Diseño conceptual de un reactor batch para la precipitación de hierro de un efluente de cianuración mediante el uso de un consorcio de bacterias sulfato reductoras

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(2) '. © Escuela Politécnica Nacional (2016) Reservados todos los derechos de reproducción ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !.

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(8) '! !. 2-/*#!"'/!'#)-+!-*/)"' PÁGINA RESUMEN INTRODUCCIÓN !. xii xiii. 1.! REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA !. 1. 1.1.! Biorremediación 1.1.1.!!!Biorremediación: generalidades 1.1.2. Técnicas de biorremediación 1.1.3. Biorremediación de metales pesados 1.1.3.1. Contaminación por metales pesados 1.1.3.2. Metales pesados 1.1.3.3. Procesos de biorremediación para el tratamiento de la contaminación por metales pesados !. 1! 1 3 5 5 9. 1.2. Bacterias sulfato reductoras, características y sistemas de reducción de sulfato 1.2.1. Bacterias sulfato reductoras: generalidades 1.2.2. Clasificación de SRB 1.2.3. Crecimiento bacteriano en cultivos discontinuos (sistemas batch) 1.2.4. Proceso de sulfato reducción 1.2.4.1 Generalidades 1.2.4.2 Bioquímica del proceso de reducción desasimilatorio de sulfato 1.2.4.3 Proceso de sulfato reducción para la bioprecipitación de metales pesados 1.2.4.4 Factores que afectan el proceso de sulfato reducción ! 2. !. PARTE EXPERIMENTAL. 2.1. Determinación de los parámetros químicos iniciales del efluente de cianuración 2.1.1. Medición de pH 2.1.2. Determinación de la concentración de sulfatos 2.1.3. Determinación de la concentración de cianuro total 2.1.4. Determinación de la concentración del metal pesado hierro ! 2.2. Análisis del efecto de la variación de concentración del ión metálico Fe+2 en la resistencia bacteriana de un consorcio de bacterias sulfato reductoras 2.2.1. Preparación del medio postgate c modificado y formación del inóculo de bacterias sulfato reductoras 2.2.2. Preparación de las soluciones de hierro a partir de soluciones estándares. 11. 14 14 15 16 23 23 24 25 27 30. 30 30 31 31 32. 32 32 33.

(9) ''! ! 2.2.3. Control de crecimiento o densidad poblacional de las bacteria sulfato reductoras ! 2.3.! Evaluación cualitativa y cuantitativa de la producción de ácido sulfhídrico (H2S) de un consorcio de bacterias sulfato reductoras 2.3.1. Determinación cualitativa de producción de ácido sulfhídrico (H2S) 2.3.2. Determinación cuantitativa de producción de ácido sulfhídrico (H2S) ! 2.4.! Definición de los parámetros de operación del proceso de precipitación biológica de hierro mediante un consorcio de bacterias sulfato reductoras 2.4.1. Ajuste de pH 2.4.2. Adaptación de las bacterias sulfato reductoras al efluente de cianuración 2.4.3. Determinación de cinética de crecimiento bacteriano 2.4.4. Determinación de la población bacteriana o densidad poblacional 2.4.5. Determinación de la precipitación de hierro del elfuente de cianuración variando la concentración de la fuente de carbono (ácido láctico) 2.4.6. Determinación de la precipitación de hierro del elfuente de cianuración variando la concentración de inóculo de bacterias sulfato reductoras ! 2.5.! Diseño conceptual de un reactor batch de 22 m3 de capacidad para la precipitación de hierro de un efluente de cianuración mediante el uso de un consorcio de bacterias sulfato reductoras 2.5.1 Determinación de la cinética de reacción 2.5.2 Ecuaciones de diseño del reactor batch 2.5.3 Dimensionamiento del reactor batch 2.5.4 Estimación de costos del diseño del reactor batch ! 3.! RESULTADOS Y DISCUSIÓN ! 3.1. Resultados de la determinación de los parámetros químicos iniciales del efluente de cianuración. 3.1.1. Resultados de pH 3.1.2. Resultados de la concentración de sulfatos 3.1.3. Resultados de la concentración de cianuro total 3.1.4. Resultados de la concentración de hierro ! 3.2.! Resultados del análisis del efecto de la variación de concentración del ión metálico Fe2+ en la resistencia bacteriana de un consorcio de bacterias sulfato reductoras. 3.2.1. Resultados de la preparación del medio postgate c modificado y formación del inóculo de bacterias sulfato reductoras 3.2.2. Resultados de la preparación de las soluciones de hierro a distintas concentraciones. 34. 35! 36 36. 38! 38 39 41 42. 43. 45. 46! 47 47 48 48 49. 49 49 50 51 51. 52! 53 55.

(10) '''! ! 3.2.3.. Resultados de control de crecimiento o densidad poblacional de las bacterias sulfato reductoras. 55. ! 3.3. Resultados de la evaluación cualitativa y cuantitativa de la producción de ácido sulfhídrico (H2S) de un consorcio de bacterias sulfato reductoras 3.3.1. Resultados de la determinación cualitativa de producción de ácido sulfhídrico (H2S) 3.3.2. Resultados de la determinación cuantitativa de producción de ácido sulfhídrico (H2S) 3.3.2.1. Resultados de la determinación de sulfatos (SO4-2) 3.3.2.2. Resultados de la concentración de sulfuros (S-2) ! 3.4. Resultados de los parámetros de operación del proceso de precipitación biológica de hierro mediante un consorcio de bacterias sulfato reductoras 3.4.1. Resultados del ajuste de pH 3.4.2. Resultado de la adaptación de las bacterias sulfato reductoras al efluente de cianuración 3.4.3. Resultados de la determinación de cinética de crecimiento bacteriano 3.4.4. Resultados de la determinación de la población bacteriana o densidad poblacional 3.4.5. Resultados de la determinación de la precipitación de hierro del efluente de cianuración variando la concentración de la fuente de carbono (ácido láctico) 3.4.6. Resultados de la determinación de la precipitación de hierro del elfuente de cianuración variando la concentración de inóculo de bacterias sulfato reductoras ! 3.5.! Resultados del diseño conceptual de un reactor batch de 22 m3 de capacidad para la precipitación de hierro de un efluente de cianuración mediante el uso de un consorcio de bacterias sulfato reductoras 3.5.1. Resultados de la determinación de la cinética de reacción 3.5.2. Resultados de las ecuaciones del diseño del reactor batch 3.5.3. Resultados del dimensionamiento del reactor batch 3.5.4. Esquema del reactor batch 3.5.5. Resultados de la estimación de costos del diseño del reactor batch de 22 m3 !. 57 57 58 58 59. 61 61 61 63 66. 67. 79. 86! 86 88 90 93 95. 4.! CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES !. 96. 4.1.! Conclusiones !. 96. 4.2.! Recomendaciones !. 98. !.

(11) '1! ! REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ! ANEXOS. 99 108!.

(12) 1! !. 2-/*#!'/!'+&7%&"' PÁGINA. Principales fuentes industriales de generación de sustancias contaminantes. 6!. Tabla 1.2.. Límites de descarga a un cuerpo de agua dulce. 7!. Tabla 1.3.. Concentraciones tóxicas de algunos metales pesados sobre bacterias sulfato reductoras. 29!. Tabla 2.1.. Composición del medio de cultivo Postgate C modificado. 33!. Tabla 2.2.. Cantidades volumétricas de medio Postgate C modificado y efluente de cianuración empleados en la formación del medio de cultivo para la adaptación bacteriana. 39!. Cantidades volumétricas adicionadas de ácido láctico al efluente de cianuración y al medio Postgate C modificado. 40!. Cantidades volumétricas de medio Postgate C modificado y efluente de cianuración empleados en la formación del medio de cultivo para la determinación de cinética de crecimiento. 41!. Cantidades volumétricas adicionadas de ácido láctico al efluente de cianuración y al medio Postgate C modificado para la determinación de cinética de crecimiento. 41!. Cantidades volumétricas adicionadas de ácido láctico al efluente de cianuración para la determinación de la población bacteriana. 43!. Cantidades volumétricas adicionadas de ácido láctico al efluente de cianuración para la determinación de la precipitación de hierro. 44!. Cantidades volumétricas adicionadas de inóculo de SRB al efluente de cianuración. 46!. Valores de pH del efluente de cianuración. 49!. Tabla 1.1.. Tabla 2.3. Tabla 2.4.. Tabla 2.5.. Tabla 2.6. Tabla 2.7. Tabla 2.8. Tabla 3.1. Tabla 3.2.. -2. Concentración de sulfatos (SO4) cianuración. presentes en el efluente de 50!. Concentración de cianuro total (CN-) presente en el efluente de cianuración. 51!. Tabla 3.4.. Concentración de hierro total presente en el efluente de cianuración. 52!. Tabla 3.5.. Cantidades añadidas de solución estándar de hierro para la preparación de soluciones de hierro a 50 ppm, 150 ppm y 300 ppm. 55!. Combinaciones de la escala de adaptación bacteriana con crecimiento de biomasa. 62!. Tabla 3.3.. Tabla 3.6..

