423
R
ESUMENSe evaluó la respuesta de la mosca mexicana de la fruta, Anastrepha ludens (Loew), a volátiles de frutos verdes y amari- llos de mango (Mangifera indica L. var. Haden), y naranja (Citrus aurantium L. var. Valencia). Grupos de moscas hembras y machos fueron evaluados en estado de precópula y postcópula.
En los resultados de preferencia, los volátiles de los frutos verdes de mango y naranja atrajeron un mayor número de moscas en comparación con las otras opciones (p≤0.05). Las hembras y los machos respondieron en una proporción similar a los volátiles de ambos frutos verdes (p>0.05). Hembras y machos en estado de postcópula tuvieron una mayor respuesta a volátiles de frutos verdes que hembras y machos en precópula (p≤0.05). Se discute la importancia de la madurez sexual de la mosca mexicana de la fruta en relación con la respuesta de atracción a los volátiles pro- bados. Se concluye que la utilización de volátiles de frutos verdes de entre 10 y 11o Brix de mango y naranja puede ser una alterna- tiva importante para la atracción de A. ludens, en comparación con el cebo tradicional de proteína hidrolizada.
Palabras clave: Atrayentes, frutos hospederos, mosca mexicana de la fruta, olor.
I
NTRODUCCIÓNS
e han realizado estudios para mejorar los sistemas de captura y muestreo de moscas de la fruta del género Anastrepha. Estos se han dirigido a mejo- rar las trampas McPhail cebadas con feromonas, paraferomonas y atrayentes alimenticios (Aluja, 1994;Lance y Gates, 1994; Lawrence y Papaj, 1999).
El empleo de cebos alimenticios se basa en que las plantas hospederas liberan compuestos volátiles al me- dio ambiente. Estos volátiles son aprovechados por los insectos fitófagos para detectar sitios de alimentación, ovipostura y refugio. Las especies de moscas de la fru- ta de la familia Tephritidae pueden detectar y respon- der a estos volátiles a grandes distancias (Aluja y
Recibido Octubre, 2003. Aprobado: Julio, 2004.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 38: 423-430. 2004.
VOLÁTILES DE FRUTOS VERDES O AMARILLOS DE MANGO Y NARANJA
PREFERENCE OF Anastrepha ludens (LOEW) (DIPTERA: TEPHRITIDAE) TO VOLATILES OF GREEN OR YELLOW MANGO AND ORANGE FRUITS
María de Jesús García-Ramírez1, Juan Cibrián-Tovar1, René Arzufí-Barrera2, José López-Collado1 y Marcos Soto-Hernández3
1Instituto de Fitosanidad y 2Instituto de Recursos Naturales. Colegio de Postgraduados, 56230, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. (mjgarcia_25@yahoo.com). 3Centro de Productos Bioticos, Instituto Politécnico Nacional, Carr. Yautepec-Jojutla, Km.8.5, Col. San Isidro, Yautepec, Morelos.
A
BSTRACTThe response of the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens (Loew) to volatiles of yellow and green mango (Mangifera indica L. var.
Haden) and orange (Citrus aurantium L. var. Valencia) fruits was evaluated. Female and male flies were evaluated in two stages:
mated and unmated. Preference results showed that volatiles of mango and orange and green fruits attracted a greater number of flies, compared with other options (p≤0.05). Males and females had a similar level of response to volatiles of both green fruits (p>0.05). Mated males and females had a greater response to volatiles from green fruits (p≤0.05) than unmated males and females. The importance of sexual maturity of the Mexican fruit fly in their attraction to the tested volatiles is discussed. It is concluded that volatiles from green fruits (10 to 11 oBrix) from mango and orange can be an important alternative to the traditional hydrolyzed protein bait for attraction of A. ludens.
Key words: Attractants, host fruits, mexican fruit fly, odor.
