento
de la pared celular de la célula vegetativa, por deposición de nuevos materiales sobre la MC (alginatos), al mismo tiempo que se acumulan materiales de reserva en el citoplasma (PHA). Poseen metabolismo endógeno y resisten el calor, la desecación y los agentes químicos más que la célula vegetativa (pero menos que las endosporas)•Microquistes de Mixobacterias, llamados mixosporas.
•Sus envolturas constan de una corteza, rodeada de cubiertas (interna y externa).
•Estas cubiertas se componen de una glucoproteína muy rica en polisacáridos.
Son resistentes al calor, desecación, A radiación UV
Heteroquistes y Acinetos
Son diferenciaciones que aparecen en Cianobacterias
Los heteroquistes son células especializadas en la fijación de N2 para proteger la nitrogenasa EVITAN difusión de O2
Engrosamiento de la pared celular, carencia de ficobilisomas y realizan fotofosforilación cíclica
Acinetos
Formas de reposos que se originan a partir de la célula vegetativa por acumulación de Capas de polisacáridos por fuera de la pared celular y por formación de acúmulos en el citoplasma. Resisten a la desecación y a la congelación pero no al calor.
