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Aspectos fisiológicos de la propagación de plantas

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Academic year: 2020

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(1)FRUTASTROPICALES. t. ASPECTOSFISIOLÓGICOSDE LA PROPAGACIÓNDE PLANTAS Por: José Régulo Corlogeno V.. INTRODUCCIÓN La propagaciónde plantases una ocupaciónfunla civilizadamentalde humanidad.Probablemente ción se in¡c6 cuandoel hombreantiguoapr€ndióa sembrary a cultivar c¡ertasplantasque satisfacian nutritivasy hs de susanimales. susnecesidades. a. El mejnramientode lasplantasde la épocaach.nl fue precedidopor un gran progresoen la selección de las mismas,Las plantascultivadasde hoy se orig¡naronprincipalmentepor tres métodosgenerales. Primero, algunasfueron seleccionadasdirectamente pero, bajo el cuidadodel homde especiessifuestres ''tipos" que diferíanpor comevolucionaron a bre, pleto de sus ancestrossilvestres(arroz,tomate, cebada).Segundo,otrasque se originaronpor hibride cambiosen daciónentreespecies,acompañadas el númerode cromosomas,estasplantasseconocen solo en formas cult¡vadasy no se han encontr¿do tipos silvestresde ellas(maí2,trigo, peral, ciruelo, tabaco).Tercero,otro grupo de plantascuyasformas rarasdifierende lasdemásde su especiey lascuales aunqueinadaptadasa un ambientenatur¿|,son útiles al hombre(repol)o,col, brócoli). Sin embargo,este progresoen el meioramiento de las plantashub¡eracarecidode importanciaa mese dispusierade métodos nos que, simultáneamente para manteneren cultivo las formasmejoradas,Io cual originó la invencióny el descubrimientode las técnicaspara la propagaciónde plantas.La mayor parte de lasplantascultivadasse perderiano reverterian a formasmenos convenientes,a menosque se pfopaguenen condicionescontroiadascapaces que las hacenútiles. de presenar las característic¿s. t. La propagaciónpor mediode estacasde madera dun de la vid y el olivo ha sido una prácticamilenaria. Las técnicas de inlerto han sido h {orma mas adecuadapara cultivar la rrnyoría de las especies frutalesque se consumendesdehacevariascenfu-. r¡as.L, inv€ncióndel invemaderom el siglo XIX, hizo posiblela propagacióna travésdeler¡raieamiento de estacascon hojas.Mas recimtemente,el descubrimientode sustanciasquímicasque inducenla formaciónde raíceso tallos,o que sirvende fuente alimenticiaen la propagaciónin uítro, han modificamuchosprocedimientos do sustancialmente de propagación-De manera similar el cultivo de plantas por semillaseha revolucionado con el descubrimiento de principiosgenéticosconduscentes a la producción de semiilashíbridas.Es probableque con eJ gedesarrollode |astécnicasque ofrecela ingen¡er¡a nética aplicadasa la producción de plantas trarsgénicasse de un nuevoDaso. CONTROL BTOLÓG¡CO DE LA REPRODUCCIÓN. [¿ propagaciónde phntas implicael conbol de dos tipos de ciclosbiolfuicosde reproducción:el sexual y el asexual.L¡ consen¡¿ciónde las caracterlsticas de una planta o de un grupo de plantas, dependede la transmisiónde una generacióna la siguient€de una combinaciónespecificade genes Dresentesen los cromosomasde lm cálulas.El coniunto total de estosgenesconstituyeel genotipode las plantas.El genotipoen combinacióncon el medio ambiente,produceuna plantacon unascaracterísticasexternasespecificasque constituyenel fenotipo,Por tanto, la funciónde cualquiertécnica de propagaciónde plantases preservarun genotipo especificoo una combinaciónde genot¡pocque produzcael tipo de planta especifico. En el ciclo sexualse utiliza la propagaciónpor semillamediantela cualse logrannuevasplantm inque reflejanla contridivjduaiescon camcteristicas bución genética de ambos progenitores. Con este métodos€ esperaque s€ pr¿senteciertavariabilidad en las olantashiias.. a 7l.