I
NTRODUCTIONS
tudies have been conducted to improve systems for capture and sampling of the fruit fly of the genus Anastrepha. These studies have been directed toward the improvement of McPhail traps baited with pheromones, parapheromones and food attractants (Aluja, 1994; Lance and Gates, 1994; Lawrence and Papaj, 1999).The use of food baits is based on the fact that the host plants release volatile compounds into the environment. These volatiles are used by the phytophagous insects to detect sites for food, oviposture, and refuge. The fruit fly species of the Tephritidae family may detect and respond to these volatiles from long distances (Aluja and Prokopy, 1992). Making use of the fruit fly’s ability of detection, McPhail traps baited with hydrolyzed protein and water (Aluja et al., 1996) are used. The information obtained from the capture of flies with this system is key in decision-making for beginning and ending application of control measures, as well as to evaluate the effectiveness of the strategy applied (Epsky and Heath, 1998).
Prokopy, 1992). Aprovechando esta capacidad de de- tección de las moscas, se utilizan las trampas McPhail cebadas con proteína hidrolizada y agua (Aluja et al., 1996). La información obtenida de la captura de mos- cas mediante este sistema es clave en la toma de deci- siones para el inicio y término de la aplicación de me- didas de control, así como para evaluar la eficacia de la estrategia aplicada (Epsky y Heath, 1998).
La capacidad de captura de las trampas cebadas con plantas hospederas y las de trampas cebadas con proteína en Bactrocera dorsalis (Hendel) es similar (Cornelius et al., 2000), pero se desconoce si ese resultado se aplica al presente caso. Muchos cebos sintéticos usados para atraer a la mosca mexicana de la fruta pierden su capa- cidad de atracción en menos de dos semanas (Robacker y Heath, 1996). En el área de ecología química se han desarrollado cebos basados en atrayentes sintéticos de- rivados de productos naturales como maíz Zea mays (Heath et al., 1994; López y Hernández, 1967), chapote amarillo Sargentia greggii L. (Robacker et al., 1990;
Robacker et al., 1992, Robacker y Heath, 1996) y leva- duras; pero no se ha estudiado la capacidad de atrac- ción de los olores de frutos que emanan las plantas hos- pederas de A. ludens. Este trabajo tuvo como objetivo determinar la respuesta de hembras y machos adultos en estado de precópula y postcópula hacia los volátiles de frutos de naranja y mango en dos etapas fisiológicas (verde y maduro).
M
ATERIALESYM
ÉTODOS Material biológicoLos experimentos se llevaron a cabo en el Laboratorio de Ecología Química de Insectos del Instituto de Fitosanidad del Colegio de Postgraduados, ubicado en Montecillo, Estado de México.
Los ejemplares de A. ludens utilizados fueron obtenidos del La- boratorio de Cría de Insectos del Colegio de Postgraduados. Los fru- tos evaluados fueron adquiridos en un centro comercial de la Ciudad de México.
Determinación de las etapas de maduración de mango y naranja
Para estandarizar las dos etapas de maduración de naranja y mango (denominadas de ahora en adelante verde y amarillo) utiliza- das en los experimentos, se realizó un análisis de coloración, toman- do lecturas en el colorímetro Hunter-Lab. La escala fue: L=blanco a negro, A=rojo a verde, y B=amarillo a azul (Cuquerella y Navarro, 1997) y se empleó la fórmula de ángulo de tono (Hue:tan−1 b/a) (Little, 1976). Los valores determinan la reflexión de la luz y, por ende, el color de los frutos en diferentes etapas de maduración. Si- multáneamente se calculó el porcentaje de azúcares expresados en grados Brix con un refractómetro digital ATAGO®PR-101.
The capture capacity of the traps baited with host plants and those baited with protein is similar in Bactrocera dorsalis (Hendel) (Cornelius et al., 2000), but it is unknown whether this result applies to the present case. Many synthetic baits used to attract the Mexican fruit fly lose their ability to attract in less than two weeks (Robacker and Heath, 1996). In the area of chemical ecology, baits based on synthetic attractants derived from natural products such as Zea mays (Heath et al., 1994;
López and Hernández, 1967), yellow “chapote” Sargentia greggii L. (Robacker et al., 1990; Robacker et al., 1992;
Robacker and Heath, 1996), and yeasts. However, the capacity for attraction by fruit odors that A. ludens host plants emit has not been studied. This study was conducted to determine the response of mated and unmated adults females and males to the volatiles of oranges and mangoes in two physiological stages (green and ripe).
