Hemoparásitos en aves del orden de las passeriformes en clima frío, bajo condiciones de cautiverio

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(1)HEMOPARASITOS EN AVES DEL ORDEN DE LAS PASSERIFORMES, EN CLIMA FRIO, BAJO CONDICIONES DE CAUTIVERIO.. PROYECTO PARA OPTAR AL TITULO DE MAGISTER EN CIENCIAS BIOLÓGICAS. DIRECTOR C.J. MARINKELLE. ASESOR NORBERTO LEGUIZAMON. AUTOR MARIA ISABEL MORENO OROZCO. UNIVERSIDAD DE LOS ANDES BOGOTA, FEBRERO DE 2004.

(2) _________________________________________ DIRECTOR DOCTOR C.J. MARINKELLE. _________________________________________ ASESOR DOCTOR NORBERTO LEGUIZAMON. _________________________________________ JURADO DOCTOR OTONIEL VIZCAINO G..

(3) Doy gracias a Dios por que me regalo la vida, A mi Madre por que siempre está lista a apoyarme y darme valor para continuar A mi esposo por que con su amor y paciencia me ayuda a culminar con éxito todos mis sueños..

(4) AGRADECIMIENTOS. A mi maestro C.J.Marinkelle, por dedicarme su tiempo, aportarme sus conocimientos y ayudarme a culminar esta etapa de mi vida.. A mi institución la U.D.C.A. por que sin su apoyo nada de esto sería realidad. Al Jurado Doctor Otoniel Vizcaino G., por su colaboración y amabilidad A Norberto Leguizamón y Luz María Cuadros, por su colaboración en el Centro de Recepción y Rehabilitación del DAMA.. A Orlando y Cristina por toda la colaboración prestada durante el desarrollo de este trabajo.. A Sandra Barreto , Asesora Estadística, por su ayuda incondicional.. A Angelita y Lucho por el apoyo hasta el final. A la Doctora Karem Osbarh por que sin su grupo no tendríamos el impulso necesario. A la Doctora Ingeborg Zenner por que sus exigencias nos van formando. A mis amigos, Eucarys y Jaime, que siempre me apoyaron e impulsaron. A todos aquellos que de una u otra forma estuvieron cerca de mi dándome ánimos.. HEMOPARASITOS EN AVES DEL ORDEN DE LAS PASSERIFORMES, EN CLIMA FRIO, BAJO.

(5) TABLA DE CONTENIDO INTRODUCCIÓN........................................................................................................................................... 8 1. OBJETIVOS ............................................................................................................................................ 9 1.1 1.2. 2. OBJETIVO GENERAL...................................................................................................................... 9 OBJETIVOS ESPECIFICOS.............................................................................................................10. MARCO TEÓRICO ...............................................................................................................................11 2.1 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DE LAS PASSERIFORMES, ...................................................11 2.1.1 ORDEN PASSERIFORMES ........................................................................................................11 2.2 ESTRÉS EN ANIMALES DE VIDA SILVESTRE BAJO CONDICIONES DE CAUTIVERIO .........24 2.2.1 Definiciones..................................................................................................................................24 2.2.2 SIGNOS CLÍNICOS DE LA RESPUESTA A UNA ALARMA 6 ...................................................25 2.2.3 CAMINOS NEUROENDOCRINOS AFECTADOS POR EL ESTRÉS 6 ............................................26 2.3 ALTERACIONES CAUSADAS POR EFECTO DEL CORTISOL 6 ...................................................27 2.4 REGULACIÓN NEURONAL DE LA INMUNIDAD .......................................................................27 2.5 HEMOPARÁSITOS .........................................................................................................................30 2.5.1 Trypanosoma , .............................................................................................................................30 2.5.2 Biología de los tripanosomas.........................................................................................................31 2.5.3 Morfología, Fisiología y morfogénesis...........................................................................................31 2.5.4 Ciclo de Vida en el hospedador vertebrado....................................................................................34 2.5.5 Ciclo de Vida en el hospedador invertebrado .................................................................................35 2.5.6 Patogenicidad e Inmunidad 9 ........................................................................................................36 2.5.7 Diagnóstico...................................................................................................................................37 2.6 PLASMODIUM ....................................................................................................................................37 2.6.2 Diagnóstico...................................................................................................................................40 2.7 HAEMOPROTEUS ................................................................................................................................40 2.7.1 Clasificación Taxonómica..............................................................................................................40 2.7.2 Diagnóstico...................................................................................................................................42 2.8 LEUCOCYTOZOON ..............................................................................................................................42 2.8.1 Clasificación Taxonómica..............................................................................................................42 2.8.2 Diagnóstico...................................................................................................................................44 2.9 AEGYPTIANELLA................................................................................................................................45 2.9.1 Clasificación Taxonómica 9 ...........................................................................................................45 2.9.2 Diagnóstico...................................................................................................................................46. 3. METODOLOGIA...................................................................................................................................47. 4. RESULTADOS .......................................................................................................................................49. 5. ANALISIS DE LOS RESULTADOS......................................................................................................53 GRÁFICO 1. PORCENTAJE GENERAL DE HEMOPARÁSITOS DE LOS ANIMALES QUE PARTICIPARON EN EL ESTUDIO.55 TABLA 2. PROPORCIÓN POR FAMILIA DE LOS ANIMALES QUE PARTICIPARON EN EL ESTUDIO ..............................55 TABLA 4. ANIMALES QUE RESULTARON POSITIVOS A HEMOPARÁSITOS PROPORCIÓN POR ORIGEN .....................56. 6. CONCLUSIONES...................................................................................................................................57. 7. RECOMENDACIONES .........................................................................................................................58. 8. BIBLIOGRAFIA ....................................................................................................................................59.

(6) HEMOPARÁSITOS DE LAS AVES DEL ORDEN PASSERIFORMES EN CLIMA FRÍO, EN CONDICIONES DE CAUTIVERIO RESUMEN Desafortunadamente, el hombre por la falta de conocimiento, de la necesidad de dinero y de poder, ha desencadenado, no solo en nuestro país sino en el mundo entero, un desequilibrio en el ecosistema y muchas especies de la fauna y la flora se encuentran críticamente amenazados, en peligro de extinción o sencillamente ya han desaparecido. Se hace necesario entonces que profesionales de diferentes áreas se integren y realicen investigaciones con las cuales se logre comprender, aún más, el comportamiento tanto de las aves como de los agentes patógenos, para contribuir con el adecuado conocimiento a la preservación de los animales en estado crítico o amenaza de extinción. Con el trabajo realizado, se hace énfasis en una pequeña área de la parasitología, en busca de respuestas a interrogantes sobre la epidemiología, especificidad de los hemoparásitos en las aves del Orden Passeriformes en tierra fría, que se mantienen en cautiverio. Se realizó el trabajo con especies que según los reportes del CITES (Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), " si bien en la actualidad no se encuentran necesariamente amenazadas de extinción, podrán llegar a encontrarse en esa situación si el comercio no se regula estrictamente". El trabajo se llevó a cabo con aves que llegaron por decomiso al Centro de Recepción de Fauna del DAMA. Se les practicó punción en la vena cubital del ala, se realizó un frotis delgado, el cual se secó al aire, se fijó con metanol y fue coloreado mediante la tinción de Giemsa. Del total de 50 aves de 16 especies diferentes, representantes de cinco familias del orden Passeriformes, sólo un 24% se encontraron positivas a hemoparásitos de los géneros Aegyptianella, Haemoproteus y Plasmodium. El porcentaje más alto estuvo representado por Aegyptianella con un 63,6%, seguido por Plasmodium con el 27,3% y Haemoproteus con el 9,1%. Las infecciones fueron extremadamente leves, con frecuencia representadas solo por dos a tres especímenes por frotis, dificultándose la identificación por especie de los hemoparásitos. La prevalencia de hemoparásitos era generalmente baja, lo que coincide con los resultados de otros trabajos realizados en Sur y Centro América. La mayoría de las aves decomisadas llevaban solo un día o pocos días de capturadas, por lo que se podría explicar la presencia de pocos parásitos en el frotis, ya que no han tenido el tiempo suficiente para patogenizarse, a pesar de la depresión debido a posible estres. Palabras clave: Hemoparásitos, Aves, Plasmodium, Haemoproteus, Aegyptianella.

