Morfología polínica de las Apocynaceae de la Argentina - Sociedad Argentina de Botánica

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(1)

Bol.Soc. Argent. Bot.26(l-2):69-84.1989

MORFOLOGIA POLINICA DE LAS

APOCYNACEAE

DE

LA

ARGENTINA

Por Stella M. PIRE*

Summary A pollen morphological studyis made of 16generaand34speciesof Argentine Apocynaceae.It ispossibletodiferencíate them intwogroups:a)anhomogeneousone, subfamilyEchitoideae, withporate and sphericalorsubspherical grains;b) anheterogeneous one,subfamily Plumerioideae, with colporate grains that havedifferentshapes(oblatetosubprolate).Inthesubfamily Echitoideae the separationatgene¬ riclevel isdifficultduetothe similarityoftheir grains; in thesubfamilyPlumerioideae theycanbe recognized easily by distinctive apertural characters, although they havefew differencesatspecificlevel.

La familia Apocynaceae está constituida

por

cita

para

el

país

16

géneros

y

41especies:

Forstero-aproximadamente

150

géneros

y

cerca de 1000 es- nia(5

spp.),

Elytropus(1

sp.),

Rhabdadenia(2

spp.),

pecies

que

vivenen

regiones

tropicales

y

subtropi-

Prestonia (6

spp.),

Temnadenia (1

sp.),

Peitastes(1

cales de todo elmundo,con escasos

representantes

sp.),

Mesechites(1

sp.), Macrosiphonia

(4

spp.),

Man-devilla (8

spp.),

Peschiera (1

sp.),

Thevetia (1

sp.'),

Enla

Argentina

lamayoríade lasespecies sé en- Condylocarpon(1

sp.),

Rauvolfia

(3

spp.),

Vallesia(1 cuentran concentradas en el

N

y

NE,

aunque algu-

sp.), Aspidosperma

(4

spp.) y

unacultivadaVinca(1

ñas

pocas

llegan

hasta elcentro

y

SW del país.

La

taxonomíade esta familia es,todavía,

muy

discutida tantoa nivel de

género

como

a-

niveles

Apocynáceas

y

cita16,

pero

siguiendo

elcriterio de

supragenéricos.

Por un lado, la

concepción

clásica Pichón(1948, 1949)

para

ladelimitación delos

mis-de Schumann(1895) divide a las Apocynaceae en mos, fusiona

Macrosiphonia

Muell.

Arg. con

Mande-dos subfamilias: Echitoideae

y

Plumerioideae. Por villa

Lindley

y

considera Peschiera A.

DC.

como si-otro lado, el criterio más moderno de

Allorge

nónimo de Tabernaemontana L. Además, cita

por

(1975), basándose en la estructura de lasanteras,

primera vez

a Catharanthus

roseus

(L.)

G.

Don

para

las considera

separadas en

4subfamilias: Echitoi- la

Argentina.

deae, Tabernaemontanoideae, Cerberioideae

y

Plume¬

rioideae. Existen,además, otros criterios distintos

palinología

de la familia se encuentran

aquellos

en eltratamiento

y

delimitación de las subfamilias relacionados

con

la taxonomía,

como

los de Pichón

(Stapf,

Woodson,

Wagenitz

y

otros). (1948, 1949), Erdtman (1966), Van

Campo

et al.

Las

Apocynáceas

argentinas han sido estudia- (1979),Nilsson(1986)

y

aquellos

qüe se refieren a

das

por

Ezcurra(1981)

y

Xifreda(1981, 1984 a, b,c). floras

regionales,

como los de Guinet(1962),

Mar-Ezcurra realizóla revisión taxonómica de la fami-

ques

y

Melhem (1966),Horowitz

y

Baum (1967), lia

para

el

país

y

sigue

el criterio deSchumann (op. Palacios (1968), Marticorena (1968), Bonnefille

cit.)

para

ladivisiónensubfamilias;en la delimita- (1971),

Heusser

(1971)

y

Markgraf

y

D'Antoni

ción delos

géneros sigue

el criterioclásico deBent- (1978). Dentrode éstosse encuentran

descripcio-ham (1876)

para

la subfamilia Plumerioideae

y

de nesdel

polen

de

especies

citadas

para

la

Argentina,

Woodson(1933)

para

la subfamilia Echitoideae. Sin las'

que

estánbasadasen observaciones realizadas

embargo,

para

eltratamientodel

género

Peschiera, exclusivamente con MO:

Macrosiphonia longiflora

acepta

tácitamente la subfamiliaTabernaemonta- (Desf.)Muell.

Arg.

y

M. virescens(St.Hil.)Muell.

noideae,

que

no

integra

el

esquema

deSchumann

y

Arg.

en

Marques

y

Melhem

(op.

cit.),

Elytropus

chi¬

que

síes

adoptada

por

F.

Markgraf

(1938).Ezclirra lensis(DC.)Muell.

Arg.

en Marticorena

(op.

cit.)

y

Heusser

(op.

cit.),

Aspidosperma

quebracho-blanco

Schlecht. en

Markgraf

y

D'Antoni (op.at.). Con

MEB

y

MET

fue estudiado el

polen

de Catharanthus roseus G. Don

por

Cousin

(1979)

y

Nilsson(1986).

enzonas

templadas.

sp.).

Xifreda(1984 a)

publica

una clavede

géneros

de

Dentro de los antecedentes

bibliográficos

de la

*Prof. Adj. de GenéticayBiometn'a,Fac.deCs.Exact,yNat.y

(2)

Bol.Soc.Argent. Bot

.

26(1-2X1989)

El

presente trabajo

se basa,en

general,

en la

revisión sistemática deEzcurra(1981)

por

tratarla

gran

variacióndeltamañode los

granos,

se

proce-familia enforma

global,

a la

que

se

agrega

Catha- dióa verificar la fertilidad del

polen;

para

elloel ranthusroseus mencionado

por

Xifreda(1984a,b). material, previa ebullicióndevarios minutos,fue Un

resumen

deestudios

preliminares

enlafamilia coloreado

con

carmín

glicerina

(1:1),

constatándo-fue

publicado

en lasActasdelVII

Simposio Argén-

se la falta de contenido

en

los

granos

de menor

tinodePaleobotánica

y

Palinología

(Pire,1987).

Como

algunos especímenes presentaban

una

tamaño.

La terminología adoptada

es básicamente la de Erdtman(1966),consultándose ademásla enciclo¬

pedia

de

Kremp

(1965).

La descripción

de los

granos

se realiza

siguien-ros

autóctonos

y

dela

mayoría

delas

especies

(34). do el orden establecido

en

la clave de

géneros. En

El

polen

analizado proviene de

ejemplares

de her- los

géneros

que

cuentan

con

3o más

especies

se

bario

que proceden

del Instituto de Botánica del

agrega

una clave

para

identificación de lasmismas.

Nordeste(CTES)

y

del Instituto Darwinion(SI).

Los

preparados palinológicos

se hicieron utili¬ zandola técnica deacetólisis de Erdtman(1966), MATERIALY METODO

Seexaminóel

polen

de la totalidad de los

géne-DESCRIPCION DE LOS GRANOS DE POLEN

con

excepción

de los de Macrosiphonia, los cuales se realizaron

siguiendo

el método de maceraciónen

álcali(KOH5%)indicado

por

Traverse(1965)

para

granos

de

polen

que

se destruyen

o deterioran

con

la acetólisis. Se colorearon con safranina

y

semon¬

taronen

gelatina glicerinada.

Dichos

preparados

se encuentran

depositados

en la Palinoteca de la UNNE,

cuya

sigla es PAL-CTES.

La

observación

y

medición delos

granos

se rea¬ lizaron con

microscopio óptico

(MO)Leitz

Ortho-lux

y

las

fotomicrografías

con cámara Leitz Ortho-•

mat.

1.Condylocarpon Desfontaines

Granos unidos en tátrades, de

tipo

tetraédrica,

aproximadamente

de 40

pm

de diámetro.

Granos pequeños, de 19 a 21 pmde diámetro, esferoidales,

ligeramente

escabrados. pxina

muy

delgada,

menos de 0,5pm de

espesor.

