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Densidad poblacional de ocelote Leopardus pardalis en la región de la Laguna Madre, Tamaulipas

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I

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN

FACULTAD DE AGRONOMÍA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

TESIS

DENSIDAD POBLACIONAL DE OCELOTE Leopardus pardalis

EN LA REGION DE LA LAGUNA MADRE, TAMAULIPAS QUE PRESENTA

MVZ. OMAR ALEJANDRO OCAÑAS GARCIA

COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIA ANIMAL

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i UIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON

FACULTAD DE AGRONOMIA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

DENSIDAD POBLACIONAL DE OCELOTE Leopardus pardalis EN LA REGION DE LA LAGUNA MADRE, TAMAULIPAS

Aprobación de Tesis de Maestría en Ciencia Animal por el Comité Particular del MVZ. Omar Alejandro Ocañas Garcia

________________________________ Vocal

M.S. Mitch Sternberg

________________________________ Secretario

Dr. Rogelio A. Ledezma Torres

________________________________ Vocal

Dr. José Gonzales Salinas ________________________________

Presidente

Dr. Rogelio Carrera Treviño

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ii AGRADECIMIENTOS

Es mi deber el expresar profundos agradecimientos a la institución que me dio cobijo en la elaboración de esta investigación, la cual lleva por nombre UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON, y al posgrado conjunto de las facultades de AGRONOMIA y MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA, el cual me brindó la oportunidad de aceptarme en su programa de maestría en CIENCIA ANIMAL.

A CONACYT, se agradece la beca estudiantil sin la cual no fuese posible la elaboración de esta investigación a nivel personal de manutención, y al equipo facilitado por el Laboratorio de Fauna Silvestre de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Nuevo León, para la realización de dicho proyecto de investigación.

Se reiteran los agradecimientos al Laboratorio de Fauna Silvestre el cual cedió un área de trabajo permanente, en la cual se realizó gran parte de esta investigación de tesis. Y al Área de Protección a la Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo, junto al personal de CONANP, por brindar los permisos y apoyos para el desarrollo del trabajo de campo de esta investigación, a la fundación "James A. "Buddy" Davidson Charitable Foundation" que proporciono los recursos para el equipo de investigación, así como al M.S. Mitch Sternberg, el cual nos brindó todo su apoyo desde Texas. Sin dejar de mencionar a los propietarios de los terrenos privados en los que tomaron parte fases de la investigación, como lo fueron el rancho San José de los Leones y El Herradero. Así como al bienaventurado hombre de Luis Martínez el cual nos guio y acompaño en cada incursión que se realizó, proporcionando todo su conocimiento y amistad en los años que incursionamos al terreno del salvaje ocelote.

De igual manera mis agradecimientos a mis profesores de maestría que fungieron como guías y faros de conocimiento en aquellos momentos de necesidad y consejo.

Finalmente quiero expresar mi más grande y sincero agradecimiento al Dr. Rogelio Carrera Treviño, principal colaborador durante la elaboración de este proyecto, que con su conocimiento, guía, enseñanza y dirección permitió que esta odisea llegase a buen puerto.

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iii DEDICATORIA

Dedico este trabajo a la fauna silvestre y su estudio, pues es esta ciencia el motor de mi interés en la investigación y a la conservación como escuela y modelo de vida a seguir, pues nos encontramos en un momentos en el curso de la historia humana en donde posiblemente sea el último bastión de la fauna silvestre y un punto de inflexión en la historia de las especies salvajes en la tierra, pues ahora más que nunca es de vital importancia comenzar a marcar el cambio en la manera en la que el hombre ha aprovechado los recursos naturales del planeta y comenzar a hacer una retribución sin parangón al mismo.

Sin preterir a valiosas personas que se involucraron y tomaron como suyo este proyecto al contribuir a su elaboración sin miramientos ni a la espera de remuneración, como lo fuesen mis compañeros en el Laboratorio de Fauna Silvestre, los cuales han sido tan variados y pintorescos sin olvidar a nadie mencionando a todos, Luis Martínez, Sergio Mireles, Juan Pablo Fimbres, Alejandra Camarena, Ángel Salinas, Julio Moreno, Pedro Cano, Adán Gonzales, Liliana Sánchez, destacando a quienes sin su intervención no hubiese llegado al sendero que hoy recorro, como lo fuese el Dr. Iván Lira Torres y al tótem de sabiduría el Dr. Rogelio Carrera.

Mis compañeros de cursos y generación de licenciatura los cuales junto a mi nos embarcamos en los mares del posgrado, Ramón Treviño, Jesús Chávez, y Rene Ramírez. A mis Padres por brindarme la oportunidad de estudiar aquello que me apasiona sin cuestionamientos ni miramientos.

Mis nakamas de toda la vida los cuales en mayor o menor medida aceleraron cuando se necesitó y frenaron en tantas ocasiones la escritura de este documento, Yoni, Viru, Andre, Pika, Nemo, Luis, Polo, Repre, Dany, etc.

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INDICE

1. INTRODUCCION ... 1

1.1 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE ... 1

1.2 ESTADO DE CONSERVACIÓN ACTUAL ... 2

1.3 MÉTODOS DE ESTIMACIÓN POBLACIONAL EN FELINOS ... 5

2.ANTECEDENTES ... 7

3.JUSTIFICACION ... 10

4. HIPOTESIS ... 11

5. OBJETIVO DEL TRABAJO ... 11

5.1 OBJETIVO GENERAL ... 11 5.2 OBJETIVOS PARTICULARES ... 11 6.MATERIAL Y METODOS ... 12 6.1Área de estudio ... 12 6.1.1. Localización ... 13 6.1.2. Geología ... 13 6.1.3. Hidrología ... 13 6.1.4. Clima ... 13 6.1.5. Vegetación ... 14 6.1.6. Fauna ... 14

6.1.7. Tipos y uso de suelo... 14

6.1.8. Ganadería ... 15

6.1.9. Agricultura ... 15

6.2. Estaciones de foto-trampeo ... 15

6.3. Diseño de Muestreo ... 16

6.4. Densidad poblacional (Modelo Captura-Recaptura) ... 18

6.4.1. Abundancia Poblacional (N) ... 18

6.4.2. Área efectiva de muestreo (A) ... 19

6.5. Densidad Poblacional (Modelo Captura-Recaptura Espacialmente Explicito) ... 20

6.6. Estructura Poblacional (Identificación de Individuos) ... 22

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7.RESULTADOS ... 24

7.1. Registros ... 24

7.2. Densidad poblacional CAPTURE ... 26

7.3. Densidad poblacional SPACECAP ... 29

7.3.1 Mapa de Densidad por pixel ... 31

7.4. Patrones de Actividad ... 31

7.5. Estructura poblacional ... 32

8.DISCUSIÓN ... 33

9.CONCLUCIONES ... 41

10.BIBLIOGRAFIA ... 43

Apendice I. Catálogo de Ocelotes Identificados ... 54

Apendice II. Numero de capturas por individuo, sitios de captura y distancia máxima recorrida por el individuo ... 61

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Localización mediante coordenadas UTM, de las estaciones de muestreo en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB) Tamaulipas, México... 18 Tabla 2. Registros de mamíferos obtenidos mediante foto-trampeo en 2017 en el Área de

Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Tamaulipas, México... 25 Tabla 3. Total, de individuos de ocelote capturados en estaciones dobles de fototrampeo en 2017 en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Tamaulipas, México ... 26 Tabla 4. Criterios de selección de modelo del software CAPTURE ... 28 Tabla 5. Parámetros obtenidos en el modelo espacialmente explícito de captura-recaptura

(SECR) mediante SPACECAP, paquete ejecutado en software R ... 29 Tabla 6. Valores de Geweke obtenidos para la validación del modelo ... 30 Tabla 7. Densidades de ocelote estimadas mediante los softwares CAPTURE y SPACECAP a partir de datos de foto-trapeo de 2017 en los ranchos San José de los Leones y El Herradero, municipio de Soto La Marina, Tamaulipas. ... 30 Tabla 8. Densidades de ocelote (Leopardus pardalis) reportadas en América ... 36 Tabla 9. Densidades de ocelote (Leopardus pardalis) reportadas en México entre los años 2014 a 2017. ... 37