(7) BLOOD PARASITES OF PASSERIFORME BIRDS, MAINTAINED IN CAPTIVITY IN COLD CLIMATE SUMMARY Unfortunately, mankind, due to lack of knowledge, need of income and power, has caused, not only in our country, but worldwide, an unbalanced ecosystem, and many fauna and flora species are critically threatened, in risk of extinction, or have already disappeared. Therefore the integration of professionals of different areas is necessary, to undertake research, to make the behavior of both birds and pathogenic agents more comprehensible, in order to contribute to the knowledge of preservation of animals in a critical state or risk of extinction. In this work, emphasis is made in a small area of parasitology, looking for responses to questions on the epidemiology, blood parasite specificity in birds of the order Passeriforme, maintained in captivity under cold climate conditions. The research was carried out with species, which according to CITES ( International Commerce of Endangered Wild Fauna and Flora Species), "also actually not necessarily in risk of extinction, could come into this situation, if its commerce its not strictly regulate". Confiscate birds, located within the "Fauna Reception Center of DAMA" were employed. Puncture in the cubital wing vein and a thin smear, air dried and fixed with methanol was realized and colored with Giemsa tinction. Of the total of 50 birds of 16 different species, belonging to five families of Passeriforme, only 24% were found positive to blood parasites of the genera Aegyptianella, Haemoproteus and Plasmodium. The highest percentage was represented by Aegyptianella, with 63.6%, followed by Plasmodium, 27.3%, and Haemoproteus, 9.1%. Infections were extremely low, frequently represented by only two to three specimens per smear, which made identification difficult. Prevalence of blood parasites was low, compared with results obtained by researchers in South and Central America. Most of the confiscated birds had been captured only one or a few days, which could explain the few parasites observed in the smear. No sufficient time for pathogenisation was available, in spite of the animals. Key words: Blood parasites, birds, Plasmodium, Haemoproteus, Aegyptianella..

(8) INTRODUCCIÓN. Colombia ha sido favorecida con la presencia de una gran cantidad y variedad de flora y fauna, de hecho fue conocida por los conquistadores como "EL DORADO", y no precisamente por la cantidad de oro sino por la belleza de sus paisajes, abundante colorido de las flores y el espectáculo de sus aves en las extensas llanuras y sabanas.. Desafortunadamente, el hombre por la falta de conocimiento, la necesidad de dinero y de poder, ha desencadenado, no solo en nuestro país sino en el mundo entero, un desequilibrio en el ecosistema y muchas especies de la. fauna y la flora se. encuentran críticamente amenazados, en peligro de extinción o sencillamente ya han desaparecido. Las aves de vistosos plumajes y cantos exóticos, además del fácil transporte, han sido víctimas del tráfico ilegal, destrucción del hábitat o introducción de especies no habituales que alteran el equilibrio natural. El transporte de los animales en pésimas condiciones, sin comida por algunos días, cambios de. las dietas naturales por. alimentos que el hombre "piensa " son los adecuados, pichones que son separados de sus madres a muy temprana edad, mutilaciones y la condena a una vida de cautiverio hace que los animales se inmunodepriman. y presenten síntomas de. enfermedades que en su vida libre posiblemente no hubiesen sufrido.. Se hace necesario entonces que profesionales de diferentes áreas se integren y realicen investigaciones con las cuales se logre comprender, aún más, el comportamiento tanto de las aves como de los agentes patógenos, para contribuir con el adecuado conocimiento a la preservación de los animales en estado crítico o amenaza de extinción..

(9) Una de las principales entidades capaces de patogenizarse son los parásitos, los cuales en condiciones de vida libre del animal mantienen un cierto equilibrio con su hospedador y no se observa mayor sintomatología, sin embargo al reunirse todas o algunas de las condiciones anteriormente mencionadas pueden manifestarse y llegar a ocasionar la enfermedad y muerte de los animales.. Con el trabajo realizado se profundiza en una pequeña área de la Parasitología, en busca de respuestas a interrogantes sobre la epidemiología, especificidad de los hemoparásitos en las aves del Orden de las Passeriformes, especialmente en tierra fría, que se mantienen en cautiverio. El trabajo se realizó con aves que ingresaron al Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre del Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA), y algunas de ellas según los reportes del CITES (Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), son especies que " si bien en la actualidad no se encuentran necesariamente amenazadas de extinción, podrán llegar a encontrarse en esa situación si el comercio no se regula estrictamente". 1. 1.1. •. OBJETIVOS. OBJETIVO GENERAL. Determinar los Hemoparásitos de mayor presencia en aves del orden Passeriformes, que se encuentran en el Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre del Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA), en tierra fría y bajo condiciones de cautiverio..

(10) 1.2. •. OBJETIVOS ESPECIFICOS. Identificar los hemoparásitos presentes en aves del Orden Passeriformes, en tierra fría, que se encuentran bajo condiciones de cautiverio.. •. Identificar si existen diferentes especies de Trypanosoma, que afectan a las aves del Orden de las Passeriformes.. •. Aportar información establecida en aves de nuestro país, que según reportes del CITES (Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), se encuentran críticamente amenazadas por el tráfico ilegal.. •. Relacionar los factores epidemiológicos asociados a la presencia de los Hemoparásitos en aves Passeriformes en tierra fría..

(11) 2. 2.1. MARCO TEÓRICO. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DE LAS PASSERIFORMES1, 2. Reino: Phylum: Subphylum: Superclase: Clase: Orden:. Animalia Chordata Vertebrata Gnathostomata Aves Passeriformes. El orden de los Passeriformes es, sin duda alguna, el que dentro de la clase de las aves, se reserva la parte más importante, puesto que comprende más de las cinco octavas partes de todas las especies actuales. Dicho esto, conviene aclarar que se sabe muy poco acerca del origen filogenético de este orden que, indudablemente, debe su enorme irradiación evolutiva a la aparición y posterior evolución de las plantas superiores y de los insectos asociados a estas formas vegetales. Entre los rasgos generales que distinguen al orden figuran la posibilidad de posarse de la manera más funcional posible, la de agarrarse a las ramas y el extraordinario desarrollo de sus capacidades canoras.2. 2.1.1 ORDEN PASSERIFORMES. 2.1.1.1 Familia Dendrocolaptidae En muchos aspectos de su forma y su comportamiento los "corretroncos" se asemejan bastante a los pájaros carpinteros; recorren los troncos y las ramas de los árboles trepando rápidamente, apoyados en su cola con plumas de ápice rígido y aguzado. Pero a diferencia de los carpinteros los corretroncos no perforan los.

(12) árboles, sino que encuentran su alimento en los refugios naturales que proveen las grietas de la corteza, a veces desprendiendo líquenes y musgos pero sin llegar a producir el martilleo tan típico de los carpinteros.. Su plumaje es de colores sobrios, generalmente en tonos de pardo, decorado en muchas especies con agradables diseños base de estrías, escamas y puntos de colores más claros. La forma del pico varía ampliamente entre las diferentes especies de la familia; algunas tienen picos rectos y largos, en otras el pico es muy delgado, largo y curvo, mientras que otras tienen picos relativamente pequeños. 1. Son aves rastreras por excelencia que con dificultad vuelan más de cinco metros de altura. Son esquivos y escurridizo, por lo que se convierten en aves difíciles de observar pero fáciles de escuchar.3 2.1.1.2 Familia Furniriidae Muchas especies de esta familia tienen una apariencia general que recuerda a los corretroncos, además de tener hábitos alimenticios similares sin embargo, los furnáridos no se valen de la cola como apoyo aunque algunos muestran aguzados los raquis de las plumas caudales. El plumaje es igualmente apagado, coloreados en casi todos los casos con pardos y grises. Los picos son de tamaño y forma variados. 1. Las 68 especies colombianas están distribuidas por todo el país, encontrándose en todos los climas y en todos los tipos de vegetación desde las selvas tropicales hasta los matorrales espinosos de las planicies áridas. Hay 217 especies en esta familia de aves propias de la América Tropical. 1,3 2.1.1.3 Familia Formicariidae 222 especies integran esta familia netamente americana y en su mayoría restringida a los trópicos.. La gran variedad de formas que comprende no permite dar una.