(2) FRUTASTROPICALES F¡ el ciclo asexualse empleanmétodosde propagaciónvegetativafacodado,separación(bulbos, cormos),división(risomas,tr.rbérculos) estacas,irrjer(te.iidos[bananol,meristemos io, micropropagación lclavell,embrioides[tabacol,embrioneslorquídeasl), ingenierh genáica (fusiónde protoplastos,plantas tmngéni¡:s)J. Medianteel empleode estastécnicas,Iascaracterísticaspropim de cadaplantase conservane¡ las plantasdescendientes y ademáspuedeconservarse intactoel genotipode la planta. El cicloapomicticoes una excepciónen el que el eñibrión se origina directamentede célulasde la plantamadrepor un procesovegetativoo asarualy no se crea por medio de la unión de los gametos mascuJinoy fanenino. La apomixisocurre en muchasespeciesde frutales {citricos,mango (poliemb r o n í á e s u n t i p o d e a p o m i x i s ) Jy t i e n e e n propagacióndobleimportancia;por ejemplo,€s un medio de aseguraruniformidad€n propagaciónpor semilla,ya que cualquiercultivarapomícticoes en re¿lidadun tipo de clon. Por otra parte, muchasenfermedades viralesno se transmitenpor semilla,por lo tanto el cultivode plantasapomicticases un medio pam rejuvenecerclonesviejosque esteninfectados por virus, CICLO SEXUAL Elcrecimientoy desarroJlo de una phntula ocur¡e en tres fasesconduscentes a la producciónde flores en la nuevaplantacon la formaciónde célulassexuales para crearuna nuevageneración.L-aprimeraes la faseembrionariaque comienzacon la unión de los gametosmasculinoy femeninoen la flor paraformar un cigotounic€fular.l.a segundaes ia f asejuvenilque comimza con la germinaciónde la semiJlay comprendeel crecimientodel embriónhastaformaruna plantajuvenil. Predominael crecimientovegetativo a medidaque la plantaaumentaen tamaño,mediante el alargamiento del talloy de la raizy el incremento del diámetro,Estalaseva acompañadapor el desarrollo de caracter'sticas de crecimlentoespecificas de la planta:forma de la hoja, hábitosde crecimientoy en ocasionespresenciade espinas(cítricos), Fisioló-. a. gicamentela p)antaiwenil puedepresentarun increm€nto en la capacidadde regeneración,una propiedad de gran importancia en la propagaciónpor estacas.[¡ tercerafasees la adultaen ella predomina la reproducción por semil)a, la phnta dcanza su tamañofinal y desarrollafloresen respuestaa señales del medioambienteo de un estadointemo fisioIógicou hormonal. Se reconoce también una fase transitoria que marcala separaciónentre las fasesjuveni)y adulta. En ella Ia plantapierdegradualmentelas característicasjuvenilesy adquiere)asde plantamadura.Este cambio esta marcadopor modificacionesen el aspecto morfológico:forma de h hoja, hábitod€ crec i m i e n t o ,r e d u c c i ó nd e e s p i n a s ,p é r d i d ad e l a capacidadde regenerarsevegetativamente e incrementoen la capacidadde respondera estimulosque inducenflomción. En algunasplantas los cambios ocurren con rapidez y repentinamente.E¡ otras, puedepresentarseen un periodode muchosañósy en otras puedensucederal mismo ti€mpo.. c. CICLO ASD(UAL Un ciclo asexualpuede iniciarsequitando una parte de )a planta(gema,estaca,meristemo)y regenerandode ella una nueva planta. Cualquierparte de una plántula,en cualquierfasedel ciclo de vida, juvenil,transitoriao adulta,puedeselecciona¡se co mo materialinicial. Algunasp)antaspropagadasa partir de plantasen €tapajuvenilo transitoriapuejuveniles. den continuarmostrandocaracteristicas En tanto que una planta propagadaa partir de otra en estadoadultopuedeno conservarningunac¿rac. teristicajuvenilo de tmnsicióny permaneceradulta desdeel puntode vistabiológico.. a. En el cicloasexualse dislinguendos [ases.La v e g e t a t i v ay l a d e f l o r a c i ó n .E n l a p r i m e r a ,J a plantacrecepor alargamientode las raícesy del tallo, el aumentode volumeny la expansiónde las hojas.Si las plantasprovienende una planta madreen faseadultapuedenrespondercon facilidada estimulosde floración.En la segundalase, se suspendeel alargamientode los tallosy algunos de sus DUntosde crecimientose diferencian. c 72.

(3) FRUTASTROPICALES. a. sexualesy se llama meiosis e implica la división re ductorade los cromosomasen la cualsu númerose reducea Ia mitad. El número original de cromosomasserestablecedurantelaf ertilización,resr.rltando un nuevo individuo que contiene los cromosomas tanto delpadrecomodela madre.L¿ meiosisocurre en ia antera (órganomasculino)y el pistilo (órgano femenino).. en y¿masflorales,que {inalm€nteproducenflores, frutosy sernillas(Figura1). REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducciónsexualimplica la unión de las célulasmasculinasy femeninas,la formaciónde las semillasy la creaciónde individuoscon nuevosgenotiDos. La división celular ocurre en las células. ctcLo. ttxuaL. a. ¡aa:. aou. 7. \. ,. Yt xa. ctcto. o ItT^ca. lt3¡u¡rL. Il ) I. i. FIGIJBA 1. Reproducción. en lan plantas cupetiotes por mcdio da loc clclos sexual9 asexual.. Fuente: Hartmann, H.T. y D. E. Kester.1975. Propagaciónde plantas,principiosy práct¡cas.M¿r(ko..