(13) 1'! ! Combinaciones de la escala de adaptación bacteriana con crecimiento de biomasa y tiempos de crecimiento. 63!. Tabla 3.8.. Parámetros cinéticos de crecimiento de bacterias SRB. 65!. Tabla 3.9.. Resultados comparativos de la precipitación de hierro a diferentes concentraciones de inóculo de bacterias a una temperatura de 28 ºC. 81!. Resultados comparativos de la precipitación de hierro a diferentes concentraciones de inóculo de bacterias a una temperatura de 35 ºC. 84!. Condiciones iniciales del proceso de precipitación biológica de hierro. 89!. Tabla 3.12.. Dimensiones del reactor batch de 22m3 de capacidad. 91!. Tabla 3.13.. Especificaciones del calentador de inmersión cilíndrico para el reactor batch. 92!. Tabla 3.14.. Detalle de la estimación de costos del diseño del reactor batch. 95!. Tabla AII.1.. Concentración de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T=28 ºC. 115!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T=28 ºC (repetición 2). 115!. Concentración promedio de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 28 ºC. 117!. Porcentaje de precipitación de hierro del efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 28 ºC. 117!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración a 2,5 % de ácido láctico, T= 35 ºC. 118!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC (repetición 2). 119!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC (repetición 3). 120!. Concentración promedio de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T=35 ºC. 121!. Porcentaje de precipitación de hierro del efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC. 121!. Tabla AII.10. Producción de sulfuro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 28 ºC. 122!. Tabla AII.11. Reducción de sulfatos en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 28 ºC. 123!. Tabla AII.12. Producción de sulfuro en el efluente de cianuración a una concentración de 2,5 % de ácido láctico, T= 35 ºC. 124!. Tabla 3.7.. Tabla 3.10. Tabla 3.11.. Tabla AII.2. Tabla AII.3. Tabla AII.4. Tabla AII.5. Tabla AII.6. Tabla AII.7. Tabla AII.8. Tabla AII.9..

(14) 1''! ! Tabla AII.13. Producción de sulfuro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC (repetición 2). 125!. Tabla AII.14. Producción de sulfuro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T=35 ºC (repetición 3). 126!. Tabla AII.15. Producción promedio de sulfuro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T=35 ºC. 127!. Tabla AII.16. Reducción de sulfatos en el efluente de cianuración a una concentración de 2,5 % de ácido láctico, T= 35 ºC. 128!. Tabla AII.17. Reducción de sulfatos en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC (repetición 2). 129!. Tabla AII.18. Reducción de sulfatos en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC (repetición 3). 130!. Tabla AII.19. Reducción promedio de sulfatos en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de ácido láctico, T= 35 ºC. 131!. Tabla AII.20. Concentración promedio de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de inóculo de SRB, concentración de ácido láctico 2,5 %, T=28 ºC. 132!. Tabla AII.21. Porcentaje de precipitación de hierro del efluente de cianuración a diferentes concentraciones de inóculo de SRB, concentración de ácido láctico 2,5 %, T=28 ºC. 132!. Tabla AII.22. Concentración promedio de hierro en el efluente de cianuración a diferentes concentraciones de inóculo de SRB, concentración de ácido láctico 2,5 %, T=35 ºC. 133!. Tabla AII.23. Porcentaje de precipitación de hierro del efluente de cianuración a diferentes concentraciones de inóculo de SRB, concentración de ácido láctico 2,5 %, T=35 ºC. 133!. Tabla AIII.1. Resultados del control de crecimiento bacteriano, utilizando como medio efluente de cianuración con diferentes concentraciones de ácido láctico. 134!. Tabla AIII.2. Datos obtenidos para la regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial. Medio: efluente de cianuración. Concentración de ácido láctico 1,0 %. 135!. Tabla AIII.3. Datos obtenidos para la regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial. Medio: efluente de cianuración. Concentración de ácido láctico 2,5 %. 136!. Tabla AIII.4. Datos obtenidos para la regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial. Medio: efluente de cianuración. Concentración de ácido láctico 5,0 %. 137!.

(15) 1'''! !. 2-/*#!'/!'.*0$1&"' PÁGINA Figura 1.1.. Mecanismos biológicos involucrados en la remoción de metales. 12!. Figura 1.2.. Curva de crecimiento bacteriano en sistemas discontinuos. 17!. Figura 1.3.. Gráfica semilogaritmica de la fase de crecimiento exponencial. 20!. Figura 1.4.. Mecanismo de reducción desasimilatoria (a) y asimilatoria (b) de sulfato en el proceso de sulfato-reducción. 23!. Figura 1.5.. Rango de pH para una precipitación selectiva de metales pesados. 26!. Figura 2.1.. Siembras de bacterias sulfato reductoras para la determinación de la densidad poblacional por el método de NMP. 35!. Siembras de bacterias sulfato reductoras para la prueba de adaptación bacteriana. 40!. Siembras de bacterias sulfato reductoras para la prueba de cinética de crecimiento. 42!. Preparación del medio Postgate C modificado: a) formación de precipitados blanquecinos de cal, b) medio Postgate C modificado clarificado. 54!. Inóculo de bacterias sulfato reductoras obtenidas a partir de la cepa LIBZA1. 54!. Densidad poblacional de SRB a diferentes concentraciones de hierro, en medio Postgate C modificado, T= 35 ºC, concentración de inóculo de SRB=1,0 %. 56!. Reducción de sulfato en medio Postgate C modificado, T=35 ºC concentración de inóculo=1,0 %. 58!. Producción de sulfuro en medio Postgate C modificado, T=35 ºC, concentración de inóculo=1,0 %. 59!. Producción de sulfuro y reducción de sulfato en medio Postgate C modificado, T=35 ºC, concentración de inóculo=1,0 %. 60!. Curva de crecimiento bacteriano de SRB con ácido láctico como fuente de carbono a diferentes concentraciones, medio: efluente de cianuración, T=35 ºC. 64!. Densidad poblacional de SRB a diferentes concentraciones de ácido láctico, utilizando como medio efluente de cianuración, T=35ºC, concentración de inóculo de SRB=1,0 %. 66!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 67!. Figura 2.2. Figura 2.3. Figura 3.1.. Figura 3.2. Figura 3.3.. Figura 3.4. Figura 3.5. Figura 3.6. Figura 3.7.. Figura 3.8.. Figura 3.9..

(16) 'Z! ! Figura 3.10.. Figura 3.11.. Figura 3.12.. Figura 3.13.. Figura 3.14.. Figura 3.15.. Figura 3.16.. Figura 3.17.. Figura 3.18.. Figura 3.19.. Figura 3.20.. Figura 3.21.. Figura 3.22.. Figura 3.23. !. Precipitación de hierro del efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 68!. Producción de sulfuro, medio efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 70!. Reducción de sulfato, medio efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 71!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración, T= 35 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 73!. Precipitación de hierro del efluente de cianuración, T= 35 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 74!. Producción de sulfuro, medio efluente de cianuración, T= 35 ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 76!. Reducción de sulfato, medio: efluente de cianuración, T= 35ºC, concentración de inóculo=1,0 %, concentración fuente de carbono FC (1,0 %, 2,5 % y 5,0 %). 78!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración ácido láctico FC=2,5 %, concentración de inóculo (2,0 % y 5,0 %). 80!. Precipitación de hierro del efluente de cianuración, T= 28 ºC, concentración fuente de carbono FC=2,5 %, concentración de inóculo (2,0 % y 5,0 %). 81!. Concentración de hierro en el efluente de cianuración, T= 35 ºC, concentración fuente de carbono FC=2,5 %, concentración de inóculo (2,0 % y 5,0 %). 83!. Precipitación de hierro en el efluente de cianuración, T= 35 ºC, concentración fuente de carbono FC=2,5 %, concentración de inóculo (2,0 % y 5,0 %). 85!. Regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial para la curva de crecimiento bacteriano con una concentración de ácido láctico FC2= 2,5 %, T= 35 ºC, medio: efluente de cianuración. 87!. Resolución gráfica de la ecuación de diseño del reactor batch para la concentración de bacterias y la concentración de hierro en el efluente de cianuración. 90!. Esquema del reactor batch. 94.

(17) Z! ! ! Figura AI. 1. Procedimiento gráfico para la lectura de sulfatos en el espectrofotómetro UV visible (DR2700 HACH). 110!. Figura AI. 2. Procedimiento gráfico para la lectura de sulfuro en el espectrofotómetro UV visible (DR2700 HACH). 112!. Figura AI. 3. Procedimiento gráfico para la lectura de cianuro total en el espectrofotómetro UV visible (DR2700 HACH). 114!. ! Figura AIII. 1. Regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial para una concentración de ácido láctico FC1: 1,0 %. 138!. Figura AIII. 2. Regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial para una concentración de ácido láctico FC2: 2,5 %. 138!. Figura AIII. 3. Regresión lineal en la zona de crecimiento exponencial para una concentración de ácido láctico FC3: 5,0 %. 139!. Figura AIII. 4. Gráfica de línea ajustada para la prueba FC1 (C.A: 1,0 %), regresión cuadrática. 139!. Figura AIII. 5. Gráfica de línea ajustada para la prueba FC2 (C.A: 2,5 %), regresión cuadrática. 140!. Figura AIII. 6. Gráfica de línea ajustada para la prueba FC3 (C.A: 5,0 %), regresión cuadrática. 140!.