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Distribución geográfica de Leopardus pardalis en México (UICN, 2015) ... 3 Figura 2. Pieles de ocelote comercializadas en Estados Unidos de Norte América (Sunquist y Sunquist, 2002) ... 4 Figura 3. Ubicación geográfica del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB) ... 12 Figura 4. Ubicación geográfica de las estaciones de fototrampeo dobles en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB) ... 17 Figura 5. Selección de parámetros para análisis con paquete SPACECAP en R ... 22 Figura 6. Área efectiva de muestreo a partir del buffer creado para cada estación, mediante las distancias máximas recorridas por los ocelotes del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB) Tamaulipas, México. ... 27 Figura 7. Polígono mínimo convexo delimitado por las estaciones perimetrales del muestreo dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo

(APFFLMDRB), Tamaulipas, México. ... 28 Figura 8. Mapa de calor con densidad de ocelote por pixel (0.49km2) a partir de datos de foto-trampeo de 2017 en los ranchos el Herradero y San José delos Leones, en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Soto La Marina,

Tamaulipas. Los pixeles blancos representan las áreas no habitables para la especie ... 31 Figura 9. Patrón de actividad del ocelote a partir de datos de foto-trampeo de 2017 en los

ranchos el Herradero y San José de los Leones, en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Soto La Marina, Tamaulipas. ... 32

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RESUMEN

El ocelote (Leopardus pardalis) uno de los 6 felinos silvestres que se encuentran en México, es una especie amenazada en todo el territorio mexicano, debido a la pérdida y fragmentación de hábitat por causas antropogénicas. Existen pocos estudios sobre esta especie y sus poblaciones por lo que se desconoce su estado de conservación en el noreste del país. Nuestro objetivo fue estimar la densidad poblacional del ocelote en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo, a través de captura-recaptura mediante foto-trampeo. Se instalaron 17 estaciones dobles de foto-trampeo en la zona sur del área protegida en Soto La Marina, Tamaulipas, entre enero de 2017 a noviembre de 2017. Los datos se analizaron mediante los software CAPTURE y SPACECAP, a través de modelos de capturarecaptura y de captura-recaptura espacialmente explicita. Se obtuvieron 473 registros fotográficos de ocelote, con un esfuerzo de muestreo de 5,168 noches cámara, se identificaron 51 individuos de los cuales 19 fueron hembras, 19 machos y 13 no identificados; se obtuvo una estimación de población de 71 ± 9.19 SE, utilizando el modelo Mh del software CAPTURE. Considerando el área efectiva de muestreo se estimó una densidad de 131.2/100km2. El valor de P fue 0.00367. SPACECAP determinó una densidad de 91.5/100km2. El patrón de actividad para el ocelote en el área, fue nocturno con un pico entre las 20:00 y 23:00 horas. La estimación de la densidad encontrada en este estudio representa la más alta reportada hasta la fecha en México. El buen estado de conservación del hábitat y la ausencia del jaguar (Panthera onca) pueden ser las razones de la gran abundancia de ocelotes en el área de estudio.

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ABSTRACT

The ocelot (Leopardus pardalis) is one of the 6 wild cats found in Mexico, and it is considered as an endangered species due to the loss and fragmentation of habitat by anthropogenic causes. There are few studies on the population ecology of this species, and the conservation status in the northeast of the country is unknown. Our objective was to estimate the population density of the ocelot in the Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo, through capture-recapture by photo-trapping. Seventeen photo-trapping double stations were installed in the southern area of the protected area in Soto La Marina, Tamaulipas, between January 2017 and November 2017. The data was analyzed using CAPTURE and SPACECAP software with capture-recapture and spatially explicit capture-recapture models. We obtained 473 photographic records of ocelots, with a sampling effort of 5,168 camera nights. We identified 51 individuals of which 19 were females, 19 males and 13 were not identified; a population estimate of 71 ± 9.19 SE was obtained, using the Mh model of the CAPTURE software. Considering the effective sampling area, a density of 59.2 / 100km2 was estimated. The value of P was 0.00367. SPACECAP inferred a density of 91.5 / 100km2. The activity pattern for the ocelot in the area was nocturnal with a peak between 20:00 and 23:00 hours. The density estimate found in this study represents the highest reported to date in Mexico. The good conservation status of the habitat and the absence of the jaguar (Panthera onca) may explain the great abundance of ocelots in the study area.

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1 INTRODUCCIÓN

1.1 Descripción de la especie

El ocelote (Leopardus pardalis) Linneaus 1758, es un mamífero carnívoro perteneciente, a la familia felidae de tamaño pequeño con carácter elusivo y tendencias secretivas, su nombre deriva del latín cellatus que significa “marcado con manchas”

(Koford, 1973) también conocido como manigordo, gato onza y tigrillo (Murray y Gardner, 1997). El ocelote es un felino neo-tropical qué evolucionó de un linaje de felinos que migro a Sudamérica durante la formación del istmo de panamá, hace 3 millones de años (Eizirik et al., 1998). Este proceso ocurrió durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GABI, por sus siglas en inglés) (Woodburne, 2010). El ocelote comparte similitud morfológicamente al tigrillo (Leopardus wiedii), pero el ocelote es de mayor tamaño con una longitud del cuerpo de 70-100 cm, su peso va de 11 a 16 kg. Presenta una cola corta en relación a su cuerpo, que apenas toca el suelo. Con orejas redondeadas y manchadas de negro en las puntas (Enders, 1935). Las hembras son de menor talla que los machos, pero en apariencia es igual. Estos felinos presentan un característico y distintivo patrón de manchas que es exclusivo para cada individuo (Murray y Gardner, 1997), aunque Seton en 1929 hace mención de la dificultad al describir los patrones de manchas en los ocelotes pues estos son tan diversos al contener líneas, manchas, puntos y combinaciones de estos.

Históricamente el ocelote se distribuía tan al norte como Arkansas y Arizona en Norte América hasta el norte de Argentina al sur (Nowak, 1991). El ocelote puede habitar diferentes ecosistemas como selva tropical, bosque tropical seco, bosque deciduo, matorral submontano, y matorral xerófilo, con una marcada predilección por la vegetación densa y elevaciones que van desde el nivel del mar hasta alrededor de los 1,200 metros sobre el nivel del mar (Pérez-Irineo et al., 2014).

Como carnívoro obligado es importante en comunidades terrestres como mesodepredador, ya que regula a otras especies de felinos pequeños (Pérez-Irineo et al., 2014). La dieta del ocelote cambia con las estaciones y la disponibilidad de presas que

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suelen ser mamíferos terrestres nocturnos como roedores, pero también pueden cazar reptiles, peces, aves y algunos mamíferos de mayor talla que él. Los ocelotes requieren de 600g a 800g de alimento al día, y esto lo consumen principalmente de presas pequeñas. (Emmons, et al., 1988).

Presenta actividad nocturna, aunque también puede estarlo en horas diurnas (De La Torre et al., 2016); posee un carácter solitario y territorial excepto en época de apareamiento (Bárcenas y Rivera-Téllez, 2007). Las hembras presentan un rango hogareño que suele no solaparse con el de otras hembras y presentan medidas variables que van desde los 0.8km2 hasta 15km2. Los machos tienen un rango hogareño que suele coincidir con el de 2 a 4 hembras y estos pueden medir de 3.5km2 a 45km2, en razón del ecosistema (Laack, 1991; Emmons, 1988).

En comparación con otros felinos de tamaño similar, los ocelotes presentan diferencias reproductivas. Estos son poliestros, pero se considera época de apareamiento los meses de septiembre y noviembre para zonas septentrionales (Leopold, 1959). La gestación en esta especie es de 79 – 82 días. Las camadas también suelen ser pequeñas en relación a otros felinos, constando de 1 a 2 crías. El ocelote pesa como media 250g en su nacimiento, y presentan las tasas de crecimiento más lentas entre los pequeños felinos. Las crías abren los ojos hasta los 18 días de nacimiento y alcanzan la madurez sexual a los 20 - 24 meses de edad (Fagen y Wiley, 1978).