M
ATERIALSANDM
ETHODS Biological materialThe experiments were conducted in the Insect Chemical Ecology Laboratory of the Plant Protection Institute at the Colegio de Postgraduados, located in Montecillo, State of México.
The A. ludens specimens used were obtained in the Insect Rearing Laboratory of the Colegio de Postgraduados. The fruits evaluated were acquired in a supermarket in México City.
Determination of the stages of ripeness of mango and orange fruits
To standardize the two stages of maturity of oranges and mangoes (from here on denominated green and yellow) used in the experiments, a color analysis was performed; readings were made in a Hunter- Lab colorimeter. The scale was L=white to black, A=red to green, and B=yellow to blue (Cuquerella and Navarro, 1997), and the hue angle formula was used (Hue:tan−1 b/a) (Little, 1976). The values indicate light reflection, and therefore, the color of the fruits in different stages of maturity. Simultaneously, the percentage of sugars was calculated and expressed in Brix degrees with a digital refractometer ATAGO®PR-101.
Evaluation of fly preferences for orange and mango fruits
Four groups were evaluated, each made up of 20 A. ludens adult individuals. The groups were denominated unmated females, unmated males, mated females and mated males; each group was replicated eight times. The evaluated flies were kept without food for 24 h before the experiment. The study was conducted under homogeneous conditions of light (provided by a source of 100 watts), temperature of 27±2 oC, and relative humidity of 57±2%. The data were analyzed in single way contingency tables, and the G test was performed (Log- Likelihood ratio test; Sokal and Rohlf, 1995).
Evaluación de la preferencia de las moscas hacia frutos de naranja y mango
Se evaluaron cuatro grupos, cada uno de 20 individuos adultos de A. ludens, los cuales se denominaron: hembras precópula, machos precópula, hembras postcópula y machos postcópula; realizando ocho repeticiones con cada grupo. Las moscas evaluadas se mantuvieron en ayuno durante 24 h antes del experimento. El estudio se llevó a cabo en condiciones homogéneas de luz (proporcionada por una fuente lu- minosa de 100 watts), temperatura de 27±2 oC y humedad relativa de 57±2%. Los datos se analizaron en tablas de contingencia de una sola vía y se aplicó la prueba de G (prueba de razón de verosimilitudes;
Sokal y Rohlf,1995).
Cada grupo se introdujo en una jaula de vidrio de 30×30×30 cm lavada previamente con hexano. Los tratamientos fueron: media na- ranja verde (100 g) (nv), media naranja amarilla (100 g) (na), proteína hidrolizada (pr) y las paredes de la jaula (sr) como testigo. Para el tratamiento con proteína se depositaron 5 mL en una esfera de unicel partida a la mitad, del mismo diámetro que las naranjas. Al cabo de 30 min (establecido en ensayos preliminares), se cuantificó el número de moscas en cada opción.
Para la evaluación del mango la metodología fue igual que para la naranja, medio mango verde (100 g) (mv), medio mango amarillo (100 g) (ma), proteína en forma similar al experimento anterior (pr) y paredes de la jaula (sr). Para los experimentos se utilizaron frutos con la pulpa expuesta, porque se evaluó la atracción alimenticia.
Análisis estadístico
Se utilizó la prueba de razón de verosimilitudes (prueba de G) para determinar diferencias entre tratamientos, con 5% de significancia. Determinada la existencia de diferencias significativas entre tratamientos por grupo de moscas, se tomaron los valores de las dos mejores opciones como atrayentes alimenticios. Para detectar di- ferencias entre ambos tratamientos se realizó una prueba de Z aplica- da a una distribución binomial, con 5% de significancia (Infante y Zarate, 2000).
Las pruebas mencionadas se aplicaron a los cuatro grupos de moscas en cada fruto evaluado. Una vez que se determinó el mejor tratamiento, se realizó un diseño completamente al azar con un arre- glo factorial para probar la existencia de interacción entre sexos y estados de cópula en la respuesta al mismo tratamiento en cada fruto.
Los datos se analizaron con SAS versión 8 (SAS, 1999).
