Unidades 08 a 14

P

P

P

P

P

P

P

P

a

a

a

a

a

a

a

a

rrrr

rrrr

tttt

tttt

e

e

e

e

e

e

e

e

IIII

IIII

::::

::::

LLLL

LLLL

A

A

A

A

A

A

A

A

C

C

C

C

C

C

C

C

É

É

É

É

É

É

É

É

LLLL

LLLL

U

U

U

U

U

U

U

U

LLLL

LLLL

A

A

A

A

A

A

A

A

Y

Y

Y

Y

Y

Y

Y

Y

E

E

E

E

E

E

E

E

LLLL

LLLL

M

M

M

M

M

M

M

M

E

E

E

E

E

E

E

E

D

D

D

D

D

D

D

D

IIII

IIII

O

O

O

O

O

O

O

O

INDICE

Diferenciaciones de membranas

o

Microvellosidades

o

Uniones intercelulares

Uniones estrechas u oclusivas

Uniones de anclaje

Uniones en hendidura

Uniones estrechas

Uniones de anclaje

Uniones adherentes

Uniones en hendidura

Desmosomas

Acoplamiento eléctrico

Acoplamiento metabólico

Plasmodesmos

P

P

P

P

P

P

P

P

a

a

a

a

a

a

a

a

rrrr

rrrr

tttt

tttt

e

e

e

e

e

e

e

e

IIII

IIII

::::

::::

LLLL

LLLL

A

A

A

A

A

A

A

A

C

C

C

C

C

C

C

C

É

É

É

É

É

É

É

É

LLLL

LLLL

U

U

U

U

U

U

U

U

LLLL

LLLL

A

A

A

A

A

A

A

A

Y

Y

Y

Y

Y

Y

Y

Y

E

E

E

E

E

E

E

E

LLLL

LLLL

M

M

M

M

M

M

M

M

E

E

E

E

E

E

E

E

D

D

D

D

D

D

D

D

IIII

IIII

O

O

O

O

O

O

O

O

Las células se organizan en tejidos

En los organismos pluricelulares, las células no se desempeñan aisladamente, sino que interactúan unas con otras y con el medio que las rodea. Algunas interacciones célula-célula son transitorias, como las interacciones entre las células del sistema inmunitario y las interacciones que dirigen a los glóbulos blancos sanguíneos a los lugares de inflamación tisular.

En otros casos, las uniones estables célula-célula hacen posible la organización de las células en tejidos. Las células vegetales también se asocian con las células vecinas, no sólo a través de interacciones entre sus paredes celulares, sino también mediante uniones especializadas entre sus membranas plasmáticas.

MARCO TEÓRICO

Recomendamos repasar los conceptos generales de Estructura de la Membrana (Unidad 5) y Citoesqueleto (Unidad 7).

DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA

Son regiones de la membrana plasmática adaptadas a diferentes funciones como absorción, adherencia mecánica, interacciones con células adyacentes, etc.

Según su ubicación en la célula, las diferenciaciones pueden ser:

- Apicales: ubicadas en el extremo superior de la estructura celular. Ej.: microvellosidades,

etc.

- Laterales: ubicadas en las superficies de los costados celulares. Ej.: uniones oclusivas, de

anclaje, etc.

- Basales: ubicadas en la base celular. Ej.: hemidesmosomas, etc.

Microvellosidades

En las células epiteliales del intestino delgado, las microvellosidades son todas parejas en tamaño. En los túbulos renales, por elcontrario, las microvellosidades resultan ser dedesparejas. En ambos casos, permiten aumentar la superficie de absorción de moléculas por parte de las células.

Uniones intercelulares

Las uniones entre células y entre éstas y proteínas de la matriz extracelular mantienen la cohesión de los tejidos, sellan los espacios intercelulares y permiten, también, la comunicación entre células. Ciertas proteínas de la Membrana Plasmática y del Citoesqueleto participan en las uniones entre células y también en las uniones entre una célula y la matriz extracelular.

Existen diferentes tipos de uniones celulares:

UNIONES

Estrechas u Oclusivas Sellan el espacio intercelular para evitar el _{paso de sustancias por ese espacio.}

De Anclaje Mantienen la ubicación de las células en los tejidos y con el material extracelular o matriz. Ej.: desmosomas, hemidesmosomas, etc.

Comunicantes, Gap o Nexus Permiten el pasaje de pequeñas sustancias entre células contiguas. En los vegetales, esta función la cumplen los plasmodesmos.

La forma y el volumen de las

microvellosidades es sostenida

por microfilamentos de actina que se ubican en el interior de la micro vellosidad, que en la parte superior tiene un capuchón de sustancia amorfa.

En la parte basal, los microfilamentos verticales se entrelazan con los citoplasmáticos, formando una red.

Uniones estrechas entre células del epiteliales

delintestino delgado

Desmosomas: uniones intercelulares laterales, en las que las proteínas transmembrana que participan de la unión intercelular son las CADERINAS.

En el extremo citoplasmático, se unen a una placa proteica que, a su vez, se une a proteínas del citoesqueleto como la queratina, que es un filamento intermedio. Hemidesmosomas: son uniones entre la célula y

proteínas de la matriz extracelular.

Uniones adherentes: uniones entre células o entre una célula y su matriz extraceluar, en las que intervienen, como proteínas transmembrana, las CADERINAS o las INTEGRINAS, respectivamente. A su vez, éstas sevinculan a los microfilamentos de actina del citoesqueleto. En los vegetales, la comunicación intercelular se produce a través de plasmodesmos, que son uniones cuya función es semejante a los Nexus de las células animales.

UNIÓN TIPO PROTEÍNAS DE _{MEMBRANA CITOESQUELETO} VÍNCULO AL

Estrecha Oclusiva - - - - - -

Desmosoma De Anclaje Caderinas Filamentos intermedios

Hemidesmosoma De Anclaje Integrinas Filamentos intermedios

Adherentes De Anclaje Caderinas e _Integrinas Filamentos de actina

Nexus Comunicante Conexinas - - -

Memb

Espacio Intercelular

Bicapa

Conexón

Poro TRANSPORTE

DE

SUSTANCIAS

Uni

CUESTIONARIO

1. Cuáles son las uniones que mantienen a las células de un tejido vinculadas con la matriz extracelular?

2. Qué tipo de uniones celulares se afectarían si se agrega un inhibidor de la síntesis de caderinas a un cultivo de tejido animal?

Señale la opción correcta:

3. Las uniones estrechas :

a.

sellan el espacio intercelular

b.

conectan y coordinar la actividad celular

c.

ofrecen resistencia a la tracción

d.

ofrecen sostén a la célula.

4. Las microvellosidades:

a.

son diferenciaciones celulares vegetales

b.

conectan y coordinar la actividad celular

c.

aumentan la superficie de transporte por membrna.

d.

contienen microtúbulos que mantienen su forma y volumen

5. En las plantas, el citoplasma de las células adyacentes se comunica por:

a.

nexus o gap-unions.

b.

desmosomas

c.

plasmodesmos.

d.

canales endocíticos.

6. En las células animales la comunicación entre las células vecinas se establece a través de:

a.

nexus o Gap

b.

desmosomas

c.

plasmodesmos.

d.

hemidesmosomas

7. ¿Cómo caracterizaría a las “diferenciaciones de la membrana celular?:

a.

Estructuras secretadas por la célula

b.

Regiones de la membrana plasmática adaptadas a funciones específicas

c.