(4) FRUTASTROPICALES Durante este proceso las célulasmadres del polen y las células rnadres de las megasporas,ambas diploides,pasanpor una divisiónde reducciónen la cualloscromosomashomólogossegregancélulasdiferentes. Esto es seguido por urp división mitótica, resultandocuatrocélulmmadres.En la fertilización, un gametomasculinose une con el huevopara producir el cigoto, en el cual se restablec¿el número diploidede cromosomas.Otro gametomasculinose une con los núcleospolarespara dar origen al enoosperTno. REPRODUCCIÓN ASD(UAL La reproducciónasexuales posibleporquecada una de las céluhsde la plantaposeelosgenesnecesariospara el crecimientoy desarrollode la misma A tr¿vésde la d¡visióncelularque ocurredurantela mitosis,los genesson replicadosm lascélulashijas. Una característica de la mitosises que los cromosomassedividenlongitudinalmente en partesidénticas y cadaunade esaspartespasaa unacélulahija.Esto da como resultadoque,con algurnsexcepciones, en cada una de hs célulashijas se dupliquem {orma exactael sistemacromosómicode las célulasindividualesy por lo tanto la nueva planta se desarrolla con lasmismascaracteristicas de la plantamadre.I-a de la planta,estas mitosisocurreen áreasespecíficas son: el ápice de los iallos, el ápice de las raices,el cambiumy laszonasintercalaresde las monocotiledoneas.Tambiénel calloquesirvede mnexión €ntre los tejidosde una planta propagadapor inierto, s€ forma por un procesode mitosis.L¡ mitosispor lo tanto es urn actividadcelularbásicaen la propagación vegetativade plantasy que haceposibleel empleo de técnicas como e) injerto, el acodo, la separacióny la división.. germinaciónel metabolismocelularse incrementa, el embriónreanudasu crecimientoactivo.lascubiertas de la semillase rompeny emergeh plántula.En esteprocesode germinaciónse diferencianhes etapas o estadiosrel primer estadioen el cual la semilla secaabsorbeagua,la humedadaumentacon rapidez y luegose estabiliza.El segundoestadioen elcualse desarrollanr€accionesde digestióny translocación, Las célulasse han activado,las proteínasfuncionan para producir€nzimas,materialesestructurales, ácidos nucleicos.EI tercer estadioen el cual se tiene divisióncelularen los puntosde crecimientobasaly apicaldel eie embrionarioseguidode la expansión de las estructurasde la planta. DuranteIa imbibiciónse activanimportantesorganelosde la célula,talescomo las mitocondriasindispensablespara el suministrode energia,los ribosomasque ti€n€nparticipacióndirectaen sintesisde ARN, el núcleodondeseencuentranel nucleol o y l o s c r o m o s o m a sd , e p o s i t a r i o sd e t o d a l a genética herencia de la nuevaplanta,lasmembmnas responsables de reguiarla permeabilidad de lascálulas y organe)osy los glyoxysomasen los cualesse desarrollanimportantes eventosmetabólicosrelacionadoscon la digestiónde los lípidos. Durante la digestión y banslocaciónocurre el metabolismode los carbohidratoso glicólisisque se desarrollaen el citoplasmade Ia célula,el ciclo del ácidocitrico que se haceen la mitocondriay el metabolismode Joslipidosen los glyoxysomas. Ya que du¡antela fertiJizac.ión se pasajnformacjóngm¿tjca al nuevoembriónpor mediodel ADN contenidoen los cromosomas,los gmes exilentes alli se activan y participanen la sintesisde proteínasestructurales y enamas.. PROPAGACIÓN SEXUAL La semillaestaformadapor un embrióny su provisiónalmacenadade alimento,rodeadopor cubiertas protectoras.En la época m que la semillase separade la planta madre, su m¿tabolismose mcr.rentra€n un nivel bajo, y en ella no hay señales aparentesde actividadde crecimiento.Durante la. 74. a. paraque la germinación Un aspectofundamenta) se realicesín inconvenientes es Ia respiración,procesoa travésdel cuallascélulasdegradanlassustancias de reserva,especialmentealmidonespara generaraguay energía,estaúltimaindispersablepara el adecuadodesarrollode las reaccionesmetabo licasque caracterizanla germinación.. i. a.