R
ESULTADOSYD
ISCUSIÓNDeterminación de las etapas de maduración de mango y naranja
Naranja
Las lecturas de color de los frutos de naranja se muestran en el Cuadro 1. De acuerdo con los análisis de coloración realizados con estas lecturas, para los frutos
Each group was placed in a 30×30×30 cm glass cage, previously washed with hexane. The treatments were half of a green orange (100 g) (nv), half of a yellow orange (100 g) (na), hydrolyzed protein (pr), and the walls of the cage (sr) as the control. For the protein treatment, 5 mL was deposited in a polystyrene sphere cut in half, of the same diameter as the oranges. After 30 min (established in preliminary tests), the number of flies in each option was quantified.
For the mango treatment, the method was the same as for orange:
half a green mango (100 g) (mv), half a yellow mango (100 g) (ma), protein similar to the above experiment (pr), and cage walls (sr). For the experiments, the exposed pulp of the fruits was used because attraction to food was evaluated.
Statistical analysis
The Log-Likelihood ratio test (G test) was used to determine differences among treatments, with a 5% level of significance. Once the existence of significant differences among treatments by flies groups, was determined, the values of the two best options were taken as food attractants. To detect differences between the two treatments, a Z test applied to a binomial distribution, with 5% significance (Infante and Zarate, 2000) was performed.
The tests mentioned were applied to the four groups of flies in each of the fruits evaluated. Once the best treatment was determined, a completely random design with a factorial arrangement was used to test for the existence of an interaction between sexes and stages of mating in the response to the same treatment in each fruit. The data were analyzed with SAS version 8 (SAS Institute, 1999).
R
ESULTSANDD
ISCUSSIONDetermination of stages of ripeness of mango and orange Orange
The color readings on orange fruits are shown in Table 1. According to the color analyses performed with these readings, for the green fruits the hue angles were situated in the quadrants of yellow-green hue for angles above 90o, but below 180o. The average oBrix of the green fruits was 10.9. This color corresponds to fruits that produce very good quality, but non-sweet, juice in the canning industry (USDA, 1982).
For yellow fruits, the hue angles were situated in the quadrant that ranges from yellow to red with angles of 0o to 90o. Although the measure of this angle was in this quadrant, the value was near 90o, since in fruits such as oranges, the changes in coloring are not very significant.
However, yellow and green are perfectly distinguishable.
The average percentage of sugars was 14 oBrix (Table 1), which corresponds to fruits with good quality, sweet juice of good flavor (USDA, 1982).
verdes los ángulos de tono se situaron en los cuadrantes del tono verde amarillo para ángulos mayores a 90o, pero menores a 180o. El promedio de grados Brix de los frutos verdes fue 10.9. Dicho valor corresponde a frutos que en la industria de enlatados producen jugos de muy buena calidad, pero sin dulzura (USDA, 1982).
Para los frutos de color amarillo los ángulos de tono se situaron en el cuadrante que va de amarillo a rojo con ángulos de 0o a 90o. Aunque la medida de este ángulo se sitúa en ese cuadrante, el valor fue cercano a 90o, ya que en frutos como la naranja los cambios en coloración no son muy significativos; sin embargo, se diferencia per- fectamente el verde del amarillo. El porcentaje promedio de azúcares fue 14 grados Brix (Cuadro 1), que corres- ponde a frutos con jugo de buena calidad, dulces, y de buen sabor (USDA, 1982).
Mango
En el mango verde los valores de ángulo se situaron en el cuadrante 90o a 180o, predominando el color verde, aunque más intenso que en la naranja. El promedio de azúcares fue 10.2 grados Brix (Cuadro 2).
En el mango amarillo el ángulo de tono quedó en el cuadrante de 0o a 90o, coloración de amarillo a rojo. El porcentaje de azúcares fue 15.2 grados Brix (Cuadro 2).
Evaluación de la preferencia de las moscas a los frutos de naranja
Tanto las hembras como los machos en precópula respondieron mejor hacia la naranja verde que a las otras opciones (Figura 1 A y B). Con ese resultado se realizó una prueba binomial con el siguiente atrayente alimenti- cio, que fue la naranja amarilla. De esta prueba se con- cluyó que la naranja verde atrae más moscas de ambos sexos, en precópula, que la amarilla (p≤0.05).
