Cali, 13 de agosto de 2011
Daniel G. Debouck
Dos cientos años de soledad de las . . . . . . plantas cultivadas en el Neotrópico
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to Congreso Colombiano de BotánicaBiodiversidad, desarrollo y cultura: una visión integradora
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Macondo era entonces una aldea de veinte casas de barro y caña brava
El mundo era tan reciente, que muchas cosas carecían de nombre, y para mencionarlas había que señalarlas con el dedo”.
de “Cien años de soledad” , Gabriel García Márquez, 1967
construidas a la orilla de un río de aguas diáfanas que se precipitaban por
un lecho de piedras pulidas, blancas y enormes como huevos prehistóricos.
de la terminología y de los propósitos
cuál es el nombre correcto de esta planta?
nomenclatura:
filogenía:
cuál es la relación (historia evolutiva) de una planta con otra?
fuentes: Bridson & Forman 1992; Quicke 1993
taxonomía:
cómo se describe/ se reconoce esta planta?
sistemática:
cómo se clasifica esta planta?
las preguntas
1. cuántas especies hay, y cuáles son?
2. cómo se organizan, especialmente con relación a las especies cultivadas?
3. existe una explicación a esta organización?
4. la cuarta dimensión: cuando ocurrió?
fuentes: Coe 1992; Coe & Coe 1996; Robinson 2007
bebo ??? cacao
vasija, Río Azul, Petén Guatemala, 500 años d.C.
en Cholan: uchi ’ i = beber
Nombrar plantas ha sido común en las civilizaciones pasadas
fuimos todos taxónomos !
Cueva Chauvet, Francia, 30,000 años a.P.
identificar animales del entorno
desear futuras cacerías exítosas !
raíz cerebral profunda :
identificar peligros, elementos hostiles, elementos
favorables Algunas
interpretaciones :
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Un ave taxónomo . . . o el cazador cazado !
arrendajo (Garrulus glandarius, Corvidae)
• sabe identificar varias especies de frutas; hace reservas con los de los robles !
• sabe identificar intrusos en el bosque, los señala, y los demás se esconden !
El retorno de las caravelas (desde marzo de 1493 en adelante) maíz
papa fríjol
haba de Lima judía de España
girasol
calabaza
ají
tomate tabaco
camote
cacao quina vanilla piña
aguacate
maní
yuca
papaya fresa
algodón caucho
• población mundial: de 500 a 1,000 M
• industrialización textil
• expansión en el trópico húmedo
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1493, Europa: conocimiento florístico: de 800 spp. hasta miles . . .
de año
de tierra
japonés grullo
matambre garbanzo de milpa
de vara de suelo
flor de mayo
mantequilla higuerilla frutilla
guarzo garrapato
manzano liborino jalo
huevo de pinche azufrado
bayo
canelo berendo
canario alubia
coscorrón cacahuate
cuarentano bituyano ajiseco
bola apetito algarrobo
chaucha colorada cargabello
chimbolo
perote
rebocero ojo de cabra ojo de liebre
zarco pinto pajuro
tortola nuña pava
postemo
vaquita sangretoro mortiño
tumba maíz mulatinho
rosinha tiacho
pata de zope
poroto burrito
La ‘revolución’ taxónomica de Linneo (1707-1777)
género especie familia
orden clase
reino fílum
todos los individuos con extremo nivel de semblanza forman una especie todas las especies con extremo nivel de semblanza forman un género
para definir y clasificar un individuo, mediante una diagnosis, se usa un binomio
unas reglas: definición del rango, publicidad, anterioridad, tipificación
el sistema binario fue capaz de expansión, y ha sido aceptado hasta hoy
• a la profusión de nombres locales propuso un sistema único
• propuso una de las primeras jerarquías “Systema Naturae”
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Linneo: Species Plantarum (1753)
hoy:
1. vulgaris = vulgaris 2. coccineus = coccineus 3. lunatus = lunatus
4. inamoenus = lunatus 5. farinosus = Vigna mungo ? 6. vexillatus = Vigna vexillata
7. helvolus = Strophostyles helvula 8. alatus = desconocido!