Regiones especiales de la pared celular

d.

Estructuras equivalentes a la cubierta del glucocalix

8. Las microvellosidades son diferenciaciones de membrana: a. apicales, formadas por microtúbulos.

b. basales, formadas por microtúbulos. c. apicales, formadas por microfilamentos. d. basales, formadas por microfilamentos.

9. La diferencia entre los desmosomas y los hemidesmosomas es que:

a.

en los primeros participan las cadherinas y en los segundos los conexones

b.

los primeros son uniones entre dos células y los segundos, uniones entre la célula y la matriz

c.

los primeros son uniones entre la célula y la matriz y los segundos uniones entre dos células.

10. Cuál de las siguientes características corresponde a los nexus?:

a. Permiten el pasaje de moléculas entre células vecinas a través del poro formado por conexinas

b. Presentan proteínas transmembrana denominadas cadherinas

c. Forman un conducto citoplasmático que une células vegetales vecinas d. Están presentes en los tejidos que sufren tensión mecánica

P

P

a

a

r

r

t

t

e

e

I

I

I

I

:

:

C

C

O

O

M

M

U

U

N

N

I

I

C

C

A

A

C

C

I

I

Ó

Ó

N

N

E

E

N

N

T

T

R

R

E

E

L

L

A

A

C

C

É

É

L

L

U

U

L

L

A

A

Y

Y

S

S

U

U

A

A

M

M

B

B

I

I

E

E

N

N

T

T

E

E

INDICE

Tipos de señales químicas Receptores de membrana

Transducción de la señal recibida por los receptores de membrana Proteínas G y proteínas Kinasas

Amplificación de la señal

Polarización y señales extracelulares

La irritabilidad, o capacidad de respuesta ante estímulos, se manifiesta también a nivel celular

Todas las células reciben señales de su medio ambiente, y responden a éstas. Las bacterias y protistas son capaces de desplarse hacia las zonas de mayor concentración de nutrientes. Las células de los organismos pluricelulares responden en forma regulada a estímulos diversos, lo que permite satisfacer los requerimientos del organismo como un todo. Esto se consigue a través del rol de moléculas que actúna como “señales “.

Consulte el texto e investigue cuáles son los tipos de señales que utiliza la célula

SEÑALES

Físicas Químicas

Presión, cambios de temperatura, etc.

Hormonas, factores de crecimiento,

neurotransmisores, etc.

Transducción de señales

Transducción es la conversión de energía de un tipo a otro. Por ejemplo,

energía química a calórica; energía química a mecánica; energía química a cinética, etc. Durante los choques moleculares, las moléculas cambian su estado energético, y puede producirse una transducción.

La mayoría de las moléculas

señalizadoras son secretadas por una célula y se unen a receptores que están en las membranas de otras células. Esta unión provoca reacciones químicas en la célulla receptora (célula blanco). Ocurre entonces una cadena

de reacciones

citoplasmáticas que transmite y amplifica la señal recibida en la superficie celular hacia estructuras

intracelulares,

originando una vía de respuesta. El proceso se conoce como

Diferentes formas de información mediada por moléculas señal:

Vías de Transducción de Señales

La mayor parte de las transducciones de señal implican una combinación de estos dos mecanismos:

- segundo mensajero

- reclutamiento de proteínas

SEÑAL

REACCION

INTRACELULAR

FINALIZACIÓN

TRANSDUCCIÓN

Cada vía es una serie de proteínas distintas que operan en secuencia mediante cambios de conformación de la proteína siguiente.

Existen diferentes formas de comunicación celular mediada por moléculas señal.

En el caso de hormonas esteroideas y de la glándula tiroides, estas moléculas no polares atraviesan la membtana y se unen a receptores intracelulares.

La transducción finaliza cuando ocurre alguno de los siguientes fenómenos:

- eliminación del mensajero extracelular (por liberación de enzimas)

- endocitosis del receptor, eliminación del mensajero extracelular y reciclaje del receptor - degradación enzimática del receptor en citoplasma

Receptores de Membrana

Son proteínas Integrales de Membrana que se unen específicamente a una molécula señalizadora o ligando, la que puede ser una hormona, un neurotransmisor, etc. Presentan tres regiones características: una para unión con el ligando, otra intra bicapa y otra citoplasmática. Se clasifican en:

- Acoplados a Canal o Ionotrópicos - Acoplados a Proteína G (liga GTP)

- Enzimáticos (actividad enzimática propia del receptor o de una enzima asociada)

Receptores acoplados a Canales

Receptores formados por diversas cadenas (subunidades) proteicas que forman un canal. La unión de la molécula señal o ligando, produce

cambios conformacionales (apertura del canal) y flujo de iones. Ejs: receptores de acetilcolina en la placa neuro muscular.

Receptores Enzimáticos

Receptores formados por una sola unidad proteica que atraviesa la membrana. Su dominio citoplasmático está acoplado a una enzima (en este caso fosfatasa) cuya acción cambia la conformación de una proteína. Ej.: proteína CD45 en la membrana de los linfocitos (glóbulos blancos).

Receptores Acoplados a Proteína G

Receptores monoméricos que atraviesan 7 veces la membrana. La unión del ligando (adrenalina, serotonina, etc.) altera su conformación y aumenta la afinidad por otra proteína de membrana: la Proteína G (trimérica, con subunidades α, β y γ), con la que se unen. El GDP de la Proteína G se

La secuencia de transducción de la señal es la siguiente:

1. Unión del ligando (ej. adrenalina) al receptor, aumento de afinidad por proteína G y unión a la misma.

2. Sustitución de GDP por GTP en G

3. G activada se separa y se une al Efector (adenilatociclasa). 4. El Efector activado (adenilatociclasa) cataliza la formación de AMPc

Cuál es el rol del AMPcíclico?

El AMPc (segundo mensajero) activa a la Proteína Kinasa A (PKA) que inicia una cadena de fosforilaciones que, por ejemplo, libera glucosa y estimula la glucólisis, produciendo energía para el músculo.

α

β

α

α

α

α

Existen numerosos procesos celulares que requieren del AMPc como activador de una vía metabólica. Además de la degradación de glucógeno con producción de glucosa, el AMPcíclico interviene en el ensamble de microtúbulos, la degradación de acilglicéridos, la activación de genes en el núcleo, etc.

Por esto, muchas veces la cascada de reacciones requiere ser amplificada en el interior celular. Unión

Ligando-receptor

Adenilato ciclasa inactiva

Adenilato ciclasa

activa

ATP AMP cíclico

Fosforilasa kinasa inactiva PKA

inactiva

Fosforilasa kinasa activa PKA activa

Glucosa Glucosa 1-P

Glucólisis P

Amplificación de la Señal

1- La unión ligando-receptor activa varias proteínas G 2- Las AC producen varios AMPc a partir de ATP 3- Cada AMPc activa una PKA

4- las PKA activan moléculas de otra enzima

CUESTIONARIO

1. Complete el siguiente cuadro:

SECRECIÓN CARACTERÍSTICA

Endócrina

Parácrina

2. Complete los espacios:

a. La sustancia liberada hacia el espacio intercelular por una neurona, que se unirá a receptores específicos de la neurona siguiente se denomina ___________________________

b. La sustancia secretada por una célula, transportada por el sistema circulatorio hasta otra célula blanco, se denomina ___________________________

3. Distinga entre: primer mensajero / segundo mensajero

Señale la opción correcta:

4. La transducción de señales involucra la interacción de un receptor de membrana con otras proteínas de la membrana que no suelen localizarse cerca. Indique cuál de los siguientes casos sería perjudicial para el desarrollo normal de este proceso:

a.