(18) Z'! !. 2-/*#!'/!'&-!K)"' ' (L0*-&' ANEXO I Protocolos de operación del espectrofotómetro UV visible (DR2700 HACH). 109. ANEXO II Resultados completos de las pruebas de precipitación de hierro, consumo de sulfatos y producción de sulfuros. 115. ANEXO III Análisis estadístico XLSTAT. 134. ANEXO IV Formulación de las ecuaciones de diseño del reactor batch de 22 m3. 141. ANEXO V Dimensionamiento del reactor batch de 22 m3. 144. ANEXO VI Estimación de costos del diseño del reactor batch de 22 m3. 147.

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`!a3!A! b_! a3$! *2! )'*;>#! 5*! #>*&.6'@/! -4*! 5*)*&;'/.5#! .! >.&)'&! 5*2! >#&6*/).9*! 5*! >&*6'>').6'@/!5*!='*&&#!.26./J.5#!*/!)#5#!*2!>&#6*,#C!! ! D#,!>.&B;*)&#,!5*)*&;'/.5#,!>.&.!*2!>&#6*,#!5*!>&*6'>').6'@/!8'#2@('6.!5*!='*&&#! 5*! 4/! *-24*/)*! 5*! 6'./4&.6'@/! ;*5'./)*! 4/! 6#/,#&6'#! 5*! 8.6)*&'.,! ,42-.)#! &*546)#&.,! ,#/c! 6#/6*/)&.6'@/! 5*! B6'5#! 2B6)'6#! ^$_! ]<! 6#/6*/)&.6'@/! 5*! '/@642#! _$\! ]<! )*;>*&.)4&.! 5*! #>*&.6'@/! b_! a3$! >&*6'>').6'@/! 5*! ='*&&#! 5*2! d\$_e! ]! */!!! d_!=#&.,C! ! E.&.! *2! 5',*N#! 5*2! &*.6)#&! 8.)6=! 5*! ^^! ;b! ,*! 6#/,'5*&.&#/! 2#,! >.&B;*)&#,! ;*/6'#/.5#,!*/!*2!>B&&.-#!./)*&'#&$!,*!-#&;42.&#/!2.,!*64.6'#/*,!5*!5',*N#!A!,4! &*,#246'@/!(&B-'6.!,*!&*.2'J@!*/!8.,*!.!*,)#,!>.&B;*)&#,C!E#&!?2)';#!,*!&*.2'J@!*2! 5';*/,'#/.;'*/)#!5*2!&*.6)#&!8.)6=!64A.,!;*5'5.,!,#/c!.2)4&.!f$^b!;!A!5'.;F)&#! ^$`^!;$!*2!;.)*&'.2!5*!6#/,)&466'@/!,*2*66'#/.5#!-4*!.6*&#!'/#Z'5.82*!SHOH!b[g$!,*! '/6#&>#&@!4/!6.2*/).5#&!5*!'/;*&,'@/!6'2:/5&'6#!5*!>#)*/6'.!f$_!hi!>.&.!;./)*/*&! 2.!)*;>*&.)4&.!*/!b_!a3C!!.

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(25) !. !. !. ! f!!. ! */J';.,! *,>*6:-'6.,C! +2! #89*)'1#! 5*! 2.! 4)'2'J.6'@/! 5*! */J';.,! *,! 5*(&.5.&! 2.,! ,4,)./6'.,! /#6'1.,! 74*! ,*! */64*/)&./! */! *2! ,')'#! 6#/).;'/.5#! lT4J;B/! *)C.2$! ^\\g$!>C[[m! ! •! 0*;*5'.6'@/!8.6)*&'./.! ! D.! &*;*5'.6'@/! 8.6)*&'./.! ,*! 8.,.! */! 2.! 4)'2'J.6'@/! 5*! ;'6&##&(./',;#,! 2#,! 64.2*,! ,#/! .>2'6.5#,! 5'&*6).;*/)*! .2! ,')'#! 5*! 6#/).;'/.6'@/C! +2! #&'(*/! 5*! 2#,! ;'6&##&(./',;#,!*;>2*.5#,!>4*5*/!,*&!5*!5#,!)'>#,c!2#,!A.!*Z',)*/)*,!*/!*2!,')'#! 5*! 6#/).;'/.6'@/! l.4)@6)#/#,m! A! 2#,! >&#6*5*/)*,! 5*! #)&#,! *6#,',)*;.,$! */! 64A#! 6.,#!,*!&*.2'J.!4/!>&#6*,#!>&*1'#!5*!'/#642.6'@/!*/!*2!,')'#!6#/).;'/.5#!ln&)*(.! *)C.2$!^\\d$!>C[b[m! ! •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lT4J;B/!*)C.2$!^\\g$!>C[e<!".(/*/)h#1,hA$!^\[[$!>C[[m! ! S6)4.2;*/)*!2.!8'#&&*;*5'.6'@/!*,)B!6#/,'5*&.5.!6#;#!4/.!5*!2.,!.2)*&/.)'1.,!5*! ;.A#&! .>2'6.6'@/! >.&.! >&#1**&! ,#246'#/*,! .! >&#82*;.,! .;8'*/).2*,! (*/*&.5#,! >#&! 2.! 6#/).;'/.6'@/C! D#,! >&'/6'>.2*,! 6.;>#,! 5*! .66'@/! 5*! 2.! 8'#&&*;*5'.6'@/! ,#/c! ! •! %'#&&*;*5'.6'@/!5*!='5&#6.&84&#,!>&#1*/'*/)*,!5*!6#;84,)'82*,!-@,'2*,! •! %'#&&*;*5'.6'@/!5*!='5&#6.&84&#,!.&#;B)'6#,!>#2'/462*.&*,! •! %'#&&*;*5'.6'@/!5*!6#;>4*,)#,!Z*/#8'@)'6#,! •! %'#&&*;*5'.6'@/!5*!;*).2*,!>*,.5#,!.

(26) !. !. !. ! _!!. ! 1.1.3' BIORREMEDIACIÓN DE METALES PESADOS ! 1.1.3.1. Contaminación por metales pesados ! K#A!*/!5:.!4/.!5*!2.,!>*642'.&'5.5*,!5*!2.!.6)4.2!,#6'*5.5!*,!*2!.2)#!(&.5#!74*!,*! =.! .26./J.5#! */! *2! 5*,.&&#22#! )*6/#2@('6#! *! '/54,)&'.2! .! >.&)'&! 5*! 2.! F>#6.! 5*! 2.! &*1#246'@/! '/54,)&'.2C! O'/! *;8.&(#$! 5'6=#! 5*,.&&#22#! =.! #6.,'#/.5#! (&./5*,! >*&)4&8.6'#/*,! */! *2! ;*5'#! .;8'*/)*$! >4*,)#! 74*$! 2.! 6.>.6'5.5! 5*2! ,*&! =4;./#! >.&.! *Z>2#).&! 2#,! &*64&,#,! /.)4&.2*,! =.! .4;*/).5#! ,'/! ;*5'5.! (*/*&./5#! 4/! ';>.6)#!/*(.)'1#!*/!*2!;*5'#!.;8'*/)*!l3.N'J.&*,$!^\\\$!>C[b[m!!! ! Y./)#! 2.,! .6)'1'5.5*,! '/54,)&'.2*,! 6#;#! *2! .4;*/)#! 5*;#(&B-'6#! .! /'1*2! ;4/5'.2! =./! 6#/)&'84'5#! .! '/6&*;*/).&! 2#,! /'1*2*,! 5*! 6#/).;'/.6'@/! 5*2! ;*5'#! .;8'*/)*C! D.! 6#/).;'/.6'@/! '/54,)&'.2! ,*! 5*-'/*! 6#;#! 2.! *;','@/! 5'&*6).! #! '/5'&*6).! 5*! ,4,)./6'.,! /#6'1.,$! )@Z'6.,! #! >*2'(&#,.,$! =.6'.! *2! ;*5'#! /.)4&.2! l%*/')*J$! ^\[[$! >C^gmC! 3#;#! &*,42).5#! 5*! F,).,! .6)'1'5.5*,! '/54,)&'.2*,! ,*! =./! 2'8*&.5#! 6#/).;'/./)*,! 5*! 6#/6*/)&.6'#/*,! *2*1.5.,! 6#;#! ;*).2*,! >*,.5#,! A! &*,'54#,! '/54,)&'.2*,<! ;'*/)&.,! 74*! *2! .4;*/)#! 5*;#(&B-'6#! *1'5*/6'.! >&#82*;.,! */! 2.! 5',>#,'6'@/! 5*! .(4.,! &*,'54.2*,! 5#;F,)'6.,C! lS&*6#$! ^\[[$! >C[g<! ".&)#$! ^\\d$! >C^b[m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j! A! k/! */! *2! ;*5'#! .;8'*/)*C! lD@>*J$! ^\[[$! >C[<! O#)#$! T4)'F&&*J$! 0*A! A! T#/JB2*J$!^\[\$!>C[eg<!Q.2'h$!^\\b$!>C^g^<!S&*6#$!^\[[$!>C[dmC!! !.