9. caracalla = Vigna caracalla
10. radiatus = Vigna radiata 11. max = Glycine max
1790-1890
El siglo de las exploraciones botánicas
Thomas Coulter, 1825‐32: México David Douglas, 1826‐32: costa W USA Lewis & Clark, 1804‐06: W USA
Sessé & Mociño, 1787‐1803: México
Henri Galeotti, 1837‐58: México Eugène Bourgeau, 1865‐66: México Karl Hartweg, 1836‐39: México
Wilhem Karwinsky, 1826‐31: México
Edward Palmer, 1865‐85: México
Humboldt & Bonpland, 1815‐25: México
Charles Darwin, 1835: Is. Galápagos
más de 400 especies descritas !
Linnaeus (1753) : 11 sp.
Piper (1926) : 92 sp.
Maréchal et al. (1978) : 31 sp.
Verdcourt (1971) : circa 50 sp.
DeCandolle (1825) : 57 sp.
Bentham & Hooker (1865) : ca. 60 sp.
Hacia una mejor definición . . .
Conferencia Internacional de Leguminosas
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fuente: Salcedo et al. 2009
7. ausencia de glándulas pedicelares (Ù Vigna Catiang)
10. vainas sin separaciones internas (Ù Strophostyles) 9. parte final del estilo caduco (Ù Lablab)
4. estipulas sin extensión (Ù Vigna Catiang)
3. presencia de pelos uncinulados (Ù Vigna, Macroptilium)
5. pedicelo = o > caliz (Ù Vigna, Macroptilium)
6. bracteas primarias persistentes (Ù Vigna, Macroptilium)
8. estilo con 1.5-2 vueltas cerradas (Ù Vigna, Macroptilium) 1. grupo de origen Neotropical
2. hojas trifolioladas con estipulas y estipelas
Caracteres diagnósticos del género Phaseolus sensu stricto
Trabajos de Maréchal et al. 1978, Lackey 1983
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Linnaeus (1753) : 11 sp.
Piper (1926) : 92 sp.
Lackey (1983) : 31 sp.
Maréchal et al. (1978) : 31 sp.
Verdcourt (1971) : circa 50 sp.
DeCandolle (1825) : 57 sp.
Bentham & Hooker (1865) : ca. 60 sp.
Hacia una mejor definición . . .
Conferencia Internacional de Leguminosas
Delgado‐Salinas (1985) : 36 sp.
Freytag & Debouck (2002) : 76 sp.
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1868
• importancia de la hibridación como generador de variabilidad
• las plantas cultivadas derivan de plantas silvestres
• las diferencias se basan en el “síndrome de la domesticación”
(1809‐1882)
para explicar el fenotipo de las plantas cultivadas
• importancia de la selección humana directa
(On the origin of species, 1859)
Charles Robert Darwin
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escape; 11 g/ 100 semillas silvestre; 6 g/ 100 semillas
qué es silvestre? Qué es maleza?
Diferencias entre pariente silvestre, forma ‘maleza’ y planta cultivada
DGD-502
pariente silvestre forma ‘maleza’ planta cultivada
dehiscencia de vainas X X X X X X/ XX X/ ‐
tamaño de vainas/ semillas ‐‐‐ ‐/ X X X X
presencia de HCN X X X X X X/ XX X/ ‐
presencia de formas anuales ‐‐‐ ‐/ X X X X
modificación en color/
patrón semillas
‐/ X X X X
‐/ X
polimorfismo molecular X X X ‐‐‐ ‐/ X
DGD-502; Campeche
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silvestre
cultivada
25%
Salcedo & Debouck 2004
estilo
estigma
estilo
maíz teosinte
Engaño fenotípico: el caso de los teosintes
fuente: Doebley 1990
el teosinte más ‘cercano’ al maíz, de la raza Chalco no es el teosinte ancestral, si no lo del Balsas
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fuente: Matsuoka et al. 2002 multilocus microsatellite genot.
7 casos de domesticación de fríjol
5 en Mesoamérica
2 en los Andes
fríjol común fríjol común
fríjol Lima fríjol Lima
botíl teparí
ayocote
Trópico de Cáncer
Trópico de Capricornio
•independientes
•Mesoamérica: 2,000 años a.p.
•Andes: 5,000 años a.p.
•domesticaciones puntuales
•propósitos diferentes ?!