1.2 Estado de conservación actual

Su distribución geográfica abarca desde el sur de Texas (Tewes y Everett, 1986) hasta el norte de Argentina (Brown, 1990). En México su distribución va desde Tamaulipas y Sonora hacia el sur por las líneas costeras hasta que las poblaciones convergen en Oaxaca, desde donde recorren el este hacia la península de Yucatán pasando por Chiapas (Aranda, 2005) (Figura 1). La pérdida de hábitat por cambio en el uso del suelo para la creación de campos de agricultura o ganadería, así como la fragmentación por la construcción de carreteras y autopistas y la caza furtiva debido al valor comercial de la piel del ocelote ha causado que las poblaciones de esta especie

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disminuyan por lo que en México está considerado en peligro de extinción (Aranda, 2005; NOM-059-ECOL-2010, SEMARNAT, 2010).

Figura 1. Distribución geográfica de Leopardus pardalis en México (UICN, 2015).

En el siglo XX la principal fuente de amenaza para este felino fue la caza por su piel, a principios de 1960s fue el felino más cazado de Sudamérica. Cuando comenzó el declive de los grandes felinos, la atención se centró en pequeños felinos como el ocelote, el gato montés y lince canadiense (McMahan, 1983). En el año de 1970 se comercializaron hasta 140,000 pieles de ocelote en el mercado estadounidense por hasta un valor máximo de $3,000 dólares por pieza (McMahan, 1986). En 1973, diferentes asociaciones para la preservación y cuidado de fauna silvestre lo listaron como especie amenazada, entre estas la Convención Internacional de Especies de Flora y Fauna en Peligro (CITES), le coloco en el Apendice numero II. Debido a estas acciones el tráfico de pieles de ocelote comenzó a descender (Figura 2), hasta que en 1989 la CITES le coloca en el Apendice I prohibiendo todo tipo de comercialización de pieles y ejemplares vivos nacional e internacionalmente (Sunquist y Sunquist, 2002).

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4 Figura 2. Pieles de ocelote comercializadas en Estados Unidos de Norte América (Sunquist y Sunquist,

2002).

Actualmente la pérdida de hábitat, es la principal amenaza para el ocelote. Este felino utiliza la cobertura densa que proveen los ecosistemas de matorrales, bosques, y selvas para la caza y reproducción, y no se ve atraído por la cobertura que proveen los pastizales o tierras de cultivo. Por lo que el cambio de uso de suelo para ganadería o agricultura, reduce considerablemente los hábitats adecuados para la especie (Sunquist y Sunquist, 2002).

Estudios moleculares recientes indican que el ocelote se divide en 4 grandes grupos filogeográficos: Centro América, Noreste de Sudamérica (Guyana francesa Noreste de Brasil), Noroeste de Sudamérica (Venezuela, Panamá, Trinidad, noroeste de Brasil) y sur de Sudamérica. Esta división genética se puede atribuir principalmente a barreras geográficas como los grandes ríos (Amazonas, Orinoco, Negro, Branco). Esta información nos sugiere que cada una de estas 4 poblaciones deben tratarse para fines de estudio y conservación como unidades independientes, debido a las diferencias genéticas encontradas en el ADN mitocondrial (Sunquist y Sunquist, 2002; Eizirik et al., 1998).

En el año 2012 se obtuvieron registros de ocelotes por monitores comunitarios de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), los cuales confirman la existencia de una población en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), en el estado de Tamaulipas, México. A pesar de que esta área protegida tiene como objetivo la conservación de los hábitats y la biodiversidad de la región, esta población de ocelotes no ha sido estudiada por lo que su estado actual es desconocido, así como su importancia para la conservación de la especie.

0 20000 40000 60000 80000 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987

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El objetivo de este estudio fue el de documentar la densidad poblacional del ocelote en la zona, así como de conocer otros aspectos sobre su ecología básica como estructura poblacional, relación de sexos, época de reclutamiento y patrones de actividad. Esta información será útil para establecer estrategias de conservación y manejo de la especie a largo plazo (Aranda, 1991).

1.3 Métodos de estimación poblacional en felinos

Existen diferentes técnicas para efectuar el conteo de poblaciones. Las técnicas directas son poco viables en la actualidad en comparación con técnicas no invasivas al momento de monitorear felinos, debido a su posición como carnívoros, estos suelen presentar conductas elusivas y bajas densidades poblacionales por lo que técnicas de avistamiento directo, telemetría o conteo de excretas, son descartadas en un gran número de especies de carnívoros ya que suelen ser poco precisas para inferir números poblacionales, y requieren de personal con conocimiento sobre la técnica y la especies de estudio (Emmons, 1988; Aranda, 2000; Grigione et al., 1999).

La fotografía encontró un lugar privilegiado en la conservación como técnica de fototrampeo, en los últimos años, muchos estudios eligen como herramienta de trabajo las cámaras para el estudio de poblaciones animales. El fototrampeo es una técnica no invasiva, que posee una serie de ventajas sobre diversos métodos de muestreo, entre los cuales se destacan, el mínimo impacto al ecosistema en donde se trabaja y la mínima perturbación a la especie de estudio al considerarse como técnica no invasiva (Long et al., 2008). Existen factores que limitan el uso adecuado de esta herramienta como el costo inicial del equipo, la perdida de dispositivos por falla mecánica o robo, y una mala aplicación del esquema de muestreo, al no considerar factores ecológicos de la especie a estudiar, como los patrones de movimiento o las bajas densidades de las especies raras como con los jaguares (Panthera onca) o tigres (Panthera tigris) (Yoccoz, et al., 2001; Nichols y Williams, 2006). Existen numerosos estudios que han aplicado esta técnica para estimar la abundancia y densidad poblacional en tigres, jaguares, ocelotes, (Karanth, 1995; Silver et al., 2004; Trolle y Kery, 2003).

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La técnica de foto-trampeo, como método de muestreo ha demostrado ser efectivo al utilizar los datos obtenidos para generar modelos de captura-recaptura, esto se basa en el fundamento propuesto por Otis et al. (1978), el cual, a partir de un historial de captura y recaptura de individuos (fotografías), se puede estimar la abundancia y densidad poblacional. Para lo anterior es necesario que los ejemplares capturados puedan ser identificados a nivel individual, ya sea por marcaje artificial o natural, como lo es el caso en algunos felinos con patrón de manchas (jaguares, Panthera onca; tigres,

Panthera tigris; ocelotes, Leopardus pardalis), los cuales cumplen con esta

característica (Otis et al., 1978; O’Brien, 2011; Karanth, 1995; Kelly et al., 2008). Los modelos de captura-recaptura trabajan bajo dos supuestos: 1; la población es cerrada demográficamente y geográficamente y 2; todos los individuos tienen una probabilidad de captura mayor a cero (Silver et al., 2004). Los modelos espacialmente explícitos de captura-recaptura (SECR por sus siglas en inglés) tienen el supuesto de que todos los individuos de la especie bajo estudio tienen un área de actividad relativamente definida y que los centros de estas se distribuyen de manera uniforme en el área de interés (Royle et al., 2009a; de la Torre et al., 2016). La diferencia de mayor importancia entre los modelos de captura-recaptura clásicos y los modelos de captura-recaptura espacialmente explícitos radica, en la unidad de estudio. Mientras que los modelos clásicos utilizan al individuo como unidad de estudio, los espacialmente explícitos se basan en la estación de fototrampeo, esto implica que en los estudios realizados bajo estos modelos tomamos en consideración los movimientos y la ubicación de los individuos respecto a la localización de las estaciones de fototrampeo, lo que permite realizar estimaciones poblacionales tomando en cuenta la relación entre la localización de la cámara trampa y los centros de las áreas de actividad de los individuos foto-trampeados (Srivathsa et al, 2015).

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1.