(27) !. !. !. ! g!!. ! +/! 2.! Y.82.! [C[C! ,*! 5*).22.! 2.,! >&'/6'>.2*,! -4*/)*,! '/54,)&'.2*,! 5*! (*/*&.6'@/! 5*! ,4,)./6'.,!6#/).;'/./)*,C! ! Tabla 1.1. Principales fuentes industriales de generación de sustancias contaminantes ! Industria. Sustancias contaminantes. Construcción. Sólidos en suspensión, metales, pH. Minería. Sólidos en suspensión, metales pesados, materia orgánica, pH, cianuros. Energía. Calor, hidrocarburos y productos químicos. Textil y piel. Cromo, taninos, sulfuros, colorantes, grasas, disolventes orgánicos, ácido acético y fórmico, sólidos en suspensión. Locomoción. Aceites lubricantes, pinturas y aguas residuales. Navales. Petróleo, productos químicos, disolventes y pigmentos. Siderurgia. Cascarillas, aceites, metales disueltos, emulsiones y ácidos. Química. Mercurio, fósforo, fluoruros, cianuros, amoniaco, nitritos, ácido sulfhídrico, flúor,. Inorgánica. manganeso, molibdeno, plomo, plata, selenio, cinc, etc., y sus respectivos compuestos. Química Orgánica Fertilizantes Pastas y papel Plaguicidas Pinturas, barnices y tintas. Organohalogenados, compuestos cancerígenos, biocidas, etc. Nitratos y fosfatos Sólidos en suspensión y otros que afectan al balance de oxígeno Organohalogenados, organofosforados, compuestos cancerígenos, biocidas, etc. Compuestos organoestáñicos, compuestos cinc, cromo, selenio, molibdeno, titanio, estaño, bario, cobalto, etc.. (Areco, 2011, p.17). ! D.! '/54,)&'.! 5*! 2.! ;'/*&:.! *,)B! 6#/,)')4'5.! .! /'1*2! ;4/5'.2! 6#;#! 4/.! 5*! 2.,! .6)'1'5.5*,!*6#/@;'6.,!;B,!';>#&)./)*,!74*!.8.&6.!)./)#!*2!5*,.&&#22#!5*!>.:,*,! A! &*('#/*,$! 6#;#! ,4,! 6#/,*64*/6'.,! *6#/@;'6.,$! ,#6'.2*,$! .;8'*/).2*,! A! >#2:)'6.,C! D#,! >.:,*,! ./5'/#,! 6#;#! 3#2#;8'.$! +64.5#&! A! E*&?! 6.2'-'6./! .! 2.! ;'/*&:.!6#;#!4/.!.6)'1'5.5!>&#546)'1.!5*!6&*6'*/)*!';>#&)./6'.!>.&.!,4,!-'/./J.,! >?82'6.,!A!2.!8.2./J.!6#;*&6'.2!lT4*&&*&#$!^\[[$!>CbmC! ! +/!+64.5#&!.6)4.2;*/)*!2.!;'/*&:.!.4&:-*&.!-#&;.2!*!'/-#&;.2!*Z>2#).!*/)&*![!_\\! A! ^! \\\! )#/*2.5.,! 5'.&'.,! 5*! ;.)*&'.2! 6#/! 5'1*&,#,! 6#/)*/'5#,! 5*! #&#! lO.2.J.&$! ^\[[$! >Cebm$! 6#;#! 6#/,*64*/6'.! 5*! *,).! *Z>2#).6'@/! ,*! =.! '/6&*;*/).5#! 2.! (*/*&.6'@/! 5*! 5*,*6=#,! /#6'1#,! 74*! #6.,'#/./! 4/! ';>.6)#! /*(.)'1#! */! 2#,!.

(28) !. !. !. ! d!!. ! *6#,',)*;.,! 6*&6./#,! .! 2.,! J#/.,! ;'/*&.,C! +,! ';>#&)./)*! 6#/,'5*&.&! 6#;#! 4/! -.6)#&! 5*! &'*,(#! .4;*/).)'1#! 5*! 6#/).;'/.6'@/! 5*2! .(4.! .! 2.! >241'#(&.-:.! 74*! >#,**! *2! +64.5#&$! A.! 74*! */! 2#,! ?2)';#,! .N#,! =.! '5#! .4;*/)./5#! 5*8'5#! .! 2#,! 6.;8'#,!62';B)'6#,!(2#8.2*,!lO.6=*&!A!S6#,).$!^\[^$!>CddmC! ! D#,!*-24*/)*,!#8)*/'5#,!)./)#!5*!2.!.6)'1'5.5!;'/*&.!lLSQm!6#;#!5*!2#,!>&#6*,#,! 5*! '/54,)&'.2'J.6'@/! ,#/! *-24*/)*! 2:74'5#,! ;4A! 6#/).;'/./)*,! 2#,! 64.2*,! >#,**/! .2).,!6#/6*/)&.6'#/*,!5*!,@2'5#,$!,42-.)#,!A!5*!;*).2*,!>*,.5#,!*/!-#&;.!,#2482*! 6#;#! X*$! Q/$! S2$! 34! A! 35! A! ;*).2#'5*,! 6#;#! *,! *2! 6.,#! 5*2! S,<! .5*;B,$! ,4! *2*1.5#!(&.5#!5*!.6'5*J!>&#>#&6'#/.!.!2.,!.(4.,!4/!,'(/'-'6.)'1#!>#5*&!6#&&#,'1#! lO.2.J.&$! K*&/B/5*J$! S&./(#$! ^\[^$! >Cbfd! A! b_[<! T#/JB2*J$! V*2.,6#$! 0*1.=$! ^\\[$!>C[mC!! ! E.&.! &*.2'J.&! 2.! 5*,6.&(.! 5*! *,)#,! *-24*/)*,! '/54,)&'.2*,! =.6'.! *2! ,',)*;.! 5*! .26./).&'22.5#! A! 64*&>#,! 5*! .(4.! l5426*! A! ;.&'/.m! ,*! 5*8*! 64;>2'&! 6#/! 2#,! >.&B;*)&#,! *,).82*6'5#,! >#&! 2.! G#&;.! 5*! 3.2'5.5! S;8'*/).2! A! 5*! L*,6.&(.! 5*! +-24*/)*,!*/!2.!Y.82.![C^C! ! Tabla 1.2. Límites de descarga a un cuerpo de agua dulce ! Parámetros. Expresado como. Unidad. Límite máximo permisible. Aceites y Grasas.. Sustancias solubles en hexano. mg/L. 0,3. Alkil mercurio. mg/L. No detectable. Aldehídos. mg/L. 2,0. mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L. 5,0 0,1 2,0 2,0 0,02 0,1 0,5 0,1 1 000 1,0 0,5 Remoción > al 99,9 %. Aluminio Arsénico total Bario Boro total Cadmio Cianuro total Cloro Activo Cloroformo Cloruros Cobre Cobalto Coliformes Fecales. Al As Ba B Cd CNCl Extracto carbón cloroformo ECC ClCu Co Nmp/100 ml. Color real. Color real. Compuestos fenólicos. Fenol. unidades de color mg/L. Inapreciable en dilución: 1/20 0,2.

(29) !. !. !. ! `!!. ! Tabla 1.2. Límites de descarga a un cuerpo de agua dulce (continuación…) ! Parámetros Expresado como Cromo hexavalente Cr+6 Demanda Bioquímica D.B.O5. de Oxígeno (5 días) Demanda Química de D.Q.O. Oxígeno Dicloroetileno Dicloroetileno Estaño Sn Fluoruros F Fósforo Total P Hierro total Fe Hidrocarburos Totales TPH de Petróleo Manganeso total Mn Materia flotante Visibles Mercurio total Hg Níquel Ni Nitratos + Nitritos Expresado como Nitrógeno (N) Nitrógeno Total N Kjedahl Organoclorados Concentraciónde organoclorados totales totales Organofosforados Concentración de totales organofosforados totales. Plata Ag Plomo Pb Potencial de pH hidrógeno Selenio Se Sólidos Sedimentables Sólidos Suspendidos Totales Sólidos totales Sulfatos SO4= Sulfitos. mg/L mg/L. Límite máximo permisible 0,5 100 250. mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L. 1,0 5,0 5,0 10 10,0. mg/L. 20,0. mg/L mg/L mg/L mg/L. 2,0 Ausencia 0,005 2,0 10,0. mg/L. 15. mg/L. 0,05. mg/L. 0,1. mg/L mg/L. 0,1 0,2 5-9. mg/L ml/L. 0,1 1,0. mg/L. 100. mg/L mg/L. 1 600 1000. SO3. mg/L. 2,0. S. mg/L. Sulfuros Temperatura. Unidad mg/L. o. C. 0,5 < 35. Sustancias activas al azul de metileno. mg/L. 0,5. Tetracloruro de carbono. mg/L. 1,0. Tricloroetileno. mg/L. 1,0. Vanadio. V. mg/L. 5,0. Zinc. Zn. mg/L. 5,0. Tensoactivos Tetracloruro de carbono Tricloroetileno. (LEY DE GESTIÓN AMBIENTAL PARA LA PREVENCIÓN Y CONTROL DE LA CONTAMINACIÓN AMBIENTAL, 2003, p.331, modificado). ! !.

