Recursos genéticos del fríjol (Phaseolus vulgaris L )

Texto completo

(1)l/ vt-2. 1. i. v. I. RECURSOS GENETICOS DEL FRIJOL (Phaseolus vulgaris L.). I. .riú Mario Lobo A'. ( I ). RESUMEN. El género Phaseolus, de origen domesticadas,. anericano,. habiéndose reaLizado. desde México hasta Argentina. comprende 5 especies. éste proceso,. en sitios. múltiples,. efecto de fundación con una variabilidad riales. lo cual. reducÍda a nivel. a las poblaciones. con relación. cultivados. en e1 fríjol. común,. produjo de nate-. silvestres. y con. formación de acervos genéticos con algunas barreras de cruzabilÍdad. Para el desarrollo de los nateríales especie. la base germoplásmica se compone. de cuLtivares siLvestres,. P. vulgaris,. además características. existiendo,. en taxones relacionados,. sos, de rescate de embriones, plazo,. de este género, a nivel de descriptores P. vufgaris,. deseables. con 1os cuaLes se puede lograr. con mayor o nenor grado de dificúltad,. macenar a largo. y donesticados de la. semisilvestres. precisándose,. 1a colecclón. mundial, en el CIAT.. para caracVetizat. en algunos ca-. de Phaseolus se puede al-. La semilla. estando presente,. hibridación. más amplia,. ActualnenLe,se. dispone. y evaf tlar e1 germoplasma tanto. de. como de oüras especíes domesticadas del género y sehan. producido catálogos de1 germoplasmaexistente.. I . A . , P h . D . J e f e N a c i o n a l Sección l-eguminosas, Centro de Investigación "La Selva'r, A.A. 100 Rionegro (Antioquia), Colonbia, S.A.. Y.

(2) INTRODUCCTON. lla. genética. variabilitlatl. especies. vivienEes,. el. punto de vista. es el resultado. La variabilidad. deriva. genético. genética. con acción. de factores. aditiva. de la genética cÚantitativa'. de una serie. vos que conducen a camtrios en 1as frecuencias alel material. por el. de conbinación. de nuevos SenoLipos a través. o por conjunción. de características. en todas las. universal. 1a cual es aprovechable' artificialmente. hombre, en la creación. positiva,rlesde. es una constante. como son: Mutación,. de procesos evolutigéni-cas y rearreglos. selección,. migración,. y cambios cro¡nosónicos en número o estructura. a. través de milenios.. El recurso gerrnoplásmico, e1 cual está constítuido litlad existente. dentro de 1a especie: Sllvestres'. por la variabinalezas, prini-. cultivares mejorados y taxones relacionados requiere' para adecuada,de conocimientos acerca de: Variabilidad su utilizacíón total existente y colectada, manejo del recurso desde e1 punto de tivos,. vista de mantenimÍento' aumento y cat acEetizaci ón y evaluación y relaciones de cruzabilirlad entre diversos acervm genéticos y taxones.I GEI{EROPHASEOLUS E1 género Phaseolus, de origen americano (Evans 1976' Smartt 1985' Debouck y Tohme 1989, Toro et a1 1990)' comprendecinco especies domesticadas (Toro eE a1 1990), las cuales son: l' vulgaris L'; Fríjo1 Conún; P. lunatgs L. Fríjo1 Lima; P. coccineus Fríjol Petaco o de año; P. polYanlhus ' el cual se constder6 ínicÍalmente como subespecie de P. gerglne1q, (Boudoin, Marecbal 1988) y P' aculifolius,. 8. Fríj01 Tepari; existiendo'. adémásde las anterlores.