ANTECEDENTES

A pesar de ser una especie considerada en peligro de extinción por el gobierno mexicano (SEMARNAT, 2010), son pocos los trabajos que se han realizado en el país sobre el estado actual de la especie (Aranda, 1991), así como de su dinámica poblacional (Dillon y Kelly, 2007) y estos están concentrados en el sur del país, existiendo así una falta de información para la especie en el noreste. Los datos recuperados de estudios realizados en la presente década en diferentes estados de la república mexicana muestran diversas densidades para la especie; Pérez-Irineo y Santos Moreno reportan en 2014 en un estudio realizado en Los Chimalapas, Oaxaca, con un esfuerzo de muestreo de 8,529 días cámara con una recolección de 543 imágenes de las cuales 128 fueron para ocelote logrando hacer la identificación de 57 individuos de la especie y una estimación de 38.0 individuos por cada 100km2, siendo esta una de las densidades más altas registradas en México en comparación a otros estudios nacionales. Martínez Hernández et al. (2015) realizaron un estudio en la Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa sobre la densidad de ocelote donde obtuvieron 80 fotografías de ocelotes con un esfuerzo de 7,756 días cámara, dividido en estación seca, húmeda y húmeda tardía, donde obtuvieron una densidad promedio para ocelote de 18 individuos por cada 100km2. Mientras que en Quintana Roo en un estudio realizado en el Edén se encontró la densidad más baja reportada para el país con 1.4 individuos por cada 100km2 (Ávila-Nájera et al. 2015).

Por otra parte, en el país vecino al norte de México, Estado Unidos de América (EUA) el ocelote al igual que en México se encuentra en condición de especie amenazada por el servicio de pesca y fauna silvestre de estados unidos por su traducción del inglés (United States Fish and Wildlife Service [USFWS]), el cual la clasifica como especie en peligro de extinción. Existen 2 poblaciones identificadas para la región sur del estado de Texas en EUA, estas se encuentran en los condados de Cameron y Wyllacy. La población de Ocelotes que habita en el condado de Cameron en el Refugio Nacional para la Fauna Silvestre Laguna Atascosa, ha sido ampliamente estudiada y se han concentrado esfuerzos de conservación para la especie con numerosos estudios de los cuales podemos destacar los realizados por Sternberg y Mays en 2011 arrojando una

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densidad de tan solo 9 individuos cada 100km2. Cabe señalar también que en esta pequeña población de ocelotes en Texas y debido a su aislamiento con otras poblaciones, se han documentado problemas reproductivos debido a la erosión genética (Janecka et al., 2014).

Más extenso es el acervo bibliográfico para Sudamérica, en donde se originaron los primeros trabajos sobre la ecología de la especie en la década de los 1980´s en países como Perú y Venezuela (Emmons, 1987; Ludlow y Sunquist, 1987). Trolle y Kery (2003) reportan densidades de hasta 56 individuos por cada 100km2 en un estudio realizado con fototrampeo en Brasil. En Perú Kolowski y Alonso (2010) por su parte reportan una densidad de 34 individuos por cada 100km2 en la Amazonia Peruana. Por otro lado, Di Bitteti y colaboradores (2008) realizaron estudios en Argentina en la provincia de Misiones reportando una densidad de 31 individuos por cada 100km2. Dillon y Kelly (2007) determinaron la densidad, así como patrones de actividad para ocelotes en la reserva de Chiquibul, Belice, mediante foto-trampeo reportando 25 individuos cada 100km2.

Los patrones de actividad de ocelotes reportados en México son variables según la zona, puesto que para la selva Lacandona presentan actividad diurna entre las 11:00 – 14:00 horas (De la Torre, et al., 2016), esto contrasta totalmente con la actividad presentada por los ocelotes en Sierra del Abra Tanchipa (Martínez-Hernández et al., 2015), los cuales presentaron un patrón nocturno con mayor actividad de la 20:00 a 22:00 horas. Otro estudio realizado en Los Chimalapas reporto una variación en la misma zona para 2 épocas distintas del año. En la temporada seca el patrón fue nocturno (21:00 – 23:00), mientras que para la temporada húmeda documentó actividad crepuscular (4:00 – 6:00 y 17:00 – 20:00) (Pérez-Irineo et al., 2014). Históricamente se ha descrito que el ocelote presenta un comportamiento principalmente nocturno, aunque esto puede variar dependiendo del clima y de la disponibilidad de presas, así como de la presencia de competidores (Sunquist y Sunquist, 2002).

La estructura poblacional ha sido descrita para la especie en diversos estudios, contando con número de individuos y sexado de los mismos para las poblaciones estudiadas. En Quintana Roo, 10 individuos fueron documentados con una relación de

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sexos de 6:4:0 (Macho: Hembra: No identificado) (Ávila Nájera et al., 2015). En Oaxaca se reportaron 9 individuos con una relación de 5:3:1 (Pérez-Irineo et al., 2014), y en San Luis Potosí con 15 individuos y una relación de 10:1:4 (Martínez-Hernández, et al., 2015). Por otro lado, en Chiapas se reportaron 14 individuos y una relación de 4:10:0 (De la Torre, et al., 2016). Las poblaciones de mamíferos se ajustan al principio de Fisher (Hamilton, 1967) el cual determina que en estos existe una tendencia a una equidad sexual, es decir con una relación entre machos y hembras de 1:1 al momento del nacimiento y que esta igualdad se ve alterada subsecuentemente por el comportamiento de la especie. En el caso de los ocelotes, los machos tienden a una mayor mortalidad debido al desplazamiento y el ámbito hogareño de mayor tamaño en contraparte a las hembras, así como por las peleas territoriales, las cuales cuando no son mortales pueden limitar la probabilidad de supervivencia de los ocelotes por causas como heridas que limiten la caza o el desplazamiento del individuo (Sunquist y Sunquist, 2002).

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10

2.

JUSTIFICACION

Los carnívoros desempeñan un rol vital en la dinámica de los ecosistemas, al estar estos en los eslabones tróficos más altos regulan y controlan otras especies por debajo de su nivel trófico (Schmitz et al., 2000). En México el ocelote esta enlistado en peligro de extinción, por causas antropogénicas como la perdida y fragmentación del hábitat, y la cacería furtiva (Aranda, 2005) además de que existe un vacío de información sobre los aspectos de ecología básica como el estado actual de sus poblaciones, patrones de actividad y estructura poblacional en el norte del país. A pesar de ser una especie de importancia para la conservación en el APFFLMDRB su estado de conservación es desconocido y nunca se ha estudiado la especie en esta área protegida.

Poblaciones de ocelotes como la registrada en el sur de Texas de los Estados Unidos de Norte América han quedado aisladas de su distribución geográfica (Laack et al., 2005). El Refugio Nacional para la Vida Silvestre Laguna Atascosa ubicado en el condado de Cameron, Texas, alberga una de las poblaciones de ocelote remanentes de su distribución histórica (Janecka et al., 2014). La fragmentación de hábitat ha causado la reducción de esta población hasta solo 80 individuos registrados (Laack et al. 2005), esto a su vez deriva en la perdida de diversidad genética. Actualmente se desconoce cuáles son las poblaciones de ocelotes más cercanas a la población en Texas, de manera que el presente estudio aporta información valiosa sobre posibles lugares de donde puedan extraerse individuos de ocelote para ser introducidos con la finalidad de aumentar la diversidad genética en Texas. El área de estudio del presente trabajo tiene el mismo tipo de hábitats con características similares como vegetación, fauna y clima, que en el área con las poblaciones en Texas. Los resultados del presente estudio aportan nueva información sobre las poblaciones de ocelote que puede ser utilizada para la elaboración de planes de manejo para la conservación de la especie a nivel nacional e internacional.

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11

4. HIPOTESIS

• La densidad poblacional de ocelote en el Sur del APFFLMDRB es media en relación a lo reportado en otras áreas de México (alrededor de 18 individuos 100/km2).

5. OBJETIVO DEL TRABAJO

5.1 Objetivo general

 Estimar la densidad poblacional y conocer aspectos ecológicos básicos del ocelote en el APFFLMDRB, Tamaulipas, mediante el uso de foto-trampeo y modelos de captura-recaptura.

5.2 Objetivos particulares

 Identificar el número total de individuos de ocelotes de acuerdo a su patrón de manchas y el número de registros y sitios donde aparecen cada uno de ellos.