(30) !. !. !. ! e!!. ! 1.1.3.2. Metales pesados ! •! Origen, definición y fuentes de generación ! D#,! ;*).2*,! >*,.5#,! ,#/! *2*;*/)#,! /.)4&.2*,! 5*! 2.! 6#&)*J.! )*&&*,)&*$! ,4! >&*,*/6'.!*,!'/-*&'#&!.2!\$[!]C!!+/!2.!6#&)*J.!)*&&*,)&*!,*!2#,!*/64*/)&.!*/!-#&;.! 5*! ;'/*&.2*,! 6#;#! ,42-4&#,$! @Z'5#,$! 6.&8#/.)#,! A! ,'2'6.)#,! lX'*25$! ^\[b$! >Cb<! ".(/*/)h#1,hA$! ^\[[$! >C^mC! O*! 2#,! >4*5*! */6#/)&.&! .! >.&)'&! 5*! >&#6*,#,! 5*! ;*)*#&'J.6'@/$! *&4>6'#/*,! 1#26B/'6.,$! '/6*/5'#,$! )&./,>#&)*! .F&*#! 5*! >.&):642.,$! *)6C$! A$! ).;8'F/! ,*! 5*8*! ;*/6'#/.&! 2.! 6#/)&'846'@/! ./)&#>#(F/'6.! 74*! =.! 5.5#! 6#;#!&*,42).5#!4/!.4;*/)#!*/!2.,!6./)'5.5*,!5*!;*).2*,!>*,.5#,!>&*,*/)*,!*/! *2! .;8'*/)*! */! .>&#Z';.5.;*/)*! [\\! A! [\\\! 1*6*,! lD@>*J$! ^\[[$! >Cg<! 3&4J$! ^\[b$!>Cg_oggmC! ! +2! #&'(*/! ./)&#>#(F/'6#! 5*! 2#,! ;*).2*,! >*,.5#,! ,*! 5*8*! .! 2.,! .6)'1'5.5*,! =4;./.,! 74*! =./! 6#/)&'84'5#! 6#/! ,4! (*/*&.6'@/$! */)&*! 2.,! >&'/6'>.2*,! ,*! )'*/*c! '/54,)&'.,!5*!*Z)&.66'@/$!;#2'*/5.!A!.6.8.5#!5*!,4>*&-'6'*,$!;*).2?&('6.,$!;*).2o ;*6B/'6.,$! >.>*2*&.,$! .J46.&*&.,$! 5*! >'/)4&.,! *! '/624,#! 4&8./.,! A! ,./').&.,$! A! .6)'1'5.5*,! >*)&#2*&.,$! .(&:6#2.,$! *)6C! lQ.2'h$! ^\[b$! >Cb<! 3&4J$! ^\[b$! >Cg_ogg<! 3.,)&#!A!V.25F,$!^\[^$!>C^g`mC! ! D.! 5*-'/'6'@/! 5*! ;*).2*,! >*,.5#,! ,*(?/! 2.! G#&;.! 5*! 3.2'5.5! S;8'*/).2! A! 5*! L*,6.&(.! 5*! +-24*/)*,! l^\\bm$! 6#&&*,>#/5*! .74*22#,! ;*).2*,! 74*! >#,**/! 4/! *2*1.5#!/?;*&#!.)@;'6#$!,#/!)@Z'6#,!*/!>*74*N.,!6#/6*/)&.6'#/*,!A!)'*/5*/!.!2.! 8'#.64;42.6'@/!6#;#c!6.5;'#$!6&#;#$!='*&&#$!;*&64&'#$!>2#;#$!6'/6$!;./(./*,#$! */)&*!#)&#,C! ! •! Clasificación de los metales pesados ! D#,!;*).2*,!>*,.5#,!>4*5*/!,*&!62.,'-'6.5#,!*/!5#,!(&4>#,!>&'/6'>.2;*/)*c! ! #!. n2'(#*2*;*/)#,! #! ;'6&#/4)&'*/)*,! l*,*/6'.2*,mc! ,#/! .74*22#,! &*74*&'5#,! */! >*74*N.,! 6./)'5.5*,! ! >.&.! *2! 5*,.&&#22#! -','#2@('6#! 5*! 5*)*&;'/.5#,!.

(31) !. !. !. ![\!!. ! #&(./',;#,!6#;#!>2./).,!A!./';.2*,!l".(/*/)h#1,hAC!^\[[$!>C^<!X.A*))$!^\\`$! >CgmC! D#,! ;*).2*,! )&.J.! *,*/6'.2*,! >.&.! 2#,! ./';.2*,! ,#/! 6#8.2)#! l3#m! l*/! &4;'./)*,m$!6#8&*!l34m$!='*&&#!lX*m$!A#5#!lHm$!;.(/*,'#!lQ(m$!;./(./*,#!lQ/m$! ,*2*/'#! lO*m$! 6'/6! lk/m$! ,#5'#! lG.m$! >#).,'#! lpm$! 6.26'#! l3.m$! 1./.5'#! lVm$! A! ;#2'85*/#! lQ#mC! O'! *2! ,4;'/',)&#! 5*! *,)#,! #2'(#*2*;*/)#,! *,*/6'.2*,! #! ;'6&#/4)&'*/)*,! *,! '/,4-'6'*/)*! >4*5*! #6.,'#/.&! *-*6)#,! /*(.)'1#,! */! *2! 6&*6';'*/)#!5*!2.,!6F242.,$!;'*/)&.,!74*$!,'!*2!,4;'/',)&#!*,!*Z6*,'1#!6.4,.&B! 4/.!)#Z'6'5.5!,#8&*!2.,!6F242.,!6#;#!&*,42).5#!5*!,4!6.>.6'5.5!>.&.!.2)*&.&!#! 5*,/.)4&.2'J.&!2.,!>&#)*:/.,!l3.N'J.&*,$!^\\\$!>C[b^mC!! ! #!. Q*).2*,!>*,.5#,!,'/!-4/6'@/!8'#2@('6.!6#/#6'5.!l/#!*,*/6'.2*,mc!,#/!.74*22#,! 74*! >#,**/! 4/! .2)#! (&.5#! 5*! )#Z'6'5.5! ! >#&! 2#! 74*! >4*5*/! #6.,'#/.&! 6#;>2'6.6'#/*,! 8'#2@('6.,! 6#;#! 5',-4/6'#/*,! */! *2! -4/6'#/.;'*/)#! 5*2! #&(./',;#C! O4! 6#/6*/)&.6'@/! /#! 5',;'/4A*! 6#/! *2! )'*;>#$! >#&! *2! 6#/)&.&'#$! >&*,*/)./!4/.!)*/5*/6'.!5*!.64;42.6'@/!*/!#&(./',;#,!1'1#,!6#;#!>2./).,!A! ./';.2*,C! L*/)&#! 5*! *,)*! (&4>#! ,*! */64*/)&./c! 8*&'2'#! l%*m$! 6.5;'#! l35m$! ;*&64&'#!lK(m$!/:74*2!lG'm$!>2#;#!lE8m$!./)';#/'#!lO8m$!*,).N#!lO/m!A!)')./'#!lY'm! lX.A*))$!^\\`$!>Cg<!Q.&&4(#$!^\[[$!>C^bo^fmC!!. ! •! Consecuencias de la actividad minera en el Ecuador y alternativas tecnológicas de remediación ! +/! *2! +64.5#&! 2.! '/54,)&'.! ;'/*&.! *,! 4/.! 5*! 2.,! .6)'1'5.5*,! *6#/@;'6.,! ;B,! ';>#&)./)*,!>.&.!*2!5*,.&&#22#!5*2!>.:,$!,'/!*;8.&(#$!2#,!*,)45'#,!&*.2'J.5#,!,#8&*! 2.!.6)'1'5.5!;'/*&.!&*1*2./!74*!=.!#6.,'#/.5#!6#/,'5*&.82*,!5.N#,!.;8'*/).2*,$! ,#8&*! )#5#! */! 2.,! J#/.,! 5*! E#&)#1*2#$! k.&4;.$! G.;8'9.$! O./! T*&.&5#! A! E#/6*! +/&:74*JC!lk.;8&./#$!^\[[$!>C^_m! ! D#,!*-24*/)*,!74*!,*!#8)'*/*/!5*!2.!.6)'1'5.5!;'/*&.!6#;#!2#,!L&*/.9*,!R6'5#,!5*! Q'/.! lLSQm! A! 2#,! >&#546'5#,! */! 2#,! >&#6*,#,! 5*! '/54,)&'.2'J.6'@/$! ,#/! *-24*/)*,! 2:74'5#,! ;4A! 6#/).;'/./)*,! 2#,! 64.2*,! >#,**/! .2).,! 6#/6*/)&.6'#/*,! 5*! ,@2'5#,$! ,42-.)#,! A! 5*! ;*).2*,! >*,.5#,! */! -#&;.! ,#2482*! 6#;#! X*$! Q/$! S2$! 34$! 35! A!.

