1. COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR.

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En Los temas anteriores estudiamos los componentes moleculares que constituyen a la célula, a los que denominamos biomoléculas. Mencionamos que las biomoléculas se dividen en inorgánicas y orgánicas. Dentro de las biomoléculas inorgánicas estudiamos la estructura, propiedades y funciones del agua. Posteriormente, estudiamos la composición, estructura, características y funciones de las principales biomoléculas orgánicas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. También indicamos que la mayoría de ellas presentan monómeros que al unirse forman macromoléculas llamadas polímeros.

Ahora veremos la manera en cómo estas moléculas y macromoléculas se asocian e interactúan entre sí, generando estructuras organizadas y funcionales, constituyendo el nivel de organización biológica denominado NIVEL SUPRAMOLECULAR. Para tal propósito, estudiaremos la estructura y función de la membrana plasmática.

La membrana plasmática o celular es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva del medio inerte. Se trata de una estructura de 8nm de espesor, por lo que sólo puede ser vista con la ayuda de un microscopio electrónico.

La membrana celular controla el tráfico de sustancias hacia adentro y hacia fuera de la célula a la que rodea. Como todas las membranas biológicas, la membrana plasmática presenta una PERMEABILIDAD SELECTIVA, es decir, permite que ciertas sustancias la atraviesen, en tanto impide el paso a otras. La capacidad de la célula de discriminar los intercambios de materiales con su entorno es fundamental para la vida, siendo los componentes estructurales de la membrana los elementos que hacen posible esa selectividad.

Figura 1. Representación de la membrana celular. Note que la membrana celular corresponde a la superficie exterior de la célula, la cual separa el medio interno del medio externo. Los fosfolípidos que la constituyen, se disponen en dos capas (bicapa), de tal forma que las cabezas se ubican en el exterior y las colas en el interior. Entre medio de algunos fosfolípidos se encuentran moléculas de colesterol. Además, se observan proteínas que, en su mayoría, atraviesan todo el largo de la membrana.

Si bien en esta guía se abordará la composición, estructura y función de la membrana plasmática, los mismos principios generales son aplicables a las membranas internas que se encuentran rodeando a otras estructuras celulares.

1. COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR.

a) Composición de la membrana celular.

El análisis químico revela que todas las membranas se componen de lípidos y proteínas como constituyentes mayoritarios, junto con otros componentes minoritarios que incluyen, principalmente, carbohidratos.

Los lípidos que forman parte de la membrana celular son de dos tipos: fosfolípidos y colesterol. Es importante recordar que los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, presentan una parte hidrofílica (“amiga” del agua) y otra hidrofóbica (“enemiga” del agua). Estas moléculas se representan mediante una estructura que contiene una cabeza hidrofílica y dos colas hidrofóbicas (ver Figura 2).

UNIDAD 1: LA CÉLULA, UNIDAD ESTRUCTURAL DE LOS SERES VIVOS.

TEMA 4: NIVEL SUPRAMOLECULAR: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA

MEMBRANA PLASMÁTICA O CELULAR Y MECANISMOS DE TRANSPORTE.

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El carácter anfipático de los fosfolípidos les permite formar membranas biológicas. Las membranas están formadas por dos capas de fosfolípidos, las que se disponen de tal forma que las cabezas de los fosfolípidos quedan hacia el exterior en contacto con el agua, en tanto las colas, al ser hidrofóbicas, quedan “sepultadas” en el interior (ver figura 3).

Esta organización especial de la bicapa de fosfolípidos determina que la membrana plasmática sea poco permeable a las sustancias hidrofílicas, en cambio, facilita el paso de sustancias hidrofóbicas.

b) Estructura de la membrana plasmática: modelo de mosaico fluido.

En 1915 se determinó que la membrana estaba compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos, tal como ya se comentó. A partir de ese entonces, se llevaron a cabo distintos experimentos que buscaban determinar la manera en que se organizaban esos componentes.

En el año 1925 se estableció que la membrana celular estaba organizada en una bicapa de fosfolípidos tal como lo muestra la figura 2. De ahí surgió la inquietud acerca del lugar que ocupaban las proteínas en la membrana. En 1935 surgió un modelo conocido como “modelo de sándwich” que establecía que las proteínas se disponían una al lado de la otra, abarcando toda la superficie de la membrana, tanto por su cara externa como por su cara interna (Figura 4).

Sin embargo, este modelo comenzó a ser cuestionado por ciertas evidencias experimentales a las cuales no era capaz de dar respuestas satisfactorias. Es entonces en el año 1972 cuando

Singer y Nicolson proponen un nuevo modelo llamado “modelo de mosaico fluido”. Este modelo propone que “…la membrana es un mosaico de proteínas insertas en ésta, las cuales se encuentran flotando en una bicapa fluida de fosfolípidos…”. De este modelo se desprenden dos ideas importantes:

1. En primer lugar, establece que la membrana es fluida, es decir, que sus componentes, especialmente, los fosfolípidos, se mueven lateralmente a lo largo de la membrana (Figura 5). De modo que la membrana es un “mar” de fosfolípidos que se desplaza de manera constante.