 Estimar la densidad poblacional del ocelote mediante modelos de captura-recaptura utilizando el programa CAPTURE y el programa SPACECAP.

 Determinar la estructura poblacional, la relación de sexos, y el patrón de actividad de los ocelotes en el área de estudio.

(22)

12

6. MATERIAL Y METODOS

6.1. Área de estudio

El Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), ubicada en el estado de Tamaulipas es una de las áreas naturales protegidas costeras de mayor relevancia a nivel nacional por diversos atributos y características ecológicas. Por su ubicación geográfica (Figura 3), presenta una biodiversidad privilegiada, tales como las 6 especies de felinos silvestres de México que son el jaguar (Panthera onca), el margay (Leopardus wiedii), el ocelote (Leopardus pardalis), el jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi), el gato rabón (Lynx rufus) y el puma (Puma concolor) (SEMARNAT, 2015).

Figura 3. Ubicación geográfica del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB)

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13

6.1.1. Localización

Está ubicada en la zona noreste de la República Mexicana, entre los paralelos

23º20’08’’ y 25º51’55’’ de latitud norte, y los meridianos 97º08’43’’ y 97º57’47’’ de

longitud Oeste. Al norte queda delimitada por el Río Bravo, al sur con el estero de Barra de Ostiones, al este con la Costa del Golfo de México y hacia el oeste con la porción Continental. El área natural protegida abarca los municipios tamaulipecos de Matamoros, San Fernando y Soto la Marina (INEGI, 1983).

6.1.2. Geología

Las rocas predominantes en la llanura costera del Golfo son de tipo sedimentario y ricas en arcillas y carbonatos, de la Era Cenozoica y de los períodos del Cuaternario con suelos eólicos lacustre y de litoral, y con sitios aislados del Terciario Superior, con suelos formados de lutita arenisca (SEMARNAT, 2015).

6.1.3. Hidrología

El APFFLMDRB yace entre dos regiones hidrológicas: La Cuenca del Río Bravo (RH-24) y la Cuenca del Río San Fernando-Soto la Marina, con sus subcuencas: Soto la Marina (RH-25B), Laguna Madre (RH-25C) y río San Fernando (RH-25D). La superficie sujeta a inundación es originada por la precipitación y escorrentía de los ríos y por las mareas en el transcurso del año. Las lagunas son importantes en el control de los flujos torrenciales que provocan las inundaciones, especialmente las influidas por huracanes y tormentas tropicales; las largas islas de barrera y la vegetación de ribera, como los manglares, actúan de protección contra vientos e inundaciones (SEMARNAT, 2015).

6.1.4. Clima

El clima está determinado por tres condiciones fisiográficas, la altitud, latitud y la influencia marítima del golfo de México; mientras que en el área de estudio predominan 3 tipos de clima divididos en semicálidos, subhúmedos con lluvia escasa para la parte norte, semisecos muy cálidos y semisecos semicálidos para la región central y templados subhúmedos con precipitaciones en verano para la región sur. La temperatura media anual es de 2224 grados centígrados con temperaturas extremas de -2 grados centígrados para el invierno y 37 grados centígrados para el verano. El

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14

promedio de precipitación anual varía de 682 milímetros en la zona norte hasta 1,200 milímetros para la zona sur (Norwine 1977).

6.1.5. Vegetación

Los principales tipos de vegetación son: tulares y carrizales, dunas costeras, pastos marinos, vegetación halófita, manglar, selva baja subperennifolia, selva baja subcaducifolia, selva baja espinosa (bosque espinoso), subperennifolia, matorral espinoso, matorral espinoso con espinas laterales (matorral tamaulipeco) y pastizal natural de acuerdo a la clasificación de Miranda y Hernández (1963).

6.1.6. Fauna

Existen reportes para diversas especies de mamíferos, entre las que destaca la familia de los félidos con seis especies, de las cuales tres están en peligro de extinción, el jaguar (Panthera onca), ocelote (Leopardus pardalis) y el margay (Leopardus wiedii); mientras que el jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) está en la categoría de amenazada, de acuerdo a la Norma Oficial Mexicana NOM-059-(SEMARNAT, 2010). Las otras especies son el puma (Puma concolor) y gato cola rabona o gato rabón (Lynx

rufus). Otras especies de mamíferos que destacan son el venado cola blanca (Odocoileus

virginianus texanus y O. virginianus veraecrucis), que son especies de importancia

cinegética y de especies endémicas como la ardilla de tierra o ardillón punteado

(Spermophilus spilosoma), la rata canguro o rata canguro del padre (Dipodomys

compactus) y la rata canguro (Dipodomys ordii) (Leopold, 1977).

6.1.7. Tipos y uso de suelo

El APFFLMDRB posee 572,080 hectáreas, siendo el vaso lagunar la mayor parte de su extensión (40.8 por ciento) del total, seguida por vegetación halófita (19.6 por ciento), vegetación primaria leñosa (15.1 por ciento), áreas de agricultura y ganadería (11.1 por ciento), vegetación acuática (9.6 por ciento), zona de dunas (3.7) y superficie urbana (0.1 por ciento) (SEMARNAT, 2015).

La tenencia de la tierra en el APFFLMDRB consiste principalmente de grandes predios privados y ejidales, y más de 300 kilómetros de zonas costeras correspondientes a la Zona Federal Marítimo Terrestre (SEMARNAT, 2015).

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6.1.8. Ganadería

La cantidad de superficie destinada a ganadería extensiva dentro del Área Natural Protegida son 22,205 ha, siendo el número total de cabezas de ganado productor de carne en los municipios que comprenden el Área Natural Protegida de 259,964 para el ganado bovino y de 23,622 cabezas de ganado porcino. El municipio de Soto La Marina es el mayor productor de ganado bovino en la Laguna Madre y el segundo a nivel estatal por debajo del municipio de Aldama, mientras que el municipio de San Fernando es el mayor productor de ganado porcino (SEMARNAT, 2015).

6.1.9. Agricultura

Dentro del Área Natural Protegida existe registro de 41,376 hectáreas de siembra de temporal (Departamento de Postgrado del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria- 2014) y existen registros históricos de producción de maíz, algodón y sorgo, siendo este último el único cultivo producido actualmente de manera comercial. La producción de este grano promedia un rendimiento que va de 2.5 a tres toneladas por hectárea (SEMARNAT, 2015).

6.2. Estaciones de foto-trampeo

El método seleccionado para la instalación de las estaciones de foto-trampeo fue en base a evidencias, el cual consiste en recorrer las rutas y senderos del área de estudio en busca de rastros de ocelote (excretas, huellas, rastros de pelo, echaderos e incluso avistamiento directo o reportes de observaciones por pobladores locales) (López, 2010). Una vez seleccionado el lugar se realizó una limpieza de la vegetación para facilitar la visión y foco del dispositivo fotográfico. Asimismo, se instalaron soportes para las cámaras en donde el terreno lo requería, los cuales fueron troncos o varas. Los dispositivos se colocaron de 40 a 50 cm sobre el nivel del suelo, sujetando el equipo fotográfico al soporte con correas de nylon y resguardados dentro de cajas de metal con candado para garantizar la protección del equipo contra la fauna local e intentar en la medida de lo posible evitar el robo del equipo según la metodología de Silver y colaboradores (2004). Las cámaras fueron configuradas mediante un periférico externo conectado vía puerto USB, y desde este son controlados los parámetros de la cámara.

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Las cámaras se programaron en modo fotografía y para estar activas las 24 horas al día, con impresión de hora y fecha en las capturas realizadas. Los intervalos se ajustaron en 1 segundo entre cada evento fotográfico, con una sola fotografía por evento siguiendo las recomendaciones para muestreo de ocelotes de Dillon y Kelly (2007).