(13) descripción para la familia en general; las hay de hábitos exclusivamente terrestres, mientras que otras son puramente arbóreas. Algunas son insectívoras y otras, de mayor tamaño, se especializan en presas más grandes tales como lagartos y otros pequeños vertebrados. 1,3. En general son aves de alas relativamente cortas y redondeadas y raramente se les ve volar distancias apreciables. Los formicaridos viven en bosques y rastrojos densos, de modo que sus necesidades de locomoción se reducen casi al paso de un arbusto o árbol al vecino. La cola es muy variable y puede ser extremadamente corta como en el caso del. " Compranpan" de hábitos exclusivamente terrestres, o. relativamente larga como en Microrhopias quixensis. 1. Las patas también varían ampliamente en este grupo, siendo en general grandes y fuertes, bien adaptadas para la locomoción terrestre en las especies propias del piso del bosque, o más pequeñas en aquellos formicáridos que se mueven preferentemente en el follaje. La punta del pico, en la mandíbula superior, forma un pequeño gancho. 1. 2.1.1.4 Familia Pipridae Todos los miembros de esta familia son pequeños habitantes de las selvas en los climas cálidos de los trópicos americanos. Se alimentan casi exclusivamente de frutas y su pico corto y de apariencia débil así lo evidencia.. Esta familia es típica de nuestro Continente y en Colombia tenemos más de la mitad de las especies que la conforman. Su peculiaridad reside en la belleza y el brillo que tiene en su plumaje. Son de colores fuertes y contrastados, excepto los de las hembras, que regularmente son verdosos, presentándose en esta familia un claro dimorfismo sexual.3.

(14) En varias especies de esta familia los machos se reúnen en un lugar del bosque y, después de haber limpiado las hojas, musgos y líquenes de los troncos, se dedican a elaboradas danzas en las cuales despliegan sus plumajes en medio de saltos acrobáticos, produciendo al mismo tiempo extraños sonidos con las alas. Estas danzas tienen como fin conquistar a las hembras.1. Hay 55 especies en Centro y Sur América, de las cuales 24 se encuentran en Colombia.2 2.1.1.5 Familia Rupicolidae Entre las aves colombianas resaltan por su belleza los Gallos de Roca. Tan solo dos especies, Rupícola peruviana y Rupicola rupícola integran esta familia distribuida en la parte norte de Sur América hasta Perú, Bolivia y norte del Brasil. Las hembras presentan el mismo patrón general de coloración que los machos, pero en tonos menos vistosos.3,1. Los Gallos de Roca habitan en cañones húmedos y profundos, cubiertos de bosque denso, en las vecindades de torrentes rápidos. Allí construyen sus nidos con barro y musgos, sujetos a grietas y repisas en las rocas en taludes inaccesibles. Al igual que los pípridos, los machos de esta familia se congregan en sitios especialmente preparados para danzar ante las hembras. 3,1 2.1.1.6 Familia Cotingidae Pocas familias de aves entre los Passeriformes ostentan tal variedad de tamaños, plumajes y ornamentos como la familia Cotingidae. Algunos apenas si alcanzan los doce centímetros de longitud; en tanto que otros figuran entre las mayores aves de los bosques tropicales, con mas de 50 centímetros. Por otra parte mientras que unos ostentan los más vivos colores, otros están vestidos con plumajes opacos, principalmente en gris y pardo, y no pocos de blanco inmaculado. 2.

(15) En los Cotíngidos también se encuentran los más extravagantes ornamentos. Crestas en forma caprichosa, carúnculas o "mocos" como los pavos domésticos, bolsas de piel de color rojo encendido que se inflan a voluntad, y hasta "corbatas" formadas por prolongaciones del plumaje de la garganta. Sus vocalizaciones no son menos extrañas: el "pájaro campana" es bien conocido por su voz que recuerda una campanada o el golpear de un martillo sobre un yunque.1. Son aves de hábitos arbóreos que viven en los bosques entre la vegetación a mediana y gran altura.. Están localizados hacia los Llanos Orientales, y en bosques que bordean grandes ríos o las matas de monte en donde haya palma cucurita o palmas reales.3 2.1.1.7 Familia Tyrannidae Las "atrapamoscas" constituyen una de las familias más numerosas de los trópicos americanos. De las 365 especies conocidas 154 se encuentran en Colombia. Son de muy fácil identificación debido a sus marcadas características externas y a su comportamiento. De cabeza grande, cuello corto y hombros anchos; el pico es ancho y aplanado, terminado en una punta aguda pero corta y curvada hacia abajo. En la base del pico tiene unas plumas modificadas a manera de pelos rígidos que posiblemente tengan como función ayudar en la captura de insectos al vuelo.1. Son pocos los tiránidos que ostentan plumaje vistoso. La mayoría son de colores opacos, en mezclas variables de pardo, gris, oliva y amarillo; muchos de ellos tienen un parche oculto en la coronilla, por lo general de color naranja o rojizo. En tamaño es una familia relativamente uniforme, fluctuando entre 8 y 23 centímetros.. La mayor parte de las especies que tenemos entre nosotros son residentes, pero a ellas se suman muchas migratorias, del Norte o del Sur, como la tijereta tirana, Tyrannus savana, que nos llega desde la Pampa Argentina 3.

(16) Es proverbial su comportamiento agresivo, particularmente durante la época de reproducción. Los machos cuidan celosamente sus territorios y aún mas las vecindades inmediatas de sus nidos, atacando a cualquier otra ave que se aproxime, no importa cual sea su tamaño. 1 2.1.1.8 Familia Hirundinidae Son aves muy comunes que se hallan en todas partes del mundo y por supuesto en todo el territorio de nuestro país, tanto en las zonas rurales como en las urbanas.3. Entre los Passeriformes muy pocas familias están tan bien caracterizadas como las golondrinas, tanto por su forma como por su comportamiento. En cuanto al tamaño la familia también es bastante homogénea, variando para las especies colombianas tan solo entre 12 y 20 cm. El pico es aplanado y muy corto, de apenas algunos milímetros de longitud; la boca en sí es capaz de una gran apertura al igual que los vencejos, como conviene a sus hábitos alimenticios.1,2. Las golondrinas tienen alas largas, estrechas y agudas. Sus patas por el contrario muy pequeñas y débiles.. Son exclusivamente cazadoras aéreas de insectos.. Su vuelo es ligero, ágil y. eficiente pues realizan las más rápidas maniobras con muy poco movimiento de alas. Así pueden capturar sus presas casi a ras del suelo, en la superficie expuesta del follaje, en los muros de los edificios y aún en la superficie tanto de estanques y lagos como de arroyos turbulentos.3. Hay 78 especies de golondrinas distribuidas en todo el mundo con excepción de algunas islas. En Colombia hay 17 especies, 5 de ellas migratorias.1 2.1.1.9 Familia Corvidae.

(17) Familia prácticamente cosmopolita, ausente tan solo de algunas islas oceánicas, compuesta por 100 especies, 7 de las cuales se encuentran en Colombia. Aunque no hay verdaderos cuervos en Sur América, la familia está bien representada por varias especies de urracas, todas ellas de bellísimos plumajes y de interesantes hábitos. 1,3,4. Muchas especies de urracas son gregarias y a menudo conforman grupos numerosos que anuncian su presencia con gran variedad de vocalizaciones. En algunas la sociabilidad llega al punto que todos los miembros de un grupo colaboran en la alimentación y la defensa de polluelos producidos por una sola pareja. Tal es el caso del "Carriquí" o "Cerraja", Cyanocorax yncas, especie común en climas templados y fríos y bien adaptadas a terrenos dedicados a la agricultura con alguna vegetación arbórea residual. Ocasionalmente visitan las rozas del maíz cultivos, principalmente en busca de insectos. 2.1.1.10. y otros. 1,3,4. Familia Cinclidae. Esta es una familia compuesta apenas por cuatro especies distribuidas en Europa, Asia y América. Cinclus leucocephalus, conocido como "Mirlo Acuático", es el único representante de la familia que se encuentra en Colombia.. A pesar que su figura no lo evidencia a primera vista, el Mirlo Acuático está muy bien adaptado para la vida en los agitados torrentes de las tres cordilleras, principalmente en los climas templados y fríos. Se sumerge y nada con facilidad en busca de su alimento, constituido por pequeños peces, larvas de insectos acuáticos y crustáceos.. Construye su nido de musgos y líquenes en los taludes de roca, siempre cerca de la superficie del agua. 2.1.1.11. Familia Troglodytidae.