Figura 2. Representación estructural, molecular y simplificada de un fosfolípido. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas: presentan una cabeza polar (en donde se encuentra el grupo fosfato que presenta carga negativa) y dos colas apolares (que corresponden a los ácidos grasos formados por largas cadenas de carbonos e hidrógenos)

Figura 3. Las membranas biológicas están formadas por una bicapa de fosfolípidos. La superficie de la membrana es hidrofílica, en tanto centro es hidrofóbico.

Figura 4. Modelo de Sándwich.

Figura 5. La membrana es fluida, es decir, sus componentes estructurales se mueven lateralmente a lo largo de una misma capa.

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Y en segundo lugar, las proteínas no se encuentran recubriendo la superficie de la membrana tal como lo establece el modelo de sándwich, sino que se encuentran insertas a lo largo de la membrana (Figura 6).

A estas proteínas que atraviesan completamente la membrana celular se les conoce como proteínas integrales de membrana (o proteínas transmembrana). Estas proteínas son de naturaleza anfipática, de modo que presentan una región hidrofóbica que le permite interactuar con el centro hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos, y también presentan dos regiones hidrofílicas ubicadas en los extremos de la proteína, en donde ésta toma contacto con el medio acuoso interno y externo.

Además existe otro tipo de proteína que no atraviesa la membrana, sino que se unen de forma débil a las proteínas integrales o a la cabeza polar de los fosfolípidos. Estas proteínas se denominan proteínas periféricas y son de naturaleza hidrofílica. Las proteínas periféricas incluyen enzimas y proteínas estructurales que anclan el citoesqueleto a la membrana.

Con el tiempo se ha refinado el modelo de mosaico fluido y se ha determinado el lugar que ocupan en la membrana otros componentes. La siguiente figura muestra la estructura de la membrana celular que se desprende del modelo de mosaico fluido:

c) Función de los componentes de la membrana plasmática.

Como puede apreciarse en la figura 7, los fosfolípidos se encargan de formar la estructura básica de la membrana, la que corresponde a una doble capa de fosfolípidos. Esta bicapa de fosfolípido separa el medio externo del interno.

Entre los fosfolípidos de una misma capa, se encuentran intercaladas moléculas de colesterol. El colesterol ayuda a conservar la flexibilidad de la membrana en un amplio rango de temperaturas. Es importante destacar que el colesterol sólo se encuentra en las membranas las células animales; no está presente ni en las células procariontes ni en las células vegetales.

Las proteínas cumplen diversas funciones en las membranas. A continuación se resumen en la siguiente tabla:

Figura 6. Las proteínas se encuentran dispersas e insertas a lo largo de la membrana. Dado que la membrana está formada de distintos

componentes que generan una estructura armónica, se dice que la membrana tiene apariencia de mosaico.

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FUNCIÓN REPRESENTACIÓN DESCRIPCIÓN Transporte de

sustancias. Ciertas proteínas se encargan de transportar sustancias a lo largo de la membrana. Las proteínas generan canales hidrofílicos mediante los cuales pueden ser transportadas sustancias hidrofílicas.

Actividad

enzimática En la membrana es posible encontrar enzimas que aumentan la velocidad de ciertas reacciones en las que está implicada la membrana.

Recepción de

señales externas. Algunas proteínas actúan como receptores de señales externas, cuyo mensaje es transmitido hacia el interior de la célula a fin de que ésta adopte un “comportamiento” específico ante una situación dada.

Unión intercelular En los tejidos epiteliales, en donde una célula se ubica al lado de la otra, se encuentran proteínas que unen a las células vecinas entre sí.

Unión al

Citoesqueleto y a la MEC.

Ciertas proteínas funcionan como puntos de unión a los microfilamentos en el interior de las células, y a los componentes de la MEC por el exterior de la célula. Estas uniones le dan una mayor estabilidad a las membranas que la que tendría por sí sola.

Para finalizar, los carbohidratos se encuentran únicamente en la superficie externa de la célula. Siempre se encuentran unidos a los fosfolípidos o a las proteínas. En el primer caso se denominan glucolípidos y en el segundo caso se llaman glicoproteínas. Al conjunto de carbohidratos que se encuentran en el exterior de la célula se le conoce con el nombre de glucocálix. La función de los carbohidratos de la membrana (glucocálix) es el reconocimiento intercelular (entre células) a fin de permitir a nuestro organismo discernir lo propio de lo no propio. Las células de nuestro sistema de defensa son capaces de reconocer nuestras células y también las extrañas. De modo que si las células de nuestro sistema de defensa detectan una célula extraña la eliminan. Es por ello que existe una probabilidad considerable de que un órgano trasplantado sea rechazado por el organismo que lo recibió.

d) Funciones generales de la membrana celular.