Aumento de la cantidad de fosfolípidos con ácidos grasos insaturados en la bicapa

b.

Aumento de la cantidad de fosfolípidos con ácidos grasos saturados en la bicapa

c.

Aumento gradual de la temperatura.

d.

Aumentao de la fluidez de la membrana

5. El ligando de un receptor intracelular debe:

a.

ser una molécula hidrofóbica

b.

ser una molécula hidrofílica

c.

estar en alta concentración

d.

unirse irreversiblemente a éste.

6. Todas las proteínas que actúan como receptores en la membrana:

a.

están acopladas a proteína G

b.

presentan 3 regiones características

c.

requieren una proteína asociada para funcionar

d.

forman canales

7. Las cascadas de fosforilación de señales permiten:

a.

amplificar la señal rápidamente dentro de la célula

b.

recibir señales del exterior celular

c.

la interacción ligando receptor

d.

la unión de proteínas

8. El AMPc actúa como:

a.

amplificador de señales en el exterior celular

b.

activador de la proteína quinasa A

c.

primer mensajero

P

P

a

a

r

r

t

t

e

e

I

I

I

I

I

I

:

:

M

M

A

A

T

T

R

R

I

I

Z

Z

E

E

X

X

T

T

R

R

A

A

C

C

E

E

L

L

U

U

L

L

A

A

R

R

Los organismos pluricelulares, animales o vegetales, requieren un alto grado de organización y especialización de las células que los constituyen. Estas células se agrupan según su estructura y función y se interconectan, formando tejidos.

Los espacios que quedan entre las células de un tejido y los que existen entre un tejido y otro, son rellenados por secreciones de proteínas y polisacáridos. Estas secreciones reciben el nombre de

matriz extracelular.

La interacción célula-matriz es recíproca. Los componentes de esta última ejercen profundas influencias sobre la arquitectura del citoesqueleto, la proliferación y la diferenciación celular. Asimismo, la matriz es sitio de tránsito para células normales del organismo (migración), células alteradas (metástasis), y hasta células no propias (bacterias).

En los vertebrados, la síntesis de los componentes de la matriz extracelular está a cargo de células llamadas fibroblastos o de células emparentadas con éstas.

Es una secreción local, constituida por macromoléculas, que pueden agruparse en tres tipos según su estructura y función:

los proteoglucanos, las fibroproteinas (colágeno y elastina) y las proteinas de adhesión (fibtronectina, laminina).

Proteoglucanos

Características Funciones

- constituyen una familia de

Glucoproteínas.

- polianiones de gran tamaño molecular. - altamente hidratados: forman

soluciones viscosas o geles porosos y elásticos, en cartílagos.

- los del grupo glicosaminoglicanos

(GAGs) tienen distinta composición: condroitinsulfatos, queratansulfatos, heparina, etc.

- Constituyen flujo hidrosalino en la matriz

extracelular, fundamental para la nutrición del cartílago articular.

- Heparansulfato: en los conductos renales,

interviene en filtración de iones.

- Hialuronato: relacionada con la migración

celular para la reparación de heridas.

- Heparina: anticoagulante.

- Otros cumplen función de anclaje en la matriz

lipidica de la membrana plasmática sirviendo de nexo de unión de componentes como la actina del citoesqueleto con los componentes fibrilares de la matriz extracelular (función de cointegrinas).

Superfamilia de los Colágenos

Son la proteína más abundante de los mamíferos.

Características Funciones

- Glucoproteínas sintetizadas por fibroblastos. - Maduración extracelular.

- Presente en los diversos tipos de tejidos

conectivos.

- Estructura: repetición de un triplete de

aminoácidos

GLI x-y , donde “x” representa prolina e “y”

hodroxiprolina, alanina o hidroxilisina, glicocola.

- Se identifican con números romanos: tipos I, II,

III, IV, etc.

- Componente estructural principal de la

matriz extacelular de cartílago, tendones, piel, huesos y tejidos conectivos.

Tipificación de los colágenos

Se conocen alrededor de 20 tipos de colágenos. Todos los colágenos maduros presentes en la matriz extracelular, están compuestos por unidades repetitivas denominadas Tropocolágeno, la cual esta constituida por tres cadenas polipeptídicas alfa trenzadas entre si.

Los determinantes genéticos: cada cadena polipeptidica esrta codificada por un gen distinto, se identificaron 33 genes de variantes polipetidicas. Los productos primarios de la síntesis ribosomal sufren profundas modificaciones. Finalmente, deben tenerse en cuenta los diversos pasos que conforman la maduración extracelular.

Biosíntesis de Colágenos

La síntesis de colágenos puede dividirse en tres fases según su localización celular:

Fase 1, Ribosomal: cada una de las cadenas alfa es sintetizada sincrónicamente en un ribosoma

distinto. En la punta del extremo N (amino) se sitúa un péptido señal hidrofóbico, imprescindible para ligar a la proteína de señal PRS (fas 5) que guiará al conjunto (ribosoma –preprocadena alfa en formación) hacia la membrana del retículo, donde el péptido naciente se traslocará al lumen (cavidad del retículo). El domino globular N ingresa a la luz del retículo y luego se elimina el péptido señal.

Fase 2, Cisternal: mientras los ribosomas terminan de sintetizar la cadena naciente, sobre la parte

de éstas que ya ingresó al lumen del retículo, ocurre un conjunto de fenómenos secuenciales denominados “modificaciones postraduccionales”. Éstos comprenden hidroxilacion, glicosilacion , formación de enlaces covalentes disulfuro y superenrrollmiento (trenzado) de la cadenas alfa. El adecuado superenrollamiento requiere la presencia de “chaperonas” residentes en el lumen del retículo endosplasmico y se lleva a cabo desde el extremo C (carboxilo) hacia el extremo N, completando el superenrrollamiento. Queda constituída la molécula de pro colágeno, que está sometida a un estricto control de calidad. La fase dos se completa cuando las moléculas de pro colágeno son empacadas en vesículas secretorias y luego son volcadas al espacio extracelular. La enzima fragmentadora, pro colágeno peptidasa, se originan en los mismos fibroblastos que sintetizan colágeno. Los pro colágenos procesados se denominan tropo colágenos y la agregación de muchas unidades de tropo colágeno formara las fibrillas y redes maduras.

Auto ensamble

En los colágenos formadores de fibrillas, esta disposición es sostenida por la formación de puentes de hidrógeno transversales y por la formación de enlaces covalentes. Esta formación de enlaces covalentes es enzimática (lisilioxodasa) y requiere del ion Cu++. Este tipo de enlaces es típico de las fibras colágenas que sufren de gran tracción (ligamentos y tendones) y el ensamble entre las fibras es estrecho.

En los colágenos formadores de redes, la estructura se sostiene por puentes de hidrógeno. Este tipo de estructura predomina en una variante de matriz extracelular conocida como membrana basal, sobre la cual asientan las células epiteliales, que presentan en su parte basal las especializaciones de membrana plasmática conocidas como hemidesmomosomas.