Aperturas

poco

perceptibles, presumiblemente

poros,

en número de 3 ó 4.

Especie

estudiada:

A finde aclarar dudas

respecto

alainterpreta¬ cióndelanálisis LO, de cada

género

se

eligió

una

especie representativa

cuyos granos

fueron obser¬

vados

y

fotografiados con microscopio

electrónico Matermlexamimdo:

BRASIL/

Est.Rio Grande do Su\,Pto. de barrido(MEB),

Jeol

JSM-25

S II

delserviciode javier/Pedersen 11931,PAL-CTES1901,Est.Paraná,Santa

microscopía

de la Facultad de

Odontología

de la Rita,Hatschbach 45735(SI),PAL-CTES3133.

UniversidaddeBuenos Aires.

Para

laobservación

C.isthmicum(Veil.)A.DC.

(Fig.

1A).

Obs.: Fallen (1983) en su revisión taxonómica del géneroCondylocarponconsideraaC.

rauwolfiae

(DC.)Muell. Arg.,citadopor Ezcurra (1981)paralaArgentina,sinóni¬ modeC.isthmicum(Veil.)A.DC.

con

MEB

se utilizaron

granos

acetolizadoso trata¬ doscon álcáli, montados en

película fotográfica

y

metalizados con oro;

algunos

fueron sometidos previamente asecado

por

"punto crítico".

De cada

ejemplar

se midió un mínimo de 20. 2. Macrosiphonia Muell.

Arg.

granos

para

determinar la forma

y

tamañode los

mismos, además se tomaron otras medidas,

en

Granos4-ó

5-porados,

raro

6-porados,

isopola-res, frecuentementeasimétricos,esferoidales. Poros circulares o levemente

lolongados,

dis¬

puestos

en la zonaecuatorial,de 15-19pm

x

12-29 menor número de

granos, que

corresponden

a:

espesor

delaexina,diámetros

mayor

y

menor

de

las aberturas,

apocolpios,

etc.

Fig.1.—Condylocarponisthmicum, A-tétrade(Pedersen11931).Macrosiphonia petraea, B-vistasuperficial(Schulz11637).

Forsteroniacorrentina,C

-

vistaecuatorial,D-vista polar(Krapovickasetal.16831).F.pubescens, E-detalledesuperficie, F-vista ecuatorial,corte óptico(TressensyCristóbal1361).Mandevilla angustifolia, G-vista superficial(Schulz15802).M. coccínea,1-detalle desuperficie(Pedersen 12732).M.erecta, ]-detalledesuperficie(Krapovickas etal.21575).M. pentlandiana,K-detalle de superficie(Krapovickas y Cristóbal14703).Rhabdadenia pohlli, F1-vista superficial(Schininiy Camevalli10299).Peitastespeltalus,L

-

vista polar,corte óptico(Hatschbach 41898),M-detalle de superficie(Kummrow 2076).Mesechites sanctae-crucis,N

-

vista polar(Arboetal.2128).Laslíneasequivalen a1 pm enE, I, J,K y M,30 pm enL, 50 pm enB y10 pm en el resto.

(3)

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(4)

Bol.Soc.Argent. Bot .26(1-2)(1989)

pm, con frecuencia el tamaño de los

poros y

la

distanciaentrelos mismosesvariableenunmismo

grano.

Exina

muy

delgada,

entre0,5

y

1 pm de

espesor,

gradualmente engrosada

hacia los

poros

(1,5pm).

Con MO los

granos

son

psilados

a levemente

escabrados,con una zona

periapertural,

decontor¬

no

irregular,

dondela

superficie

es marcadamente escabrada.

La

observación

con MEB

no

aportó

nue¬ vos detalles.

CLAVE DELASESPECIES

a. Granosnormales predominantemente 4-porados. b. Granos mayoresde100 pmdediám.

M. petraea

b'.Granosmenoresde100 pmdediám.

M. undulata M.virescens'

a'.Granospredominantemente5-porados, entre80y150 pmdediám.

M. longiflora

Especies

estudiadas: Obs.: Xifreda en suclavedegénerosdeApocynáceas

para laArgentina(1984 a),siguiendo el criteriodePichón

(1984 b),fusionaMacrosiphoniaMuellArg.conMandevilla Lindley. Estecriterio no es compartido porEzcurra quese Granos

5-porados,

ocasionalmente

6-porados;

basa enla delimitación degéneros realizadapor Woodson

(1983).

M.longiflora(Desf.)Muell.

Arg.

poros

generalmente

circulares, a

veces lolongados,

de18-26pm

x

15-26 pm.

Medidas: 82-150pmde diámetro.

Desdeelpuntode vistapalinológico,no sólo es bastan¬ te difícilsepararambosgénerossino también losotros génerosde la subfam.Echitoideae. Macrosiphonia y Mandevi¬ lla tienen en comúneltipo deapertura,disposición de las mismas,enlos2génerospredominan losgranos 4-pora-Material examinado: ARGENTINA, Prov. Corrientes,

Dpto. Berónde Astrada,Krapovickas et al. 16534(CTES),

PAL-CTES1799;Dpto. SantoTomé, Schinini yCameválli dos,pero en elprimeroelnúmerodeporosvaría entre 4y

5, encambioen elsegundoentre3y4.Difieren principal¬ mente enquelosgranosde polendeMandevilla sonde tamañomediano (36-61pm), oblato-esferoidales a subo-10497(CTES),PAL-CTES1800.

M.petraea(St. Hil.)K. Schum.

(Fig.

1B)

blatosy presentan poroscon anillo bien definido;en

Ma-Granos4-Ó

5-porados,

poros

generalmente

lo- crosiphonia por locontrario, losgranossongrandes omuy grandes(50-165pm), esféricosy poseen porosrodeados por una zona anular indefinida.Estasdiferenciasapoya¬

rían,enmiopinión,laseparaciónde los2géneros.

MarquesyMelhem(1966)estudiaron el polen deMan¬ devilla illustris,Macrosiphonia longiflora y M.virescensyen¬ contraron diferencias similares en cuanto a tamañoyfor¬ ma de losgranos entreambos géneros. Si bien lasmedidas dadaspor estos autores para las especiesdeMacrosiphonia, son bastante

longados,

de 23-28(36)pm x 18-29(31)pm. Medidas: 140-165 pm de diámetro (ocasional¬ mente

granos

abortadosde53-80pm).

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto. SanMartín,TresCerros, Schinini et al. 17134(CTES),

PAL-CTES1805;Prov.Chaco,Dpto. 1-deMayo, Colonia Benitez, Schulz 11637(CTES),PAL-CTES1804;Prov. Entre Ríos,Dpto.Colón,Parque Nac."El Palmar",Troncoso etal.

3499(SI),PAL-CTES1916. mayoresque

las observadas en el material estudiadoeneste trabajo.

M. undulata

Ezcurra

• 3.ForsteroniaG.F. W.

Meyer

Granos 4-porados,

raro3-ó

5-porados,

poros

lolongados,

a

veces

circulares, de15-20pm x 15-16 pm.

Granos3-(4-)

porados, isopolares

y

radiosimé-tricos, suboblatos a oblato-esferoidales en vista

ecuatorial, amb circular o

subtriangular,

planaper-* turado.

Medidas: 72-90 pm dediámetro.

Materialexaminado: ARGENTINA,Prov.Misiones,Dpto. Poros circulares, de 2-4 pm de diámetro, a

veces

Candelaria,SantaAna, Romanzuckefaí. 484(SI),PAL-CTES

lolongados,

de

aproximadamente

3pm de

largo x

1903;Dpto.Candelaria,Loreto, M. Crovetto8603(SI),

PAL-CTES1917. 1,52pmpmdedeancho, rodeados

por

un anillo

angosto

de

espesor.

M.virescens(St. Hil.)Muell.

Arg.

b más

gruesa

de

que

lanexina,de

esPesf'

alrededor delsie"d° la

poro

am-„

,

, , .. , , bascapas se engrasanhastaalcanzarunespesorde

Granos4-(5-)porados,

poros

lolongados,

de 15- ,*

.