1. Aislamiento físico. La membrana celular es una barrera física que separa el líquido intracelular contenido al interior de la célula del líquido extracelular que la rodea.

2. Regula el intercambio de sustancias con el medio. La membrana celular controla la entrada de iones y nutrientes a la célula, la eliminación de desechos y la liberación de productos desde la célula.

3. Comunicación entre la célula y su medio. La membrana celular contiene proteína sque le permiten a la célula reconocer y y responder a las moléculas o a los cambios en su medio externo. Toda alteración de la membrana celular puede afectar las actividades celulares.

4. Sostén estructural. Las proteínas de la membrana celular mantienen en su lugar al citoesqueleto, que corresponde al esqueleto interno de la célula, el que determina la forma de la célula.

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ACTIVIDAD 1. Comprendiendo las ideas principales.

I. La siguiente figura muestra el modelo de mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson en 1972.

De acuerdo con la figura, responde si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas. Justifica las falsas.

1. ____ La biomolécula señalada con el número 1 corresponde a un carbohidrato y su función en la membrana es proporcionar energía para el transporte de sustancias. 2. ____ La biomolécula señalada con el número 2 corresponde a un fosfolípido y su función

es formar membranas biológicas gracias a su naturaleza anfipática.

3. ____ La biomolécula señalada con el número 3 corresponde a una molécula de colesterol y su función es la recepción de señales externas.

4. ____ Las biomoléculas señaladas con el número 4 corresponden a proteínas integrales de membrana y cumplen diversas funciones, entre ellas, el transporte de sustancias a través de la membrana.

5. ____ La biomolécula señalada con el número 5 corresponde a una proteína periférica y una de sus funciones es anclar el citoesqueleto a la membrana celular.

6. ____ Las biomoléculas señaladas con el número 4 son completamente hidrofóbicas. 7. ____ La región indicada con la letra a tiene carga eléctrica

8. ____ La región indicada con la letra b está compuesta por carbono e hidrógeno. 9. ____ La región indicada con la letra c es polar.

10. ____ La letra d está ubicada sobre la región hidrofóbica de una proteína integral de membrana.

11. ____ La letra e está señalando la región hidrofóbica de dicha biomolécula. 12. ____ En la imagen no es posible observar glucolípidos.

13. ____ La biomolécula señalada con el número 2 es anfipática

14. ____ La biomolécula indicada con la letra a se encuentra en la cara externa de la membrana celular.

15. ____ La biomolécula señalada con el número 5 es hidrofílica.

II. Se sabe que los fosfolípidos de la membrana plasmática están en constante movimiento. Sin embargo, ¿se mueven las proteínas de la membrana?

a) Plantea una hipótesis que dé respuesta a esta pregunta de investigación.

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ Para solucionar el problema planteado, un grupo de investigadores realizó el siguiente experimento: marcaron radioactivamente las proteínas de la membrana plasmática de una célula de ratón y de una célula humana, de manera que cada proteína emitiera un color de radiación distinto de acuerdo a su procedencia. Mediante un microscopio especial observaron las marcas radiactivas en la célula híbrida (fusionada). El procedimiento empleado y los resultados se muestran en la siguiente figura (nota: por razones obvias los 2 colores no pueden apreciarse en esta fotocopia, por lo tanto, uno de ellos está simbolizado por el color blanco y el otro por el color gris).

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b) A partir de los resultados obtenidos, ¿qué puedes concluir al respecto?

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ c) ¿Qué propiedad de la membrana se pone en evidencia en este experimento?

_______________________________________________________________________________

2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR.

La membrana celular regula el transporte de sustancia entre el interior de la célula y el medio extracelular (MEC), por lo que ayuda a determinar la composición del citoplasma.

La membrana celular es una MEMBRANA SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide el paso de otras. De esta forma la membrana funciona como una barrera que impide el paso indiscriminado de sustancias. A esta propiedad se le conoce con el nombre de permeabilidad selectiva.

Antes de analizar los tipos de transporte que existen es necesario definir algunos conceptos básicos.

a) Conceptos básicos de transporte. 1. Difusión.