Se han identificado mutaciones en la información genética que codifica para el colágeno, que se corresponden con diversas enfermedades como:

- osteogénesis imperfecta (debilidad ósea) ↔ colágeno Tipo I - disfunciones en cartílagos ↔ colágeno Tipo II

- daño arterial (Síndrome Ehlers-Danlos) ↔ colágeno Tipo III

Elastina

Características Funciones

- Proteína no hidrosoluble

- Presente en la matriz extracelular

- Se sintetiza como Tropoelastina, inmadura - Variabilidad de estructuras correspondiente

a modificaciones posteriores a la

transcripción del único gen que la codifica en humanos.

- No se hidroxila ni glicosila

- Interviene en ciclos de “tensión

-deformación- recuperación” de la

estructura de alvéolos pulmonares, vasos sanguíneos,piel, etc.

Familia de las Fibronectinas: Es una de la proteinas de matriz mejor caracterizada.

Características Funciones

- Glicoproteína de alto peso molecular - Intermedia en la interacción célula-matriz - Se une a integrninas (proteínas

transmembrana) posibilitando el anclaje de células a la matriz extracelular

- Puede actuar como ligando

Laminitas: Constituyen una familia de glicoproteínas.

Características Funciones

- Molécula proteica formada por dos

cadenas beta trenzadas. Estabilizada por la formación de puentes disulfuro

- Se une al Colágeno Tipo IV, lo que

contribuye a formar la lámina basal de los epitelios.

- Interviene en la conformación de

CUESTIONARIO

1. Complete los espacios:

a. La matriz extracelular es una secreción local, constituida por macromoléculas, que pueden agruparse en tres tipos según su estructura y función: _______________, _______________ y _______________

b. La _______________ es un anticoagulante que pertenece al grupo de los _______________

c. La proteína que interviene en ciclos de “tensión -deformación- recuperación” de la estructura de alvéolos pulmonares, vasos sanguíneos,piel, etc., se denomina ______________

Señale la opción correcta:

2. Marque la opción correcta referida a la matriz extracelular: a. Cumple únicamente funciones estructurales y mecánicas. b. Contiene colágeno y fibronectina que son proteínas de adhesión. c. Contiene elastina que es abundante en todo tipo de tejidos.

d. Está formada por proteoglucanos, fibroproteínas y proteínas de adhesión.

3. Si se cultivan células que sintetizan colágeno en presencia del aminoácido cisteína, marcado . . . . radioactivamente, la marcación podrá observarse en:

a. los lisosomas primarios b. el carioplasma

c. el lumen del REG d. el nucleolo

4. Cual de las siguientes afirmaciones acerca del colágeno es correcta? : a. Se sintetiza en ribosomas libres

b. En todos los casos forma fibras

c. Está formado por una sola cadena polipeptídica. d. Es una lipoproteína

5. Señale la opción correcta respecto de la elastina:

a.

Se glicosila e hidroxila en el R.E.G.

b.

Suele actuar comoligando

c.

Se une al Colágeno Tipo IV en la membrana basal

T

T

R

R

A

A

N

N

S

S

F

F

O

O

R

R

M

M

A

A

C

C

I

I

O

O

N

N

E

E

S

S

E

E

N

N

E

E

R

R

G

G

É

É

T

T

I

I

C

C

A

A

S

S

ÍNDICE

FOTOSÍNTESIS

o

Marco teórico

o

Características generales

o

Etapa lumínica

o

Etapa oscura

o

Fotorrespiración

o

Plantas C4

RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

o

Marco teórico

o

Características generales

o

Etapas involucradas en la oxidación de glucosa

o

Etapas involucradas en la síntesis de ATP

VÍAS ANAERÓBICAS

o

Respiración anaeróbica

o

Fermentación

Algunas definiciones

Alimento:

Compuesto orgánico que al ser degradado se obtiene materia (fuente de carbono), utilizada por las células en la síntesis de las distintas moléculas orgánicas, y energía, la cual es requerida por los procesos celulares endergónicos.

Teniendo en cuenta esta definición de alimento y como los organismos lo obtienen, se definen dos tipos de organismos:

Heterótrofos: Organismos que obtienen el alimento del medio que los rodea (de otros organismos y de sus desechos). Es decir que la fuente de carbono utilizada por estos organismos son compuestos orgánicos ya sintetizados por otros organismos.

Autótrofos: Organismos que sintetizan su propio alimento a partir de sustancias inorgánicas que obtienen del medio que los rodea (fabrican materia orgánica a partir de materia inorgánica). Es decir que la única fuente de carbono utilizada por estos organismos es el CO2.

FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS

MARCO TEÓRICO

La síntesis de compuestos orgánicos a partir de materia inorgánica es un proceso endergónico y anabólico, por lo tanto todo metabolismo autótrofo requiere el aporte energía (ver definición de autótrofo). Algunos organismos pueden obtener tal energía a partir de la oxidación de un compuesto químico inorgánico y otros organismos a partir de la luz. En el último caso hablamos de organismos fotoautótrofos y el proceso que realizan, sintetizar compuestos orgánicos a partir de compuesto inorgánicos utilizando la energía de la luz, se denomina fotosíntesis:

CO2 + H2O Luz C6H12O6 + O2

Características generales de la fotosíntesis:

• La fotosíntesis es un proceso anabólico de oxido-reducción.

Anabólico: los átomos de carbono se unen formando un comp. orgánico (hidrato de carbono). Oxido-reducción: los átomos de carbono se reducen (ganan electrones) cuando pasan de estar en el CO2 a formar parte del C6H12O6, y el átomo de oxígeno del H2O se oxida (pierde electrones) al

formarse O2.

• Considerando la ecuación total, hay un pasaje de electrones desde el agua (cuyos oxígenos se

oxidan) hacia el hidrato de carbono (cuyos carbonos se han reducido).

• El O2 tiene gran tendencia a tomar electrones y formar H2O, y el C6H12O6 tiene gran tendencia

a liberar electrones y formar CO2, por lo tanto lo espontáneo es que los carbonos de C6H12O6

se oxiden a CO2 y entreguen los electrones al O2 formándose H2O (los electrones están en un

nivel energético superior en el C6H12O6 que en el H2O). Para que la reacción ocurra en el

“cuesta arriba” desde el punto de vista energético, se debe aportar energía, en este caso energía lumínica (ver tabla 1 y figura 1).

• El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas: Etapa fotoquímica y Etapa bioquímica

Consulta la bibliografía y reponde:

Qué es pigmento? Cómo captura la energía lumínica? Menciona algunos ejemplos de pigmentos.

1) Etapa lumínica o fotoquímica (figura 2):

• Etapa en que la energía lumínica es transformada en energía química (NADPH+H+ y ATP),

comenzando los electrones su recorrido desde el H2O hacia el C6H12O6

• Lugar donde ocurre: Membranas de los tilacoides (figura 5).

• Productos del proceso: NADPH + H+, ATP y O2

• Se necesitan moléculas que absorban la energía lumínica (pigmentos). El principal pigmento

es la clorofila.

• Las clorofilas se encuentran en las membranas tilacoidales junto con proteínas y otros

pigmentos formando los fotosistemas.

Tabla 1. Potencial de óxido reducción (Eo) para distintos compuestos de importancia biológica.

Este potencial indica la tendencia de los compuestos a ceder o tomar electrones. Se escriben como hemirreacciones con la forma oxidada a la izquierda y la reducida a la derecha.. Cuanto más positivo es el Eo de una hemirreacción, mayor es su tendencia a tomar electrones y que ocurra la reducción. Cuanto más negativo es el Eo, mayor es la tendencia a ceder electrones y que ocurra la oxidación.