6.3. Diseño de Muestreo

El trabajo de campo se realizó en dos ranchos privados, El Herradero y San José de los Leones dentro de los límites del APFFLMDRB, en el municipio de Soto la Marina, Tamaulipas, los cuales comprenden en conjunto un área de 102km2 (Figura 4). La principal actividad de ambos ranchos es la ganadería y el rancho el Herradero esta adecuado para la caza deportiva, aunque cumple con este propósito esporádicamente. Las cámaras estuvieron activas en el campo desde enero del 2017 hasta noviembre de 2017 y se determinó el esfuerzo total de trampeo como resultado de multiplicar el número total de estaciones dobles por el total de días de muestreo siguiendo la metodología de Medellín (2006). Durante una sesión 0 fueron colocadas 17 estaciones de foto trampeo (Figura 4), cada estación con dos cámaras trampa (HCO Scoutguard modelo SG565FV, USA) para capturar mediante fotografía, ambos flancos del ocelote de acuerdo a la metodología de identificación reportada por Karanth (1995) para gatos manchados. La ubicación de cada estación fue registrada mediante un dispositivo de georreferencia (Garmin®, modelo eTrex® 20x, USA) (Tabla 1).

Las cámaras trampa fueron situadas frente una de otra en los costados de senderos o veredas, dirigidas a un mismo punto en un ángulo de 45 grados. Las estaciones fueron distribuidas a una distancia mínima de 700m lineales una de otra, a lo largo del área de estudio, esto de acuerdo al ámbito hogareño para el ocelote descrito por Caso (1994) y siguiendo la metodología de Silver y colaboradores (2004). No se utilizaron cebos ni atrayentes olfativos para las estaciones de trampeo en este estudio. El mantenimiento de las estaciones (cambio de memoria, cambio de baterías, revisión de vegetación obstructiva y posible recolocación) fue realizado al menos en 4 ocasiones durante el estudio, debido a la logística de viaje al área de estudio.

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Figura 4. Ubicación geográfica de las estaciones de fototrampeo dobles en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB)

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Tabla 1. Localización mediante coordenadas UTM, de las estaciones de muestreo en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB) Tamaulipas, México.

Estación de Muestreo

Coordenadas UTM Estación de Muestreo Coordenadas UTM X Y X Y 1 624360 2684950 10 621399 2686471 2 625463 2683595 11 620847 2687136 3 624422 2686072 12 619340 2687315 4 624028 2684442 13 625033 2695603 5 624981 2685675 14 624490 2698880 6 625907 2685557 15 623174 2690250 7 619881 2686565 16 625320 2696692 8 617274 2688693 17 623629 2692269 9 617650 2693329

6.4. Densidad poblacional (Modelo Captura-Recaptura)

La estimación de densidad poblacional fue obtenida mediante la abundancia estimada y el área efectiva de muestreo (Martínez, 2011).

D = N/A

N = abundancia o tamaño poblacional calculado por CAPTURE. A = área efectiva de muestreo en km².

6.4.1. Abundancia Poblacional (N)

Para estimar la abundancia poblacional se utilizó el programa CAPTURE (Otis et al., 1978), el cual aplica una serie de modelos para generar estimaciones de abundancia basándose en el número de individuos capturados y la proporción de recapturas. Este ha demostrado ser útil como herramienta en estudios poblacionales de gatos manchados (Karanth, 1995; Trolle y Kery, 2003). Los modelos se distinguen por las diferentes fuentes de variación en probabilidad de captura, incluyendo diferencias entre individuos

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(por ejemplo, debido a sexo, edad, movimientos, dominancia, actividad), variación en el tiempo, cambios de comportamiento debido a la captura (flash), y combinaciones de los factores anteriores. El programa CAPTURE tiene una función que determina el modelo y el estimador más apropiado para los datos del muestreo. Sin embargo, de manera general se recomienda seleccionar solo los modelos con ajuste significativo ≥ 0.90 (Otis et al., 1978). Para ejecutar el análisis de los datos, se elaboró una matriz con la historia de captura de cada individuo fotografiado durante un periodo de 90 días por sitio de muestreo. Cada fila de la matriz describe la historia de captura de un individuo durante el muestreo. Cada día (o grupo de días) del período de muestreo es considerado como una ocasión de muestreo y es representado en una columna independiente de la matriz, en este estudio se le denomino ocasión de muestreo a un mes de muestreo para estandarizar la probabilidad de captura de cada individuo. Para cada ocelote el 0 representa que el animal no fue capturado en esa ocasión, mientras que el 1 significa que el animal sí fue capturado en esa ocasión. El número de filas es el mismo que el número de individuos identificados individualmente (marcados), mientras que el número de columnas coincide con el número de ocasiones de muestreo (Trolle y Kery, 2003). Ejemplo:

Individuos Ocasión de muestreo

I II III IV

01 0 1 1 0

02 1 1 1 0

03 1 0 0 1

Con esta matriz se alimentó al programa para hacer la estimación de abundancia, se evaluó el supuesto de población cerrada, se estimó la probabilidad de captura (p̂), el error estándar (ES), intervalo de confianza del 95%, y se eligió el modelo más conveniente para los datos del estudio (Otis et al., 1978).

6.4.2. Área efectiva de muestreo (A)

Para determinar el área efectiva de muestreo se utilizó un sistema de información geográfica (SIG) con el cual se generó un mapa de todas las estaciones de

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foto-trampeo con un buffer que fue determinado de acuerdo a las distancias máximas recorridas (MMDM por sus siglas en inglés) (Roland, 2008), por los individuos de ocelote durante el estudio siguiendo lo descrito por Walker y colaboradores, (2000). Este se obtiene mediante el cálculo del promedio de la sumatoria de las distancias máximas recorridas entre los dos sitios de muestreo más alejados geográficamente uno del otro, en los que se presentó la captura de un mismo individuo. Este valor es considerado como un valor aproximado del diámetro de actividad de un individuo (Karanth y Nichols, 1998; Martínez-Hernández et al., 2015).

6.5. Densidad Poblacional (Modelo Captura-Recaptura Espacialmente Explicito) Se empleó el paquete SPACECAP para R x64 3.5.1 el cual utiliza la información generada por las cámaras trampa en conjunto con modelos bayesianos espacialmente explícitos de captura y recaptura (Gopalaswamy et al., 2015). Para correr el análisis mediante SPACECAP es necesario crear 3 matrices de información en formato .csv con el software Microsoft EXEL (Carvajal-Villareal, 2015).

Matriz 1: esta contiene la información de las capturas, como el lugar donde se realizó la captura (LOC_ID), la identificación del individuo (ANIMAL_ID) y la ocasión de captura (SO). Ejemplo: LOC_ID ANIMAL_ID SO 1 4 17 5 5 13 7 6 17 8 6 16 9 3 20 11 1 14 15 2 12

Matriz 2: esta contiene la información de las estaciones de fototrampeo e incluye; el identificador de cada sitio de fototrampeo (LOC_ID), las coordenadas UTM

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de cada sitio (X_COORD, Y_COORD) y las ocasiones de muestreo en las que se

encontraba activa la estación (SO 1,2,3,4…,) representando con “1” cuando esta se

encontraba activa y “0” para la ocasión en la que no estuvo activa.

Ejemplo:

LOC_ID X_Coord. Y_Coord. 1 2 3 4 5 6

1 624360 2684950 1 1 1 0 1 1

2 625463 2683595 1 1 1 0 0 0

3 624422 2686072 1 1 0 0 0 0

4 624028 2684442 1 1 1 1 1 1

Matriz 3: esta contiene los datos de las áreas potenciales para la presencia de la especie. Esta se elabora mediante una gradilla de puntos bayesianos regulares con distribución uniforme, este buffer fue creado mediante el software QGIS® 3.2 (Licencia publica general GNU, http://www.gnu.org/licenses), esto se considera como espacio S. El espacio S son todos los puntos que se visualizan como representativos de todos los posibles centros de actividad potencial (o centros de ámbito hogareño) de todos los individuos en la población animal que se está analizándose toman en cuenta todas las estaciones de muestreo y se agrega un buffer que corresponde con el MMDM, para cada punto generado se identifican coordenadas UTM (X_COORD, Y_COORD), y si es habitable por la especie (HABITAT) representado por “1” donde se considere habitable

y “0” las que no. Ejemplo:

X_Coord Y_Coord Hábitat

624360 2684950 1

625463 2683595 0

624422 2686072 1

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El buffer radial para cada trampa fue de (1.21km) basado en la distancia máxima recorrida por los individuos que se presentaron en más de una estación de fototrampeo,

en la evaluación de presencia por hábitat, se consideraron como no habitables “0” todas

las zonas de agua salada, los cascos de los ranchos, y porciones desmontadas para fines de agricultura.