(32) !. !. !. ![[!!. ! ;*).2#'5*,! 6#;#! *,! *2! 6.,#! 5*2! S,<! .5*;B,$! ,4! *2*1.5#! (&.5#! 5*! .6'5*J! >&#>#&6'#/.! .! 2.,! .(4.,! 4/! ,'(/'-'6.)'1#! >#5*&! 6#&&#,'1#! lT#/JB2*J! *)C.2$! ^\\[$! >C[m$! 2#! 64.2! #6.,'#/.! 5.N#,! .;8'*/).2*,! 6#;#! 2.! 6#/).;'/.6'@/! 5*! ,4*2#,! A! 2.! 5*(&.5.6'@/! 5*! 2#,! &*64&,#,! =:5&'6#,! 74*! ,*! */64*/)&./! 6*&6.! 5*! 2.,! J#/.,! ;'/*&.,C!! ! E.&.!2.!*2';'/.6'@/!5*!2#,!;*).2*,!>*,.5#,!,*!>4*5*!.>2'6.&!)&.).;'*/)#,!-:,'6#,!A! 74:;'6#,! 6#;#c! */6.>,42.6'@/$! ,#2'5'-'6.6'@/$! >&*6'>').6'@/! 6#/! ='5&@Z'5#,$! '/)*&6.;8'#! '@/'6#$! */)&*! #)&#,! l".(/*/)h#1,hA$! ^\[[$! >Cdm$! ! 2#,! 64.2*,! &*,42)./! ,*&!;4A!6#,)#,#,!A!>#6#!>&B6)'6#,C!j/!)&.).;'*/)#!74:;'6#!6#;?/!>.&.!*2!='*&&#! *,! 2.! >&*6'>').6'@/! 6#/! ='5&@Z'5#,! .2! .N.5'&! 6.2! #! >'*5&.! 6.2'J.! >.&.! .4;*/).&! *2! >KC!lk.;8&./#$!^\[[$!>C_bm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lO.2.J.&! *)C.2$! ^\[^$!>Cbfd!A!b_[<!k.;8&./#$!^\[[$!>C_fm! ! ! 1.1.3.3. Procesos de biorremediación para el tratamiento de la contaminación por metales pesados ! 3#;#! A.! ,*! =.! ;*/6'#/.5#! ./)*&'#&;*/)*! 2#,! ;*).2*,! >*,.5#,! ,#/! *2! )'>#! 5*! 6#/).;'/./)*,! ;B,! >*2'(&#,#,! 74*! *Z',)*$! .! 5'-*&*/6'.! 5*! 2#,! 6#/).;'/./)*,! #&(B/'6#,$!F,)#,!/#!>4*5*/!,*&!5*(&.5.5#,!/'!74:;'6.!/'!8'#2@('6.;*/)*!lE*/($! O#/($!"4./$!34'!A!n'4$!^\\`$!>CbmC! ! D#,! ;F)#5#,! 5*! )&.).;'*/)#! 8'#2@('6#! .>2'6.5#,! .! 6#/).;'/./)*,! 6#/! ;*).2*,! >*,.5#,! *,)B/! 5.5#,! >#&! 2.! '/)*&.66'@/! ;'6&##&(./',;#o;*).2$! 64A.! &*2.6'@/!.

(33) !. !. !. ![^!!. ! 5*>*/5*/! 5*! -.6)#&*,! 6#;#c! *,).5#! 5*! #Z'5.6'@/! 5*2! ;*).2$! *,>*6'*! 74:;'6.! 6#/-#&;.5.$!6#/5'6'#/*,!-:,'6#o74:;'6.,!5*2!;*5'#!lO#)#!*)C.2$!^\[\$!>C[egmC!! ! D.,! '/)*&.66'#/*,! *Z',)*/)*,! */)&*! ;'6&##&(./',;#,! A! ;*).2*,! ,#/! .! /'1*2! *Z)&.6*242.&$! */! 2.! ,4>*&-'6'*! 8.6)*&'./.! #! '/)&.6*242.&;*/)*C! S! /'1*2! *Z)&.6*242.&! 2#,!;'6&##&(./',;#,!)'*/*!*-*6)#,!5'&*6)#,!,#8&*!2.!;#1'2'J.6'@/!*!'/;#1'2'J.6'@/! 5*2!;*).2!lEF&*J$!^\[[$!>CdmC!!+/!2.!X'(4&.![C[!,*!&*,4;*!2#,!;*6./',;#,!>#&!2#,! 64.2*,!,*!22*1./!.!6.8#!)./)#!2.!;#1'2'J.6'@/!5*2!;*).2!6#;#!2.!'/;#1'2'J.6'@/!5*2! ;',;#C!. ! ! Figura 1.1. Mecanismos biológicos involucrados en la remoción de metales (Pérez, 2011, p.9). ! ! •! Movilización de metales pesados ! D.! ;#1'2'J.6'@/! *,! *2! >&#6*,#! >#&! *2! 64.2! 4/! ;*).2! >.,.! 5*! 4/! *,).5#! '/'6'.2! '/,#2482*! l-.,*! ,@2'5.m! .! 4/! *,).5#! -'/.2! ,#2482*! l-.,*! .64#,.m! lV'6*/)*$! ^\\g$! >C[bo[fmC! ! •! Inmovilización de metales pesados ! D.! '/;#1'2'J.6'@/! *,! *2! >&#6*,#! >#&! *2! 64.2! 4/! ;*).2! >.,.! 5*! 4/! *,).5#! ,#2482*! '/'6'.2!*/!-.,*!.64#,.!.!4/!*,).5#!-'/.2!*/!-.,*!,@2'5.!lV'6*/)*$!^\\g$!>C[bo[fmC!+/!.

(34) !. !. !. ![b!!. ! 2.! (&./! 5'1*&,'5.5! ;'6&#8'./.! *Z',)*/! ;'6&##&(./',;#,! &*,',)*/)*,! A! )#2*&./)*,! 64./5#! ,#/! *Z>4*,)#,! .! 6#/6*/)&.6'#/*,! )@Z'6.,! 5*! 4/! ;*).2C! O*! 5*-'/*! 2.! &*,',)*/6'.!;'6&#8'./.!6#;#!2.!=.8'2'5.5!5*2!;'6&##&(./',;#!.!,#8&*1'1'&!.2!*,)&F,! 6.4,.5#! >#&! 2.! >&*,*/6'.! 5*2! .(*/)*! *,)&*,./)*C! E#&! #)&.! >.&)*! 2.! )#2*&./6'.! ;'6&#8'./.! ,*! &*-'*&*! .! 2.! '/5'-*&*/6'.! 5*2! ;'6&##&(./',;#! */! >&*,*/6'.! #! */! .4,*/6'.!5*2!;*).2!lEF&*J$!^\[[$!>Cd<!V'6*/)*$!^\\g$!>C[bo[fmC!! ! D#,!;'6&##&(./';#,!6#/!4/!>*642'.&!'/)*&F,!,#/!.74*22#,!&*,',)*/)*,!A!)#2*&./)*,! -&*/)*! .! 2#,! ;*).2*,! >*,.5#,C! D#,! ;*6./',;#,! 5*! )#2*&./6'.! 5*! 2#,! ;'6&##&(./',;#,! *,)B/! */! -4/6'@/! 5*2! )'>#! 5*! #&(./',;#$! 5*2! ;*).2! A! ,4! 6#/6*/)&.6'@/!lT4J;B/!*)C.2$!^\\g$!>C[_<!EF&*J$!^\[[$!>Cdm! ! L*/)&#!5*!2#,!;*6./',;#,!>.&.!2.!'/;#1'2'J.6'@/!5*!;*).2*,$!2#,!;B,!5*,).6.5#,! ,#/!2.!8'#,#&6'@/!A!2.!8'#>&*6'>').6'@/!lEF&*J$!^\[[$!>Cd<!V'6*/)*$!^\\g$!>C[bo[fmC! +/! *2! >&*,*/)*! )&.8.9#! ,*! *;>2*.! *2! ;*6./',;#! 5*! 8'#>&*6'>').6'@/! 5*! ;*).2*,! >*,.5#,C! ! •! %'#>&*6'>').6'@/!5*!;*).2*,!>*,.5#,! ! D.! 8'#>&*6'>').6'@/! ,*! 6#/#6*! ).;8'F/! 6#;#! >&*6'>').6'@/! *Z)&.6*242.&C! +/! *,).! )F6/'6.! ,*! *;>2*.! ;'6&##&(./',;#,! 74*! (*/*&./! ;*).8#2')#,! .! >.&)'&! 5*! ,4! ;*).8#2',;#C! +,)#,! ;*).8#2')#,! ,#/! 6.>.6*,! 5*! >&*6'>').&! ;*).2*,! >*,.5#,! ;*5'./)*!2.!-#&;.6'@/!5*!,42-4&#,!#!-#,-.)#,C!lT4)'*&&*J$!Y*&&.J.,!A!R21.&*J$!^\\e$! >C^<!T4J;B/!*)C.2$!^\\g$!>C![dmC!! ! L*/)&#! 5*! *,)*! (&4>#! 5*! ;'6&##&(./',;#,$! )'*/*! 4/.! >.&)'642.&! ';>#&)./6'.! 2.,! %.6)*&'.,!O42-.)#!0*546)#&.,!lO0%q,m$!2.,!64.2*,!>&#546*/!,42-4&#,!.!>.&)'&!5*!2.! &*5466'@/! 5*! ,42-.)#,C! D#,! ,42-4&#,! &*.66'#/./! 6#/! 2#,! ;*).2*,! 5',4*2)#,! >.&.! -#&;.&! >&*6'>').5#,! 5*! ,42-4&#! 5*! ;*).2! 5*! 8.9.! ,#248'2'5.5$! >*&;')'*/5#! 2.! ,*>.&.6'@/!5*!F,)#,!5*2!;*5'#!2:74'5#!*/!*2!74*!,*!=.22./!lV'6*/)*$!^\\g$!>C[bo[f<! ".(/*/)h#1,hA$!^\[[$!>C[\o[[mC! ! !.