Las sustancias que se encuentra disueltas en agua, experimentan un movimiento aleatorio constante. El resultado de este movimiento es la difusión, es decir, la tendencia de las sustancias a propagarse de forma homogénea en el espacio disponible. Por ejemplo, si agregamos unas gotas de colorante a un recipiente con agua, al comienzo, se observa que el colorante se concentra en la región inicial en donde fue agregado. Sin embargo, luego de unos minutos, las partículas del colorante tienden a propagarse por todo el volumen disponible, obteniéndose un color homogéneo, tal como lo representado la siguiente figura:

De lo anterior se desprende que las sustancias difunden desde las regiones de mayor concentración hacia las regiones de menor concentración. El movimiento neto de las sustancias continúa hasta que la concentración es igual en todos lados. La difusión ocurre de forma espontánea y no requiere de energía adicional.

Varios factores afectan la velocidad de la difusión, entre ellos:

La temperatura: la velocidad de difusión aumenta a medida que lo hace la temperatura. El tamaño de la sustancia: cuanto más grande es la molécula, más lenta será su difusión

a través de un medio dado.

El gradiente de concentración: cuanto mayor sea la diferencia en la concentración, más rápida será la difusión.

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2. Gradiente de concentración y tipos de transporte.

En este contexto, la palabra gradiente significa diferencia. En consecuencia, el gradiente de concentración es la diferencia de concentración de una sustancia a lo largo de una región. En la figura 9 se observa una diferencia de concentración entre el medio extracelular (la MEC) y el medio intracelular (el citoplasma).

Se dice que una sustancia va a favor de su gradiente de concentración cuando se desplaza desde donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada. Lo anterior corresponde a un tipo de TRANSPORTE PASIVO que no requiere de energía, pues se produce de forma espontánea a través del proceso de difusión. Este tipo de transporte está representado con la letra A de la figura 9.

No obstante, las sustancias también pueden desplazarse desde donde están menos concentrada hacia donde están más concentradas, es decir, en contra de la gradiente de concentración. Este tipo de transporte recibe el nombre de TRANSPORTE ACTIVO y se caracteriza porque requiere de energía adicional, ya que no es un proceso espontáneo que ocupe la difusión para producirse. En el caso de las células, la energía es proporcionada por la molécula de ATP producida en el proceso de respiración celular, el cual se lleva a cabo en las mitocondrias. Este tipo de transporte está representado con la letra B de la figura 9.

b) MECANISMOS DE TRANSPORTE.

Los mecanismos de transporte son las distintas maneras en que pueden ser transportadas las sustancias a través de la membrana. Esto depende, principalmente, del tamaño de la sustancia y de su naturaleza (si es hidrofílica o hidrofóbica). A grandes rasgos existen 2 tipos de transporte: el pasivo que se caracteriza por efectuarse a favor de la gradiente de concentración y no requerir energía, en tanto el activo se lleva a cabo en contra de la gradiente de concentración y requiere energía. No obstante, en cada uno de ellos existen subtipos de transporte que se detallan en el siguiente esquema:

A continuación se detallan cada uno de los mecanismos indicados. La osmosis será tratada en un apartado especial.

Figura 9. La imagen muestra de manera esquemática las principales diferencias entre el transporte pasivo y el transporte activo.

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1 Mecanismos de transporte pasivo.

i) Difusión simple. Este mecanismo ocurre a través de la bicapa de fosfolípidos (Figura 10), de modo que las moléculas que lo emplean son pequeñas e hidrofóbicas (apolares). El oxígeno (O2), el dióxido de carbono

(CO2) y el etanol, son ejemplos de sustancias que ocupan este mecanismo

de transporte.

ii) Difusión facilitada. Este mecanismo de transporte se caracteriza por ocurrir a través de proteínas integrales, las cuales generan un ambiente hidrofílico a través de la membrana, lo que permite el transporte de sustancias hidrofílicas (polares). Existen dos tipos de difusión facilitada: a través de canales proteicos y a través de proteínas transportadoras o carriers.

Difusión facilitada a través de proteínas de canal. Las proteínas de canal generan un verdadero túnel que comunica el citoplasma con el fluido extracelular. A través de este túnel o canal se transportan iones (todos los iones son hidrofílicos). Ejemplos de iones que ocupan este mecanismo son el ión sodio (Na+), el ión potasio (K+) y el ión cloruro (Cl-). Es

importante destacar que cada proteína canal es específica para un tipo de ión. Así por ejemplo la proteína de canal que se encarga del transporte de Na+ sólo transportará iones

sodio (Na+).

Difusión facilitada a través de proteínas transportadoras o carriers. Las proteínas carriers no generan un canal como las proteínas en el caso anterior, sino que en ellas existe una abertura por donde penetran las moléculas. Cuando estas moléculas se unen a un sitio especial de dichas proteínas, se produce un cambio de conformación en éstas, lo que se traduce en que la abertura se abra momentáneamente, permitiendo el desplazamiento de la molécula de un lado a otro. Las moléculas que utilizan este mecanismo se caracteriza por tener un tamaño intermedio y ser hidrofílicas, tal como los monómeros de glucosa y aminoácidos.