Para moscas en postcópula en naranja, las mejores opciones alimenticias fueron la naranja verde y la amari- lla. La prueba binomial (Figura 2 A y B) mostró que la naranja verde es el mejor tratamiento (p≤0.05).
Mango
In green mango, the hue angles were located in the quadrant of 90o to 180o, where green predominates, although it was more intense than in orange. The average sugar content was 10.2 oBrix (Table 2).
The hue angle of yellow mangoes was in the quadrant between 0o and 90o, yellow to red. The percentage of sugars was 15.2 oBrix (Table 2).
Evaluation of flies preference for orange fruits Both unmated females and males responded better to green oranges than to the other options (Figure 1 A and B). With this result, a binomial test was performed with the next food attractant, which was yellow oranges. From this test it is concluded that green oranges attracted more unmated flies of both sexes than yellow oranges (p≤0.05).
For unmated flies in orange, the best food options were green and yellow oranges. The binomial test (Figure 2 A and B) showed that green oranges were the best treatment (p≤0.05).
With respect to fruit color in the response of the flies, it has been proved that for those of hot climates, such as A. ludens, visual signals are not important, although they are for tephritides of temperate climates such as Rhagoletis pomonella (Epsky and Heat, 1998). It has also been proved that visual signals, together with chemical signals (volatiles emitted by the host), may combine to exert a greater attraction (Robacker et al., 1990).
Evaluation of flies preference for mango fruits In Figure 3 (A and B) it can be observed that both females and males respond better to green mango fruits.
The binomial test was performed with the results obtained in green and yellow fruits. The results indicated a significant difference between the two options for both unmated sexes (p≤0.05).
In Figure 4 the result indicated that the best food attractants were green and yellow mango; thus these were
Cuadro 1. Valores promedio de las lecturas tomadas para frutos de naranja (verdes y amarillos) en el colorímetro Hunter-Lab y porcentaje de azúcares.
Table 1. Average values of the readings taken for orange fruits (green and yellow) in the Hunter-Lab colorimeter and percent of sugars.
Color Verde Amarillo
L Blanco a negro 57 59
A Rojo a verde −2 17
B Amarillo a azul 31.2 31
Grados Brix 10.9 14
Cuadro 2. Valores promedio de las lecturas tomadas para frutos de mango (verdes y amarillos) en el colorímetro Hunter-Lab y porcentaje de azúcares.
Table 2. Average values of the readings taken for mango fruits (green and yellow) in the Hunter-Lab colorimeter and percent of sugars.
Color Verde Amarillo
L Blanco a negro 39 40
A Rojo a verde 11.8 30
B Amarillo a azul 15.2 16
Grados Brix 10.2 15.2
Figura 1. A) Promedio de hembras (+error estándar) en precópula que respondieron a los tratamientos en fruto de naranja. G=81.65, 3gl, p≤0.05, n=8. B) Promedio de machos (+error estándar) en precópula que respondieron a los tratamientos en frutos de naranja.
G=74.17, 3gl, p≤0.05, n=8. Naranja verde (nv), Naranja amarilla (na), Proteína (pr), y Sin respuesta (sr).
Figure 1. A) Average of unmated females (+standard error) that responded to the treatments in orange fruit. G=81.65, 3gl, p≤0.05, n=8. B) Average of unmated males (+standard error) that responded to treatments in orange fruits. G=74.17, 3gl, p≤0.05, n=8. Green orange (nv), Yellow orange (na), Protein (pr), and no response (sr).
0 2 4 6 8 10 12 14
nv na pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas A
0 2 4 6 8 10 12 14
nv na pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas B
En cuanto al color del fruto en la respuesta por parte de las moscas, se ha comprobado que para las de clima cálido, como A. ludens, las señales visuales no son im- portantes, aunque lo son para los tefrítidos de clima tem- plado como Rhagoletis pomonella (Epsky y Heat, 1998).