(35) !. !. !. ![f!!. !. 1.2.' BACTERIAS SULFATO REDUCTORAS, CARACTERÍSTICAS Y SISTEMAS DE REDUCCIÓN DE SULFATO ! 1.2.1.' BACTERIAS SULFATO REDUCTORAS: GENERALIDADES ! D.,! 8.6)*&'.,! ,42-.)#! &*546)#&.,! lO0%m! ,#/! 6.).2#(.5.,! 6#;#! ;'6&##&(./',;#,! ./.*&#8'#,!#82'(.5#,C!E#,**/!2.!6.>.6'5.5!5*!&*546'&!*/!-#&;.!5*,.,';'2.)'1.!*2! ,42-.)#$!*2!64.2!*,!4)'2'J.5#!6#;#!.6*>)#&!)*&;'/.2!5*!*2*6)&#/*,!l.(*/)*!#Z'5./)*m! */! ,4! ;*).8#2',;#$! >.&.! (*/*&.&! B6'5#! ,42-=:5&'6#! 6#;#! 5*,*6=#! ;*).8@2'6#! lT.&'8#(2'#! A! O;')=$! [eeb$! >CeemC! D.! ;.A#&:.! 5*! O0%! ,#/! 6.>.6*,! ).;8'F/! 5*! *;>2*.&! #)&#,! .(*/)*,! #Z'5./)*,! 6#;#! *2! ,42-')#$! )'#,42-.)#! A! .J4-&*! *2*;*/).2! lD@>*J$!^\\`$!>C^^<!OB*J$!^\\[$!>Cb!mC! ! +,).,! 8.6)*&'.,! ,*! */64*/)&.! .;>2'.;*/)*! 5',)&'84'5.,! */! 2.! /.)4&.2*J.! */! .;8'*/)*,! ./@Z'6#,! 6#;#c! ,*5';*/#,! ;.&'/#,$! >./)./#,! ,.2.5#,$! 2.(#,! ='>*&,.2'/#,! A! )*&;.2*,$! ,*5';*/)#,! 5*! .(4.! 5426*! 6#/).;'/.5.$! &*,'54#,! 5*! .2';*/)#,$! >2./).,! 5*! 5&*/.9*! #! .26./).&'22.5#,$! 6.;>#,! 5*! .&&#J$! =*6*,! 5*! ./';.2*,! A! =4;./#,$! A! ).;8'F/! */! ;'/.,! ,48)*&&./*.,$! *)6C$! */! 6#/624,'@/$! >4*5*/!*/6#/)&.&,*!*/!64.274'*&!24(.&!,'*;>&*!A!64./5#!*Z',).!;.)*&'.!#&(B/'6.! 74*! >4*5.! 5*,6#;>#/*&,*$! .2)#! 6#/)*/'5#! 5*! ,42-.)#,! A! .4,*/6'.! 5*! #Z:(*/#! l3.&1.9.2!A!E*&5#;#$!^\\`$!>Cb\mC! ! D.,! 6.&.6)*&:,)'6.,! ;#&-#2@('6.,! A! -','#2@('6.,! *2*;*/).2*,! 5*! 2.,! O0%! ;*/6'#/.5.,! >#&! T.&'8#(2'#! A! O;')=! l[eebm! ,*! >4*5*/! &*,4;'&! 5*! 2.! ,'(4'*/)*! ;./*&.c! ! •! O4! ).;.N#! 6*242.&! ,*! */64*/)&.! */! *2! &./(#! 5*! \$_! o! ^$\! ;'6&@;*)&#,! 5*! 5'B;*)&#!A!,4!2#/(')45!5*![$\!o!_$\!;'6&@;*)&#,C!! ! •! E.&.! 2.! 6#2#&.6'@/! 5*! T&.;$! 2.! ;.A#&:.! >*&)*/*6*/! .! 2.,! T&.;! /*(.)'1.,$! *Z6*>)#!L*,42-#/*;.C! !.

(36) !. !. !. ![_!!. ! •! D.,!O0%!*/!>&*,*/6.!5*!#Z:(*/#!,*!'/.6)'1./!,'/!*;8.&(#$!>4*5*/!,#8&*1'1'&! */!4/!.;8'*/)*!64A.!6#/6*/)&.6'@/!5*!#Z:(*/#!5',4*2)#!,*.!5*!_$\!;(rDC! ! •! D#,! >.&B;*)&#,! 74:;'6#,! >.&.! ,4! 6&*6';'*/)#! ,#/c! >#)*/6'.2! &F5#Z! 8.9#c!! \!.![\\;V<!>Kc!d$\!.!d$`C!O'/!*;8.&(#!*Z',)*/!O0%!74*!>4*5*/!5*,.&&#22.&,*! */!.;8'*/)*,!2*1*;*/)*!B6'5#,!l>Ksf$\m!A!5*!'(4.2!;./*&.!*,>*6'*,!6.>.6*,! 5*!6&*6*&!*/!;*5'#,!.26.2'/#,!l>Kse$_m<!>&*,'@/c![!.![\\!.);C!D.!;.A#&:.!5*! O0%!,#/!;*,@-'2.,!64A.!)*;>*&.)4&.!@>)';.!*,!5*!^\!.!f_!a3$!>*&#!).;8'F/! *Z',)*/!O0%!)*&;@-'2.,!74*!,#>#&)./!)*;>*&.)4&.,!=.,).!`_!a3<!,.2'/'5.5!=.,).! _\o[\\!(rD!G.32C!lV'6*/)*$!^\\g$!>C[_o[g<!3.&1.9.2!A!E*&5#;#$!^\\`$!>Cb^m! ! ! 1.2.2.' CLASIFICACIÓN DE SRB ! j/.! 5*! 2.,! -#&;.,! 5*! 62.,'-'6.6'@/! 5*! O0%! *,).! 8.,.5.! */! 2.! 6.>.6'5.5! >.&.! 5*(&.5.&! 2.! ;.)*&'.! #&(B/'6.! */! -#&;.! )#).2! #! >.&6'.2C! O*! &*6#/#6*/! [`! (F/*&#,! 5*!O0%$!2#,!64.2*,!,*!5'1'5*/!*/!5#,!(&4>#,c! ! •! nZ'5./)*,!'/6#;>2*).,!5*2!,4,)&.)#! ! O#/!.74*22.,!O0%!74*!(*/*&./!.6*).)#!6#;#!>&#546)#!-'/.2!5*!2.!#Z'5.6'@/!5*!2.! -4*/)*!5*!6.&8#/#!A!*/*&(:.C!D.,!-4*/)*,!5*!6.&8#/#!*;>2*.5.,!>#&!*,)*!(&4>#! ,#/! >&'/6'>.2;*/)*c! 2.6).)#$! >'&41.)#! A! *)./#2$! 2.,! 64.2*,! .>#&)./! */*&(:.! >.&.! *2! >&#6*,#! 5*! &*5466'@/! 5*! ,42-.)#! .! ,42-4&#C! S! *,*! (&4>#! >*&)*/*6*/! 2#,! (F/*&#,! L*,42-#1'8&'#$!. L*,42-#;#/.,$!. L*,42-#)#;.6424;$!. L*,42-#84284,!. A!. Y=*&;#5*,42-#8.6)*&'4;!lOB*J$!^\\[$!>Cb<!D@>*J$!^\\`$!>C^^mC! ! •! nZ'5./)*,!6#;>2*).,!5*2!,4,)&.)#! ! L*2! >&#6*,#! 5*! #Z'5.6'@/! 6#;>2*).! 5*2! ,4,)&.)#! ,*! #8)'*/*! 6#;#! >&#546)#! -'/.2! 5'@Z'5#!5*!6.&8#/#!A!,42-4&#C!D.,!-4*/)*,!5*!6.&8#/#!4)'2'J.5.,!>#&!*,)*!(&4>#!,#/! B6'5#,!(&.,#,$!*/!#6.,'#/*,!8*/J#.)#$!>*&#!*,>*6'.2;*/)*!#Z'5./!.6*).)#C!S!*,)*!.