(18) El cucarachero común (Troglodytes aedon) es un representante de la familia bien conocido por todos, debido a su mansedumbre y a su marcada preferencia por las vecindades inmediatas de las viviendas humanas, tanto en los campos como en los suburbios y aún en medio de las ciudades en parques, arboledas ornamentales y lotes vacíos.1,3. La mayoría de las especies de la familia se asemeja en general al cucarachero: Cabeza relativamente grande, pico recto, delgado y agudo y cola corta, aunque en algunos la cola es relativamente larga. El plumaje es sobrio, carente de colores llamativos aunque muchos ostentan discretos decorados con diseños de barras y estrías en blanco y negro.. Lo poco brillante del plumaje, sin embargo, está. ampliamente compensado por la riqueza de sus voces; entre los troglodítidos se encuentran los más eximios cantores del trópico. 1,3. De alas relativamente cortas y de extremo redondeado, los troglodítidos se desplazan fácil y rápidamente por entre las rocas, a lo largo de troncos y ramas, sobre el piso de hojas secas del bosque y aún sobre los muros de las edificaciones. Sus movimientos tienen lugar más que todo a base de pequeños saltos con muy poca o ninguna ayuda de las alas. Cuando vuelan lo hacen de manera muy rápida y directa. Se alimentan de arañas e insectos, aunque las especies mayores llegan a capturar presas tales como pequeños lagartos. 1,3 Los troglodítidos son un grupo netamente americano, con solo un representante en Europa y Asia.. La familia comprende 61 especies, 27 de ellas presentes en. Colombia.1 2.1.1.12. Familia Mimidae. El Sinsonte o Mirla blanca, ave favorita de jaula por lo melodioso de su canto, es un representante típico de esta familia de aves, exclusiva de Nuevo Mundo. Las 30 especies que componen la familia recuerda en forma y en hábitos a los trogodíticos, aunque en general estos últimos son de menor tamaño. El plumaje de los mímidos.

(19) es igualmente apagado y, también en este caso, su voz es suficiente encanto. Varias especies tienen el mérito adicional de imitar con perfección inaudita el canto de otras aves. 1,3,4. Prefieren los arbustos bajos y el piso para buscar su alimento compuesto de semillas, frutas e insectos. Algunos, como el Sinsonte, medran en potreros y otros espacios abiertos con vegetación densa de arbustos en los bordes. 1,3,4. Hay tres especies de la familia en Colombia, una de ellas apenas como migratoria accidental. 2.1.1.13. Familia Turdidae. Esta familia la integra 319 especies distribuidas mundialmente con excepción de las regiones polares y algunas islas oceánicas.. En general son aves de tamaño. pequeño a mediano, alcanzando la mayor de nuestras especies, la Mirla negra (Turdus fuscater), unos 35 cm.4. El plumaje no es particularmente atractivo; tan solo algunas especies europeas y asiáticas ostentan colores brillantes.1. Las patas relativamente fuertes y grandes revelan los hábitos terrestres en una mayoría.. En efecto, muchos de ellos obtienen su alimento ( insectos, larvas,. lombrices, etc.) en el suelo.. Algunas especies, sin embargo, son estrictamente. arbóreas. Para todos, las frutas pequeñas son importantes en la alimentación.1,2. Son buenos cantores.. Suelen posarse en las ramas altas y expuestas para. dedicarse al canto a veces durante horas enteras con solo breves interrupciones. Algunos cantan durante la mayor parte del año, en tanto que otros reservan esta actividad para la época de reproducción. Los Solitarios de montaña (Myadestes.

(20) ralloides) se escuchan a cualquier hora del día, en contraste con la Mirla negra (Turdus fuscater) que solo canta durante los minutos del amanecer. 1,2. Suelen convertirse en verdaderos depredadores: asaltan nidos ajenos, quiebran los huevos que se encuentran en ellos y a veces, hasta llegan a comerse los recién nacidos.3 En Colombia se encuentran 21 especies.1 2.1.1.14. Familia Parulidae. Conforman esta familia exclusivamente americana unas 118 especies distribuidas desde Alaska y Labrador hasta Paraguay, Argentina y Perú. En Colombia hay 50 especies. 1,3,4. Son aves pequeñas, de picos rectos, delgados y agudos.. Se alimentan. principalmente de insectos y otros pequeños invertebrados que se encuentran entre la vegetación de bosques y matorrales. Cada una de las especies muestra una preferencia bien definida por un determinado sustrato; algunas prefieren el follaje en las partes altas de los árboles, otras buscan a lo largo de las ramas más delgadas, otras son más adeptas a cazar insectos al vuelo, etc. 1,3. En los trópicos existe un pequeño grupo de parúlidos, unas 10 especies conocidas como "mieleros", con picos curvos y de punta afilada; estos se alimentan de néctar de las flores y para ello debe perforar las corolas cerca de la base para alcanzar los nectarios. A este grupo pertenece el bien conocido "Mielero amarillo" o "Silga", tan adicto al azúcar que no vacila en visitar las mesas de residencias y restaurantes. 1. De las 50 especies colombianas 27 son migratorias del hemisferio norte. Cada fin de año nuestros bosques y arboledas urbanas se enriquecen con estos visitantes; muchos de ellos permanecen en el país durante 6 o más meses. Al llegar aparecen.

(21) vestidos en sus plumajes de invierno, por lo general más bien carentes de colorido. Hacia el final del periodo de invernada, antes de regresar a sus sitios de reproducción, ya han mudado a sus plumajes de primavera, en muchas de las especies con atractivos diseños en amarillo, naranja, gris, blanco y negro, por lo general más brillantes en los machos que en las hembras. 1,3,4 2.1.1.15. Familia Thraupidae. "Azulejos" es ciertamente un nombre inadecuado para describir la increíble variedad de colores de este bellísimo grupo de aves propias de las selvas centro y suramericanas. Si bien el azul es un color común a muchas especies del grupo, todos los otros colores del espectro se encuentran representados formando sorprendentes. combinaciones.. La. familia. comprende. 230. especies. aproximadamente, de las cuales tan solo se encuentran en la zona templada del norte. En Colombia hay 130 especies.1. Los tráupidos se alimentan básicamente de frutas, aunque muchas especies le añaden a su dieta una buena cantidad de larvas de insectos. La mayoría tiene pico corto, cónico y con un pequeño diente, más o menos marcado, en el borde de la mandíbula superior.. 2. Todas las especies de esta familia ponen sus huevos en pequeños nidos con pajas en las horquetas de los arbustos, muy escondidos entre la vegetación.3,4 2.1.1.16. Familia Icteridae. Los turpiales son representantes bien conocidos de esta familia; sus cualidades vocales, añadidas a la belleza de su plumaje, han hecho de ellos las aves de jaula por excelencia en Colombia.. Y como en tantos casos, el aprecio por parte del. Hombre, en lugar de sustentar la perpetuación, se ha convertido en causa de comercio desconsiderado e irracional que ha llevado a esa especie al borde de la extinción.1,3,4.

(22) La familia está compuesta por varios grupos bien definidos: los turpiales y toches de plumaje amarillo o naranja y negro, a veces con blanco, grandes cantores y constructores de nidos pendientes; las oropéndolas o gulungos, aves coloniales que construyen sus nidos en forma de largas mochilas a veces en agrupaciones multitudinarias; los chamones parásitos, incapaces de construir su propio nido y cuidar de su prole, ponen los huevos en los nidos de otras especies y dejan que los padres adoptivos se ocupen de incubar los huevos y alimentar a los polluelos. Todas las especies de estos grupos son primordíalmente arbóreas, y así se encuentran restringidos a regiones boscosas o a terrenos abiertos con buenas extensiones de rastrojos y arbolados. 1,3,4. Tres grupos adicionales ocupan, sin embargo, muy diferentes tipos de vegetación. El primero de ellos, representado en Colombia por el Cabeciamarillo (Agelaius icterocephalus), habita en ciénagas y lagunas; construye nidos abiertos en la vegetación arbustiva de las orillas y ciertamente carece de las virtudes vocales de los turpiales. Por otra parte, los Chirlobirlos (Sturnella magna) viven en sabanas de pastos cortos y anidan en el piso. Finalmente, las Grajas (género Quiscalus) están confinadas a las playas de los grandes ríos y a los litorales marinos; se alimentan principalmente de moluscos y otros pequeños animales acuáticos. 1,3,4. Algunas de las especies de esta familia estan extintos o en vía de extinción. Si se continúan desecando los pantanos, la Sabana perderá definitivamente toda su avifauna.3,5 2.1.1.17. Familia Fringillidae. Pocas familias de aves han alcanzado un grado comparable de dispersión geográfica. Ausentes tan solo de Australia y otras islas próximas, los fringílidos se han extendido a todos los continentes, ocupando ambientes tan diversos como las tundras del Círculo Polar Artico y las selvas tropicales, las altas planicies de los.