(3) nás de 20 especies silvesrres. La zo¡a de dispersión de las formas silvestres de p. vulp,aris, se extiende desde México hasta Argentina (Toro et al 1990), con un patrón de donesticación múltiple (Debouck, Tohme19g9, Toro et al 1990), 1o cual condujo a la formación de subgrupos genéLicos diver_ sos, existiendo dificultades de hibridación entre acervos de dife_ rente origen,. 1o cual está documentadoen 1a literatura. (Coyne. f965, Shii et al 1985, Singh, Grrtiérrez t984, ceprs, Bliss 1985). Se ha discutido que 1a donesticación en sitios $últiples, en el_ caso del fríjol, condujo a coevolución con los ambientes en que €sta se produjo, presentándose evidencia en este sentido por parte de Staveli, de Correa, y de Rennie y ltemp, citados por Debouck y Tohme ( 1989), La donesticación de Phaseolus produjo una serie de cambios, de los cuales Los rnás notorios son: Incre¡nentos en e1 tamaño de la seni11a, Lo cual es extremo en el caso de P. go:c:lqggg y p. lunatus; disninución,. en los cultígenos,. de la latencÍa. de 1as semillas debida a testa dura; reducción en 1a pigmentación; aparición de hábito de crecimiento determinado; reducción en el grado de ramificación lateral, pérdida de la dehiscencia espontánea de 1as vainas, con disminución en la lignificación de las rnísnas; presencia de períodos de vida anual, 1o cual, para el caso de p. vulearis y p. acutifolium, tuvo lugar en los ecosistenas silvest_res; aparición de r¡ateriales insensibles al fotoperíodo (Smart 1985); incrernento en e1 tanaño de 1as flores en p. vulgaris y p. coccineus (Evans 7976).. q.

(4) GENETICOSEN PHASEOLUS CONJIJNTOS lCon el. fin. la variabilidad. de agrupar. utilizable. por parte. de una especie. existente. se han definido. Conjuntos Genétícos, 1os cuales son: Primario, formas donesticadas, secundario, el. el cual. semidomesticadas incluye. taxón en consíderación. cas especial-es corno rescate. como el. de poliploides,. Ia producción artificial. sin. técni-. que com-. terciario. pero,. hibridación, cultivo. de embriones,. la injertación,. y e1 uso de puentes genéticos. vo de tejiilos. que cruzan con. grado de dificultad,. de embriones y el. especiales. llarnados. de la especie;. biológicas. prende especies con 1as cuales se puede lograr con la ayuda de metologías. los. confornado por las. y silvescres. las especies con algún. y potencialmente. (Harlan,. el culti-. Wet 1971,. C u b e r o 1 9 8 4) . I común,e1 complejo primario. En frí¡ol. malezas,. nas silveslres,. thus,. y variedades. (Baudoin, Marechal 1988), especies con 1as cuales,. cen hibridos latera1,. corner-. se produuni-. con 1as formas domesticadas con inconpatibilidad como citoplasná. precisándose utilizar. do relajada. esta inconpatibtlidad. e1 conjunto. t.ercíario. sis. primitivos. for-. e1 secundario por P. coccÍneus I P. polyan-. de P, vulgari.s,. ciales. cultivares. está conformado, por las. por. a nivel. P. acutlfoliuE,. P. vulgaris,. estan-. de formas silvestres P. filiformis'. y. !.. É!9g-. y P. ang,ustissimus.. PARAEL DESARROLI¡DE CULTIVARES IITILIZACION DEL GERMOPLASMA La producción de cultivares. de Phaseolus ha dependido, en alEo gra-. do, de los recursos genéticos de 1os cultígenos individuales' tiendo una alta. posibilidad. de introgresión interespecífica. de otros taxones de1 género; 1o cual depende de Ia afinidad. exis-. a partír genét1-. ca y de la morfología cromosómica, en el caso de $raseglug' donde todas las especles, reconocidas hasta e1 presente' poseen ll pares. 40 \_.

(5) ile cromosomas. I en mención, para especies. En eI caso del género,. nes y con poca diferencia ha. presentado. incompatibilid. da para 1os cruzamientos P. polyanthus,. a nivel. ad unilateral,. de los cromosomas, se la cual está documenta-. x P. cocqineus. y P. vulgaris. precisándose utilizar. corp progenitor. femenino P.. 1970, Carnarena, Baudoin 1987, Baudoin,. 1988), siendo el mecanismo de incompatibi lidad plear tres. de estos taxones; así, de híbridos,. más.fuerLe al en-. plasnas. de embrión,. con P. vulgaris,. aI. crrzar. silvestres. coccineus. La introgresión. y P. pollanthus. algunos cito-. que pueden emplearse como puen-. de P. coccineus. tse para incrementar. como na-. señalando Baudoin y. (1988) que en Gembloux se han identificado. Merechal. silves-. Baudoin y su grupo (1985) señalaron la. sin aborto. dre P. coccineus silvestre. x. Merechal. formas domesticadas en comparación con progenit.ores. obtención. afí-. P. vulgaris. (Snartt. vulgaris. estructural. estréchamente. de formas cultivadas. como progenitores. de P.. dotrantes y P. vulgaris. como Dadre recurrente.. (1988) que,a medida que la distancia. Señalan Baudoin y Merechal. 1os progenitores. nética. entre. bridos. inlerespec íf icos,. el. número de unival-entes. es rnayor, es rnás difícil. indicando, señala Ia. 1os autores, talta. cionales. en cor¡binaciones. ent¡e. culatus,. !,; ritensis,. autores,. citados. !.. jallscanus. que en Phaseolus. 6 se tendrá una depor medios conven-. 1o anterior. y los. se ha logrado. taxones silvestres. y P. salicifolíus. P. ma-. (diversos. por Baudoin, Merechal 1988).. Los mismos autores. (Baudoin,. número de univalent.es bridación. 3. lunatus. 1y. híbridos. Luego de numerosos intentosi. hi-. de hornología estructural. cromosómica; así, cuando estos están entre sarmonia moderada, pudiendo obtenerse. obtener. ge-. Merechal. es a1to,. interespecifica. 1988) agregan que cuando el. 7 a lO, las. son reducidas,. posibilidades. de 1a hi-. pe¡o que, aún es posible. 11.