(37) !. !. !. ![g!!. ! (&4>#! >*&)*/*6*/! 2#,! (F/*&#,! L*,42-#8.6)*&$! L*,42-#6#64,$! L*,42-#,.&6'/.$! L*,42-#;*/.!A!L*,42-#8.6)*&'4;!lOB*J$!^\\[$!>Cb<!D@>*J$!^\\`$!>C^^m! ! ! 1.2.3.' CRECIMIENTO. BACTERIANO. EN. CULTIVOS. DISCONTINUOS. (SISTEMAS BATCH) ! +2! 6&*6';'*/)#! 8.6)*&'./#! 5*! 4/! ;'6&##&(./',;#! 5*>*/5*! 5*! 2.! 6./)'5.5! 5*! /4)&'*/)*,!/*6*,.&'#,!>&*,*/)*,!*/!4/!;*5'#!5*)*&;'/.5#!A!).;8'F/!5*!-.6)#&*,! .;8'*/).2*,C!D#,!;'6&##&(./',;#,!>4*5*/!,*&!642)'1.5#,!5*!5'1*&,.,!;./*&.,$!2.! ;B,! ,';>2*! 6#&&*,>#/5*! .2! 642)'1#! 5',6#/)'/4#! #! 642)'1#! 8.)6=C! +/! F,)*! 2#,! ;'6&##&(./',;#,! 6&*6*/! 6#/! 4/.! 2';').5.! 6./)'5.5! 5*! ;*5'#! A! ,*! 5.! >#&! )*&;'/.5#! *2! 6&*6';'*/)#! 64./5#! ,*! =.! .(#).5#! *2! /4)&'*/)*! *,6*/6'.2! @! ,*! =./! .64;42.5#! ,48>&#546)#,! )@Z'6#,! 74*! '/='8*/! *2! >&#6*,#! 5*! 6&*6';'*/)#! lY&*1./$! [ee\$!>C!ddmC! ! O*! 5*)*&;'/.! *2! 6&*6';'*/)#! 8.6)*&'./#! .! )&.1F,! 5*! 2.! ;*5'6'@/! 5*2! .4;*/)#! 5*2! /?;*&#! 5*! '/5'1'54#,! */! 2.! >#82.6'@/! #! *2! 6.;8'#! 5*2! >*,#! */! 2.! 8'#;.,.C! D#,! ;F)#5#,! *Z',)*/)*,! >.&.! ;*5'&! 5'6=#,! 6.;8'#,! ,*&B/! .>2'6.5#,! 5*! .64*&5#! .2! ,',)*;.! 74*! ,*! *,)*! '/1*,)'(./5#! A! ).;8'F/! .2! )&.).;'*/)#! 5*! 5.)#,! 74*! ,*! .>2'74*!lT.45A!A!T.45A$![e`\$!>C^^_m! ! ! 1.2.3.1'. Métodos para medir la biomasa. E.&.! 2.! ;*5'6'@/! 5*! 8'#;.,.! *Z',)*/! ;F)#5#,! -:,'6#,! A! 8'#2@('6#,C! D#,! ;F)#5#,! -:,'6#,!,#/!*;>2*.5#,!>.&.!*,)';.&!2.,!>#82.6'#/*,!)#).2*,$!5*/)&#!5*!*,)*!(&4>#! ,*!>4*5*!;*/6'#/.&c!6#/)*#!5'&*6)#$!*2!;F)#5#!5*!)4&8'5*J$!;F)#5#,!1#24;F)&'6#,! A! (&.1';F)&'6#,C! L*! '(4.2! ;./*&.! ,*! 5*8*! ;*/6'#/.&! 2#,! ;F)#5#,! 8'#2@('6#,! 4'2'J.5#,!>.&.!2.!*,)';.6'@/!5*!4/'5.5*,!6.;8'./)*,$!2#,!64.2*,!,#/c!&*64*/)#!*/! >2.6.$! &*64*/)#! */! )48#! */&#22.5#$! &*64*/)#! 5*! ,4>*&-'6'*$! ;F)#5#! -'2)&#! 5*! ;*;8&./.!A!*2!;F)#5#!5*2!/?;*&#!;B,!>&#8.82*!l0.;#,$!^\\`$!>Cbbm! !.

(38) !. !. !. ![d!!. ! •! QF)#5#!5*2!/?;*&#!;B,!>&#8.82*!lQ#,)!E&#8.82*!G4;8*&!QEGm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r;D!l0.;#,$!^\\`$! >CbbmC!! ! 1.2.3.2'. Curva de crecimiento bacteriano en cultivos discontinuos (sistemas batch). +2! 6&*6';'*/)#! 5*! ;'6&##&(./',;#,! */! 642)'1#,! 5',6#/)'/4#,! .)&.1'*,.! 1.&'.,! *).>.,! &*6#>'2.5.,! */! 4/.! (&B-'6.! 5*! 6&*6';'*/)#! 6#;#! 2.! >&*,*/).5.! */! 2.!! X'(4&.![C^$!5'6=.!(&B-'6.!*,!4,.5.!>.&.!5*,6&'8'&!5*!;./*&.!(*/*&.2!*2!.4;*/)#!A! *2!5*,6*/,#!5*!4/.!>#82.6'@/!8.6)*&'./.!lT.45A!A!T.45A$![e`\$!>C^b\m! !. ! ! Figura 1.2. Curva de crecimiento bacteriano en sistemas discontinuos (Gaudy y Gaudy, 1980, p.231, modificado). !.

(39) !. !. !. ![`!!. ! D.!64&1.!5*!6&*6';'*/)#!8.6)*&'./#!&*2.6'#/.!*2!).;.N#!5*!2.!>#82.6'@/!8.6)*&'./.! */! 4/'5.5*,! 5*! >*,#! ,*6#! ;(rD! ltm! 6#/! *2! )&./,64&,#! 5*2! )'*;>#! l)mC! S! 6#/)'/4.6'@/!,*!5*,6&'8'&B!6.5.!4/.!5*!2.,!-.,*,!5*!2.!64&1.!5*!6&*6';'*/)#C! ! •! X.,*!5*!2.)*/6'.!5*2!6&*6';'*/)#! ! D.! -.,*! 5*! 2.)*/6'.! *,! 4/! >*&'#5#! >&*1'#! .2! 6&*6';'*/)#! .6)'1#$! *,! 5*6'&$! 5*8*! *Z',)'&! 4/! )'*;>#! 5*! .6#>2.;'*/)#! 5*! 2.,! 6F242.,! .2! /4*1#! ;*5'#! >.&.! 24*(#! 5.&! >.,#! .2! 6&*6';'*/)#C! D.! -.,*! 5*! 2.)*/6'.! *,! 22.;.5.! ).;8'F/! >*&:#5#! 5*! .5.>).6'@/!lY&*1./$![ee\$!>Cddm! ! +/!2.!-.,*!5*!2.)*/6'.!>4*5*!5',)'/(4'&,*!5#,!*).>.,C!D.!>&';*&.!*).>.!*1'5*/6'.! >*74*N#,!6.;8'#,!*/!2.!;.,.!6*242.&$!,'/!*;8.&(#$!/#!*Z',)*!/'/(?/!6.;8'#!*/! *2! /?;*&#! 5*! 6F242.,<! >#&! #)&.! >.&)*$! */! 2.! ,*(4/5.! *).>.! 2.! 1*2#6'5.5! 5*! 6&*6';'*/)#! 1.! */! .4;*/)#! =.,).! .26./J.&! 2.! 1*2#6'5.5! 6.&.6)*&:,)'6.! 5*! 2.! -.,*! *Z>#/*/6'.2!5*!6&*6';'*/)#!lT.45A!A!T.45A$![e`\$!>C^b^m!!! ! +2! )'*;>#! 5*! .5.>).6'@/! >4*5*! )#&/.&,*! ;4A! 2.&(#! )./)#! 74*! '/54,)&'.2;*/)*! /#! *,! .6*>).82*$! >#&! 2#! 64.2! ,*! &*6#;'*/5.! &*546'&! 5'6=#! )'*;>#! >.&.! .=#&&.&! )./)#! */!)'*;>#!6#;#!*/!6#/,4;#!5*!/4)&'*/)*,C!E.&.!.6#&).&!*2!)'*;>#!5*!.5.>).6'@/! ,*!>#5&:.!'/'6'.&!*2!>&#6*,#!5*!6&*6';'*/)#!6#/!'/@642#,!5*!,',)*;.,!74*!A.!=./! .26./J.5#!2.!-.,*!*Z>#/*/6'.2!lY&*1./$![ee\$!>Cddm! ! •! X.,*,!5*!6&*6';'*/)#!2#(.&:);'6#!#!*Z>#/*/6'.2!A!5',;'/46'@/!5*2!6&*6';'*/)#! ! j/.! 1*J! .26./J.5.! 2.! 1*2#6'5.5! 6.&.6)*&:,)'6.! 5*! 2.! -.,*! *Z>#/*/6'.2! 5*! 6&*6';'*/)#$!2.,!6F242.,!*;>'*J./!.!6&*6*&!.!4/.!1*2#6'5.5!;BZ';.!6#/,)./)*C!+/! 2.! X'(4&.! [C^C! ,*! >4*5*! #8,*&1.&! */! 2.! -.,*! ^! 2.! )*/5*/6'.! 5*! .4;*/)#! *Z>#/*/6'.2!5*!2.!64&1.$!2.!64.2!.)&.1'*,.!4/!>4/)#!5*!'/-2*Z'@/!>.&.!5.&!6#;'*/J#! .! 2.! *).>.! 5*! 5*,.6*2*&.6'@/! 74*! >#,)*&'#&;*/)*! )*&;'/.&B! */! -.,*! *,).6'#/.&'.! lT.45A!A!T.45A$![e`\$!>C^b^m! !.

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