(5) FRUTASTROPICALES. a. CONTROL HORMONAL DE TA GERMINA. estaregulado CIÓN, El contrclde la germinación. a. por cuatroclasesde hormonasvegetales{auxinas, giberelinas(GA), citoquininasy ácido abscisico (ABA)]. t¡s Siberelinas son lasque tienen un papel mas directo.En la cebadapor eiemplo,cuando la semilla ernbebeagua, se sintetizagiberelinaen el embrióny se translocaa la aleurona(unacapade 3 o 4 célulasde grosorque rodeaal mdospermo),donde ocasionauna nuevap¡oducciónde c¿-amilasa. Est a e n z i m a s e d e s p l a z aa l e n d o s p e r m od o n d e convierteel almidónen azúc¿r,el cuales translocado a lospuntosde crecimientodelembriónparapropor cionarmergía.El ABA puedebloquearel estimulo de la giberelinapara la germinación.Hay evidenciasde que el ABA interli€reen el incrementode d- amilasapor GA mediantela inhibiciónde la sintesisde ARN. L-ascitoquininasson otras hormonas que controlanla germirnciónprobablemente a nivel del sistemade transcripciónde ADN a AÉN. Ta-bién se consideraque el etilenoejercealgúntipo de controlsobrela germinaciónde algunassemillas. Muchosfisiólogosconsideranque la germinación es reguladapor un equi)ibrioentrepromotorese inhibidoresdel crecimiento,siendoGA eJprincipal promotor y ABA el principalinhibidor.La citoquinina se ha descritoque tiene un papel permisivoen cuantoa que anulala accióndel ABA y permiteque funcioneel GA (Figura2). PATRONES DE GERMINACIÓN, EI crecjmientoinicialde la plantatienedos patrones.En un tipo de germinaciónepígea,el hipocótilosealargay elevalos cotiledonessobreel nivel del suelo.En el otro tipo, conocido como germinación hipógea, los cotiledonespemanecenbajotierra y soloemergeel epicótilo. FACTORES QUE INFLUYEN EN I.A GERMINACIÓN. La velocidadde h emergenciade las plántulasen el semillero,estainfluirlaprincipalmente por la disponibilidadde agua-Sin embargo,Ia nec e s i d a dd e a g u a p u e d es e r d i s t i n t ap a r a c a d a especie,diferenciandose 4 grupos,asi: 1. semillas que germinanen sueloscon humedaddesdeel por centaiede marchitezDermanent¿hastaun conteni-. do de humedad mas alto que la capacidad de campo (patilla). 2. semillasque germinan en suelos con un contenido de humedad intermedio hastauna cantidad superior a la capacidadde campo flechuga,remolacha). 3. semillas que germinan solo en suelos con humedad cercana a la capacidad de campo (apio). 4. semillas que germinan bien en bajos contenidos de humedad e incluso bajan su porcentaie de germinación con humedad cercana a la capacidadde campo (espinaca).. rl. a rtf Ii a qr gl II 5l I. La temperatura es tal vez el factor ambiental individual de mayor importancia que regu)a la germinación y el crecimimto de las plantas. [¡ s¿milla tiene un límite superior y otro inferior de ternpemtura para germinac¡ón. Se han definido tres ternp¿raturas pard la germinación de )as semil)as (minima, óptima, máxima) La temperatura óptima es aquella mas favorabletanto para la germinación de la semilla como para el crecinriento de la plántula. En las especies de frutas tropjcaies esta se encuentra en el rango de 26 5"C y 35'C Mención esp€cial requieren algunasespeciesde frutales de c]ima frio o zonas templadasque necesitan para su germinacir5ndel almacenamiento por algún tiempo en temperahlras bajas. Los gases que en el medio de germinación pueden afectar a la germinación, son: el oxig€no, el dioxido de carbono y posiblementeel etileno. El oxígeno €s esencial para los procesos r¿spiratorios que se efectúan en la germinación. El dióxido de carbono es un producto de la respiración que en condic i o n e s d e m a l a a i r e a c i ó n p u e d e a c u m u l a r s ey estimular el desarrollo de reacciones anaeróbicas que sintetizan productos tóxicos para la semilla. Este factor de aireación es especia)mente importante, cuando hay un exceso de agua en el medio de germinación. Los semilleros mal drenados, en especial despuésde las lluviaso riegos abundantes,pueden tener los poros tapados y limitar la difusión del oxigeno para suplir las necesidadesde Ia semilla.. a 75. fl. !'. { ü kf ¡ ¡. t 4 G.