(6) obtener. algunos resultados. de una an¡rlia. dentro. explorando. garna de. direcciones' de ambos padres con cruzanientos en ambas Así' se embriones' complemento irnportanEe eL rescate de. los genotipos siendo un. de embriones para cruzanientos entre 8' JgLet a!'' 1982) y (Predonta g,aris como un progeniEor y P-.. acutifolius el. ha utilizado. cultivo. P.filiformis(WeilleandeTauetal1986)conoelotroParental.. Ilucl. y Scolen (1985) resumieron. seables encontradas silvesLres,. en especies. 1o cuaL resalta. terespecífíca,. algunas de 1as caracteríscicas del. género Phaseolus culLivadas. 1a importancia. 1os resulLados se incluyen. de la introgresión en. 1a. dey in-. Tabla I'. MANEJODEL RECURSOGERMOPLASMICO. Coleccicn: existenEe a nivel de Ya que se conoce que la variabilidad material silvestre ' ( efecrlomesticación es reducida, con relacíón al t.o de fundación),. se requiere. colectar'. con base en las expediciones'. y la población de silvéstres que se han reall zado hasta el monento en la zona de dispersión de estas aún exjstentes' y senÍsil-vestres señalado que es fundamental de frí¡ir1 la manipulación y colecta de la biodiversidad sistemacizar perdido d'rrante el proceso ya que mucha diversidad genética se ha de colecta y nanipularle domesticación y a través de las t'écnicas d" gttn importanc i ó n d e l g e r m o p l - a s m a ,e x i s t i e n d o c a r a c L e r í s t i c u é o en subpoblaciones escia que se encuentran en bajas frecuencias recomendaciones sobre pecíficas (Debouck, Tohme 1988); existiendo tipo de mutantes (Debouck 1a metodología de recol-ección de este. poblaciones;. 1988).. \42. en este sentidot se ha.

(7) :. TABLA1.. Algunas Caracterlsticas importantes identificadas especies de Phaseolus Cultivadas y Silvestres.. Tolera¡cia. o. Resistencia. a:. Xanthononas. en. Especie. P. acutifolius P. coccineus. Pudriciones radiculares. P. coccineus. Moho Blanco. P. coccineus. Sequía y Calor. P. acutifolius. i rao. P. vrightii P. ritensis. Congel-arniento. P. wrishtii. Suelo con costras duras. P. coccineus P. polystachus. Inundación. P. wríetll. t3 I.