°

r

26pm

x

12-21 pm. 3

Medidas: 63-98(107)pm de diámetro. Con MO la

superficie

de los

granos

es

psilada

a levemente escabrada. El

MEB

’revela la existencia Material examinado: ARGENTINA,Prov.Misiones,Dpto. de

microperforaciones

distribuidas

(5)

Especies

estudiadas: CLAVE DE LAS ESPECIES

F. correntinaEzcurraetTressens

(Fig.

1C,D) a. Poroslolongados.

F.

refracta

a'.Poroscirculares.

b. Granos suboblatos.

Granos

3-porados,

ocasionalmente

4-porados,

oblato-esferoidalesenvista ecuatorial.

Medidas: P

=

16.19pm, E

=

18-21pm.

P

E.100=

91pm.

Material examinado: ARGENTINA, Prov. Corrientes, Dpto.Santo Tomé,Krapovickaset al.16831(CI ES),Holotipo, PAL-CTES1603.

F. glabrescens b'.Granosoblato-esferoidales.

c. Menores de 20 pm(X

=

17,5x19,3).

F.correntina c'. Hasta27 pm de diám.(X

=

23x25,5).

F. pubescens F. thyrsoidea F.glabrescens Muell.

Arg.

Ote.:Xifreda(1984 b)noaceptaaF.correntinaEzc.et

Granos

3-porados

(75-90%),en menorcantidad Tress.(Ezcurray Tressens,1981)como especie nuevayla

4-porados,

ocasionalmente1-

y 2-porados.

Subo- sinonimizaconF. thyrsoidea(Veil.)Muell.Arg. blatosenvista ecuatorial.

Medidas: P

=

16-23pm,

E

=

20-25pm.

P/E.

100

=

83-87

4.Mandevilla

Lindley

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto. Mburucuyd, Krapovickas yCristóbal 13644(CTES),

PAL-CTES1251,Prov.Chaco,Dpto. 1°deMayo,ColoniaBe¬ nitez,Schulz 6769(CTES),PAL-CTES1797.

Granos 3- o

4-porados,

raro

5-porados,

isopola-res

y

radiosimétricos,suboblatos,esféricoso sub¬ esféricos, ocasionalmente

subprolatos,

en vista

ecuatorial;amb circular.

F.pubescens A. DC.

(Fig.

1E,F)

Poros circulares,de 4-10 pm de diámetro, con Granos

3-porados, esporádicamente

2-ó4-po- anillode 1-3 pm de ancho.

rados;envista ecuatorialson oblato-esferoidaleso Exina

delgada,

de0,7-1,5pmde

espesor,

siendo la sexina

igual

omás

gruesa que

lanexina, ambas Medidas:

P

=

19-24pm,E

=

23-27pm.'P/E.100

capas

se

engrosan,

entre 2

y

5 pm de

espesor,

a nivel del anillo.

En algunas

especies(M.

pentlandia-na

y

M. erecta)se observa en corteóptico

que

la nexinase

interrumpe

alrededordel anillo, de ma¬

nera

que,

conelanálisis LO,se ve una zona anular másclara,de 2-4 pm de ancho.

Con MO la

superficie

de los

granos

es

psilada

o levemente escabrada con

perforaciones

muy pe¬

queñas

(inferioresa 0,5 pm dediám.)distribuidas Granos

3-porados,

poros

levemente

lolongados;

irregularmente

y

en densidad variable en las dis¬

tintas

especies.

Las observaciones

con MEB

confir-Medidas:

P

=

13-15pm,

E

=

16-18 pm.

P/E.

100 marónestasapreciaciones

y

revelaronla existencia de

perforaciones

diminutas,sóloobservables con

aumentosde10.000x,

cuyo

diámetrose calcula en suboblatos.

=

88-91.

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes,

Dpto. Capital, Krapovickas yCristóbal 12654(CTES), PAL-CTES1252,Dpto. San Cosme,Tressens yCristóbal 1361 (CTES),PAL-CTES1798.

F.refracta Muell.

Arg.

envistaecuatorialsonsuboblatos.

=

85.

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Misio¬

nes,Dpto. Iguazú, Puerto Istueta, Rojas4554(CTES),PAL- milésimas de micrón(±0,012pm). Sobrela base de CTES1602.BRASIL.Est.Paraná,PortodoChina, Dusen las fotos del MEB se estimó la densidad de las 7445(SI),PAL-CTES1914.

perforaciones

en las distintas

especies,

dentro de

un

áreade 9

pm2 correspondiente

a la zona

intera-pértural.

F.

thyrsoidea

(Veil.)Muell.

Arg.

Especies

estudiadas:

Granos

3- (4-)

porados,

oblato-esferoidales en vista ecuatorial.

Medidas:

P

=

18-27pm,

E

=

22-28 pm.

P/É.

100 M.angustifolia(Malme)Woodson

(Fig.

1G)

=

90.

Granos

predominantemente 4-porados

(60-Candelaria,SantaAna,Rodríguez605(SI),PAL-CTES1915. 94%), en

menor

cantidad

3-porados

(2-40%)

y

5-Material examinado:ARGENTINA:Prov.Misiones,Dpto.

(6)

Bol.Soc.Argent. Bot

.

26(1-2X1989)

porados

(0-9%).Porosde4-10pm dediám., anillos bal14703(CTES),PAL-CTES1793,Prov.Salta,Dpto.Ordn, de 1 pm de ancho. Oblato-esferoidales

en

vista KrapovickasySchinini 30889(CTES),PAL-CTES1876.

ecuatorial. Densidad de

perforaciones

de

25/9

pm2,

el diámetrode las

perforaciones

varíaentre CLAVE DE LAS ESPECIES

0,010

y

0,4pm.

Medidas:

P

=

36-44pm,

E

=

41-49pm.

P/E.

100 a. Granos predominantemente4-porados. b. Densidadalta deperforaciones,60 en 9pm1.

=

97.

M. coccínea Material examinado: ARGENTINA:Prov. Chaco, Dpto.

Marpú,Schulz 15802(CTES), PAL-CTES1593;Prov.Co¬ rrientes,Dpto. SanLuis del Palmar,Krapovickas yCristóbal 37810(CIES),PAL-CTES1597;Prov. Formosa,Dpto.Patino, Insfran 977(CTES),PAL-CTES1598.

b'. Densidad media de perforaciones, 25 en 9 pm1. M. angustifolia a'.Granos predominantemente 3-porados.

c. Densidad mediadeperforaciones,25 en 9pm1. M. erecta c’. Densidadbajadeperforaciones,11 en 9 pm1.

M. pentlandiana M. coccinea(Hook,etArm.)Woodson

(Fig.

11)

Granos

4-porados

poros

circulares de 4-7 pm Qfe:

QM ,/usírc. citado Marques y de diam.,con anillo de 1-1,5 pm de ancho.Granos Melhem(1%6) con,as efpede8argentinas, se nota

una

esféricos.

En

la mayoríadelos

granos

seobservaen mayQrafinidad conM. angustifoliapor el númerodeporos,

los

polos

una zona,

aproximadamente

circular,de formaytamaño de losgranos.Si bien, estos autores,

basán-4-5pm dediám.,donde lasexinaes discontinua

y

a dose en observacionescon MO, describen losgranoscomo

veces se desprende.

Densidad de las

perforaciones

reticulados.

de

60/9

pm2,

diámetro de las

perforaciones

entre

0,010-0,6pm.

Medidas: 40-49pm de diámetro.

5. Temnadenia Miers.emend.Woodson

Granos

3-porados

(80%),enmenor cahtidad

4-Material examinado:BRASIL:Est. RtoGrande doSul,Kra¬

povickasyCristóbal 38498(CTES),PAL-CÍES 1788;Esf.

porados

(20%),

isopolares,

radiosimétricos

y

esféri-R.G.S., Vacaría, Pedersen 12732(CTES),PAL-CTES1908. eos.

Poros circulares, de 2-4,5 pm de diámetro, a veces levemente

lolongados

(3-4,5 pm

x

2-3pm), con anillo de2-3,8pmdeancho.