También se ha comprobado que las señales visuales, au- nadas a señales químicas (volátiles emitidos por el hos- pedero) podrían conjugarse para ejercer una atracción mayor (Robacker et al., 1990).
Evaluación de la preferencia de las moscas a los frutos de mango
En la Figura 3 (A y B) se observa que tanto hembras como machos responden mejor a frutos verdes de man- go. La prueba binomial se realizó con los resultados ob- tenidos en los frutos verdes y amarillos. El resultado in- dicó una diferencia significativa entre ambas opciones en los dos sexos en precópula (p≤0.05).
En la Figura 4 el resultado indicó que los mejores atrayentes alimenticios fueron el mango verde y el ama- rillo, por lo que éstos se compararon con una prueba binomial. El mango verde fue el mejor tratamiento (p≤0.05).
Respuesta de los grupos de moscas a la naranja verde
No se encontró interacción significativa entre sexo y estado de cópula (p>0.05). En los efectos principales no hay diferencia entre sexos (machos y hembras) en la atracción hacia la fruta. En postcópula sí hubo dife- rencia significativa (p≤0.05), lo que indica que las
compared with a binomial test. Green mango was the better treatment (p≤0.05).
Response of the groups of flies to green oranges
No significant interaction between sex and mating state (p≤0.05) were found. In the principal effects no differences between sexes (males and females) were found for attraction to the fruit. In the mated state significant differences were found (p≤0.05), indicating that the flies in this state are more attracted to the food source.
Response of the groups of flies to green mango
Likewise, there was no interaction between mating and sex (p>0.05). It was observed that both sexes are similarly attracted to the fruit (p≤0.05). However, the unmated state did show significant differences (p≤0.05), confirming that the mated insects are more attracted.
There is no marked preference of males or females for mango or orange since the response did not vary between the sexes; this corroborates the attraction response of fruit flies in other studies (Allard et al., 1995;
Robacker and Warfield, 1993).
Sexual maturity had an influence in the capacity for response to the evaluated fruits since the mated males and females are more attracted to the fruits than those that still had not reached sexual maturity. Prokopy et al.
(1998) found an increasing attraction response in Mediterranean flies as they reached sexual maturity and were exposed to coffee volatiles.
0 2 4 6 8 10 12
mv ma pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas A
0 2 4 6 8 10
mv ma pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas B
Figura 3. A) Promedio de hembras (+error estándar) en precópula que respondieron a las opciones en frutos de mango. G=105.93 con 3 gl, p≤0.05, n=8. B) Promedio de machos (+error estándar) en precópula que respondieron a los tratamientos en frutos de mango.
G=61.80 con 3gl, p≤0.05, n=8. Mango verde (mv), Mango amarillo (ma), Proteína (pr), Sin respuesta (sr).
Figure 3. A) Average of unmated females (+standard error) that responded to the treatments in mango fruit. G=105.93, 3gl, p≤0.05, n=8.
B) Average of unmated males (+standard error) that responded to treatments in mango fruits. G=61.807, 3gl, p≤0.05, n=8. Green orange (nv), Yellow orange (na), Protein (pr), and no response (sr).
moscas, en este estado, son más atraídas hacia la fuen- te alimenticia.
Respuesta de los grupos de moscas al mango verde Tampoco se encontró interacción entre cópula y sexo (p>0.05). Se observó que ambos sexos son atraídos similarmente hacia la fruta (p>0.05). Sin embargo, el es- tado de postcópula mostró diferencia significativa (p≤0.05), confirmando que los insectos en postcópula son los más atraídos.
The relationship of volatiles to the capacity of attraction of A. ludens is also supported by experiments with intact grapefruit and grapefruit with lesions, which showed that damaged fruit was more attractive for the flies (Robacker and Fraser, 2002). This was the origin of the idea to use fruit cut in halves with the pulp exposed. The response of tephritide females to protein and fruit odors is strongly influenced by their physiological state (Cornelius et al., 2000), and their previous experience of contact with host fruits (Robacker and Fraser, 2002).