2. Transporte activo.

i) Transporte activo a través de bombas. En este tipo de transporte participa una proteína integral que recibe el nombre de bomba, la que se encarga de transportar iones en contra de la gradiente de concentración. Dado que no es un proceso espontáneo como la difusión, la célula necesita invertir energía, la que es proporcionada por la molécula de ATP. Es importante mencionar que las bombas son proteínas transportadoras, pues cambian su conformación para permitir el transporte de soluto.

El bombeo de iones en contra de una gradiente de concentración es de suma importancia en el funcionamiento del sistema nervioso y muscular, porque este hecho permite la conducción de información en las neuronas y la contracción muscular en los miocitos (células musculares), respectivamente.

Figura 10. La imagen muestra la difusión simple.

Figura 11. La imagen muestra

la difusión facilitada a través de proteínas canales.

Figura 12. La imagen muestra la

difusión facilitada a través de proteínas transportadoras. Observe que este tipo de proteínas modifica su forma, lo que permite el transporte de las sustancias que ocupan este mecanismo.

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En estas células, el ión sodio (Na+) se encuentra en mayor concentración fuera de éstas y en

menor concentración dentro de ellas. Mientras que, el ión potasio (K+) es abundante dentro de la

célula, pero es escaso en el medio extracelular. Esta diferencia de concentración a un lado y otro de la membrana es fundamental para que las neuronas y células musculares generen un potencial de reposo, a partir del cual se puede producir un potencial de acción que es la forma en cómo se conduce la información en las neuronas y células musculares.

Para mantener tal diferencia de concentración, existe en las membranas celulares de las neuronas y miocitos una proteína integral, la cual recibe el nombre de bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta

bomba, adicionalmente, actúa como una enzima capaz de degradar el ATP en ADP + Pi (fosfato

inorgánico). La manera en cómo se produce el bombeo de iones se describe en la siguiente figura:

PROFUNDIZANDO CONCEPTOS.

El transporte recién descrito se denomina transporte activo primario, pues la energía para empujar a las moléculas proviene directamente de la degradación del ATP. Las células pueden acoplar este tipo de transporte con otro, el cual recibe el nombre de transporte activo secundario. El transporte activo secundario hace uso de la energía cinética de una molécula que se mueve a favor de la gradiente de concentración para empujar a otras moléculas en contra de la gradiente de concentración.

Todo tipo de transporte activo secundario depende, en última instancia, del transporte activo primario, porque las gradientes de concentración que impulsan el transporte secundario son creados usando energía del ATP.

Cuando las dos sustancias de desplazan en el mismo sentido se habla de cotransporte (o simporte), mientras que si lo hacen en sentidos opuestos, se denomina contratransporte. A continuación se estudiarán estos dos mecanismos de transporte secundario activo, descritos mediante un ejemplo.

a) Cotransporte Na+/glucosa (o simporte). En las células epiteliales del intestino existe una proteína transportadora en la región superior de la célula que introduce Na+ al citoplasma, a favor

del gradiente de concentración, y glucosa, en contra del gradiente. Este mecanismo también

Figura 13. La figura muestra la acción de la bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta proteína actúa como una

enzima y como una proteína bomba a la vez. Note que los iones sodio y potasio son transportados en contra de su gradiente de concentración.

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ocurre como consecuencia de un cambio conformacional de la proteína transportadora, pero no requiere para ello el aporte energético de ATP, y se le denomina cotransporte de Na+/glucosa,

dado que las dos sustancias transportadas tienen la misma dirección de transporte (las dos entran a la célula). A medida que la glucosa ingresa a la célula, comienza a aumentar su concentración, lo cual favorece su transporte desde el citoplasma de la célula intestinal hacia la circulación, para llegar a todas las células del organismo. La salida de la glucosa en la célula intestinal ocurre en la región basal, a favor de su gradiente de concentración, por transporte pasivo.

b) Contratransporte Na+/Ca2+ (o antiporte). En muchas células

existe una proteína transportadora que introduce Na+ en la célula a favor

del gradiente de concentración y extrae Ca2+ en contra del gradiente;

este tipo de proteína se denomina intercambiador Na+/Ca2+. Al

mecanismo por el cual se transportan dos sustancias en distinta dirección respecto de la célula se le llama contratransporte. Dado que en el medio extracelular la concentración de Na+ es alta, este catión tiende a ingresar a la célula, y debido a que la concentración de Ca2+ en el interior celular

es menor respecto al exterior, el Ca2+ requiere acoplarse al Na+ para

poder ser transportado.

ii) Transporte activo en masa. Este tipo de transporte sirve para movilizar grandes partículas como proteínas, polisacáridos, restos celulares, bacterias, virus, etc. Estas grandes partículas se transportan al interior de bolsas membranosas llamadas vesículas, cuya formación requiere una gran cantidad de energía. De acuerdo al sentido en que se desplazan estas partículas, existen dos tipos de transporte en masa: la exocitosis y la endocitosis.

Exocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual se expulsan grandes partículas hacia el exterior de la célula. Las vesículas derivan del aparato de Golgi y se denominan vesículas de secreción. En el interior de estas vesículas viajan proteínas (producidas en el RER) y/o polisacáridos (producidos en el mismo aparato de Golgi). Las vesículas derivadas del aparato de Golgi se dirigen a la membrana celular. Cuando toman contacto con ésta, la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana plasmática, siendo expulsados hacia el exterior los materiales que se encuentran al interior de dicha vesícula. Este mecanismo permite la liberación de enzimas digestivas, neurotransmisores, hormonas, anticuerpos, entre otras sustancias. La secreción de sustancias puede ser constitutiva o regulada como los muestra la siguiente figura:

Figura 14. Ambas sustancias, la glucosa y Na+, tienen la misma dirección de transporte.

Figura 15. En el contratransporte

las sustancias se transportan en sentidos opuestos.

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Endocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual la célula incorpora grandes partículas del exterior. De acuerdo a la naturaleza de la partícula incorporada, la endocitosis se divide en fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.

En la fagocitosis (fago = comer), la célula incorpora grandes partículas sólidas como virus, bacterias o restos celulares. Para ello, la célula extiende su membrana alrededor de la partícula que será incorporada, formando una invaginación, la cual se cierre, generándose, al interior de la célula, una vesícula de de gran tamaño (vacuola) que se origina a partir de la membrana , en cuyo interior se encuentra la gran partícula a digerir (Figura 17).

En tanto, la pinocitosis (pino = beber) implica la incorporación de líquido extracelular, el que posee disueltas partículas (no tan grandes como las incorporadas en la fagocitosis) de interés para la célula. En este proceso también se genera una invaginación, la cual se cierra formándose una vesícula que se origina a partir de la membrana celular (Figura 17).

Figura 16. La figura exocitosis de grandes partículas que han sido fabricadas al interior de la célula. Las vesículas

que llevan a estas partículas derivan del Golgi y viajan hasta el perímetro de la célula, en donde fusionan su membrana con la membrana celular, evento que permite la expulsión de las partículas hacia el exterior. Esta secreción de sustancias puede ser regulada o no por señales externas.

Figura 17. A la izquierda se muestra la fagocitosis, proceso mediante el cual la célula incorpora

partículas sólidas que luego de englobarlas serán digeridas por los lisosomas. A la derecha se muestra la pinocitosis, proceso en el que la célula incorpora fluido extracelular.

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ACTIVIDAD 2. Comprendiendo las ideas principales.

I. Completa la siguiente tabla acerca de los distintos tipos de transporte se sustancias a través de la membrana celular. Guíate por el ejemplo dado para la difusión simple.

REFERENTE

MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR Difusión

simple

Difusión facilitada Transporte a través de bombas Transporte en masa a través de canales A través de carriers Tipo de transporte (activo o pasivo) PASIVO Gradiente de concentración a favor en contra a favor en contra a favor en contra a favor en contra a favor en contra X Gasto energético SI NO X SI NO SI NO SI NO SI NO Componente de la membrana a través del cual

ocurre el transporte BICAPA DE FOSFOLÍPIDO Características de las sustancias que emplean dicho mecanismo PEQUEÑAS Y APOLARES Ejemplos de sustancias que empleen el mecanismo O2 y CO2

V. La siguiente imagen muestra de forma esquemática distintos tipos de transporte. Identifícalos y fundamenta tu elección.

Mecanismo de transporte Justificación 1 2 3 4

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5 6

V. Analiza la siguiente imagen y responde las preguntas que se plantean (7 puntos).

1. ¿Dónde se encuentra más concentrada la

sustancia? R. _________________________________

2. ¿En qué sentido se transportan las

sustancias? R. _________________________________ ________________________________ 3. ¿A través de que estructura de la

membrana se realiza el transporte? R. _________________________________ 4. ¿De qué tipo de sustancia se podría

tratar? ¿Por qué?

R. _________________________________ _________________________________ 5. ¿El transporte es a favor o en contra de su

gradiente de concentración? Explica. R.__________________________________ __________________________________ 6. ¿La célula requiere de energía extra para

transportar estas partículas? R. _________________________________ 7. ¿Qué tipo de transporte representa la

imagen? R. _________________________________ _________________________________ 8. ¿Cuándo se detendrá el movimiento de las

partículas? R.__________________________________ ____________________________________

3. OSMOSIS: TRANSPORTE DE AGUA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.

a) Concepto de osmosis.