Exina

muy

delgada,

de 0,5-0,7pm de

espesor,

porados

(13%);

poros

circulares, de 6-10 pm de sexina

y

nexina

engrosadas igualmente

alrededor diám.,

con

anillode 2pm de ancho. Suboblatos en dejos

poros,

hasta

aproximadamente

3pm.

vistaecuatorial. Densidad de

perforaciones

de

25/

Con

MO se observa la

superficie psilada, con

9 pm*, diámetro de las

perforaciones

entre 0,010-

perforaciones

muy

pequeñas,

apenas

perceptibles.

0,5pm.

No se

observó

con

MEB.

Medidas:

P

=

38-42 pm,

E

=

44-50

pm.

P/E.

100

M.erecta(Veil.)Woodson

(Fig.

1J)

Granos

3-porados

(87%),

en menor

cantidad

4-=

85.

Especie

estudiada:

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto Santo Tomé,Krapovickas etal. 21575(CTES), PAL-CTES1594. BRASIL:Est.Paraná, Curitiba, Dombrowski 4477(CTES),PAL-CTES1879.

T.meyeri Ezc.

Medidas: 36-42 pm

dé diámetro.

Material examinado: ARGENTINA:Prov. Salta,Dpto.

Anta,ParqueNac."ElRey", Brown etal. 1177(SI), PAL-CTES1902.

M.pentlandiana(A. DC.)Woodson

(Fig.

1K)

Granos

3-porados

(52-67%)

y

4-porados

(32,5-48%);

poros

circulares,de4-5(8)pm dediám.,con anillo decontorno

irregular

y

de2-3 pm de ancho.

Subprolatos

a suboblatos, siendo en su

mayoría

oportunidaddeestudiarelpolenenotrasespeciesde

Tem-esferoidalesenvistaecuatorial. Densidadde

perfo-

nadenia ni deMacropharynx porloquenopuedoaportar racionesde

11/9

pm2,

diámetro de las

perforacio-

ningúndato alrespecto.

nes

aproximadamente

0,010pm.

Medidas:

P

=

42-57pm,

E

=

47-61pm.

P/E.

100 6.PrestoniaR. Br.

=

91(76-126).

Material examinado:ARGENTINA:Prov.Córdoba,Dpto.

CalamUchita,Dique "LosMolinos",Krapovickas yCristó- res, radiosimétricos

y

esferoidales.

Obs.:Xifreda(1984 c)noaceptaaT. meyeri Ezc.yla ubica enelgénero

Macropharynx,

creando una nuevacom¬ binaciónparalamisma,M. meyeri(Ezc.)Xifreda.No tuve

Granos

3- ó

4-porados, raro 5-porados,

(7)

Poros circulares o

lolongados,

dediámetrova- circularesde3-4pm de diámetro, con anillo de

1,5-riable, desde3 pm

a

15 pm,

con

anillo de 1-2,8pm 2pm de ancho.

de ancho. Medidas: 38-49 pm de diámetro.

Material examinado:BOLIVIA: Dpto. SantaCruz,entre Angosturay Samaipata, Zuloaga etal.1543(SI),PAL-CTES

Exina

muy

delgada,

menor de 1pmde

espesor,

engrosándose

hasta3pm alrededor delos

poros.

Con MO lasuperficiede losgranos parece leve- 1941.BRASIL:Corrego, Hatschbach23555(CTES), PAL-CTES1871.PARAGUAY: Dpto. SanPedro,ColoniaPrima¬ vera,Woolston517(SI),PAL-CTES1940.

menteescabrada.Las

fotografías

delMEB eviden¬

ciaronla existencia de

perforaciones,

no

mayores

de0,1pm,

dispuestas

en

depresiones

poco

profun¬

das

que

dan un

aspecto

levemente ondulado al P.tomentosaR. Brown tectum.

Granos

4-porados,

raro

3-porados;

poros

lolon¬

gados

a circulares, 5-8,5 pm

x

5-7pm, anillo de 2-2,8pm de ancho.

Medidas: 47-54,5 pm de diámetro.

Material examinado:PARAGUAY:Dpto.Cordillera,Cor¬ dilleradeAltos,Hassler1698(SI),PAL-CTES1939.

Especies

estudiadas:

P. acutifolia(Benth.)

K.

Schum.

Granos

3-porados,

ocasionalmente

4-porados,

poros

circulares de5-7 pmde diámetro,anillo de 1-1,5 pm de ancho.

Medidas: 57-68

pm

de diámetro.

Material examinado:ARGENTINA:Prov.Misiones,

Dpto.

Iguazú,Schwarz 7208(CTES),PAL-CTES1907.BOLIVIA: Dpto.Beni, Trinidad,Krapovickas ySchinini 34737(CTES),

PAL-CTES1880.

CLAVE

DE

LAS ESPECIES

a. Granosgrandes, entre 55y72 pmdediám,poroscircu¬ lares.

b. Porosde5-7 pmdediám. b'.Porosde8-15 pm de diám.

P.

acutifolia

P.coalita(Veil.)Woodson

P.coalita a'.Granosmedianos,entre38y50(54)pmdediám.

c. Poros siemprecirculares, de 3-4 pmdediám.

Granos 3-ó

4-porados,

ocasionalmente

5-pora-dos;

poros

circulares, de 8-15 pm de diámetro.

Anillode 1,5-2,5pm de ancho. El

ejemplar

Peder-sen 11009

presenta,

además,

granos

anormalescon 1 a 3

poros

supernumerarios, pequeños,

ubicados al azar.

Medidas: 55-72 pm de diámetro(ocasionalmen¬ te

granos

abortados de

menor

tamaño,36-38pm).

Material examinado:BRASIL:Est.Paraná,SantaHelena, Pedersen 11009(CTES),PAL-CTES1870;Est.Paraná,Cerro Azul, MorroGrande, Hatschbach 1802(SI), PAL-CTES 1938.

P.riedelli c'. Poroslolongados,a veces circulares, de 5-9 pmde

largox 4-7 pm de ancho.

d. Anillomuyangosto,de 1-1,5pm.

P.hassleri d'. Anillo de 2-2,8 pm deancho.

P.tomentosa

7. Rhabdadenia Muell.

Arg.

Granos 4-porados,

rara vez

5-porados,

isopola-res, radiosimétricos

y

esféricos.

Poroscirculares,de 8-15 pm de ancho, con ani¬ llo de 3-6pmdeancho.

Exina(je1-1,5pm de

espesor,

sexinadelmismo P.hassleri Woodson

Granos

4-porados

(60-90%),

en menor

cantidad

5-porados

(10-40%);

poros

lolongados

a circulares

grosor que

la nexina,

engrosándose

ambas

capas

alrededor del

poro,

hasta4pm.

Con

MO la

superficie

de los

granos

es

psilada

o levementeescabrada.Vistoscon MEB, la

superficie

presenta perforaciones,

de

pequeño

diámetro

(0,1-de 5-9pm

x

4-7pm;anillo dé1-1,5 pm de ancho. Medidas: 38-51pm de diámetro.

Material examinado:ARGENTINA:Prov.Misiones,E>pto. Oberá,PireyMroginski 176(CTES),PAL-CTES1601;Prov.

Jujuy,Dpto.Ledesma, Caimancito,Cabreraetal. 31381(SI),

esparcidas irregularmente.

PAL-CTES1920.

Especies

estudiadas:

P. riedelli(Muell.

Arg.) Mgf.

R.pohlii Muell.

Arg.

(Fig.

1H)

Granos 4-porados

(80%)

y

5-porados

(20%).

dad

3-porados

(0-30%)

y

5-porados

(0-10%).

Poros

Poros de

8,5-11pm de diám. con anillo de 1,5-2 pm Granos

4-porados

(60-100%),

en

menor

(8)

canti-Bol.Soc. Argent. Bot .26(1-2)(1989)

de ancho.El espécimenestudiadopresentó un

por-

9.Mesechites Muell.

Arg.

centajerelativamentealto(45%)de

granos

aborta¬

dos,demenor tamaño,con

poros

de 2-2,5pmde Granos

4-porados,

raro

5-porados,

isopolares

y

diám.

y

anillos de 4 pmde

espesor.