Figura 1. Procesos espontáneos y no espontáneos

Los electrones pasan espontáneamente desde un compuesto de una hemirreacción con un determinado Eo a otro compuesto de un hemirreacción con un Eo mas positivo. Este proceso libera energía, ejemplo: respiración celular (proceso de la izquierda)

• Hay dos tipos de fotosistemas (I y II). Cada uno consta de un complejo antena y un centro de

reacción.

• Las clorofilas del centro de reacción absorben energía lumínica (directamente o transferida por

el complejo antena) y pierden un electrón el cual es tomado por otra molécula (aceptor de electrones).

• Los electrones se transfieren a través de una cadena de transporte de electrones (serie de

moléculas aceptoras y dadoras de electrones presentes en la membrana tilacoidal)

• El aceptor final de electrones es el NADP+ formando NADPH + H+ (poder reductor).

• El déficit electrónico de las clorofilas del fotosistema II es compensado con electrones que se

obtienen de la fotolisis del agua. En este proceso el oxígeno del agua se oxida y forma O2 el

cual es liberado al medio ambiente.

• El camino de los electrones entre los dos fotosistemas es “cuesta abajo” desde el punto de

vista energético y libera energía. Esta energía permite la síntesis de ATP (modelo quimiosmótico), proceso conocido como fotofosforilación oxidativa.

Al finalizar esta etapa, los electrones obtenidos del agua no llegan hasta el C6H12O6, sino que se

encuentran formando parte de un compuesto intermedio en este “camino cuesta arriba”: el NADPH + H+.

Figura 2.

2) Etapa bioquímica u oscura (figura 3).

• Etapa en que ocurre la fijación del CO2 (síntesis de comp. orgánicos a partir del CO2) a través

del ciclo de Calvin–Benson.

• Lugar donde ocurre: estroma de los cloroplastos (figura 5).

• Se utilizan los productos de la etapa anterior: NADPH + H+ y ATP.

• Durante el ciclo la ribulosa 1,5 bifosfato se une con el CO2, reacción catalizada por la enzima

ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa (Rubisco). A través de una serie de reacciones químicas por un lado se forma la estructura básica de C6H12O6 y por otro lado se regeneran las moléculas de

ribulosa 1,5 difosfato.

• Los electrones contenidos en el NADPH + H+ (poder reductor) permiten la reducción de los

carbonos de CO2.

• Los electrones en el NADPH + H+ tienen un nivel energético menor del que tendrían en el

C6H12O6, por lo tanto la energía que aporta el ATP permite este último salto energético.

Al finalizar esta etapa los electrones contenidos en el NADPH + H+ pasan a formar parte de C6H12O6

Figura 4.

Estructura del cloroplasto indicando donde ocurre cada etapa de la fotosíntesis.

Fotorrespiración:

• La enzima Rubisco tiene afinidad por CO2 y también por O2.

• En situaciones de baja concentración de CO2, esta enzima se une preferencialmente a O2 y

cataliza su reacción con la ribulosa 1,5 bifosfato.

• Esta reacción, en vez de desencadenar el ciclo de Calvin, desencadena otro ciclo el cual

culmina con la formación de 3-fosfoglicerato y CO2.

• Se consume O2 y se produce CO2.

• Impide la fijación de CO2, por lo tanto impide la formación de glucosa

Plantas C4: otra vía de fijación del CO2

• Plantas de climas cálidos y secos abren menos sus estomas para evitar pérdida de agua. • Esto provoca una caída en la concentración de CO2 en el interior de la hoja.

• Evitan la fotorrespiración utilizando la enzima PEP-carboxilasa como enzima fijadora de CO2.

Se forma un compuesto de 4 carbonos comenzando un ciclo de compuestos con 4 carbonos. Esto ocurre en un tipo especial de células.

• La PEP-carboxilasa tiene mucho más afinidad por el CO2 que la Rubisco y poca afinidad por

O2., trabaja sin problemas en estas condiciones ambientales

• El ciclo de 4 carbonos bombea CO2 a otro tipo especial de células donde este CO2 (ahora en

alta concentración) es tomado por la Rubisco y donde ocurre el ciclo de Calvin.

Respiración Celular Aeróbica

Respiración Celular Aeróbica

Respiración Celular Aeróbica

Respiración Celular Aeróbica

MARCO TEÓRICO

La degradación de moléculas orgánicas es un proceso catabólico y exergónico. En este sentido, tanto en organismos autótrofos como heterótrofos, el alimento (materia orgánica) es degradado obteniéndose la materia prima requerida en la síntesis del resto de los componentes orgánicos y la energía utilizada por los procesos celulares que la requieran. (Existen unos pocos organismos que del alimento, obtenido del medio o sintetizado por ellos, sólo obtienen la materia, y la energía la obtienen por otros medios como luz o compuestos inorgánicos).

Los organismos realizan esta degradación por distintos procesos metabólicos, uno de ellos es la respiración celular aeróbica.

C6H12O6 (hidrato de carbono) + O2 CO2 + H2O

Características generales de la respiración celular aeróbica:

• La respiración celular aeróbica es un proceso catabólico de oxido-reducción.

Catabólico: Los átomos de carbono de los compuestos orgánicos se separan como moléculas de CO2.

Oxido-reducción: Los átomos de carbono se oxidan (pierden electrones) cuando pasan de formar parte de C6H12O6 a ser parte del CO2, y los átomos de oxígeno del O2 se reducen (ganan

• Considerando la ecuación total, hay un pasaje de electrones desde el hidrato de carbono

(cuyos carbonos se oxidan) hacia la molécula de agua (cuyo oxígeno se ha reducido).

• El oxigeno tiene gran tendencia a tomar electrones y formar agua, y el hidrato de carbono tiene

gran tendencia a liberar electrones y formar dióxido de carbono, por lo que lo espontáneo es que los carbonos de C6H12O6 se oxiden a CO2 y le entregue los electrones al O2 formándose

H2O (los electrones están en un nivel energético superior en el C6H12O6 que en el H2O). En

este camino energéticamente “cuesta abajo” se libera energía. En la célula, esta energía liberada permite la formación de moléculas ATP (ver tabla 1 y figura 1).

El proceso de respiración celular ocurre en varias etapas. Etapas involucradas en la oxidación de la glucosa y Etapas involucradas en la formación de ATP

1) Etapas involucradas en la oxidación de la glucosa: Glucólisis, Descarboxilación oxidativa y Ciclo de Krebs.

• A lo largo de estas etapas la glucosa se va transformando en compuestos cada vez mas

oxidados (los carbonos se van oxidando de a poco) hasta oxidarse completamente (CO2).

• En algunos de estas etapas el salto energético que realizan los electrones permite la formación

de ATP (ó GTP).

• Antes de llegar a su destino final (reducir O 2 y formar H2O), los electrones pasan a formar

parte de compuestos en los cuales se encuentran en un nivel energético intermedio en este camino “cuesta abajo”: las coenzimas reducidas NADH + H+ y FADH2.

a) Glucólisis.

• Lugar donde ocurre: citoplasma celular.

• Nueve reacciones químicas, a través de las cuales la glucosa (6 carbonos) se escinde y sus

carbonos se oxidan parcialmente generando 2 moléculas de ácido pirúvico (3 carbonos cada una).

• Se obtienen 2 moléculas de NADH +H+ y 2 moléculas de ATP.

b) Descarboxilación oxidativa

• Lugar donde ocurre: matriz mitocondrial (figura 6).