0 2 4 6 8 10 12 14 16
nv na pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas
A
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
nv na pr sr
Opciones
Número de moscas atraídas B
Figura 2. A) Promedio de hembras (+error estándar) en postcópula que respondieron a los tratamientos en frutos de naranja. G=145.19, 3gl, p≤0.05, n=8. B) Promedio de machos (+Error estándar) en estado de postcópula que respondieron a los tratamientos en frutos de naranja. G=194.83 con 3gl, p≤0.05, n=8. Naranja verde (nv), Naranja amarilla (na), Proteína (Pr), y Sin respuesta (sr).
Figure 2. A) Average of mated females (+standard error) that responded to the treatments in orange fruit. G=145.19, 3gl, p≤0.05, n=8. B) Average of mated males (+standard error) that responded to treatments in orange fruits. G=194.83, 3gl, p≤0.05, n=8. Green orange (nv), Yellow orange (na), Protein (pr), and no response (sr).
Figura 4. A) Promedio de hembras (+error estándar) en postcópula que respondieron a los tratamientos en frutos de mango. G=153.19, 3 gl, p≤0.05, n=8. B) Promedio de machos (+error estándar) en postcópula que respondieron a los tratamientos en frutos de mango. G=117.65 con 3gl, p≤0.05, n=8. Mango verde (mv), Mango amarillo (ma), Proteína (pr), Sin respuesta (sr).
Figure 4. A) Average of mated females (+standard error) that responded to the treatments in mango fruit. G=153.19, 3gl, p≤0.05, n=8. B) Average of mated males (+standard error) that responded to treatments in mango fruits. G=117.65, 3gl, p≤0.05, n=8. Green orange (nv), Yellow orange (na), Protein (pr), and no response (sr).
mv ma pr sr
Opciones 0
2 4 6 8 10 12 14 16
Número de moscas atraídas A
mv ma pr sr
Opciones 0
2 4 6 8 10 12 14
Número de moscas atraídas B
No existe una preferencia marcada de machos o hem- bras hacia mango o naranja, ya que la respuesta no varió entre sexos, lo que corrobora la respuesta de atracción de moscas de la fruta en otros trabajos (Allard et al., 1995;
Robacker y Warfield, 1993).
La madurez sexual afecta la capacidad de respuesta a los frutos evaluados, ya que los machos y hembras que han copulado son atraídos en mayor proporción hacia los frutos que aquellos que aún no alcanzan su madurez sexual. Prokopy et al. (1998) encontraron una mayor respuesta de atracción de moscas del Mediterráneo con- forme alcanzaban la madurez sexual y eran expuestos a volátiles de café.
Relacionar los volátiles con la capacidad de atrac- ción de A. ludens se sustenta en experimentos con to- ronja completa y toronja con heridas, donde la fruta da- ñada fue más atractiva para las moscas (Robacker y Fraser, 2002). De ahí partió la idea de utilizar frutos cortados en mitades con la pulpa expuesta. La respuesta de las hembras tefrítidas a la proteína y los olores de fruto está fuertemente influenciada por su estado fisio- lógico (Cornelius et al., 2000) y la experiencia previa de contacto con frutos hospederos (Robacker y Fraser, 2002).
C
ONCLUSIONESEl fruto verde fue más atractivo para las moscas que el amarillo. El amarillo presentó mayor capacidad de atracción que la proteína, pero inferior al de color verde.
Machos y hembras fueron atraídos de igual manera al fruto verde, cuando se trata de alimentación. La madurez
C
ONCLUSIONSGreen fruit was more attractive for the flies than yellow fruit. Yellow fruit was more attractive than the protein, but less attractive than green fruit.
Males and females were equally attracted to the green fruit when feeding was concerned. Sexual maturity did have an influence in attracting flies to the tested source.
The sexually mature flies responded better than the immature flies.
—End of the English version—
sexual influyó en la atracción de las moscas hacia la fuente probada. Las moscas maduras sexualmente res- pondieron mejor que las inmaduras.
L
ITERATURAC
ITADAAllard, A. C., J. L. Todd, J. G. Millar, L. A. Martínez, and T. C. Backer.
1995. Electroantennographic and coupled gaschromatographic- electroantennographic responses of the Mediterranean Fruit Fly, Ceratitis capitata, to male-produced volatiles and mango odor. J.
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