Para ejecutar el análisis se eligieron los valores estándar recomendados (Figura 5) por Gopalaswamy y colaboradores (2012) los cuales fueron: trap response absent,

spatial capture-recapture, half-normal detection function y Bernoulli encounter model.

Para las Cadenas-Markov de Monte Carlo se utilizaron 50,000 iteraciones con un periodo de descarte de 1,000, y un aumento de datos x10 veces los ocelotes identificados como lo sugiere (Gopalaswamy et al., 2015).

Figura 5. Selección de parámetros para análisis con paquete SPACECAP en R

6.6. Estructura Poblacional (Identificación de Individuos)

Los individuos fueron identificados en base a las características morfológicas de su patrón de manchas el cual es único para cada individuo, como la forma de las rosetas, las bandas en la cola, y cicatrices presentes en el individuo (Murray y Gardner, 1997). El

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sexo de los individuos fue identificado en base a la presencia del saco escrotal, hembras acompañadas de crías y evidencia de lactancia como vientre colgante (Trolle y Kery, 2003), la edad fue clasificada en 3 grupos los cuales fueron divididos en: cría (individuos pequeños o acompañados por su madre), joven (individuos solitarios esbeltos o individuos de la misma talla acompañados) y adulto (individuos solitarios, hembras gestantes o lactantes), determinando las edades por el tamaño de cada individuo (Lira-Torres et al., 2014; Carrera et al., 2016). La identificación individual de cada ocelote se elaboró mediante un análisis triple ciego, el cual consiste en 3 observadores independientes y sin comunicación durante el análisis, cada uno identificando por separado los patrones de manchas para cada individuo y agrupando los patrones similares a una etiqueta en común para cada individuo, con esta información cada observador elaboró un catálogo de foto identificación. Las fotografías con barrido, ruido o falta de claridad fueron descartadas para el estudio.

6.7. Patrón de actividad

El Patrón de actividad se determinó mediante la cuantificación del número de capturas graficas de ocelotes por hora, y su frecuencia para cada hora del día (Martins et al., 2016). Los registros obtenidos fueron clasificados en 3 periodos diferentes de acuerdo a las horas del día. Se consideraron dentro del grupo de diurno a los registros obtenidos de las 08:00 a las 17:00hr, nocturno de las 20:00 a las 05:00hr, y crepuscular al amanecer de las 05:00 a las 08:00hr y al atardecer de las 17:00 a las 20:00hr de acurdo a la metodología de Carrera (2016) para patrones de actividad. Para establecer mediante graficas los picos de actividad durante las 24hrs del día, siendo Y – el número de registros obtenidos mientras que X – es el ciclo de 24hrs. Para determinar diferencias entre los grupos se realizaron comparaciones de las proporciones de los registros en cada uno de ellos mediante una prueba de chi cuadrada (Carrera, 2016).

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7. RESULTADOS

7.1. Registros fotográficos

El total de registros de mamíferos fue de 21,227 (Tabla 2). De los cuales se obtuvieron 473 registros de ocelote, con un esfuerzo de muestreo de 5,168 noches cámara. Durante el año 2017 del 1 de enero a 1 de noviembre. Durante este periodo se identificaron 51 individuos por su patrón de manchas (Tabla 3). Otros felinos silvestres presentes fueron; puma (Puma concolor), gato rabón (Lynx rufus), y jaguarundi (Puma yagouaroundi), mientras que no se obtuvieron registros de jaguar (Panthera onca) y margay (Leopardus

wiedii). Otras especies de mamíferos silvestres que se registraron en las cámaras trampa

fueron; coyote (Canis latrans), mapache (Procyon lotor), tlacuache (Didelphis

virginiana), Coatí (Nasua narica), zorrillo norteño (Conepatus leuconotus), zorrillo

manchado (Spilogale putorius), zorrillo listado (Mephitis mephitis), armadillo (Dasypus

novemcinctus), pecarí de collar (Tayassu tajacu), conejo (Sylvilagus audubonii), y

venado cola blanca (Odocoileus virginianus).

Mediante un análisis triple ciego se analizaron todos los registros de ocelote. Durante la primer etapa 3 observadores identificaron mediante el patrón de manchas a todos los ocelotes que consideraron como individuos independientes, esto en un análisis de los registros en solitario. El observador A) identifico 57 individuos. El observador B) identifico 70 individuos. El observador C) identifico 66 individuos. Como segunda etapa se realizó un consenso con los 3 observadores, y se compararon los resultados obtenidos por cada observador. A partir de estos datos se creó un catálogo visual para los ocelotes que fueron considerados como individuos independientes por consenso de los 3 observadores, a estos se les asigno un ID numérico, genero, numero de fotografías, sitios de captura, etapa de edad y desplazamiento en un compendio (Apéndices I y II). El catalogo final consto de 51 individuos identificados como independientes, esto de acuerdo al consenso después del análisis conjunto. Se descartaron 35 de los 473 registros de ocelote por no cumplir con el estándar minino de calidad requerido por el estudio,

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para la identificación de ocelote. No se consideraron para la creación del catálogo, los individuos que no presentaban identificación por ambos costados.

Tabla 2.Registros de mamíferos obtenidos mediante foto-trampeo en 2017 en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Tamaulipas, México.

Orden Familia Especie Registros

Artyodactyla Cervidae Odocoileus Virginianus 1,136

Tayassuidae Tayassu tajacu 6,293

Bovidae Bos. p. taurus 7,321

Capra. a. hircus 536

Carnivora Felidae Puma concolor 72

Puma yagouaroundi 17

Leopardus pardalis 418

Lynx rufus 67

Felis. s. catus 2

Canidae Canis latrans 54

Canis. l. familiaris 3

Mephitidae Spilogale putorius/gracilis 29

Conepatus leuconotus 190

Mephitis mephitis 39

Procyonidae Procyon lotor 14

Nasua narica 744

Cingulata Dasypodidae Dasypus novemcinctus 38

Didelphimorphia Didelphidae Didelphis virginiana 406 Lagomorpha Leporidae Sylvilagus audobonii/floridianus 2,706

Perissodactyla Equidae Equs. f. caballus 1,124

Rodentia Sciuridae Sciurus aureogaster 1

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Tabla 3. Total, de individuos de ocelote capturados en estaciones dobles de fototrampeo en 2017 en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Tamaulipas, México.

ID Estación Individuos

Capturados Machos Hembras NI

1 3 2 1 0 2 5 2 3 0 3 10 4 3 3 4 2 1 1 0 5 1 1 0 0 6 5 3 1 1 7 7 3 4 0 8 7 2 4 1 9 7 3 2 2 10 3 2 1 0 11 7 2 3 2 12 3 2 1 0 13 0 0 0 0 14 1 0 0 1 15 5 1 2 2 16 5 1 3 1 17 4 2 2 0

*NI: No identificado sexualmente

7.2. Densidad poblacional CAPTURE

El Promedio de la Distancia Máxima Recorrida (MMDM) por los ocelotes fue de 1.2km recorridos. El radio buffer de cada sitio de muestreo fue de 1.2km (Figura 6), y el total del área efectiva de muestreo fue de 54.1km2.

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Figura 6. Área efectiva de muestreo a partir del buffer creado para cada estación, mediante las distancias máxima recorrida por los ocelotes del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río

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Figura 7. Polígono mínimo convexo delimitado por las estaciones perimetrales del muestreo dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Tamaulipas,

México.

El software CAPTURE sugirió el modelo Mh como el más indicado, para estimar

la abundancia de ocelotes con los datos obtenidos (Tabla 4).

Tabla 4. Criterios de selección de modelo del software CAPTURE.