(23) Andes y las sabanas africanas. Las 374 especies que integran esta familia son un buen índice del éxito del grupo como tal. 1,3,4. El pico corto, cónico y de fuerte apariencia denuncia una dieta alimenticia basado en granos y semillas;. muchos de ellos, sin embargo, son también grandes. consumidores de insectos principalmente durante la época de reproducción. Las patas bien desarrolladas permiten en la mayoría una eficiente locomoción terrestre, adecuada para la búsqueda de semillas en el piso. Algunas son de hábitos más estrictamente arborícolas y muestran mayor preferencia por pequeñas frutas e insectos. 1,3,4. Aunque muchos de los fringílidos tienen plumajes discretos en tonos oliva y café, también. so. abundantes. las. especies. vivamente. coloreadas. con. diversas. combinaciones de blanco, negro, amarillo, verde, rojo y azul. Entre los fringílidos se encuentran grandes cantores, por ejemplo los canarios. 1,3,4. Construyen sus nidos en forma de tazas abiertas y con gran variedad de materiales: hierbas, plumas de otras aves, musgos y líquenes, crines, etc. Muchos fringílidos hacen sus nidos en ele suelo, al abrigo de un matojo denso de hierbas. Unos pocos construyen nidos casi esféricos con una entrada lateral. 1. La hembra se ocupa sola de las tareas relacionadas con la construcción del nido y la incubación de los huevos;. los machos alimentan a las hembras durante la. incubación y cooperan posteriormente en la alimentación de los polluelos. Hay 77 especies de fringílidos en Colombia. 1,3,4.

(24) 2.2. ESTRÉS EN ANIMALES DE VIDA SILVESTRE BAJO CONDICIONES DE CAUTIVERIO 6. El conjunto de fenómenos que aparecen en el ser vivo cuando se encuentra sometido a condiciones extrañas e inusitadas a las que no estaba habituado se denomina el Síndrome General de Adaptación.7. Todas las causas morbosas como agentes químicos, mecánicos, físicos y biológicos e incluso síquicos, independientemente de sus acciones específicas, engendran en el organismo un conjunto de alteraciones comunes a las diferentes causas que afectan en mayor o menor proporción a todo el organismo y cuya finalidad es defensiva para el ser que lo padece, de tal modo que el organismo tiende a habituarse a ellas ( adaptación). 7. No cabe duda que la exposición del individuo a una situación nueva, a la que no se encuentra habituado, determina un estado de tensión orgánica, de sufrimiento orgánico, al que SELYE denominó estrés. En este sentido, cualquier causa, cualquier situación o acondicionamiento extraño tales como traumatismo, calor, frío, intoxicación, infección, miedo, hambre, etc. actúa desencadenando el estrés; por eso, a las causas que lo determinan se le llaman agentes estresantes o alarmógenos. Entendemos por agente estresante toda variación en el gradiente de influencias que ocasiona un estrés en el organismo que lo recibe.. 2.2.1 Definiciones Homeostasis: Un estado obtenido por el balance de un medio interno constante con un medio ambiente externo que varía.. Estrés : Un fenómeno de adaptación de la respuesta de un animal, vía el estímulo del receptor, a los cambios ambientales..

(25) Pena/ Angustia: Un mal estado a causa del estrés, destructiva o dañina. Causa del estrés: Cualquier estímulo que saque en el animal una respuesta no específica, produciendo estrés.. Respuesta a una alarma: La reacción de lucha o del vuelo. 2.2.2. SIGNOS CLÍNICOS DE LA RESPUESTA A UNA ALARMA 6. La reacción de alarma constituye la primera manifestación del estado de estrés y representa la suma de todos los fenómenos generales, no específicos, provocados por una exposición repentina a estímulos frente a los cuales el organismo no esta adaptado cuantitativa ni cualitativamente. La fase de alarma se puede dividir en dos fases la del shock y la del contrashock. La primer dependerá directamente del grado de intensidad del agente estresante, sin embargo en agresiones poco intensas esta fase puede ser débil o pasar inadvertida. Por lo tanto, según SELYE la reacción de alarma no siempre es un estado patológico 7. En los casos de shock plenamente desarrollados aparece:. Palidez de los tegumentos Aumento de la glucosa en sangre Aumento de la presión sanguínea Hemoconcentración Vasoconstricción (piel, intestino) Hiponatremia Hiperkalemia Aumento del umbral del dolor Disminución de la duración de la coagulación Vasodilatación (músculos, corazón).

(26)

(27) 2.3. ALTERACIONES CAUSADAS POR EFECTO DEL CORTISOL 6. SELYE observó que todos los enfermos, sin importar el agente etiológico, manifestaban una serie de fenómenos comunes. Aparte de la sintomatología específica de cada enfermedad todo paciente muestra un conjunto de síntomas generales entre los que se encuentran: 7 Alteración cuantitativa del patrón electrolítico de la sangre Hipertrofia suprarenal Catabolismo de la Proteína ( Disminución de la masa del músculo; pérdida de peso corporal) Disminución de la síntesis del colágeno (Retraso en la curación de heridas) Osteoporosis Lipólisis Gliconeogénesis (Hiperglicemia, poliuria y polidipsia) Anti- inflamatoria ( Disminución de la histamina) Alteraciones del Leucograma (Neutrofilia, Linfopenia, Eosinopenia) Inmunosupresión. 2.4. REGULACIÓN NEURONAL DE LA INMUNIDAD. 8. Desde hace muchos años se sabe que las actitudes mentales, en especial el estrés, influyen de manera importante en la resistencia a algunas enfermedades infecciosas. El estrés puede deprimir las respuestas de las células T a los mitógenos, la actividad.

(28) de los NK, la producción de IL-2. La disminución del estrés puede tener el efecto contrario.. En mamíferos domésticos o salvajes el estrés también puede tener efecto inmunosupresor. Las aves producen respuestas primarias y secundarias de una manera similar a los mamíferos. En muchos casos, la estructura social de las poblaciones animales se regula por el dominio que se establece por medio de la lucha, una vez que se define la jerarquía, la pelea disminuye conforme cada individuo acepta su nivel social. Si ingresan nuevos miembros a un grupo o si un animal dominante pierde su posición, se produce estrés y nuevas tensiones. Ahora ya se demostró que existe una relación entre el nivel social y la predisposición a la enfermedad.. Queda claro que las hormonas neuroendocrinas influyen en la función inmunitaria. Durante el estrés se liberan neuropéptidos, como encefalinas y endorfinas. Estos pueden unirse a los receptores de los linfocitos e influir en su actividad. El sistema inmune puede a su vez influir en la función nerviosa. Por ejemplo, citocinas como la IL-1, TNF- α e Interferón Alfa inducen fatiga, depresión de la actividad y sueño excesivo. Todas estas manifestaciones guardan estrecha relación con la reacción inmunitaria a antígenos infecciosos y la inflamación crónica.. Es preciso anotar que ante los efectos supresores del estrés se pueden presentar infecciones de diferente etiología como las ocasionadas por virus, bacterias, hongos, rickettsias y parásitos. 8. Las infecciones causadas por bacterias y virus causan una. fuerte respuesta aguda a diferencia de los parásitos donde las respuestas son crónicas y pueden persistir en el hospedador por periodos prolongados de tiempo.. El éxito de una infección parasitaria está dado por la capacidad que tiene el agente de adaptarse e integrarse al medio interno y no por el efecto dañino que ejerza en el hospedador. 8.

(29) En realidad, muchos parásitos utilizan las vías metabólicas o de control del hospedador para sus propios fines. Por ejemplo varios protozoarios parásitos usan los factores de crecimiento del hospedador para favorecer el suyo, tal es el caso del Trypanosoma brucei. que utiliza el factor de crecimiento epitelial y el interferón. gamma para obtener un mayor desarrollo. Del mismo modo la Leishmania amazonensis favorece el crecimiento de los promastigotes al enlazar sus receptores con la IL -2.. Existen. 8. mecanismos de defensa no inmunitarios que posiblemente están. relacionados con la poca coevolución entre el hospedador y los parásitos, como es el caso del Toxoplasma gondii que afecta a numerosos mamíferos y aves pero solo utiliza a los felinos como definitivos de su ciclo. 8. En algunas enfermedades causadas por protozoarios, ante todo las producidas por coccidios, los mecanismos de inmunidad específica protectora no están claros todavía. Por ejemplo, las infecciones de las aves con algunas cepas del parásito intestinal Eimeria, llevan al desarrollo de una inmunidad capaz de evitar la reinfección. Esta respuesta inmunitaria tiene el efecto de inhibir el crecimiento del trofozoito, la primera de las etapas invasoras 8..