Las

perforacio-

radiosimétricos, oblato-esferoidales envista

ecua-nes, vistas

con

MEB,

no sobrepasan

a 0,1 pm de torial,amb circularo

cuadrangular.

Poros circulares, de 3,5-7 pm de diám., conani¬ llo

delgado

e

irregular

de

aproximadamente

1pm

diám.

y

seencuentran en

depresiones

levesdela

superficie.

Medidas:63-70 pmdediámetro

(granos

aborta- deancho.

dos de42-47 pm). Exina de 0,8-1,5 pm de

espesor,

sexina más

gruesa

que

la nexina,

engrosándose

ambas

capas

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes,

Dpto. SantoTomé, SchininiyCamevali 10299(CIES),PAL-

para

constituir elanillo.

CTES1905.

Con

MOla

superficie

del

grano

es

psilada,

mi-croperforada;

las

perforaciones

se encuentran den¬ sa e

irregularmente

distribuidas. Con

MEB

se

ob-que

las

perforaciones

no

superan

los 0,10pm Granos

4-porados;

poros

de10-15 pm,

excep-

de diám.

y

seencuentran,

por

lo

general,

hundidas cionalmente23 pm de diám.,conanillo de4-6pm en laexina.

de ancho.Seencuentran,también,

granos

aborta¬

dosde menortamaño,

pero

en ménor

porcentaje

Especie

estudiada:

(5%):>Las

perforaciones pueden

alcanzar hasta 0,3

pm de diám.

y

están localizadas en

depresiones

M. sanctae-crucis(S.Moore)Woodson

(Fig.

1 N)

másmarcadas,

que

ledanun

aspecto

onduladoal téctum.

R.ragonesei Woodson

Medidas: P

=

37-41m,

E

=

40-46pm.

P/E.

100

=

Medidas: 85-100pmdediámetro

(granos

abor- 92.

tadosde 52-55pm).

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto.Ituzaíngó,Villa Olivari, Arbo etal. 2128(CTES), PAL-Dpto. Concepción, Tabay, Krapovickas y Cristóbal 13757 CTES1801; Prov. Chaco, Dpto. 1° de Mayo, Antequera,

(CTES),PAL-CTES1634,Dpto. SanMartin,Carlos Pellegri- Schulz 9624 (CTES),PAL-CTES 1811.

ni,Krapovickaselal.26246(CTES),PAL-CTES1909.

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes,

10. Elytropus Muell.

Arg.

8.PeitastesWoodson

Granos

4-porados

(80%),en

menor

cantidad5-

Granos

4-(3-)

porados, isopolares,

radiosimétri-porados

(20%),

isopolares,

radiosimétricos

y

esféri- eos, esferoidales.

eos. Poros circulares,de 3-4 pm de diámetro,

con

Poroscirculares,de 7-14 pm de diám., con ani- anillode1,5-2

pm

de ancho.

lio

delgado,

de1-1,5 pm deancho,discontinuo

y

decontorno

irregular.

Exina de

0,5-1

pmde

espesor.

Sexina más

grue¬

sa

que

lanexina,ambas

capas

se

engrosan

a nivel Exinade0,5-0,8 pmde

espesor,

a nivel delani- del anillo, hasta 2 pm de

espesor.

Con

MO la

superficie

es

psilada con

perforacio-11ose

engrosa

hasta1-1,5pm.

Superficie

del

grano

psilada

o débilmente escabrada, con

perforaciones

nes diminutas

que

se concentran

y

aumentan'de

poco

perceptibles

al MO.Lasfotos delMEBmués- tamañoalrededordelosanillos.Noseobservócon

tran

que

las

perforaciones se

encuentranesparci¬

das

irregularmente

y que

lasuperficie esfinamen¬ te

granulada.

MEB.

Especie

estudiada:

Especie

estudiada: E.chilensis(DC.)Muell.

Arg.

Medidas: 24-32 pm de diámetro.

Materialexaminado:CHILE:Valdivia,Panguipullé, Ho-Uermeyer326(SI),PAL-CTES1904;Arauco,Reserva Fores-encuentran

granos

abortados de 45-46 pm de tal"PinoHuaco", Marticorenaetal.1603(SI),PAL-CTES diám.).

P.peltatus(Veil.)Woodson

(Fig.

1L,M)

Medidas: 64-82pm de diám.(ocasionalmentese'

3134.

Ote.:El polen deE.chilensisfue descriptoporHeusser Hatschbach41898(CTES)PAL-CTES1878,Est.Paraná, Pi- (1971)y por Marticorena(1968),ambosautores señalanla

raquara, Kummrow2076(CTES),PAL-CTES1906. Material examinado: BRASIL: Est. Paraná, Itarerama,

(9)

ecuadorynoequidistantesentre sí;éstofue observado,

Especies

estudiadas: también,enalgunosgranosdelmaterialutilizado eneste

estudio.Heusserconsideraa losgranoscomoheteropola- australe Muell.

Arg. (Fig.

2C) res eindicaeldesigualdesarrollodelosporos.

Granos

5-heterocolporados,

ocasionalmente

6-heterocolporados;

envistaecuatorialoscilan entre oblatos

y

suprolatos.

Colpos

de 2-5pmdeancho,

endoaperturas

lalongadas,

comprimidas

ensu

par¬

te central,de 13-14 pm

x

2,5-3pm.

Pseudocolpos

bifurcadoscercade los

polos y

sus ramas unidas, delimitandoun área

(apocolpio)

deforma

aproxi¬

madamente

pentagonal.

Medidas:

P

=

22-38 pm,

E

=

29-34pm.

P/E.

100

=

72-122.

11.VallesiaR.etP.

Granos 5- (4-)

heterocolporados,

zonorados,

isopolares

y

radiosimétricos,

prolato-esferoidales

a

subprolatosenvista ecuatorial,amb circular.

Colpos

de4-10pmde ancho,conextremos

agu¬

zados,

pseudocolpos

de 2-4 pmdeancho,

con

ex¬ tremos redondeados.

Endoaperturas

fusionadas formando una

zona

o banda ecuatorialcontinua,

de10

a

20pm de ancho.

Exina de 0,8-1,5

pm

de

espesor,

siendo la sexina Dpto. SantoMaterial examinado:Tomé, Carruchos,ARGENTINA:Krapovickas etProv. Corrientes,al. 25788

más

gruesa que

la nexina.

La

sexina

se adelgaza

(CTES),PAL-CTES1613;Prov.Misiones,DptoCandelaria,

notablemente a nivel de los

pseudocolpos. La

nexi- Loreto,Montess/n°(SI),PAL-CTES1911.

na

desaparece

en la zona ecuatorial.

Con MO

y MEB

seobserva

que

los

granos

son A.quebracho-blanco Schletcht.

(Fig.

2D-G)

psilados. En fotosdelMEBobtenidascon7000xse evidencian

perforaciones

diminutas, menores de

0,1pm.

Granos4-o

5-heterocolporados;

de los 6

ejem¬

plares

analizados sóloenuno hubo predominiode

granos 5-heterocolporados

(97%),en elresto

pre¬

dominaron los

4-heterocolporados,

en porcentajes

que

variaban desde un70% a un100%.

En

vista

ecuatorial

pueden

ser

subprolatos

a

prolato-esfe-roida.les

o menos

frecuente suboblatos.

Colpos

de Medidas:

P

=

44-59pm,

E

=

43-53pm.

P/E.

100 3-7 pm de ancho,

endoaperturas

circulares de

=

111-120.

Especie

estudiada:

V.glabra(Cav.)Link.

(Fig.

2 A,B)

aproximadamente

5 pm de diám.

Pseudocolpos

unidoshacialos

polos;

esta unión

puede

realizarse

dedistintasmaneras: una, los

pseudocolpos

se

bi-Material examinado:ARGENTINA: Prov. Chaco, Dpto. Gral.San Martín,PuenteríodeOro, Schulz 17062(CTES),

PAL-CTES1791,Prov.Formosa,Dpto.Patino, Bartoloméde furcan

y

sus ramas

seanastomosan

dejando

el

apo¬

las Casas,Schulz 461(CTES),PAL-CTES1790,Dpto.Berme-

colpio

intacto, o bien, todos los

pseudocolpos o

jo, Pozode Maza, Hunziker,

J.

yWulff 10075(SI),PAL- una

parte

de ellos(3

ó

2)se

unen

en el

polo.