(8) I'hntqrimisfo: I En relación fríjol, indica. cabe señafar. al nantenirni'ento. genét-ico de. ordoxa¡. 10 anterior. que este posee semilla. que esta puede conservarse. temperatura. del recurso. a largo. baja y con un contpnido. plazo en corrdiciones. de humedad reducido:. de. ocupando. et a1 1982); siendo fundamental Ia de la senilla' posterior tenperatura de secado para Ia longevidatl ideales de secontexto e1 IBPGR y como condiciones En e1 anterior de temperatüra 'y 10 a 15% cado reconienda cuartos con 10 a l5"C (cromarty para un secado lento en caPas delgadas de humedad relativa para sernillas de tanaño relativamente et al 1982)i por otro 1ado, y ha indicado que el secado de grande, como es el caso del frijol'se En una primera fase puede llevarse a cabo en dos etapas: la senllla del 40 a1 45%' a lToC con una humedad relativa un sitio se utiliza mefácil' en forma relativamente pudiendo lograrse este ambiente' de aire acondicionado ' diante el empleo de equipos convencionales en el contenÍdo de humedad de la hasta que se logre un equilibrio segunda fase de secado a 3OoC luego, esra se incluye en una semilla; no causándose daño a 1a semiLla si' y con 102 de hunedad relati'va' por encima de 2'5 n/s' se nantiene el flujo de aire 1000 semillas. 130 ccl(cromarty. pequesecado, y se qul-eren pro'cesar no se rlispone de cuarüos de desecariores de labose pueden utllizar ñas cantfdades de semillas' sustancia de gran en el fondo' (Lobo' 1990)' ratorio con silicagel la cual' una vez humedlcida' se capacidad de adsorción de humedad' duranLe 6 horas y secándola a 1a estufa a 175"C puecle reutilizar ambiente que se enfrie en un desecador a temperatura pernitiendo (Crornarty et al 1982)' antes de su utilización. si. Se ha encontrado. que la aplicación. de qulmicos¡. para almacenanien-. bajo estas condiciones y por Eo a baja temperatul:a' es detrimente; no hay problemas patode la semilla' e1 bajo contenido de humedad. r ))l I t-1.

(9) lógicos,. ni de insecLos (Van Der Maesen 1984).. Se considera. que e1 empaque para la. tes caracterí. sticas : que se pueda sellar. semilla. debe reunir. herméticarnen te,. ble a gases y vapor de agua, que no sea frágil,. llas. autógamas de Phaseolus,. por entrada. siendo el. recurso. viabilidad,. puesto que existe. plasma, 1o cual,si ca¡saria. e1 peligro. en baja frecuencia. de pérdida de genes valioy se sabe que Ia viabili-. heredables específlcos,. no es. del germo-. a cabo con las nornas de ISTA ( 1S5),. se llevare. de recurso alrnacenado; se ha desarrollado de germinación,. la llamada prueba secuencial cabo, con una sola repeLición acuerdo a los resultados. se decide:. a los anteriores,. AcEualmente,la nayor colección a largo. 1a cual. repetir. de. 1a prueba con resufta-. aurnentar e1 material. o deiar. en. et a1 1985).. de germoplasma de Phaseolus en el. pLazo en 1as instalacíones. Ca1Í, la cual a principios. se 1leva a. y un núrnero reducido de semillas;. alnacenaniento el germoplasma (Ellis. mundo se nantiene. taxón. con rnáxima. un monit-oreo. periódico. se requiere. un gasto alto. dos acunulativos. para P. coccineus,. gerrnoplásmico hay que mantenerlo. con caracteres. un proceso aI azar,. que se pueda volver. se recomienda almacenar 4000 seni-. núnero ideal. Dado que el. dad de nateriales,. impermea-. (Van Der Maessen 1984).. a1ógarno, l-2000 sernillas. sos que se encuenlran. siguien-. barato (lr/itcombe 1984); en el caso de las. a sel1ar y relativamente especies. las. del CIAT en. de 1989 tenía 41508 entradas de diver-. sos taxones de Phaseolrrs (Toro et al. 1990).. Gracterizaciül: La caracterízac aquellas. variables. das fácilmenfe. de alta. ión,. la cual. comprendeeL regi-stro de h e r e d a b i l i d a d , que pueden ser observa-. y que se expresan en todos los amtrientes (Williams. r5.