(30) 2.5. HEMOPARÁSITOS. Los hemoparásitos de las aves han sido una constante fuente de interés para los parasitólogos desde que Danilewsky en 1885, describió por primera vez el Trypanosoma avium de muchas aves del occidente de Rusia. El interés por estos parásitos fue incrementado a finales de siglo cuando Ross (1898), descubrió el ciclo de vida y transmisión de Plasmodium en pollos. Desde tiempos de Danlewsky, unos 500 artículos concernientes a parásitos de las aves han aparecido impresos. Varios de estos artículos son informes, listando los parásitos de la sangre de la avifauna de regiones específicas del mundo. Muchas de estas listas resumen un grupo específico de parásitos de la sangre como. los Haemoproteidae, Leucocytozoidae y. Plasmodiidae.9. 2.5.1 Trypanosoma 9, 10. 2.5.1.1 Clasificación Taxonómica Phylum. Sarcomastigophora. Subphylum. Mastigophora. Clase. Zoomastigophorea. Orden. Kinetoplastida. Suborden. Trypanosomatina. Familia. Trypanosomatidae. Género. Trypanosoma. Los miembros de este género se presentan en todas las especies de vertebrados. Son parásitos del sistema circulatorio y tejidos fluidos, pero algunos pueden invadir.

(31) células. La mayoría son transmitidos por invertebrados hematófagos. Muchas especies posiblemente no son patógenas.. Los tripanosomas, del griego. trypanon,. que significa espiral,. son parásitos y. evolucionaron a partir de formas parasitarias del tubo digestivo de los insectos. Ahora muchos de ellos se encuentran parasitando la sangre y/o tejidos de mamíferos y aves. Los tripanosomas aviares aparecen en sangre periférica con carácter estacional, en correlación con los periodos de actividad de los vectores correspondientes.. 2.5.2 Biología de los tripanosomas. Los tripanosomas fueron reportados por primera vez en 1885 por Danilewsky. Generalmente se ha asumido que los tripanosomas de las aves evolucionaron de especies que parasitaban reptiles, su evolución ocurrió paralelamente con la evolución del hospedador vertebrado en los períodos Pérmico y Tríasico algunos 150- 200 millones de años atrás. 10. La semejanza morfológica entre muchos de los tripanosomas de los reptiles y de las aves y los pertenecientes al subgénero Megatrypanum que parasitan los mamíferos probablemente refleja su origen de evolución común. 9,10. 2.5.3 Morfología, Fisiología y morfogénesis. Tienen morfología hidrodinámica (adaptados al movimiento en medio líquido), poseen un flagelo y una sola mitocondria que ocupa el cuerpo, a lo largo. Poseen un complejo kinetoplástico relacionado con el movimiento e integrado por un ADN mitocondrial o cuerpo parabasal, y un cuerpo basal del flagelo, o blefaroplasto. La nutrición es por pinocitosis y, sobre todo, saprozoica. La membrana citoplasmática.

(32) contiene glucoproteínas cambiantes, su localización es hemática, principalmente, aunque podemos encontrar algunos de localización tisular. 10. Con una morfología normalmente fusiforme, con extremo posterior más o menos redondeado o acuminado, según las especies, poseen un amplio polimorfismo a lo largo de su ciclo evolutivo. Cada parásito podrá pasar por más de una forma a lo largo de su ciclo de vida, según se encuentre en el hospedador vertebrado o invertebrado:. -. Tripomastigote: con un complejo kinetoplástico posterior, del que parte un flagelo recurrente que queda unido a la pared celular mediante la presentación de una membrana ondulante. Este flagelo, al llegar al extremo anterior del cuerpo, queda como flagelo libre.. -. Epimastigote: con un complejo kinetoplástico cercano al núcleo, por lo que el flagelo forma una corta membrana ondulante hasta llegar a su extremo anterior.. -. Promastigote: con un complejo kinetoplástico anterior, naciendo en él una porción de flagelo libre.. - Amastigote: con morfología esférica o subesférica de menor tamaño que los anteriores, con núcleo y complejo kinetoplástico muy próximos y flagelo aparentemente ausente, ya que no sobresale del cuerpo del protozoo. 10. En general los trypomastigotes hematozoicos ( formas en sangre) de los tripanosomas de las aves, son organismos relativamente grandes y muchas veces con el extremo posterior puntiagudo ensanchándose detrás del kinetoplasto. 10. Algunas especies presentan estriaciones longitudinales en la superficie del cuerpo después de secarlos, fijarlos y teñirlos. Estas fueron previamente identificadas como.

(33) " una serie de fibras de naturaleza contráctil conocidas como mionemas", pero por microscopía electrónica no se pudo soporta esta interpretación y esto tal vez solo representaba sencillamente la superficie. 10. La membrana ondulante usualmente es visible y en algunas especies el flagelo libre se extiende anteriormente, más allá de la terminación del citoplasma. Internamente los tripanosomas de las aves contienen todos los organelos comunes para el género y no hay evidencia de que posean alguna estructura especial. 10. La especiación, dentro de este género, es muy compleja, ya que existen muchas dudas por resolver. Se recurre para ésta a la localización geográfica del parásito, desarrollo en el vector, capacidad patógena, caracteres morfológicos y morfométricos ( como longitud total y del flagelo, posición del núcleo y complejo kinetoplástico) y en la actualidad, a métodos isoenzimáticos e inmunológicos. 10. Desde la primera descripción hecha por Danilewsky en 1885, han sido reportadas alrededor de 98 especies y subespecies de tripanosomas aviares. Muchas de estas especies son basadas en la presunción de que los tripanosomas aviares muestran una marcada especificidad por el hospedador, una presunción que resulta falsa, por lo menos en parte, a través de estudios experimentales de Bennett (1961, 1970), Baker (1956) y Woo y Bartlett (1982) quienes transmitieron tripanosomas de un hospedador a otro hospedador aviar de diferentes familias. 11. Inicialmente la morfología de los tripanosomas fue descrita en detalle y valores absolutamente mensurables fueron utilizados en la identificación. Sin embargo, rápidamente se supo que aparentemente estos protozoarios eran altamente pleomórficos y el uso de índices fue adoptado para describir la morfología de los parásitos. (Hoare 1972) Recientemente trabajadores estudiando trypanosomas han usado una variedad de técnicas como criterio para la identificación de especies más que resaltar únicamente las características. morfológicas. Woo y Barlett (1982). usaron las características del desarrollo del parásito en un medio específico..

(34) Kirkpatrick et. al (1986) y Dirie et. al (1990) definieron especies sobre la base de análisis de isoenzimas y Kirkpatrick et. al (1986) usaron también enlaces- lectina y patrones de electroforesis. Otros tales como Baker(1976), usaron el criterio de especificidad de hospedador y/o vector. Tales criterios pudieron ser satisfactorios en algunos casos pero Bennett (1961,1970) demostró que el T. avium podía usar dos familias de dípteros como vectores y ser transmitido a 11 especies de aves representando siete familias o subfamilias. aviares y cuatro órdenes aviares con. 12. diferentes cambios en la morfología.. 2.5.4 Ciclo de Vida en el hospedador vertebrado. En sus hospedadores vertebrados, el hombre y los animales domésticos, el parásito vive en la sangre, intersticios reticulares de los nódulos linfáticos, bazo y líquido cefalorraquídeo, donde se multiplica por fisión binaria. La reproducción comienza por la división del blefaroplasto y del corpúsculo parabasal, a la que siguen la del núcleo, la de la membrana ondulante y por último, la del cuerpo del organismo. El axonema y el flagelo no se dividen, sino que se originan un nuevo axonema de uno de los blefaroplastos hijos, corre por el borde de la nueva membrana ondulante y se convierte en flagelo en el extremo anterior del cuerpo del organismo recién formado 10. Los tripanosomas han sido reportados bajo un gran número de nombres en muchas especies de aves. Los tripanosomas de las aves pueden medir entre 26 a 60 µm de largo. El kinetoplasto está generalmente a larga distancia del extremo posterior. Con un flagelo libre y el cuerpo frecuentemente estriado .10.