Los

granos

presentan

enel

polo proximal

y

en el distal distintos tipos deunión

(heteropolares).

Medidas:

P

=

30,5-55pm,

E

=

30-47pm.

P/E.

100

=

103-130.

En

O. Ahumada1475,

P

=

25-36pm,

E

=

34-42pm.

P/E.

100

=

77.

CTES 1919.

12.AspidospermaMart,etZuce.

Granos4- ó

5-heterocolporados, isopolares

y

ra¬ diosimétricoso

heteropolares

y

asimétricos.Obla¬

toso

subprolatos

envista ecuatorial, amb tetra-o

pentalobulado.

Colpos

de5-7 pm deancho,conextremos

re-Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto. Esquina, 47 km W de Sauce,O. Ahumada 1475 (CTES),PAL-CTES1794;Prov.Chaco,Dpto. 1-deMayo, Margarita Belén, Schulz 7259 (CTES), PAL-CTES1867; Dpto.IsdeMayo, ColoniaBenitez, Schulz11620(CTES),

dondeados;

endoaperturas

circularesa

lalongadas;

PAL-CTES1795,Dpto. V-deMayo, MargaritaBelén,Schulz

pseudocolpos angostos,

de 1-2 pm deancho,

sepa-

4078(CTES),PAL-CTES2185;Prov.Salta,Dpto. Gral. Mar¬

tín

M.de Güemes,Yaquiasmé, Meyér18004 (CTES),

PAL-radosounidosen los

polos.

Exina

delgada,

de1-1,5pm de

espesor.

Sexina CTES1866.

más

gruesa que

la nexina

disminuyendo gradual¬

mente

su

espesor

hacia los

colpos

y

pseudocolpos.

A.triternatum

Rojas

Acosta Observadacon MOla

superficie

de la eÿina es

psilada;

con

MEB

se observan

perforaciones

de 0,1

pm dediám.,

esparcidas irregularmente.

Granos

4-heterocolporádos,

ocasionalmente

(10)

prolato-esfe-Bol. Soc. Argent. Bot

.

26(1-2X1989)

cuas.

Pseudocolpos dispuestos

en

pares,

uno a cada lado del

brevicolpo,de

24-26pmde

largo

x 3-4 pm deancho, curvados,con la concavidad haciael

colpo

y

con losextremosredondeados.A veces los

pseudocolpos se unen

por sus

extremos.

Exina de1-1,5 pm de

espesor.

Nexina

igual

o

más

gruesa

que

lasexina,ambas

capas

se

engrosan

notablemente alrededor de los

pseudocolpos

y

col-pos,

constituyendo,

la nexina,una costilla

promi¬

nente,de 2,5-4pm de

espesor.

Con MO la ornamentación es

muy

débil

y

con¬ fusa.

Las

fotos del

MEB

evidenciaronuna notable diferencia entre las 2

especies

estudiadas:R.sello¬

wii

presenta un rugulado

muy

denso sobre el

téc-tum

perforado,

mientras

que

en

R. mollis el téctum es escabradocon escasas

perforaciones.

roidalesaoblato-esferoidales,amb circularocua¬

dranglar. Colpos

de 1,5-2(7)pmdeancho

y

en-doaperturas lalongadas, comprimidas

ensu

parte

central, de

aproximadamente

7pm

x

3pm. Pseu¬

docolpos generalmente angostos,

de 1 pm dean¬

cho,con menor frecuencia4pm.

Medidas: P

=

23-29pm,

E

=

24-30pm.

P/E.

100

=

88-112.

Material examinado: ARGENTINA: Prov.Chaco,Dpto. SanFernando, Resistencia, Schulz9198(CTES),PAL-CTES 1614,Dpto.l-de mayo,ColoniaBerátez(Schulz7258(CTES),

PAL-CTES1615.

CLAVE DE LAS ESPECIES

a. Granos isopolares.

b. Pseudocolposunidosenlospolosdelimitando un área pentagonal,granosgeneralmente

5-heterocol-porados.

Especies

estudiadas:

A. australe

R.mollisS.

Moore (Fig.

2 H,I)

Téctum escabrado con

perforaciones,

menores

de 0,05pm,

esparcidas

ralamente.

Medidas: 27-33 pm,

E

=

35-42pm.

P/E.

100

=

b'. Pseudocolposnounidos enlospolos, granos gene¬

ralmente 4-heterocolporados.

A.triternatum a'.Granos heteropolares, generalmenteen un polo los pseudocolposse unendelimitando unáreacirculary

enelpoloopuestolospseudocolposseunen en los apocolpios.

77.

Materialexaminado:ARGENTINA:Prov.Tucumdn,Dpto. Capital, Meyer s/ne(SI), PAL-CTES 3135. BRASIL: Est. Malo Grosso, Corumbá,Meyer20301(CTES),PAL-CTES 1872. PARAGUAY: Dpto. Boquerón, SanGenaro, Meyer

18600(CTES),PAL-CTES1900.

A. quebracho-blanco

Obs.: Markfraf y DAntoni(1978)describenA.quebra¬ cho-blanco peronohacen referencia a la heteropolaridad quecaracteriza el materialestudiado eneste trabajo.

Marques yMelhem(1966)mencionanA.tomentosumel cual presenta características similares a A. triternatum,

perodescribenlosgranos como heterocolpados, o seano observaronendoaperturas.

Nilsson(1986)citaA.camporum yA.quirandyvar. sylva-ticumperonodescribe ni ilustraelpolendeestas especies, sólo hace referencia a su similitud con el de

Gleissosper-mum,parael cual nomenciona lapresenciadepseudocol- Guaraní, Hatschbach 35136(CTES),PAL-CTES1899. pos. Segúneste autor, songranos colporados que

presen-R. sellowii Muell.

Arg.

(Fig.

2 J)

Téctum

suprarrugulado, perforado.

Perforacio¬ nes de0,05-0,1pm,

rúgulas

de 0,3pmde ancho.

Med-idas:

P

=

25-29 pm,

E

=

31-35pm.

P/E.

100

=

83.

Material examinado:BRASIL:Est. MatoGrosso,Barrarío

Obs.:Guinet(1962)estudió conMOelpolendeR. canes-tanlas aberturasrodeadasporcordonesmuy engrosadoso «radela India,por su descripción y fotografíasse

aprecia "aperturalridges"yáreasadelgazadasdela exina. unagran similituddecaracteres con lasespeciesargenti¬

nas.

13.RauvolfiaL.

Granos

3-brevicolporados- 6-pseudocolpados,

radiosimétricos e

isopolares;

suboblatos en vista ecuatorial, amb

subtriangular- ángulo aperturado.

14.ThevetiaL.

Granos

3-colporados, isopolares

y

radiosimétri-Brevicolpos

de 5-8 pm de

largo x

2-4 pm de eos.

En

vista ecuatorialson oblatos,amb

triangu-ancho;

endoaperturas lalongadas,

poco

conspi-

lar-ánguloaperturado.

Fig.2.

Vallesiaglabra, A-vistapolar, corte óptico(Schulz 17062),B-vistapolar superficial(Schulz 461).Aspidosperma

australe,C-vistaecuatorial(Krapovickaset al.25788).A.quebracho-blanco,D-vista polar superficial,E

-

vistapolar, corte óptico, F-vistaecuatorial,G

-

vistapolar superficial (Meyer18004).

Rauvolfia

mollis,H

-

vista ecuatorial,I-brevicolpo con 2 pseudocolpos en vistaecuatorial(Meyer20301).R.sellowii,

J

-vista polar superficial(Hatschbach35136).Laslíneas equivalena10 pm.