(6) FRUTASTROPICALES. a. a. o o a. 9 2. F. I C a. a o c a. :. ¡ ¿. lj. a. .9 a a. '6. I. o F. :t+. o. EE. Í'E. a. ¡ a a. q|¡';. ¿ ¡ L. :/a. ¡I. tE. .lrt o ¡t toÍ. rolcYn¡tl. NI <;i. f( ,i!. a to.

(7) FRUTASTROPICALES. a. La luz puede estimularo inhibir la germinación de las semillasde algunasplantas.El control de la germinaciónse hacepor medio de una reacciónfotoquim¡c¿en la que intervieneun pigmentollamado litocromoque respondea una longitudde onda especifica.Estareacciónhaceparte de los eventoscoy quetienenquever nocidoscomo fotomorfogénesis con la influenciade la luz en el crecimientoy desarrollo de las plantas.EJfitocromo es un p¡gmento proteínicoqu¿ se encuentralocalizadom la mernbranade lascélulasy que respondea dos longitudes de onda660 nm y 730 nm, conocidoscomo fitocromo rojo y fitocromo roio lejano, respectivammte)La exposiciónde la semillaa luz roja (660 nm) hace que el fitocromorojo cambiea litocromorojo lejano y estimulela germinación.En cambiola exposición de la semillaa luz roja lejanaque tieneuna longitud de ondade 730 nm haceque el fitocromorojo lejano cambiea fitocromorojo e inhiba la germinación.En la luz naturaldel sol, lasondasen la longituddel rolo dominansobrelas del rojo lejano en proporciónde 2:1 de modo que el fitocromotiendea permanecer en la forma activa.. ). t. Ademásde las ventajasque ofrecela reproducde un ción as¿<ualpara mant€na hs car¿cterísticas clor¡,éstatambiénes un métodomuy útil €n la cor¡s¿rvaciónde tejidosresrhantesde mutacionesm lascélulas sonÉticasy que puedens¿rde inteÉs comercial,En las cAdas !€getati'Jaspuedenocurrir camb'rosgerÉ'ticosy cromosómicosque puedenconducira un cambiopermanentean el cbn. En fnrtio.rlhrmsonmuy comuneslas quirn€rasqu¿ son 'r'ariaciorcsque afeebn solo un segmentodel meridarn y dan origena sat:res o capasde teiidomutado.Lh eizrnploson loecíbi:os de tipo varie gado, sI estasplantaslos plaslidiosde las cdda de parte de lashojas carelr,an de la capacidadde prodrcir clorofila mienhasque )as célulasde la otr¿ parte son ''Washirgton normaies.En la rnranja Navd" se observan con frener:cia lrutos quedesarrollanuna mutacón consistente€n que una porción deJlnÍo es & corta gruesag annritla y el otro serlor es de cortezadelgada y de colornarania.Hay variasclasesde quimeras,estas puedenreultar dependiendodd tipo de tejidoa queden origenen la nuevararrra,pudierdo ser completao sectorialy estaúftimadividirseen penc[naly msiclinal. PROPAGACIÓN POR ESTACAS. L¡ germinaciónde la semillatambiánpuedeser afectadapor otrasc¿usascomo la formaciónde cubiertasa<ternasimpermeablesaJaguay d oxigeno, químjc¿sen e¡pericarpio, la presenciade sustancias en el jugo de los f¡utoscarnosos,en el endospermo o en el embrión.Otra causaes la presenciade embrionesmorfológicamentepoco desarrollados,factor frecuenteen palmas en donde el embrión al tiernpo de maduracióndel fruto esta muy pequeño por lo quedebeaumentarposteriormente su tamaño pan poder germinar.. PROPAGACIÓN ASD(UAL. La propagaciónasexualconsisteen la reproducción de individuosa partir de porcionesveg€tativas. La propagaciónasexualreproduceclones.Un clon uniformederivadode es un materialgenéticamente propaga y que un solo individuo se de modo exclu sivo por mediosvegetativoscomo estacas,divisiones o iniertos,. La propagaciónpor estacasse empleapor lo generalen plantasdicotiledóneas. Estaspuedanserutilizandocomo materialvegetativoel tallo, lashojaso las raÍces.En las estacasde tallo o de hoja solo es necesarioque se forme un nuevo sistemaradical, pu€stoque ya se time un sistemaaéreoen potencia (la yema).En las estacasde rau debe iniciarseun nuevosistemafoliara partir de una gemaadventicia. [.as estacasde t¿llo seoriginana partir de laszonas merist¿mátic¿slocalizadasen los hacesvasotlaresde los tallosherbóceosjc,vares(clavel)o delfloerna secundario en los tallos leñosos!5venes aunque también puedenoriginarsede otro tipo de tejidoscomo ¿l cam(Figura3). biumo la módüa(ciruela) Un gran número de especiesde plantastanto puedeninimonocotiledóneas como dicotiledóneas, ciarsede estacasde hoja. Fstassedesarrollana parti¡ de las zonas meristemáticasexistent€sen Ia láminafoliar.En ellase encuentrandos tjpos d€ meristemos,el apicaly eJmarginal.El usode estemé-. ¡. 77.