• Cada ácido pirúvico (3 carbonos) se oxida dando una molécula de acetilo (2 carbonos) que se

transfiere a una molécula de coenzima A (CoA), formando acetilCoA.

• Se obtiene una molécula de CO2 y un NADH + H+.

c) Ciclo de Krebs (figura 7)

• Lugar donde ocurre: matriz mitocondrial (figura 6).

• Cada acetilo (2 carbonos), se une a una molécula de ácido oxalacético (4 carbonos) formando

una molécula de 6 carbonos, y luego de una serie de reacciones químicas se regenera el ácido oxalacético.

• Se obtiene 2 CO2, 3 NADH + H+, 1 FADH2, y una molécula de GTP.

Al final de estas etapas los electrones provenientes de la oxidación de la glucosa han sido almacenados en las coenzimas reducidas (NADH+H+ y FADH2), y los 6 carbonos de la molécula de

3) Etapas involucradas en la formación de ATP: Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

• Etapas donde los electrones contenidos en las coenzimas reducidas son transferidos al O2

(aceptor final de electrones) formando H2O, y donde se sintetiza la mayor cantidad de ATP que

se produce durante la respiración aeróbica.

• Lugar donde ocurre: crestas mitocondriales (figura 6).

1. Cadena respiratoria

• Las coenzimas NADH + H+ y FADH2 se oxidan liberando electrones.

• Los electrones son transferidos a una cadena de transporte de electrones (serie de complejos

moleculares aceptoras y dadoras de electrones de la membrana interna de la mitocondria) denominada cadena respiratoria (figura 8).

Figura 7. Ciclo de Krebs

• Los electrones son aceptados por el O2 (aceptor final de electrones) formando H2O.

2. Fosforilación oxidativa

• Los electrones en las coenzimas reducidas tiene un nivel energético mayor que cuando forman

parte de la molécula de agua, por lo tanto el camino que transitan a través de la cadena respiratoria es “cuesta abajo” y libera energía (figura 8). Esta energía permite la síntesis de ATP (modelo quimiosmótico), proceso conocido como fosforilación oxidativa.

Al finalizar esta etapa, los electrones contenidos en NADH + H+ y FADH2 pasan a formar parte del

H2O. Por medio de un proceso acoplado a esta transferencia se ha sintetizado gran cantidad de

ATP.

Vías anaeróbicas

Vías anaeróbicas

Vías anaeróbicas

Vías anaeróbicas

Respiración anaeróbica

• Existen organismos que al degradar y oxidar los compuestos orgánicos a

CO2, no utilizan el oxígeno como aceptor final de los electrones sino que

utilizan otros compuestos (inorgánicos en su mayoría) como aceptores de electrones.

• En estos casos el proceso se denomina respiración celular anaeróbica.

C6H12O6 + aceptor de e- oxidado (no O2) CO2 + aceptor de e- reducido (no H2O)

Fermentación

• Organismos o células de organismos pluricelulares que sólo realizan la etapa de glucólsis (la

glucosa no se oxida completamente) y sólo obtienen la energía liberada en esta etapa: 2 ATP.

• Los NADH + H+ producidos se oxidan a NAD+ al transferir electrones al ácido pirúvico

formando un compuesto orgánico mas reducido (El NADH + H+ no se oxida en la cadena respiratoria).

• El NAD+ se reutiliza en un nuevo proceso de glucólisis

• Los electrones liberados por NADH + H+ no están acoplados a la producción de ATP. • Fermentación alcohólica: el ac. Pirúvico se reduce a etanol (bacterias, hongos, etc)

• Fermentación láctica: el ac. Pirúvico se reduce a ac. Láctico (bacterias, células musculares,

glóbulos rojos, etc)

Cuestionario

1. Indique cuáles son los productos de la foto oxidación o lisis de la molécula de agua y su utilización.

2. Cómo influye la temperatura en la etapa de fijación del dióxido de carbono?

3. El proceso de fotosíntesis se desarrolló en primer lugar en células procariontes y luego en células eucariontes. Indique:

a. Dónde se lleva a cabo este proceso en ambos tipos de células?

b. Cuáles son los reactivos iniciales y los productos finales del proceso fotosintético?

c. Cuál es la fuente de energía? Qué transformaciones energéticas ocurren durante la fotosíntesis?

4. Complete los espacios en blanco:

En la ... etapa de la fotosíntesis la energía lumínica es transformada en energía ... que se transporta en los enlaces de alta energía de las moléculas de ...

El oxígeno que respiramos proviene del proceso de ... del agua, que ocurre durante la ... etapa de la fotosíntesis.

El NADPH formado en la primera etapa de la fotosíntesis, con los H+ provenientes de la molécula de ... y los electrones de..., tiene como función reducir al ... para formar ... en la ... etapa.

Durante el Ciclo de Calvin o Ciclo C3, la Ru-di-P del estroma se une al ..., pero, bajo ciertas condiciones, puede unirse al ..., produciéndose el fenómeno conocido como ..., que algunas plantas evitan mediante el sistema ...

5. Fundamente las siguientes afirmaciones:

a) Si se bloquea la cadena de transporte de electrones no se producirá ATP b) Si se bloquea el ingreso de oxígeno a la mitocondria no se producirá ATP

c) El acoplamiento de la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa garantizan la reoxidación de las coenzimas y la producción de ATP.

6. Señale en el siguiente esquema la dirección del flujo de protones y explique . . . . . . brevemente las transformaciones energéticas que ocurren hasta la formación del ATP

7.Explique por qué una célula muscular humana es capaz de producir ATP en condiciones anaeróbicas.

8. Cuál es la ventaja adaptativa que presentan los glóbulos rojos humanos al realizar fermentación láctica?

PROBLEMAS DE INTEGRACIÓN FOTOSÍNTESIS-RESPIRACIÓN

1) ¿Que similitudes encuentra entre los procesos de fotosíntesis y respiración celular? 2) Compare las estructuras de un cloroplasto y una mitocondria.

3) Si se inhibe la formación de NADPH, ¿que sucedería con la fotosíntesis? 4) Que relación existe entre los siguientes conceptos:

- camino “cuesta abajo y cuesta arriba”

- el nivel energético de los electrones en las moléculas - la tendencia a ceder y aceptar electrones

- exergónico - endergónico - espontáneo – no espontáneo.

5) ¿Que es una cadena de transporte de electrones?

6) En la etapa de la glucólisis, ¿hay una oxidación total de los carbonos de la glucosa?. 7) ¿Por qué el O2 es capaz de tomar electrones del NADH + H+ y formar agua?.

8) Durante la respiración celular, se obtiene de la glucosa el mismo número de moléculas de ATP que se han invertido durante la fotosíntesis para sintetizarla?, ¿por qué?.

10) Complete el siguiente esquema indicando las vías metabólicas correspondientes y el ciclo del CO2 y el O2.

11) Explique la dependencia que existe entre la fotosíntesis y respiración a través de los reactivos y productos de ambos procesos.

12) La fosforilación oxidativa en mitocondrias y cloroplastos es un proceso quimiosmótico. Establezca semejanzas y diferencias entre ambos.

PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE

1. Como resultado de la fotosíntesis se libera oxígeno, durante: a. la etapa fotoquímica.

b. la etapa bioquímica. c. el ciclo de C4 d. el ciclo de Calvin.