(35) 2.5.5 Ciclo de Vida en el hospedador invertebrado Desarrollo y Transmisión. 9. Baker (1956) describió el desarrollo sufrido por un tripanosoma aislado de un Corvus frugilegus en su vector Ornithomyia avicularia. Los tripanosomas hematozoicos son transformados a grandes epimastigotes a nivel del intestino medio una hora posingestión y comienza la fisión binaria. Repetidas divisiones resultan en la producción de numerosos pequeños epimastigotes en el intestino medio. Así, fue postulado que una desigual fisión de un estado producía dos epimastigotes que crecían para mantener una población en el intestino medio del insecto y otros epimastigotes que migraban dentro del intestino posterior (48 horas posingestión) y continuaba para dividirse después de unirse en la pared del intestino por su flagelo. Eventualmente, pequeños epimastigotes " nadadores- libres" aparecieron en el intestino posterior y, por migración del kinetoplasto, se transformaron en tripanosomas metacíclicos 60 - 72 horas después de la ingestión.. Bennet (1961), en Canadá, estudió el desarrollo de los tripanosomas de las aves en una variedad de insectos. Tripanosomas de un amplio rango de aves (Fringillidae, Turdidae, Tetraonidae, Corvidae y Anatidae) se desarrollaban a promastigotes, epimastigotes y, finalmente, tripomastigotes en el intestino medio y posterior de especies ornitofílicas de Simulidae; flagelados de los insectos fueron infectantes para otras aves. Tripanosomas de algunas de las especies de aves hacían desarrollo en Aedes aegypti y ciertos otros Culicidae, Culicoides spp., Chrysops spp., y raramente Ornithomyia fringillina.. De. acuerdo con Baker, no existe multiplicación en el hospedador aviar, el. tripanosoma simplemente aumenta su tamaño. Esto concuerda con su escaso número en sangre..

(36) 2.5.6 Patogenicidad e Inmunidad 9 Especificidad y Subespecificidad taxonómica. Las aves pueden presentar diversas especies de tripanosomas, el Trypanosoma avium (Danilewsky, 1885), aparece en un amplio número de aves en Europa y gansos en América del Norte.. Los tripanosomas son clasificados en grupos con base en su morfología, ciclo de vida y otras características biológicas. Los tripanosomas de las aves muestran mucho polimorfismo, algunas veces gran tamaño. Son relativamente fáciles de cultivar.. Dentro de las principales especies se encuentran: •. Trypanosoma avium. •. Trypanosoma calmattei. •. Trypanosoma hannai. •. Trypanosoma numidae. En aves del orden Passeriformes. han sido reportadas, en diferentes partes del. mundo, especies como :13 Trypanosoma corvi - Trypanosoma garruli, en Aves de la Familia Corvidae. Trypanosoma balfouri. - Trypanosoma brachispizae - Trypanosoma. faridi -. Trypanosoma fringillinarum- Trypanosoma laverani - Trypanosoma loxiae Trypanosoma macfiei - Trypanosoma uraguayensis y Trypanosoma zonotrichae, en Aves de la Familia Fringillidae. Trypanosoma hirundinis - Trypanosoma phedinae y Trypanosoma mathisis, en Aves de la Familia Hirundinidae. Trypanosoma laverani var toxostomae, en Aves de la Familia Mimidae..

(37) Las altas parasitemias no son muy comunes, pero esto no es evidencia para indicar que alguna especie sea patógena.14. En un estudio realizado en un total de 315 aves representantes de 75 especies (23 familias) en Villavicencio y San Miguel (Meta) se encontró un total del 0.9% infectado con Trypanosoma 15.. 2.5.7 Diagnóstico Mediante extensiones de sangre, improntas de los órganos citados, teñidas con Giemsa.9. 2.6. Plasmodium 16. 2.6.1.1 Clasificación Taxonómica Phylum. Apicomplexa. Subphylum. Sporozoa. Clase. Coccidiomorpha. Orden. Coccidiida. Superfamilia. Haemosporideae. Familia. Plasmodiidae. Género. Plasmodium. Son responsables del paludismo aviar con parasitismo en la sangre y en los órganos hematopoyéticos. Algunas especies de importancia son: •. Plasmodium juxtanucleare. •. Plasmodium relictum.

(38) •. Plasmodium gallinaceum. •. Plasmodium cathemerium. El ciclo se caracteriza por exigir un hospedador vertebrado en el que tiene lugar la esquizogonia y un invertebrado, mosquito (Culex) en el que a nivel del intestino, tiene lugar la reproducción de tipo sexual, la cual dará origen a los zigotos que contienen los esporozoitos, los cuales serán inoculados con la saliva cuando el mosquito se alimenta sobre el ave.. Los síntomas incluyen fiebre, anemia, hipoxia, erizamiento de las plumas e hinchazón de los párpados. Puede haber signos de padecimiento nervioso. En el hígado, pulmones, medula, bazo y riñones se observa un aumento en el tamaño, con zonas infartadas y esquizontes del parásito. También hay hemorragias subcutáneas y fibrosis.. Estudios realizados por Ayala & Varela, 1973 reportaron la presencia de Plasmodium polare en un macho de Chordelis minor, capturado cerca de la Universidad del Valle, al presentar la muerte realizaron Frotis con sangre obtenida por punción cardiaca. Encontrando trofozoitos pequeños de 1.6 µm de diámetro, con forma triangular, algunos ameboides con uno o dos seudopodos prominentes y pigmento granular en muchas de sus formas avanzadas. Los esquizontes cerca al polo o lateral al polo de la célula hospedadora; 2 a 7 masas cromatínicas, citoplasma prominente, 4 a 8 gránulos de pigmento café- amarillento casi todos en una masa compacta, 3.5 a 5.5 µ.m Los esquizontes maduros presentaban generalmente entre 8 a 12 merozoitos, pigmentados con una sola masa compacta localizada centralmante. Los gametocitos eran elongados, de 6 a 8.5 por 2 a 3 µm laterales a la célula hospedadora.17. No se observó esquizogonia exoeritrocítica, en ningún leucocito o en células de endotelio capilare. Las células hospedadoras eran eritrocitos maduros, con tinción normal, los núcleos levemente desplazados por los esquizontes maduros .17.

(39) Parásitos de estructura similar habían sido reportados en Golondrinas de los acantilados en Nueva York, aves de la costa en Nebraska y Urogallos en el Dakota del Norte. Galindo & Sousa (1963) lo habían encontrado en halcón de los riscos en Panamá. El halcón estaba realizando su primera migración hacia Sur América y pudo haber adquirido la infección durante los meses anteriores en la América Occidental.17. Garnham (1963) describió cuatro grupos o subgéneros de parásitos de la malaria aviar: Plasmodium (Haemamoeba): ocho especies descritas con gametocitos redondeados y grandes; P. (Giovannolaia) diez especies con gametocitos elongados y grandes schizontes con abundante citoplasma; P.(Noveyella) :cinco especies con gametocitos elongados y pequeños schizontes que contenían más de 8 merozoitos; y P. (Huffia) : dos especies con gametocitos elongados, pequeños schizontes conteniendo un máximo de 10 merozoitos, mostrando continua esquizogonia exoeritrocitica en leucocitos circulantes .17. En Panamá Galindo & Sousa (1963) encontraron varias infecciones con parásitos de la malaria en aves migrantes de Norte América. Su lista incluía P. polare. en. halcones de los arrecifes. P.circumflexum en tordos de Swainson, oropéndolas de Baltimore y tanagras, P.vaughani en currucos, P.heximerium en tordos acuáticos del norte y P.nucleophilium en una oropéndola de los huertos.17. Otras especies de Plasmodium han sido descritas en aves del orden de las Passeriformes como por ejemplo:. Plasmodium matitinum, en aves de la familia Turdidae. Plasmodium paranucleophilum, en aves de la familia Thraupidae. Plasmodium rousseloti ,en aves de la familia Fringillidae. Plasmodium.wasielewsk, i P.ziemmanni syn. P.relictum en aves de la familia Strigidae.18.

(40) 2.6.2 Diagnóstico Mediante extensiones de sangre, improntas de los órganos citados, teñidas con Giemsa 9. 2.7. Haemoproteus. 2.7.1 Clasificación Taxonómica Según Levine (1988) Phylum. Apicomplexa. Clase. Aconoidasida. Orden. Coccidiida. Superfamilia. Haemosporideae. Famia. Haemoprotidae. Géner. Haemoproteus. Los miembros de este género son extremadamente comunes en aves silvestres y en palomas domésticas, patos y pavos, aunque también se pueden presentar en lagartos y tortugas. Aunque las especies en reptiles son diferentes. Los Haemoproteidos de las aves constituyen un complejo de cerca de 140 especies para las cuales solo 10 ciclos de vida son conocidos. Aunque las mosca Hippoboscidas. 19. son probados vectores de dos especies de haemoproteidos y se sospecha que sirven de vector para una tercera, la mayoría de las especies para las que el ciclo de vida es conocido son transmitidas por Ceratopogonidos del género Culicoides.. Bennett & Peirce (1988), clasificaron todos los haemoproteidos descritos como uno de cinco tipos morfológicos (cada uno posiblemente equivalente a un subgénero) y.