(8) FRUTASTROPICALES. a. ¡¡. o !. t. I. 3 -. l¡J J. t¡¡ E t¡¡ J (a l¡¡ t¡¡. = E t¡¡. T. x. J. o!. ,. )tl. ; ¡. ZJ. a. üs c. J l!. o. HE ¡¡¡. o. o o. E l¡l. G. l¡¡. a =. E. J. E" rul o; ,-_ =. o. o. ¡lt¡. É. 2... N. ¡. oi 96 i=. 31. E. o l¡¡. -. o J. o. l¡J G. o. 2. an <N JA. o. t! E. o. 9¿. N. l¡¡. ,. 9ú. i. z ¡l. o. aó. 2. t¡l. o<. o. ¡ G ¡¡ -. !v ri <:. ,fr. 5: (,g ¡I. IJ.. a 78.

(9) FRUTASTROPICALES. a. todo es muy común en la producciónde plantasornamentales(violeta).. para el enraizamienhasta15"C son lassatisfactorias to de estacas.. En las¿stacasde ¡aízlasnuevasraicessefornnn a partir del periciclo,cercadel cambiumvascular.. La luz es indispmsablepara estimu)ard enraizamiento de estacascon hojasya que es la fuented¿ energiapara la fotosintesiscuyrosproductosson inpara la iniciacióny crecimientode las dispensables raices.En contmstealgunasraicesque se iniciana Darti¡de esucasde tallo solose formansi seencuentran en completaoscuridad.. de crecimiento,como Variasc)asesde reguJadores awinas, giberelirns,citoquininase inhibidorescomo el ácilo abscisicoy el etileno influyensobrela iniciación de raices.De ellos,lasauxinasson lm quemalor efecto tienen sobre h iniciacón de raices. En adición a las hormorns a¡tes citadas,se ha evidmciadola existen de ocurrencianahrdlqueparticiade ofas srstancias la iniciación cipan en de raices.Algunosfisiólogoshan propuestola e<istmciahipotáica d€ un compuestoaJ que han lhmado Rizocsiins y que esla {ormadopor dos de ellosfenolesy quese consitrescomponentes deran como colactoresde enmizamimhc.. El pH del mediode enraizamiento tambj¿nes un producción en la factorimportante de raicesadvenque ticias Se ha establecido con un pH de 7.0 es que se consigueel mejor enraiz¿mimto.L¡ acidez en el medioinhibela formaciónde raicespero no en la proporcióncomo ocurre m un pH bajo. PROPAGACIÓN POR INJERTO. a. Estos son: Cofactor 1 que se translocadesde como un ortolashojasy que se ha caracterizado dihidroxifenol.CoÍactor 2 no caracterizadoque se muybajas.Cofactor encuenlraen concentraciones 3 que es una enzimaespecíficalocalizadaen las célulasde ciertostejidos(comopericiclo,floemay es unapolifenol-oxicambium)que probablemente dasae identificadocomo ácido clorogénico.Hay un Cofactor4 que representaa un grupo de sustanciasactivasIlamadasterpenoidesoxigenados. Estos cofactoresiunto con la auxina forman el el cualestimulala sintecomplejoauxina-cofactor sis de ARN g con la partipaciónde lasgiberelinas g otroscompuestospromuevenla iniciac¡ónde las raíces(Figura4). Debido a que Jasestacaspierd€ngran cantidad de aguaa havésde lashojasduranteel enraizamien to, unaadecuadaprovisiónde humedades indispmsablepara evitar la muerte de la estacaantes de la formación de mices.Unavezéstassehandiferenciado, el riesgose reduceporqueya las nuevas€structuras radic¿lesdesarrollan)a capacidadde absorbe¡ aguadel medio. Se ha establecidotambiénque una [emperatura diurnadelaireentre21y 27"C conbajasen la nocbe. La propagaciónpor inierto es la mas común en nuestromedio.Injertares d artede unir plantasde tal maneraque liguen y continúen su crecimi€nto como unasolaplanta-Hay variasrazonesparainjertar una p¡anta,a continuaciónse enumeranalgtnas de el)as,perpetuaciónde clones,especialmente aquellosque no se puedenreproducircon facilidad por €stacas,acodado,divisiónu otros mediosasexuales.Muchasplantasno poseenun adecuadosistema radicalo sus raicesson suceptiblesa plagas, o condicionesde humedaddel suelo, enfermedades y por lo tanto debenser injertadassobreotra planta que tengaun sjstemaradicalque tolerelascondiciones adversasa la copa También es útil el injerto cuandose quierecambiarun cultivarque ya no time demandaen el mercado,es improductivoo se ha vuelto susceptiblea algún limitantefitosanitario.El iniertotambiArpuedeacelerarel crecimientode una plantay reducirla etapajuvenilla cual puedetardar muchosaños.El inierto es un métodoadecuadoen la ca¡acterización de enfermedades virosas,las cuales se puedendetectaral injertaryemasde la planta sospechosa de estarinfectadaen un patrónmuy susceptible,9 asi poder detectarrápidamentela mfermedad,ya quela infecciónpor virussetransmite de plantaa planlaa lravésdel injerto.. a 79.