2. Marque la afirmación correcta

a. el CO2 y la glucosa son productos de la fotosíntesis b. el CO2 y la glucosa son sustratos de la fotosíntesis

c. el CO2 es producto de la etapa fotoquímica de la fotosíntesis d. la glucosa es producto de la etapa bioquímica de la fotosíntesis

3. Se riega una planta con agua que posee hidrógeno marcado radioactivamente. Al cabo de unas horas de luz, se podrá detectar el hidrógeno marcado en:

a. el NADH+H+

b. la celulosa

c. el dióxido de carbono d. el ácido láctico

4. El cloroplasto es una organela:

a. del sistema de endomembranas, en la que se realiza la fotosíntesis b. que posee estomas

c. que realiza procesos catabólicos produciendo oxígeno. d. que posee ADN circular y ribosomas.

5. La hipótesis quimiosmótica de Mitchell permite explicar la: a. oxidación del CO2 en la etapa bioquímica

b. unión de Ru-di-P y O2 en la fotorrespiración

c. obtención de energía química por acción de las bombas de H+ d. formación de ATP durante el Ciclo C4

6. La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción en el que:

FOTOSINTESIS

RESPIRACIÓN

a. se oxidan moléculas de agua durante la etapa lumínica, produciendo O2 b. se reducen moléculas de agua en la etapa bioquímica, produciendo glucosa c. se reduce CO2 para dar glucosa, en la etapa fotoquímica

d. se produce glucosa por oxidación del CO2 en el Ciclo C3

7. Los diferentes pigmentos de la membrana de los tilacoides: a. se excitan al recibir fotones durante la etapa bioquímica

b. reaccionan a distintas longitudes de onda desencadenando la etapa lumínica c. reaccionan ante distintas longitudes de onda desencadenando el Ciclo C3 d. se encuentran ubicados en el estroma del cloroplasto

8. Durante las reacciones dependientes de la luz: a. se genera ATP en el fotosistema I b. el NADPH se reduce a NADP+ c. se sintetiza ATP en el fotosistema II d. se oxida el NADP+ y produce NADPH

9. La clorofila del fotosistema II, conocida como clorofila P680 recibe electrones rovenientes del:

a. fotosistema I

b. fotosistema II c. agua

d. NADPH

10. Durante el Ciclo de Calvin:

a. se genera ATP para la etapa lumínica b. se genera NADP+ para la etapa fotoquímica c. se produce la lisis del agua

d.la Ru-di-P se une al O2

11. La membrana externa de la mitocondria: a. es más selectiva que la interna b. es menos selectiva que la interna

c. es donde se localizan las proteínas de la cadena de transporte de electrones d. presenta pliegues que aumentan la superficie de intercambio

12. ¿Cuál de las siguientes series de moléculas es común a los procesos de respiración aeróbica y a la fermentación?

a. Glucosa, NADP+ , ATP y ác. pirúvico. b. Glucosa, NAD+, ATP y ác. pirúvico. c. Glucosa, NAD+, GTP y etanol.

d. Glucosa, ác. pirúvico, ATP y ác. láctico.

13. En un organismo de respiración aeróbica, el oxígeno proveniente del aire puede encontrarse en:

a. el dióxido de carbono liberado en el ciclo de Krebs. b. las moléculas de glucosa formadas en el ciclo de Calvin. c. el ATP generado en la fosforilación oxidativa.

d. en las moléculas de agua generadas en la cadena respiratoria.

14. Si se cultivan células animales facultativas con ácido pirúvico que posee carbono radioactivo, en un medio carente de oxígeno, la radiactividad se detectará posteriormente en:

a. la acetil- CoA b. el CO2

15. En cuál de los siguientes procesos ocurre reducción de FAD+? a. la glucólisis.

b. el Ciclo de Krebs. c. la cadena respiratoria. d. la formación del piruvato.

16. La mitocondria es:

e. una organela del sistema vacuolar citoplasmático en la que se realiza la fotosíntesis. f. una bacteria fotosintética que vive en simbiosis con la célula.

g. una organela que realiza procesos catabólicos produciendo oxígeno. h. una organela que posee ADN circular y ribosomas.

17. Señale la opción correcta con respecto a la fermentación: a. permite oxidar nuevamente el NADH2

b. permite obtener la misma ganancia energética que la respiración. c. es un proceso en que se degrada totalmente a la glucosa. d. es un proceso que sólo ocurre en procariontes.

18. El bombeo de H+ en la membrana de las crestas mitcondriales: a. se produce con H+ provenientes del NADPH

b. genera ATP por oxidación de ADP + P

c. se detendrá en ausencia de un aceptor final de electrones d. genera ADP + P por reducción del ATP

19. El Ciclo de Krebs:

a. genera coenzimas reducidas potencialmente energéticas b. se inicia en la matriz mitocondrial a partir de la glucosa c. se inicia en el citoplasma a partir de la glucosa

d. genera GDP + P a partir de GTP

20. La vía de la glucólisis:

a. genera 38 ATP por cada glucosa b. es una vía catabólica oxidativa

O

O

O

O

O

O

O

O

R

R

R

R

R

R

R

R

G

G

G

G

G

G

G

G

A

A

A

A

A

A

A

A

N

N

N

N

N

N

N

N

IIII

IIII

Z

Z

Z

Z

Z

Z

Z

Z

A

A

A

A

A

A

A

A

C

C

C

C

C

C

C

C

IIII

IIII

Ó

Ó

Ó

Ó

Ó

Ó

Ó

Ó

N

N

N

N

N

N

N

N

D

D

D

D

D

D

D

D

E

E

E

E

E

E

E

E

LLLL

LLLL

G

G

G

G

G

G

G

G

E

E

E

E

E

E

E

E

N

N

N

N

N

N

N

N

O

O

O

O

O

O

O

O

M

M

M

M

M

M

M

M

A

A

A

A

A

A

A

A

N

N

N

N

N

N

N

N

ú

ú

ú

ú

ú

ú

ú

ú

c

c

c

c

c

c

c

c

llll

llll

e

e

e

e

e

e

e

e

o

o

o

o

o

o

o

o

C

C

C

C

C

C

C

C

e

e

e

e

e

e

e

e

llll

llll

u

u

u

u

u

u

u

u

llll

llll

a

a

a

a

a

a

a

a

rrrr

rrrr

INDICE

Estructura del núcleo

Cromosomas y cromatina

Niveles de organización de la cromatina

El cromosoma eucariota

El nucleólo

N

N

N

N

N

N

N

N

ú

ú

ú

ú

ú

ú

ú

ú

c

c

c

c

c

c

c

c

llll

llll

e

e

e

e

e

e

e

e

o

o

o

o

o

o

o

o

C

C

C

C

C

C

C

C

e

e

e

e

e

e

e

e

llll

llll

u

u

u

u

u

u

u

u

llll

llll

a

a

a

a

a

a

a

a

rrrr

rrrr

Walther Flemming, profesor en las Universidades de Praga y de Kiel, fue pionero en el uso de anilinas para poder observar los elementos constituyentes de las células. Utilizó hexomatina (que coloreaba el núcleo de negro) y vio que se teñían unas estructuras en el interior del mismo que llamó “cromatinas”; más tarde recibieron el nombre de “cromosomas” por Heinrich Waldeyer.

MARCO TEÓRICO

El núcleo

Su presencia es la principal característica que identifica a las células eucariontes. El núcleo solo se observa solo durante la interfase, una de las etapas del ciclo celular (serie de eventos que ocurren en una célula desde que se origina hasta que se divide, este tema se desarrollara en el capitulo13). Durante la división celular, la otra gran etapa del ciclo, el núcleo desaparece y se visualizan los cromosomas. Por esto se habla de núcleo interfásico, en el se observan las siguientes partes

• Envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros

nucleares, con una estructura denominada complejo el poro nuclear (CPN). A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La membrana nuclear interna esta sostenida por la lámina nuclear formada por laminofilamentos.