(10) to. 19e4) y 1a evaluación. que toma en consideración. pueden ser afectadas. tores,. el germoplasmacolectado.. se logra. las cuales,. a través. el intercamblo. saris. de Phaseolus,. entre. 1983) y P. acutifolius. mundial,. el germoplasra. luego del. se caracterizá. rnorfoagronómicos para cada una. en e1 caso de P. vul-garis se registran. así,. de campo y 7 de semilla;. a nivel. a cabo evaluaciones especlflcas, y al virus. las de P. vul-. qrre conserva la colección. internacional. mediante e1 empleo de descriptores. características. para diversas. (IBPGR 1982), P. coccineus ( IBPGR. de la sernilla,. de las especies;. y facilitar. se encuentran. más amplia de germoplasma de Phaseolus a nivel inicial. de descrip-. (IBPGR 1985).. del CIAT, entidad. increnento. de. (Engef 1985).. de descriptores. las cuales. y. funciones:. sistetrática. internacional. una serie. (IBPGR, 7982), P. lunatus. A nlvel. llamadas listas. la descripción. de datos a nivel. El IBPGR ha desarrollado especies. de las. El registro. entre otros cumplen las siguientes. y est.andarizar. unifornizar. que. por eL nedio ambienLe (Howen 1981, Arbeláez. Mora 1989), vuleven útil datos anterior. características. tales. 25. ade¡nás se lLevan. como resistencia. a Empoaca. deL rnosaico cornún (CIAT s,f.).. Ibct¡rsrtacion : Se ha señalado que un buen sistena la clave. para la ut.ilización. del nateríal. de gerrnoplasma(Esquinas-Alcazar actual, de ordenadores dad de inforrnacíín,. de datos,. alnacenarla. t.e, datos de almacenamiento, zaciín,. evaluación. publicación durante. i+6 i. 1981),. de documentación es. depositado. bancos. Con 1a drsponibilidad. se puede nnnipular y conunicarla,. germinación. en los. una gran canti-. incluyendo. y renovación,. pasapor-. caracteri-. del gerrnoplasma; permitiendo la ' A nivel del CIAT, los datos producidos. y distribución. de catálogos.. todo e1 proceso,. se nanejan a través. de un equipo IBM 4361.

(11) ll. con un sistema de base de datos 1 DMS/s (CIAT, s.f.).. BIBLlOCRAFIA ARBELAM,C.A.; MORA,M. 1989. Documenraéiónde 1os Recursos Fitogenéticos. Seminario Universidad Nacionat. fac. de Agronomía. Mede11in, 54p. BAUDQIN, J.P.; MARECHAL, R.. l98g.. .i:l.;Hl3"i:,;:,:i-t+**,'ai"*::¡, ill;:J';l:;.H1";ff g. trridecroses and raxonomyof. CAMARENA, F.; BAUD0IN, J.p. Igg7. 0btenrion des prerniershybrirles interespecifiques entre p. vulearis,et !. plvanrhus cyroplasmede certe dermiere forme butl-_netfrl-ÁEi6i. ";";i;----" c;;;i.u* 22:43-55. CIAT. s.f.. The Generic Resources unit (GRU). Hanoout 5p.. COYNE,D.P. 1965, A genetic.study of 'rcripplefl',.norphology resembling virus symtomsin phaseolus vuiearis L.' J. iláredity 56: 762. CROMARTY, A.S.: ELLIS, R.H,; ROBERTS, E.H. 1982. The Design of Seed Storage FacilitÍes for Genetic Conservation, iBpGñ, Secretariat, Rome,96p. CUBERo,J.l. 1984. Urilizarion of wild relatives and primiLive forns of food legurnes. Tn: Genetic Resourcesand their Exploiration Chickpeas, Faba BEans and LenLils (WitcomUe, J.R.; Erskine, t/. Edirs) Marrinus Ntjhoff/Dr. Junk publisúers pp. 73-84.. DEBOIICK, D.c.. lgpp.. plraseglussermplasm explorarion. ln: Generic. xesources or l,haseolus beans (Cepts, p., Edit) Publishers, Dordrecht Ha1laná. Dt' 3-2g.. KIuwel-Academic. DEBoucK ' D.G.; TotlME,J. 1989. rnplications for bean breerlers on the origins of commo¡rbeans, phaseolus vulgari.s . ll; Currenr Tropics in-,breeding of C6rrun-onbean,@EeUEl S.;-Eait). Working DocumentNe 47. Bean program, Cf¡i, Cafi, Cái"rUiápp. 3-42. l,. ELIIS, R.H.¡ HONC,T.D.; ROBERTS, B.ll. r9g5. technology for getrc banks Rolnc. 210 o.. Hanttbootrof seeri. 4',1.