(10) FRUTASTROPICALES. a. ACTDOABSC¡SICO (Opueslo Al Ga). OXIDASA DEL ACIDO TNDOI-ACE|ICO (DeshuccbÍ). r. t. ACIDOGIBERzuCO (Bloquea la dMsion cetrlar). ./. a. AUXTNA - coMPtEJO tAcidoIndotacérico)?coFAcToR/>. a. --. lNlclAcloN DE. .,. POUFENOL OXIDASA. FIGI.JRA 4. F*for€r. R N A +>. GLUCOSA d€ n¡trógeno Compuesto calcioy otrosnutriantes. hipot¿dcos qrp esüm¡¡.lan la iniclaclón de las raiccs adv€nticias.. Fucñie: Hartrnarm,H T- 9 D. E Kester.l9?5. Propagaciónde plantas,principiosy prácticas.México. a 80.

(11) FRUTASTROPICALES. a. ). de un iniertopuedeconsid€nrse L¿ cicatrización como la cicatrizaciónd¿ una herida.Una heridasimilar a la que se producecuandose parte longifudinalmente una rama. La lesión en el injerto se cicatrizarápidamentesi las dos partes cortadasse La proliferaciónde unen y se atan estrechamente. célulasen la regióncambialde ambaspartesproducen huevascélulasde parénquima,formandocallo,. o se diferencianpara producirlas conexionesde xilemay floemaentrelas partes puestasen contacto (Figura5). de Ia Varios factoresinfluyenen la cicatrizacjón plantas son rnas dificiles unión de un injerto. Algunas que otras porqueal hacer el corte segreganlatex,sustancia que dificuhael prendimiento(mamey).[-a tempemh.rn, la humedad y la disponibilidadde oxígeno,. PATRO¡I. PEiro€R|.rs :MA SECUI'OARIA. xtL€MAt{uEvo xtLEtaavtE.ro I. cataSIuM. FIGURA 5. llustración de la unión entre €l patrón y la vari€dad en un injerto de pua.. Fuente: Ei¿u, K 1976 Anatomy of seedplantsJohn Willey ¿nd Sons New York. ;c 81.