• el nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentran el resto de los

componentes nucleares, entre ellos, los distintos tipos de ARN que se obtienen por transcripción de los distintos genes presentes en el ADN. Además de diversas proteínas, que cumplen variadas funciones dentro del núcleo.

• nucléolo, una masa densa y esférica, formado por dos zonas: una fibrilar y otra granular.

La fibrilar es interna y contiene ADN con los genes para el ARNr 45S (NOR) y ARNr, la granular rodea a la anterior y contiene ARNr y proteínas ensambladas formando las subunidades ribosomales.

• la cromatina, constituida por ADN y proteínas, aparece durante la interfase; pero cuando la

Figura 1: El núcleo celular

Básicamente la función del núcleo es aislar el material genético y todos los procesos relacionados con este ADN.

Transporte a través del complejo del poro

atravesarlo requieren de transportadores como las cariotransportinas. Entre las que podemos distinguir las importinas y las exportinas.

Consulta la bibliografía y realiza un esquema de los poros de la envoltura nuclear.

La importina es un heterodimero, con dos subunidades: alfa y ß. Las proteínas que cumplen su función dentro del núcleo contienen una secuencia de aa que las identifica denominada señal de localización nuclear (NSL). Esta NSL es reconocida por la subunidad alfa, que se une a ella, inmediatamente la subunidad ß se liga a la alfa, en el citosol. Luego, guiado por las nucleoporinas, la translocación por el poro consume un GTP por acción de una GTPasa llamada Ran. Ingresan al nucleoplasma, luego se separan y regresan al citosol separadas, gracias a una señal de exportación nuclear (NES).

Los ARN abandonan el núcleo luego de completar su procesamiento.

La cromatina

ADN + proteínas histónicas y no histónicas = cromatina

Durante la interfase podemos distinguir la eucromatina y la heterocromatina constitutiva y facultativa. La eucromatina se encuentra en estado laxo y se transcribe a algún tipo de ARN. En cambio la heterocromatina es más compacta y su nivel de enrollamiento no permite su transcripción. Existen dos clases de heterocromatina: constitutiva y facultativa.

La heterocromatina constitutiva tiene una localización constante en todos los tipos celulares y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas (ej. ADN del brazo largo del cromosoma y). La heterocromatina facultativa varía su localización en los distintos tipos celulares y en las distintas etapas de la diferenciación de una célula, es convertible a eucromatina en otros tipos celulares o estadios de diferenciación. Por ende, la heterocromatina facultativa comprende zonas distintas en diferentes tipos de células, ya que representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica durante la diferenciación celular. En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden transcribirse. (ej. uno de los cromosomas X en la mujer: corpúsculo de Barr).

Los cromosomas

Los cromosomas están constituidos por cromatina, solo alcanzan su máximo estado de compactación durante la división celular cuando se visualizan como bastones e inicialmente se encuentran duplicados (con dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero).

Partes de un cromosoma:

- Centrómero o constricción primaria

- Múltiples orígenes de replicación, donde comienza a duplicarse el ADN.

Empaquetamiento de la cromatina

El ADN para comprimirse y poder quedar incluido dentro del núcleo y luego repartirse equitativamente cuando la célula se divide se va empaquetando sucesivamente en distintas estructuras.

ADN

↓

146pb de ADN+octamero de histonas (2H2A, 2H2B, 2H3, 2H4) = nucleosoma

↓

sucesivos nucleosomas = Estructura en collar de cuentas separados por ADN

espaciador (aprox.60pb)

↓

Collar de cuentas + histona H1 = Fibra de 10nm

↓

Enrollamiento de fibra de 10nm = Fibra de 30nm (solenoide)

↓

Plegamiento de la Fibra de 30nm formando asas asociadas a la matriz nuclear por

regiones SAR/MAR.

↓

Figura 2: Empaquetamiento del ADN

Tipos de cromosomas:

Metacéntricos, Submetacéntricos, Acrocéntricos y Telocéntricos

Investiga las funciones del nucleólo. Qué regiones puedes diferenciar?

Los cromosomas metafásicos humanos presentan tres formas básicas y se pueden clasificar de acuerdo con la longitud de los brazos corto y largo, así como por la posición del centrómero. Los cromosomas metacéntricos tienen los brazos corto y largo de

aproximadamente la misma longitud, con el centrómero en el punto medio. Los cromosomas submetacéntricos tienen los brazos corto y largo de longitudes desiguales, con

el centrómero más próximo a uno de los extremos. Los cromosomas acrocéntricos tienen el

CUESTIONARIO

1. El complejo del poro nuclear

a. es una barrera selectiva para el paso de iones b. permite el ingreso al núcleo de ARNpol e histonas

c. permite la exportación de los complejos receptor- hormona esteroidea d. permite la importación de proteínas provenientes del REG

2. Los poros nucleares

a. permiten el intercambio indiscriminado de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, independientemente de su tamaño.

b. están constituidos solo por la fusión de las membranas interna y externa. c. Constituyen una barrera selectiva de transporte entre el núcleo y el citoplasma d. son lugares de salida del ADN.

3. En el nucleoplasma

a. se sintetizan las histonas

b. se sintetizan las proteínas ribosomales

c. se unen las subunidades ribosomales para formar el ribosoma d. se sintetiza ARNt

4. Identificar si las siguiente oraciones son verdaderas o falsas y justifique su respuesta

a. La matriz nuclear es una estructura filamentosa que se extiende por todo el núcleo y se asocia a la cromatina.

b. La replicación, transcripción y traducción son procesos relacionados con el ADN que ocurren dentro del núcleo.

5. La heterocromatina corresponde a secuencias del ADN:

a. que no se transcriben y están poco condensadas b. que se transcriben activamente

c. son laxas durante todo el ciclo celular

d. que no se transcriben y se encuentran altamente condenadas

6. Los genes que se expresan se ubican en

a. la heterocromatina b. el ADN súper enrollado

c. la región del nucleolo únicamente d. la eucromatina

7. La heterocromatina facultativa

a. se encuentra condensado en todos los tipos celulares

b. son porciones de ADN que se encuentran condensadas en algunos tipos celulares c. no participa de la diferenciación celular

8. a. Ordene los siguientes esquemas según un orden creciente de empaquetamiento del ADN.

c. Nombre cada una de las estructuras.

9. Elija la secuencia que represente un grado creciente de plegamiento del ADN

a. Cromosoma-solenoide-nucleosoma-asas-doble hélice b. doble hélice-nucleosoma-solenoide-asas-cromosoma c. nucleosoma-asas-solenoide-doble hélice-cromosoma d. doble hélice-nucleosoma-asas-solenoide-cromosoma

10. El cariotipo

a. es el conjunto de genes de todos los miembros de una especie b. son las distintas partes de un cromosoma

c. es una representación de los tipos y tamaños de los cromosomas de una célula somática

d. se realiza cuando una célula se encuentra en interfase

11. Elija la opción correcta sobre el nucleolo

a. En la porción fibrilar se sintetiza el ARNt 45S b. se visualiza durante todo el ciclo celular

c. en la porción granular se sintetiza el ARNr y proteína ribosomales d. en la porción granular se ensamblan las subunidades ribosomales.