Modelo Mo Mh Mb Mbh Mt Mth Mtb Mtbh

Criterio 0.71 1.00 0.28 0.61 0.00 0.70 0.15 0.81

El valor de la abundancia obtenida por CAPTURE fue 71 ± 9.19 SE y la densidad estimada fue de 131.2/ 100km2. El valor de P fue 0.00367, mientras que el valor de z fue -2.681, no cumpliendo con el supuesto de población cerrada, del modelo (Otis et al., 1978).

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7.3. Densidad poblacional SPACECAP

La densidad estimada mediante el software SPACECAP, fue de 91.5/100km2. Los valores de la tasa de detección si la cámara trampa se encuentra en un centro de actividad de un individuo fue de 0.18 ± 0.02 SE (λ0), y la probabilidad de que uno de los

valores que representan a un individuo no capturado sea un individuo con presencia real en el área de estudio fue de 0.09 ± 0.01 SE (ψ) (Tabla5). Los valores de Geweke para la validación de la prueba, demostraron la existencia de convergencia por lo que la prueba del modelo es validada (Tabla 6).

Tabla 5. Parámetros obtenidos en el modelo espacialmente explícito de captura-recaptura (SECR) mediante SPACECAP, paquete ejecutado en software R

Valor estimado Desviación Estándar

N 54.35 2.02 Densidad 91.5/100km² 3.4/100km² Tasa de detección (λ0) 0.18 0.02 Tendencia de Movimiento (σ) 2078.51 130.24 Probabilidad individuo real (ψ) 0.09 0.01

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Tabla 6. Valores de Geweke obtenidos para la validación del modelo

sigma lam0 psi N -1.4909 1.9662 -0.9936 -2.1574

Tabla 7. Densidades de ocelote estimadas mediante los softwares CAPTURE y SPACECAP a partir de datos de foto-trapeo de 2017 en los ranchos San José de los Leones y El Herradero, municipio de Soto La Marina, Tamaulipas.

131.2

91.5

C A P T U R E S P A C E C A P

(41)

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7.3.1 Mapa de Densidad por pixel

Se graficaron los valores de densidad de pixeles, a partir de los valores obtenidos por SPACECAP mediante un software de información geográfica (Qgis), con lo que se obtuvo un mapa de calor de pixeles (Figura 8).

Figura 8. Mapa de calor con densidad de ocelote por pixel (0.49km2) a partir de datos de foto-trampeo de 2017 en los ranchos el Herradero y San José de los Leones, en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo (APFFLMDRB), Soto La Marina, Tamaulipas. Los pixeles blancos representan las áreas no habitables para la especie.

7.4. Patrones de Actividad

Se obtuvieron 267 registros independientes de ocelote para describir su patrón de actividad, se identificó mayor actividad durante el periodo nocturno, pero también se presentó actividad durante ambos periodos crepusculares (Figura 9), mediante un análisis de chi cuadrada el periodo nocturno fue significativamente diferente a los periodos diurno y crepusculares (P<0.05).

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Figura 9. Patrón de actividad del ocelote a partir de datos de foto-trampeo de 2017 en los ranchos El Herradero y San José de los Leones, en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del

Río Bravo (APFFLMDRB), Soto La Marina, Tamaulipas.

7.5. Estructura poblacional

Durante el estudio se obtuvo un 78.43% de identificación individual de ocelotes adultos (n=40), 17.64% de ocelotes juveniles (n=9) y 3.92% de crías (=2); de los cuales fueron 19 machos (37.25%), 19 hembras (37.25%) y 13 sin identificación de género (25.50%). La relación de sexos estimada fue de 1:1 (M:H).

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8. DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos por este estudio aportan información de campo importante sobre el ocelote en una región del país donde no se había estudiado la especie. En un estudio de la distribución potencial del ocelote en el noreste de México, en base a 63 registros de la especie en bibliografía y reportes de campo y la combinación de variables ambientales desarrollaron un modelo mediante Maxent para identificar áreas de distribución potencial (Martínez-Calderas et al., 2015). Los resultados del estudio identificaron la región de la Huasteca en San Luis Potosí y Tamaulipas como las zonas más importantes para el ocelote, seguidas por la Sierra de Tamaulipas, mientras que la zona costera de Tamaulipas en la región de la Laguna Madre, nuestra área de estudio fue clasificada como área con ausencia de ocelotes (Martínez-Calderas et al. 2015). Sin embargo, no solo si está presente el ocelote en dicha área de estudio, sino que representa la densidad más alta reportada para todo México hasta la fecha, lo que resalta la necesidad de realizar más estudios de campo con esta especie protegida en nuestro país. Los registros cámara trampa que resultaron del estudio revelaron gran diversidad de mamíferos silvestres en la zona de estudio, muchos de estos de interés para la investigación y la conservación de la fauna silvestre. Se identificaron 19 especies de mamíferos silvestres diferentes, lo que se puede atribuir al esfuerzo de muestreo combinado, de número de sitios de muestro y el tiempo que estuvieron activas las cámaras. El esfuerzo de muestreo en estudios similares suele ser menor debido a la logística de los proyectos (Lira-Torres et al., 2014; Pinto de Sá Alves y Andriolo, 2005; Srbek-Araujo y García, 2005).

La densidad de ocelotes obtenida en este estudio fue calculada mediante 2 métodos, el primero fue por CAPTURE y el segundo por SPACECAP (Tabla 7). El método de CAPTURE ha sido utilizado históricamente desde 1978 cuando fue propuesto por Otis, Burnham, White y Anderson en la monografía “Statistical Inference from

Capture Data on Closed Animal Populations” para The Wildlife Society. Numerosos

autores han utilizado desde entonces CAPTURE en trabajos relacionados a la estimación de densidad en poblaciones de fauna silvestre (Karanth, 1995; Dillon y Kelly, 2008; Monterrubio et al., 2017). Sin embargo, CAPTURE posee limitaciones cuando se le

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compara con métodos modernos de estimación de densidades como lo es SPACECAP. Una de estas limitaciones es el supuesto de población cerrada, el cual solo permite al investigador analizar como máximo 98 días de muestreo (Carvajal-Villareal, 2016). Por estos motivos CAPTURE tiende a sobrestimar el tamaño real de la densidad de las poblaciones cuando no se cumple con el supuesto de población cerrada (Carvajal-Villareal, 2016). Por otro lado, SPACECAP, el cual fue lanzado en febrero de 2010 es un programa que trabaja con datos de captura-recaptura (e.g. capturas de foto-trampeo) usando modelos bayesianos espacialmente explícitos. Este método nos permite incorporar información espacial con la que normalmente se cuenta en los estudios de densidades mediante foto-trampeo, y la cual no se utiliza por el método de CAPTURE, logrando así un mejor uso de los datos de campo. Otra ventaja de SPACECAP es que posee menos limitantes en cuanto al período máximo de tiempo de datos a analizar, ya que no supone una población cerrada. El método de SPACECAP incorpora mayor información de los datos de campo como son los centros de actividad, la geolocalización de las estaciones de muestreo, el conocimiento sobre el tiempo activo real de las estaciones durante el periodo de muestreo, así como el movimiento geográfico de los individuos registrados en más de una estación. Por todo lo anterior, en este estudio se reporta la densidad calculada por SPACECAP como la más adecuada para los datos de campo, además de ser esta más conservadora con respecto a lo estimado por CAPTURE. La prueba de validación para población cerrada realizada por CAPTURE fue significativa, por lo que los datos de campo no se ajustan al supuesto de población cerrada. Lo anterior no es sorprendente si consideramos el amplio periodo de muestreo y la baja probabilidad de captura de los individuos en nuestro estudio. Por otro lado, se ha demostrado que la violación al supuesto de población cerrada no altera significativamente la estimación de la población cuando se trata de mamíferos con ciclos de vida mayores a 39 semanas (Dupont et al., 2019). Al utilizar el método de SPACECAP, el usuario debe definir el valor del parámetro “data augmentation value”, el cual representa un límite máximo para la población en estudio y el cual es definido de manera arbitraria. Aunque este valor es arbitrario, la recomendación es que sea entre 5 y 10 veces el número de individuos conocidos en el estudio (Royle et al. 2009b). En nuestro análisis se definió este límite máximo con el valor de 510 individuos de ocelote

Referencias

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