(41) usaron estas formas, en adición con otras características tales como el número de gránulos de. pigmento y la especificidad por familia del hospedador para la. identificación.. Tienen un ciclo similar al del Plasmodium, desarrollando su esquizogonia en las células endoteliales de los vasos sanguíneos. El ciclo sexual se desarrolla en el estómago de los vectores. 20. Las aves infectadas usualmente no muestran ninguna sintomatología. En altas infecciones pueden aparecer. intranquilas, anoréxicas y con anemia por la. destrucción de los glóbulos rojos, pero es poco frecuente. El hígado y el bazo de las aves afectadas puede verse aumentado y oscurecido con pigmentos. 16. En Colombia se han reportado parásitos del género Haemoproteus en aves de las Familias Columbidae, Cuculidae, Galbulidae, Pipridae, Thraupidae, Trochilidae, Turdidae y Tyrannidae.23. A escala mundial en aves del orden Passeriformes. han sido reportadas las. 21. especies:. Haemoproteus danilewskii y Haemoproteus picae, en Aves de la Familia Corvidae.. Haemoproteus globosus. - Haemoproteus macropigmentatus - Haemoproteus. hedymelis - Haemoproteus mazzai- Haemoproteus serini - Haemoproteus chloris y Haemoproteus fringillae, en Aves de la Familia Fringillidae.. Haemoproteus chelidonis. - H.hirundinis y H.prognei,. en Aves de la Familia. Hirundinidae.. Haemoproteus pintoi - H.orioli y H.quiscalus, en Aves de la Familia Icteridae..

(42) Haemoproteus beckeri, en Aves de la Familia Mimidae.. 2.7.2 Diagnóstico Se realiza por hallazgo e identificación del protozoario en frotis de sangre. Hay que realizar diagnóstico diferencial con el género Plasmodium. 16. 2.8. Leucocytozoon. 2.8.1 Clasificación Taxonómica Según Levine (1988). Phylum. Apicomplexa. Clase. Aconoidasida. Orden. Haemosporida. Familia. Leucocytozoiidae. Género. Leucocytozoon. Los miembros de este género son parásitos de la sangre de vertebrados, en su gran mayoría aves. Muchas especies de Leucocytozoon son morfológicamente similares y la identificación se ha basado sobre el hospedador en el que se presenta el parásito y. la. morfología. del. macrogametocito. maduro.. En. numerosas. ocasiones. (particularmente con Leucocytozoidos en Passeriformes) un ave hospedadora puede tener. hasta. tres. especies. presentándose en ella 11.. morfológicamente. distintas. de. Leucocytozoon.

(43) El género comprende un complejo de 67 especies para las cuales menos de una docena de ciclos son conocidas. El género comprende dos subgéneros Leucocytozoon y Akiba. Todas las especies del primer subgénero son transmitidas por especies ornitofílicas de Simuliidae. Mientras que el miembro del subgénero Akiba, Leucocytozoon (Akiba) caulleryi, es transmitido por numerosas especies de moscas picadoras del género Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae).. Algunas especies de Leucocytozoon especialmente L. simondi de los patos y L. smithi de pavos, pueden ser altamente patógenas, causando considerable mortalidad. Sin embargo el mayor impacto de los parásitos parece ser en aves domesticadas, durante el proceso se ha visto baja resistencia del hospedador a la infección parasitaria.. En un tiempo se creyó que el género se presentaba solamente en leucocitos, y esto probablemente es verdad para la mayoría de las especies, pero Alice Cook y otros encontraron que los eritrocitos inmaduros podían ser también invadidos. 22. La esquizogonia se realiza en células de tejidos de órganos internos del hospedador vertebrado,22ocurre en el parénquima hepático, en el corazón, molleja, riñón y otros órganos.. 16. La esporogonia ocurre en los insectos.22 Utiliza como vectores las. "moscas negras" (Simulium). En el estómago de este se produce la fertilización del macrogameto y se forma el ooquineto o zigoto, los cuales contienen los esporozoitos que se liberan y llegan a las glándulas salivares donde se acumulan. 16. Es común es muchas aves silvestres y causa enfermedad en patos, pavos, gansos y pollos. En Colombia ha sido reportado en aves de la familia Turdidae y Thraupidae.23 Algunas especies de Leucocytozoon reportadas en Passeriformes son: 22. Leucocytozoon sakharoffi - Leucocytozoon laverani - Leucocytozoon mirandae y Leucocytozoon.

(44) beresneffi en Aves de la Familia Corvidae. Leucocytozoon. seabrae. -. Leucocytozoon. camburnaci. -. Leucocytozoo. fringillinarum y Leucocytozoon gentili en Aves de la Familia Fringillidae. Leucocytozoon hirundinus en Aves de la Familia Hirundinidae. Leucocytozoon fringillinarum en Aves de la Familia Icteridae. Leucocytozoon majoris - Leucocytozoon dubreuili y Leucocytozoon.mirandae en Aves de la Familia Turdidae. Los síntomas están relacionados con una anemia marcada, engrosamiento e hipertrofia en hígado y bazo. La anemia aparece en los patos cerca de una semana pos- infección y es mas severa en animales domésticos que en especies silvestres. Kocan demostró que la hemólisis intravascular de los eritrocitos no parasitados se presentaba en patos y la anemia es reportada también en pollos infectados con Leucocytozoon (A) caulleryi las aves que están severamente enfermas se observan decaídas, con pérdida del apetito, y con heces diarreicas de color verdoso; pueden presentarse focos necróticos en el hígado. La mortalidad está asociada, aunque no exclusivamente, con infecciones en aves jóvenes y tales aves pueden mostrar una marcada pérdida de peso frente a las no infectadas de la misma edad. La patogenicidad de muchas especies está en duda. Khan y Fallis (1970) demostraron pocas patologías en petirrojos y fringilidos con altas parasitemias. 20. 2.8.2 Diagnóstico Se realiza mediante extensiones de sangre teñidas, para realizar la observación del parásito 9 ..

(45) 2.9. Aegyptianella. 2.9.1 Clasificación Taxonómica 9 Phylum. Apicomplexa. Clase. Piroplasmasida. Orden. Piroplasmorida. Famili. Babesiidae. Géno. Aegyptianella. Este género se presenta dentro de los eritrocitos de las aves, Los trofozoitos son usualmente pequeños, con un rango de tamaño de 0.5 a 3 o 4 µm dependiendo del estado de desarrollo, con formas ovales, redondas o piriformes, sin deformar la célula hospedadora. La esquizogonia ocurre en los eritrocitos, con la formación de 4 a 16 merozoitos. Laird y Lari en 1957 cuestionaron las justificaciones para separar este género de Babesia pero actualmente lo mejor sería realizarla 9.. Los hospedadores son gallinas, patos, pavos y gansos. Han sido transmitidas experimentalmente en canarios, palomas, codornices y otras aves.. El vector natural es la garrapata del género Argas persicus. La garrapata se infecta al alimentarse de un ave infectada y la transmitirá en 26 días o un poco más. Las garrapatas pueden permanecer infectantes por un periodo de 162 días. Aegyptianella pullorum puede ser transmitida experimentalmente por inyección intravenosa, intraperitoneal, subcutánea o intramuscular o por escarificación. El periodo de incubación en pollos es de 12 a 15 o más días 9,16.

(46) La Aegyptianella puede permanecer latente y ocasionar una enfermedad crónica, subaguda o aguda. La forma aguda ocurre principalmente en jóvenes o en aves importadas en regiones endémicas, las formas crónica y latente ocurren principalmente en adultos en regiones endémicas. Los patos y gansos son aparentemente menos afectados. 9. Los principales signos son anemia, fiebre, ictericia, diarrea y anorexia. A la necropsia se encuentra esplecnomegalia, degeneración hepática, riñones con coloración amarillo grisácea, congestión intestinal, hemorragias petequiales en la serosa y a veces pericarditis.. Las aves infectadas conservan inmunidad contra la enfermedad pero sus infecciones latentes. pueden. interrecurrentes.. ser. reactivadas. por. esplenectomía. o. por. enfermedades. 9,16,24. 2.9.2 Diagnóstico Las infecciones pueden ser diagnosticadas por identificación de los parásitos en extendidos de sangre. Las aves afectadas simultáneamente pueden estar infectadas con Borrelia anserina, que también es transmitida por Argas persicus 9 ..