(12) FRUTASTROPICALES tienen relacióndirectacon las r€accionesmetabólicasque estimulanla fo¡macióndel calloy la diferenciaciónd€ los tejidosde conducción.La adecuada actividaddel patrón y la yema son tambiénimportantes para tener éxito en el injerto. Algunasprácticas culturalescomo anillam¡entode las ramasde dondesevan a tomar lasyemaso aplicac¡ónde urea en bajasconcmtracionesa plantasmadresg patrones, son t¿trnicasque emplean los viveristaspara mejorar el prendimientode los injertos.L-atécnica de injertacióntambiénes importante,algunasespecies solo puedenpropagarsecon determinadom¿todo, €n tanto que un viverista puede tener mas éxito con una técnicaque para otro es un cornpleto fracaso. La presenciade viruspuederducir d porceotaje de prendimiento,tambiénalgunosinsectospueden afectarel inierto porque se alimentandel callo que se forma en el sitio de unión. Tambiénla presencia de hongosy bacteriasen el sitio de contactopuede reducirconsüerablementeel númerode plantasinjertadas(caucho). Algunassustanciastófcas que se sintetizandurantela cicatrización, especialmente fenolestambién afectanel desarrollode callo m la unión del injerto. RELACIÓN PATRÓN - INJERTO L-aincapacidadde dos plantasdiferentesinjertadas entre si, para producir con éxito una unión y desarrollarsesatisfactoriamentecomo una planta compuesta,se llama incompatibilidad.S¿ consideran dos tipos de incompatibiliad,h cual puedeafectar el éxito en la unión de dos plantas. La incompatibilidadtranslocaday la incompatibilidad localiz¿da.L-aprimeraes cuandoéstano puedesuperarsecon un inisrto intermedioya que algunasustancia que es translocadadesdealgunade las dos partes puestas€n contactohacia la otra, afectael prcrcesode unjón de Jass,tperliciesadgacentes. En estecasolas reaccion€sde incompatibilidadse limitan a la zona de contacto.fórmandoseacumulaciones de tejido ya sea arriba de la unión o abajo de ésta.Estetipo de incompatibilidadpuedeser periu-. a. dicial para ef injerto o puede no Eercer aparentementeningúnefectonegativopara la planta. La segunda,depmde aparentemente,del contactomismoentreel pakón y el injerto,en estecaso Ia zorn de unión presentauna debilidadmeénica y serompela continuidaddel cambiumy de los tejidos vasculares;sinembargo,hay casosen que la unión es fuerte g los tejidosse unen de maneranormal. Una forma de superaresta faltade afinidadhistológicaes mediantela inserciónde un interiniertocompatibJea los dos tejidospuestosen contacto. ORGANOGENESIS La micropropagación es la técnicapara lograr el desarrollode nuevasplantasen un medio artificial. En condicionesacépticasa partir de porcionesmuy pequeñasde plantastales como embrion€s,semillas,tallos,áreasme stemáticasde ramasy raíces, callo,célulasindividualesy gmnosde polen. En esta técnicase aplicael conceptode organogénesis que es la regeneración de órganospara haceruna nueva planta.En ella se fundamentala técnicadel cultivo de te¡idosen la cual mediantemetodologíasadecuadas s¿ estimulala formaciónde un órgano a ¡nrtir de un tejidode la plantaque aún no estatotalmente diferenciado,por ejemplo,un meristemo.Lo importanteparadestacares que hay diversoslactoresque alectanla organogénesis, entreelloselgradode ploidía,la edaddel cultivode tejidosen formación,el uso de aditivosespecialespara estjmulard¡ferenciación de flo¡eso raíces,la relaciónentreauxinasy citoquininas.De una adecuadaproporciónde estashormonas dependela diferenciaciónde estructurasen un explanteo su permanenc¡aen el estadoinicial.Es decirque entretodoslosaspectosque tienenquever con la propagaciónin uifro, uno que tieneparticular importanciaes la actividadhormonal.. a. El futurode la propagaciónde p)antases posible que se fundamenteen las nuevastécnicasque cada día se descub¡eno mejorana travésde la ingeniería molecular.Una de ellases la transmisiónde información genéticade una célulaa oha usanoocomo med i o u n a b a c t e r i a .E l d e s c u b r i m i e n t do e o u e l a. a 82.

(13) FRUTASTROPICALES. t. bacteriaE. coli tiene piezascircularesde ADN que se lhman plasmidiosfacilitósu uso como portador de informacióngenética.Con el usode enzimasque cortah el ADN en sitiosespecificosy en €stossitios incorporar informacióngenéticase puedeinsertar un nuevo gm que puede empezara manufacturar una nuevaprot¿ina.Con estatécnicase ha logrado la creaciónde plantastrasgénicasresistentesa her' y algunostipos de vi bicidas,plagas{lepidopteros) rus. Como concluión generalse puedeafirmarque la multiplkaciónde plantases una técnicamilena¡ia que el hombrela ha ido mejorandocon nuevosdescubrimientosde los cualeslos mas important€sson el conocimientode las hormonas,la propagación masivaa travésde las técnicas¡n uiüroI h posibiti. dad de poder construirnuevasplantasmediantela manipulacióndel ADN.. a. BIBUOGRAFiA 1. Esau, K, 7976. Anatomy of seedplants. John Willey and Sors, lnc., New York, New York.. 2 . Gardner, E. J. Principiosde genética.Edit. Limusa,México.p. 113-114. Hartmann, H. T. y D. E. Kester. 1975. Propagaciónde plantas,principiosy prácticas. Edit,CECSA,Mexico.814 p. Monsanto. 1990. Genetic engen¡eering,a naturalscience.MonsantoCompany,San Louis, Missouri.24 p. Weir, T. E., G. R. Stock¡ng y M. C. Barbour. 1983. Botánica.Edit. hmusa, México. p.227-229.. I. 83.

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Referencias

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