(11)

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(12)

Bol.Soc.Argent. Bot .26(1-2)(1989)

Colpos

cortosde 12-18pmde

largo x

1,5-4pm

deancho,

aguzados en

los extremos;

endoapertu-

perforada;

las

perforaciones

se encuentran densa-ras

lalongadas,

conextremos

aguzados,

de2-5 pm mentedistribuidasentodo el

grano,

excepto

enlas

márgenes

delos

colpos.

El

MEB

confirma lo

obser-Con

MO la

superficie

de la exina es

psilada y

x

10-14pm,

aspidadas.

Exinade2,5-3pm de

espesor,

siendola nexina vadoconMO.

igual

omás

gruesa que

la sexina.Con MOla

super¬

ficie de los

granos

es

psilada

en los

mesocolpios

y

Especie

estudiada:

rugulada

en los

apocolpios,

densamente

perfora¬

da.Lasfotos del

MEB permitieron

apreciar mejor C.roseus(L.)G.Don

(Fig.

3B-E) las

arrugas

o

pliegues

delos

apocolpios,

éstasse

encuentran

muy

separadas

unasde otrasforman¬

do una escultura

muy

laxa.Se observa,además,

=

105.

que

las

perforaciones,

de hasta 0,3pm de diám.,

son

menos abundantes

en

los

apocolpios.

Medidas:P

=

49-69pm,

E

=

49-64pm.

P/E.

100 Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes, Dpto. Pasode los Libres Ecia. "El Recreo",Lourteigelal. 2715 (CTES),PAL-CTES1796.BRASIL:Est. SantaCatarina, Cam-boriú,Krapovickas y Cristóbal38421(CTES),PAL-CTES 1877.

Especie

estudiada:

T.bicornutaMuell.

Arg. (Fig.

3A)

Ote.:Elpolendeesta especie fue estudiado conMEB y METpor Cousin(1979)yNilsson(1986),quienesaportan detallessobrelaultraestructura dela exina.

Medidas:P

=

37-44pm,

E

=

53-59pm.

P/E.

100

=

70.

Material examinado:ARGENTINA:Prov.Formosa, Mon-teagudo,Krapovickas etal. 13816(CTES),PAL-CTES1792. PARAGUAY:Dpto.Ñeembucú, Schulz 7924(CTES), PAL-CTES1789.

16.Peschiera A.DC.

Granos

3-colporados,

con frecuencia 2- ó

3-col-pozonorados,

ocasionalmente 2- ó

4-colporados.

Ote.:Enespeciesexóticaspara Argentina estudiadas

En

vista ecuatorialson suboblatos a

oblato-esferoi-por otrosautores, comoT.ovala,T.thevelioides(Palacios, dales,rara vez

prolato-esferoidales.

Amb

triangu-1968)y T. peruviana(Nilsson, 1986),senotanlassiguientes

lar-ánguloaperturado.

diferencias conrespectoaT.bicornuta.Enestas3 especies el diámetrodelosgranosyespesordela exina esmayor. En cuantoala forma,entodaslas especieslosgranos pre¬ sentanelejepolar menor que el diámetroecuatorial, sien¬ dosuboblatos enT. ovata y T.thevetioidesyoblato-esferoi¬ dalesenT. peruviana. En T. peruviana losgranosson 3-colporadosconendoaperturas lolongadasmientrasqueen lasotras2especiesson3-colpados.

Colpos

de10-16pm

x

4-7pm,de extremos

agu¬

zados.

Endoaperturas lalongadas,

de 3-7pm x

15-23pm, de extremos

aguzados, separadas,

aproxi-

,

madamente, 3pm unas deotraso unidas

por

los

extremos formando una banda ecuatorial,

que

puede

sercontinuao discontinua.

Exina de1-2 pm de

espesor,

siendola sexina

más

gruesa

o

igual

que

lanexina (0,5-0,8pm).

En

los

márgenes

de las

endoaperturas

la nexina se

engrosa

formandouna costilla de 2 pmde

espesor.

Con MO-la

superficie

delaexina es

psilada

y

15.CatharanthusG.Don

Granos 3-colporados, isopolares

y

radiosimétri-cos,

prolato-esferoidales

en vista ecuatorial, amb

perforada;

las

perforaciones se

encuentran

densa-subtriangular-ánguloaperturado.

Colpos

de 1,5-3pm de ancho, d'e extremos re- crorretículo.

Con

MEB se

aprecia

que

las

perfora-dondeados,con

margo

de4pm deancho;endoa- ciones, de hasta 0,3 pm de diám., se encuentran

perturas lolongádas,

de 10-12pm

x

3-7pm.

En

los hundidasenla exinaen foveolaso fósulas. mesocolpios se observan áreas

deprimidas,

máso

menos

circulares, de 25-30 pm de diám.,con un

Especie

estudiada:

reborde anular, de 2-3pm de ancho.

Exinade 1,5-2pmde

espesor,

siendo la sexina P.australis(Muell.

Arg.)

Miers

(Fig.

3F,

G)-de1-1,5 pm

y

la nexina de 0,5 pm. A nivel del

margo

y

del rebordeanular de los

mesocolpios

la Granos

3-colporados

a

3-colpozonorados. La

sexinase

engrosa

hasta3pm de

espesor y

la nexina frecuenciade estecaráctervaríaenlos distintos es¬

se

adelgaza

o

desaparece

en los

mesocolpios,

lo pecímenesexaminados:en 3de ellos,el100% de

que

explicaría

las

depresiones

observadas

en

esa los

granos

es

3-colporado,

en los3restantes, los zona(Cousin, 1979).

mentedistribuidas demanera

que

semeja un

(13)

1-colpo-I

.

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F

Fig.3.—Thevetiabicornuta,A-vistapolar superficial(Krapoviekasetal.13816).Catharanthus roseus,B-vista ecuatorial

superficial, D-detalle desuperficie (Lourteiget al.2715),C-vistapolarsuperficial,E-vistaecuatorial(Krapoviekas y Cristóbal38421).Peschieraaustralis,F-vista superficial,G-detallede laendoaperturaen vista ecuatorial(Krapoviekas y Cristóbal13232).Laslíneasequivalena 1pinenD y10pinenelresto.

Material examinado: ARGENTINA: Prov. Corrientes,

rado-2-colpozonorados

(10-31%)

y

3-colpozonora-dos (0.47%).Ocasionalmenteseencuentran

granos

Dpto.Cral. Paz, Vanni et al. 156(CTES),PAL-CTES1632,

2-ó4-colporados. Densidad delas perforaciones Dpto. Concepción, Tabay, Krapoviekas y Cristóbal11705

de150 en 25

um2

(CTES),PAL-CTES1254,Dpto. MonteCaseros,Nicora5661 H

(CTES),PAL-CTES1633,Dpto.Saladas,Irigoyen 61(CTES), Medidas:

P

=

22-30 pm,

E

=

23-34pm.

P/E.

100 PAL-CTES1635.PARAGUAY:Dpto.Paraguarí,Yaguarón,

Krapoviekas y Cristóbal13232(CTES) PÁL-CTES1636.

=

85-89.

(14)

Bol.Soc. Argent. Bot .26(1-2)(1989) .

Obs.\ Peschiera esuno delosgénerosconsiderados como memontana(Pichón,op.cit.,Leeuwenberg, op.cit.)y llega-sinónimos de Tabermemontam (Pichón, 1949, Leeuwen- ronala conclusión dequealgunosgénerosdebenser in-berg,1976).Con respectoa la delimitación delgénero Ta- cluidos, mientrasqueotros(entreellosT. hystrix,especie bernaemontamL.sensu lato, existen 2 criteriosopuestos,uno tipode Peschiera)requeriríande unmayorestudioantesde

quelo consideracomo ungéneromuy amplio con numero- sacarconclusiones taxonómicas decisivas.Porotraparte, sosrepresentantes tantoenel Viejocomo en el Nuevo Boiteau(1977)manifiestaque,los estudiospalino-logjcos Mundo(Pichón,op. cit. y Leeuwenberg, op.cit.).El otro, realizados conMO por Vera Markgraf,permiten constatar sostienesufragmentaciónendistintosgéneros(Boiteauy la existenciade muchostipos polínicos que apo-yaríanla Sastre,1975,Markgraf,1938,Allorge,1985),estecriterio segregación de Tabernaemontam en géneros distintos. está reforzadopor estudios quimiotaxonómicos(Boiteau, Debidoaquesólo estudiéel polen de1especiedePeschiera 1977,Allorge,op.cit.).Losestudiospalinológicosrealiza- consideroquenotengoelementossuficientesparaemitir dos indicanqueexiste unagran afinidadentretodos los unaopinión afavoro en contra de unoyotro criterio,si

génerosque constituyenel "complejo Tabermemontana". bieneneste trabajoadopto provisionalmentea Peschiera VanCampoet al.(1979) analizaron elpolende lasespecies como género independientedeTabermemontam.

tipodelosgénerosmencionados como sinónimos de

Taber-CLAVE PALINOLOGICA PARA LA IDENTIFICACION DE GENEROS DE APOCYNACEAE A.Granos unidosentétrades (subfam. Plumerioideae).