(12) t2. ENGELS,J. 1985. Descripción sistemática de colecciones de gerCaCIRF. Leciuras sobre Recursos Fitogenéticos' rool.*t.. 21p' Cali' CIAT' Na 6' racterización y Documentaclón J.T. 1981. Los recursos fitogenéticos' una ESQUINAS-ALCAZAR, Rorna,FAO' Inst'ituto Nacioinversión ="gutu pu.u el futuro' Ministerio de Agricultura nal de Investigaciones Agrarias. y Pesca, EsPaña44P. EVANS,A. Lg76. Beans. fa: Bvolution of Crop Plants (Sirunonds' and Ner¿York' pp 768-172' Longman,-London 1.W., g¿it). GEPTS,P.; BLISS, F'A. 1985. Fl hybrid ueaknessin the common snggest tr'ro genepools geographic origin báan: differential in cultivated bean germplasm. J. Heredity 76: 447-45O' HARLAN,J.R, De WET,J.l''l'J. 1971. Towars a rational Taxon !Q: 5O9-5I7' of cultivated plants. 'Ji. classificati'on. C, 1981. Guidelines for developing descripLors lints' HOWES, Píant Gentic Rsources NevsletLer Ne 45: 26-32' .P.; G.J. 1985. InteresPecific hybridization in the SCOLEN, HUCL, comnon bean: A Resiew' HortScíence 2Oz 352-357' IBPGR. 1982. Llmabeandescriptors. IBPGR. 7982. -t!"-EgghC vulsaris Rome32P.. IBPGRSecretariat Rome36p.. descriptors.. IBPGR, Secretariat. IBPGR. 1983. Phaseolus coccineus descriptors' Rome34p. IBPGR. 1985. Phaseolus acutifolius Rome 26¡:. ríat.. IBPGR,SecretariaL. descriptors.. ISTA. f985. International Riles for Se€d testirrS' and TechnologY 13: 300-520.. IBPGR' SecretaSeed Science. M. 1990. Recursos Genéticos y Producción de Variedades de L0B0, ----úaUa. In: XII Seminario. Mejorarnientoy Producción de Haba PROCIANDINO' (nur"t t?-"ttnt, B; Hernández-Btavo, G. Edits)' Quito, EcuadorlP'93-108. R' 1982' Fert'ile allopolvJ.P.; IIARECIiAL, K,; BAUDOIN, PREDONTA, ----ploiás fiom the cross llgggglgq acu!.ifollUs x Phaseolus -y!lp8u11. Rech. Agrow. Gembloux 17: 177-L9O' ti"..

(13) ') /q 13. SHII, C.T.; MOK,I't.C.; TEMPLE,S.R.; MOK,D.trr.S. f 980. Expression of developmental abnormal-ities in hybrids of phaseolus uufg.ri. L. J, Heredity 7I: 2tB-222 SINGH,S.A.; GIITIERREZ, J.A. 1984. Geographical tlisrribut.ion of the DL I and DL 2 genes cousing liybrid áwarfism in phaseoius L., Lheir assocíation rviih seed size, anrl tIE*: "!le?!i" significance to breeding Euphytica 332 337_3h5. SMARTT'J. L97o- rnterespecific hybridization betweencurtivated American Species of the genus phaseolus. BuphyLica 19: 4g0_ 489. SMARTT,J. 1985. Evolution^of Graj.n LegumesIV pulses in the Benus. Phaseolus. Exp. Agric. Zl: 193_2O7. TORO,O.; T0HME,J.; DEBOUCK, D. 1990. Wild Bean yulAaris L.): Description and Distribution. CIAT Publicatlon Ne 181. 106o. VANDERMAESEN, L.J.c.. 1994.. Seed srorage, viability and rejuvenation. In: Genetic Resourcesand théir Explotation_Chicñoeas.. FabaBeaniand Lenrils. l,rartinus ¡¡i:r'"ir7iií1"ül"ir"r."ij"uiíll"'. hers pp. 13-22.. TJEILENMAN DE TAN, J.p.; I"ÍARECHAL, R. 1986, ObtenLion _E.l BAUDOIN, dar roporyploides fertiles chez re croisementr entre phaseolus : yulFgris et,Ph?€eo]us filiformis. Bu1l. Rech. Agi Gembloux 2l: 35-46. LITLLTAMS 1994. Adecade of crop GenetÍc Resources Research. ' J.T. GeneLic Resources: Conservation and Evaluation (Hái¿"n, ll-r !.op ' J.W.H.; I'lilliarns, J.T., Edits). GEorgeAllen ,n¿ U"ri"_ionJon-' p p .l - 1 6 . ,? WITCOMBE, J.R. IgB4, Seed tlryÍng and the designed costs of cold storage facilities. Il: Genetic Resourcesánd their Explora_ tion. Chickpeas, Fababeans,and Lentits. MarEinus ni:íroii7ln. l{. Junk Publishers pp. 23-38.. ^q.

(14)