Para ver cómo interactúan dos soluciones con diferentes concentraciones de solutos examinemos un tubo en forma de U con una membrana selectivamente permeable que separa dos soluciones de distinta concentración (Figura 18).

Los poros de esta membrana sintética son demasiado pequeños como para que pasen las moléculas de soluto, pero suficientemente grandes para permitir el paso de agua. En consecuencia, esta membrana es permeable al agua, pero no al soluto.

Es importante hacer notar que en una solución donde hay una gran concentración de soluto, existe una alta proporción de moléculas de agua que se encuentran interactuando con éste, por lo que el agua libre es escasa. En cambio, en una solución donde hay una baja concentración de soluto ocurre lo contrario: pocas moléculas de agua interactuando con el soluto y, en consecuencia, una alta proporción de moléculas de agua libre. Por consiguiente, una solución con una alta concentración de soluto tendrá una menor concentración de agua libre respecto a una solución con una baja concentración de soluto.

Se dice que la región que tiene menor concentración de soluto es HIPOTÓNICA con respecto a la región que presenta una mayor concentración de soluto, la cual se dice que es HIPERTÓNICA. El agua se desplaza a través de una membrana semipermeable mediante transporte pasivo, por lo que sigue su gradiente de concentración: siempre habrá un movimiento neto de agua desde la región donde existe una alta concentración de agua libre hacia una región con una baja concentración de agua libre, o lo que es lo mismo, desde una región de menor concentración de soluto hacia una región de mayor concentración de soluto.

La difusión neta del agua cesa cuando ambos compartimentos presenten la misma concentración de soluto, es decir, cuando ambos compartimentos sean ISOTÓNICOS uno respecto del otro.

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A la difusión de agua a través de una membrana semipermeable (permeable al agua, pero no al soluto) desde una región de mayor concentración de agua libre hacia una región de menor concentración de agua libre, se le denomina osmosis.

b) Transporte de agua a través de la membrana plasmática.

En la célula, la osmosis se lleva acabo de una forma muy minoritaria a través de la bicapa de fosfolípidos mediante difusión simple. El principal mecanismo empleado por el agua para ser transportada es a través de una proteína canal llamada AQUAPORINA., por lo que el agua, mayoritariamente, se difunde a través de la célula por difusión facilitada siguiendo su gradiente de concentración.

Figura 18. Dos soluciones de

diferentes concentraciones están separadas por una membrana selectivamente permeable, a través de la cual puede pasar el agua, pero no el soluto. Las moléculas de agua se difunden al azar y pueden pasar a través de los poros en cualquier dirección, pero, de forma neta, el agua se desplaza desde la solución con menor concentración de soluto a la solución en donde el soluto está más

concentrado. Este transporte de agua, u osmosis, con el tiempo iguala las

concentraciones de soluto a ambos lados de la

membrana.

Figura 19. El principal mecanismo por el cual el agua se transporta es a través de la difusión

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4.3. Equilibrio acuoso en las células vivas.

Cuando se analiza el comportamiento de una célula en una solución deben tenerse en cuenta tanto la concentración del soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores dan cuenta del concepto de tonicidad, la capacidad de una solución de determinar que una célula incorpore o pierda agua.

Si una célula animal está inmersa en un ambiente que es isotónico con respecto al medio intracelular (o lo que es lo mismo: ambos compartimentos presentan la misma concentración de soluto), no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. El agua fluye a través de la membrana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotónico, el volumen de una célula animal es estable.

Ahora, si transferimos una célula animal a una solución que es hipertónica con respecto al medio intracelular (es decir, la solución presenta mayor concentración de soluto que el interior de la célula), el agua se desplazará desde el interior de la célula hacia el medio, por lo que disminuirá su volumen y, probablemente, morirá. A este fenómeno se le denomina crenación (figura 20). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua de mar.

Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una célula animal como perder agua. Si ubicamos la célula en una solución que es hipotónica respecto al medio intracelular (es decir, la solución tiene una menor concentración de soluto en relación al medio intracelular), el agua entrará en la célula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la célula se hinchará y estallará como un globo lleno de agua. A este fenómeno se le conoce como citólisis (figura 20). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua destilada. Los fenómenos descritos para las células con paredes celulares son un tanto distintos respecto a lo descrito para células animales. Las células vegetales y procariontes tienen paredes celulares. Cuando una célula de este tipo está inmersa en una solución hipotónica (bañada en agua de lluvia por ejemplo), la pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la célula. Consideremos una célula vegetal. Tal como lo haría una célula animal, la célula vegetal se hincha a medida que el agua entra por osmosis. Sin embargo, la pared elástica sólo se expandirá hasta el momento en que comienza a ejercer una presión sobre la célula que impide que continúe incorporando agua. En este punto la célula es turgente (muy firme y resistente) (Figura 20), que es el estado saludable en el caso de la mayoría de las células vegetales. El soporte de las plantas que no son leñosas, como la mayoría de las plantas domésticas, depende de que las células se mantengan turgentes con una solución circundante hipotónica. Si una célula vegetal y sus alrededores son isotónicos, no hay tendencia del agua a entrar y las células se vuelven flácidas (débiles y flexibles).

Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la célula está en un ambiente hipertónico. En este caso, la célula vegetal, como una célula animal, perderá agua hacia el ambiente y disminuirá su volumen. A medida que la célula vegetal disminuye de tamaño, su membrana plasmática se va separando de la pared celular. Este fenómeno, denominado plasmólisis (Figura 20), determina que la planta se marchite y puede ser fatal. Las células procariontes también se plasmolisan en ambientes hipertónicos.

Figura 20. Equilibrio acuoso en células animales y vegetales. El modo en que se comportan las células vivas a

los cambios en la concentración de solutos en su medio depende si tienen o no paredes celulares. Las células animales, como este glóbulo rojo, no tienen paredes celulares; las células vegetales sí tienen (las flechas indican el movimiento neto del agua).

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ACTIVIDAD 3. Comprendiendo las ideas principales.

I. Contesta si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas. Justifica las falsas. 1. __ La osmosis es el transporte de agua a través de una membrana semipermeable.

2. __ En la osmosis, el agua se mueve desde donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada.

3. __ La osmosis corresponde a un transporte pasivo facilitado por proteínas carriers denominadas aquaporinas.

4. __ La osmosis requiere energía para producirse.

5. __ En la osmosis, el agua se desplaza desde una región de mayor concentración de soluto hacia una región de menor concentración de soluto.

6. __ Una región hipotónica tiene una menor concentración de solutos respecto a una región hipertónica.

7. __ La isotonicidad corresponde al estado en el que dos regiones alcanzan la misma concentración de solutos.

8. __ El agua se mueve desde una solución hipertónica hacia una solución hipotónica

VII. A continuación completa la siguiente tabla, describiendo lo que le sucede a una célula animal y vegetal en distintos medios (hipotónico, isotónico e hipertónico). Adicionalmente, debes indicar el nombre del fenómeno que ocurre (crenación, turgencia, citólisis o plasmólisis) según corresponda.

CÉLULA HIPOTÓNICO ISOTÓNICO HIPERTÓNICO

ANIMAL

VEGETAL

VIII. A continuación se presentan 2 situaciones donde debes aplicar tus conocimientos. Analízalas y en cada una de ellas responde si las afirmaciones que aparecen en cada situación son verdaderas o falsas. Justifica las falsas.

1. En la figura se muestra un experimento en el cual se ha puesto una bolsa membranosa cerrada conteniendo una solución acuosa de proteínas, en el interior de un vaso que contiene sólo agua:

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Del experimento, se puede deducir correctamente que: 1. ____ La membrana es semipermeable

2. ____ El movimiento de las moléculas es por osmosis

3. ____ Las proteínas son muy grandes para atravesar los poros de la membrana

4. ____ El volumen de la solución en la que se encuentra la bolsa membranosa, aumento. 2. Ciertas células en cultivo, cuya membrana plasmática es impermeable a los iones, fueron colocadas en soluciones acuosas (O, P y Q) que tienen distintas concentraciones de NaCl (sal común). Durante una hora se registraron los efectos de estos medios sobre el volumen celular y los resultados se muestran en el siguiente gráfico:

De acuerdo al gráfico es correcto afirmar que:

Observa las fotografías que aparecen a continuación y responde las preguntas planteadas a partir de ellas.

a) ¿Qué diferencias hay en las células vegetales de ambas fotografías?

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ b) ¿Por qué en ambas fotografía las células mantienen, relativamente, su forma? Explica.

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ c) ¿Qué proceso explica lo ocurrido en ambas situaciones?

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ d) ¿Cómo es el medio extracelular donde se encuentran las células de la fotografías A y B: isotónico, hipertónico o hipotónico?

_______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________

1. ____ El cambio en el volumen celular observado en 0 y Q, se explica principalmente por difusión del solvente a través de la membrana (osmosis).

2. ____ El efecto que produce la solución P en el volumen celular, se explica porque el medio extra e intracelular presentan la misma concentración de soluto y solvente.

3. ____ El efecto que produce la solución Q sobre el volumen celular, se explica porque esta solución presenta una menor concentración de solutos que el medio intracelular. 4. ____ La solución 0 es hipertónica, la solución P es isotónica y la solución Q es hipotónica.

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