1.Condylocarpon A'.Granosaislados(ménades).

B. Aperturassimples, poradas(subfam. Echitoideae).

C. Porossinanilloycon unazonaperiapertural irregular, granos grandes amuygrandes(63-165pin).

2.Macrosiphonia C.Porosconanillo,granospequeñosagrandes.

D. Granos pequeños(menoresde28 pm).Granos 3-porados,raro 4-porados.

3.Forsteronia

DLGranosmedianosa grandes(24-100pm). Cuando pequeños4-porados. E. Granos 3-porados,raro4-porados.

F. Granossuboblatos a oblato-esferoidales.

4.Mandevilla F'. Granosesféricos.

G.Granosmedianos (36-42pm).

5.Temmdenia G. Granosgrandes(47-72pm).

6.Prestonia E'. Granos4- ó5-porados,raro3- ó6-porados.

H. Granosgrandes(63-100pm). I. Porosconanillo ancho(3-6pm).

7.Rhabdadenia I'. Porosconanilloangosto(1-1,5pm).

8.Peitastes H'. Granosmedianos(menores de54 pm).

J.

Oblato-esferoidales(36-44pm x 41-49 pm).

9.Mesechites 4.Mandevjlla ]'. Esféricos.

K. Menoresde35pm(24-32pm).

10.Elytropus K'.Mayoresde35 pm(38-54pm).

6.Prestonia 4.Mandevilla B'. Aperturas compuestas, colporadas(subfam.Plumerioideae).

L. Granos heterocolporados.

M. Colpos y pseudocolposenigual 4- o5-colporados. N.Granoszonorados,mayoresde50 pm.

11.Vallesia N'. Granosnuncazonorados,menoresde50 pm.

12.Aspidosperma

(15)

M'.Pseudocolposennúmero doble al de loscolpos, 3-colporados.

13.

Rauvolfia

L'. Granos 3-colporados,nunca heterocolporados.

O. Granosoblatos, conbrevicolpos.

14.Thevetia O'.Granos prolatoresferoidales.

P. Colposconmargo y endoaperturas lolongadas, granos generalmente mayoresde50pm.

15.Catharanthus P\ Colpossinmargo, endoaperturas lalongadas,a veces unidas totaloparcialmente,granosmenores de35

pm(subfam. Tabermemontanoideae).

16.Peschiera

dios

palinológicos

de la familia (Erdtman, 1966, Nilsson,1986).

Dado

que

en

este

trabajo se

analiza el

polen

de 3.

En

la subfamilia Echitoideae es difícil

separar

sólo16

géneros

de los150

que

constituyen

lafami- los

géneros

por

sus

caracteres

palinológicos

y

más lia

y

considerando

que

muchos de ellosestánre- aúnlas especies.

El

único

género

fácilmente

identi-presentados

por

una sola

especie

en nuestro

país,

ficable

por

el

polen es

Forsteronia,

cuyos

granos

son

mis conclusiones

no pretenden ser

válidas

para

predominantemente pequeños

y

3-porados. El res¬

todelos géneros

posee granos

predominantemen-1. Elúnicocarácter

que

se

mantieneestable

y

es te

4-porados,

pero

pueden

variardesde

3-porados

común

para

todos los

géneros

de las

Ápoeynáceas

a 5-porados,

rara

vez 6-porados; en

cuantoal tama-estudiadas

es

la estructura de la exina: tectada, ño,

presentan una

mayor

amplitud

de variación,

punctitegilada. Los

punctas

o

perforaciones son

oscilan desde24 a 100 pm, salvo

Macrosiphonia

cu-siempre menores

de 0,5pm de diámetro. Sólo va-

yos granos

pueden

alcanzar hasta 170 pm de fíael

grado

de densidad con

que

se

distribuyen,

diám.

Las

variacionesdelnúmero de

poros y

tama-Estas

características han sido observadas

por

otros ñode los

granos

se

observan tantoa nivel

genérico

autoresen distintos

géneros

y

especies

de

Apocy-

como específico

y

aún dentro de un mismo

espéci-náceas(Cousin,1979,

Van

Campo

elal.,1979,Nils-

men.

son,1986).

Porotra

parte, es importante

señalarlaausencia del

polen

tienen valor taxonómico

genérico no

tan-de báculos

en

la estructura de laexinade las

espe-

to

específico. No

sólo

se diferencian

por

laforma

y

cies estudiadas.

Con MO

se observa,

bajo

el téc- tamañode los

granos

sino

principalmente

por

sus

turn, una

capa

menos

densa de estructura indife-

aperturas,

las cuales

presentan

características

que

renciada.

Van Campo

y

Lugardon

(1973),Cousin

son propias

de cada

género

y que

sirven

para

la

(

op

.

cit.),

Van

Campo

etal.(

op

.

cit.)

y

Nilsson (op.

identificación de los mismos.

cit,)estudiaron,con

MEB y

MET, la ultraestructura 5.

Comparando

el material estudiado de de la exina

en

distintos

géneros

de

Apoeynáceas

y

Peschiera

con descripciones

(Van

Campo

et al.,

en general,

coinciden

en

dividirla sexina

en

3es- 1979)existentesde otras

especies pertenecientes

a tratos: téctum, estrato

granular

y

capa

basal(esta distintos

géneros

(aproximadamente

18)

que

se

última

puede

faltar). encuentran

asignados

a la subfam.

Tabernaemonta-2. La

morfología

del

polen permite

caracterizar noideae,

se

nota

que

los mismos

se

encuentran

es-o

separar

las 2 subfamilias establecidas

por.Schu-

hechamente relacionados

por

su

gran

afinidad

pa-linológica: son

granos

3- ó

4-colporados, con

en-Echitoideae: bastante

homogénea

desde el

punto

doaperturas lalongadas,

frecuentemente unidas,

devista

palinológico;

presenta

granos

esferoidales formando

un

cinturón ecuatorial continuo

o

dis-a subesferoiddis-ales

y

con aperturas simples:

pora-

continuo;envistaecuatorial

presentan,

por

lo

ge-das,

dispuestas en

la

zona

ecuatorial. Varía el neral,un

abultamiento

en el ecuador

que

puede

ser númerode

poros y

eltamañode los

granos.

máso

menos pronunciado.

Sobreestabase consi-

.

Plumerioideae:

muy

heterogénea en

cuantoa sus deroconveniente

separar

Peschiera del résto de las caracteres

palinológicos; presenta

granos

con

aper-

Plumerioideae estudiadas

y

aceptar

su ubicación

en

turas

compuestas: colporadas.

Varía el número de la

subfámilia

Tabernaemontanoideae.

poros y

eltamañode los

colpos (ectoaperturas),

la

forma de las

endoaperturas, presencia o

ausencia AGRADECIMIENTOS

de

pseudocolpos,

forma

y

tamañode los

granos.

En

líneas

generales

estas

observaciones

se

co-DISCUSIONYCONCLUSIONES

todala familia.

4.

En

la subfamilia Plumerioideae los caracteres

mann

(1895):

AgradezcoalDr. R.Herbstelapoyo brindadoen la

(16)

Bol.Soc.Argent.Bot .26(1-2)(1989)

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