•efecto fundador
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Hernández X. et al. 1959 : Phaseolus coccineus L. subsp.
darwinianus Hdz.X. & Miranda C.
cruza natural coccineus x vulgaris cultivado N Puebla – W Guatemala formación en tiempos precolombinos
“Escapes”:
dumosus, 1837, Jamaíca polyanthus, 1907, Veracruz leucanthus, 1926, Veracruz flavescens, 1926, Caldas
harmsianus, 1937, Tungurahua
Algunos pueblos indígenas de México y América Central
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fuente: Coe et al. 1986
La diversidad humana
10 familias de idiomas
yucateco
10. Yucatecano
itza lacandon mopan
1. Huasteco
chicomucéteco
2. Chol
chontal chol chorti
3. Tzeltal
tzeltal tzotzil
4. Kanjobal
motozintleco jacalteco kanjobal
5. Chuj
chuj tojolabal
6. Mam
mam ixil aguatepeco
7. K’eq’chi
k’eq’chi uspanteco
8. Pokomam
pokomam pokomchi
9. K’iche
k’iche kaqchikel
adaptado de Coe 1999
after Schmit & Debouck 1991
Nombres comunes dados a dos especies cultivadas de Phaseolus en México y Guatemala cuando crecen juntas
idioma/ cultura, sitio P. coccineus P. dumosus
Totonaco, Puebla
shanshana xuyumel
Nahuatl, Puebla
ayocote acaletl
Quichil, Alta Verapaz
piloy piligue
Cakchiquel, Chimaltenango
piloy piloya
Mam, Huehuetenango
chomborote ixich
Mam, San Marcos
chomborote dzich
Phaseolus coccineus L.
Chihuahua – Jalapa
Phaseolus dumosus Macfadyen
E Chiapas – W Guatemala
Delgado‐Salinas 1985 : 36 sp.
4 secciones
Las últimas revisiones :
Freytag & Debouck 2002 : 76 sp.
15 secciones
Phaseolus (25 sp.).
Xanthotricha (2 sp.).
Chiapasana (1 especie).
Minkelersia (8 sp.).
1. Acutifolii : 2. Bracteati :
4. Chiapasana : 5. Coccinei :
3. Brevilegumeni :
6. Coriacei : 7. Digitati : 8. Falcati :
9. Minkelersia : 10. Paniculati : 12. Phaseoli : 11. Pedicellati :
13. Revoluti : 14. Rugosi :
15. Xanthotricha :
2 sp.
2 sp.
3 sp.
1 sp.
1 sp.
4 sp.
5 sp.
5 sp.
10 sp.
18 sp.
11 sp.
4 sp.
1 sp.
3 sp.
6 sp.
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Linnaeus (1753) : 11 sp.
Piper (1926) : 92 sp.
Lackey (1983) : 31 sp.
Maréchal et al. (1978) : 31 sp.
Verdcourt (1971) : circa 50 sp.
DeCandolle (1825) : 57 sp.
Bentham & Hooker (1865) : ca. 60 sp Hacia una mejor definición . .
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Delgado‐Salinas (1985) : 36 sp.
Freytag & Debouck (2002) : 76 sp.
Fragmentos de la misma planta en:
Oxford: holotipo
Madrid: isotipo Paris: isotipo Firenze: isotipo
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fuente: Ramírez-Villegas et al. 2010 16 - 23
12 - 15 8 - 11 4 - 7 1 - 3
Riqueza en taxa de Phaseolus
a partir de la distribución potencial de todos los taxa
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Amplia distr. Intermedia Endémicas
14 20 43
13 1 3 19 0 1 41 1 1
Probabilidad de encontrar nuevas especies: en “Endémicas”
Probabilidad de encontrar nuevas especies: en “América N Panamá”
América N Panamá Caribe Suramérica
América N Panamá: 74/ 77 América S Panamá: 5/ 77
las especies de amplia distribución ya fueron encontradas !
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P. talamancensis Debouck & Torres (2001) P. hygrophilus Debouck (2011)
Especies nuevas de Phaseolus, y endémicas para Costa Rica
4 poblaciones conocidas a la fecha 2 poblaciones conocidas a la fecha
fuente: Delgado-Salinas et al. 2006
Bracteati Brevilegumeni
Chiapasana Digitati Minkelersia
Pedicellati Revoluti
Xanthotricha
fuente: Freytag & Debouck 2002
Acutifolii
Coccinei Phaseoli Rugosi
Falcati
Coriacei Paniculati
Bayesian consensus phylogeny from trnK locus (cpDNA)
8 grupos 15 secciones
9
9
!
!
!
!
!
!
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71 sp. 76 sp.
Phaseolus albiflorus Freytag & Debouck
Phaseolus grayanus Wooton & Standley
Section Digitati does not match morphologically with Section Pedicellati
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Secciones Especies total Clade A (8) 38:4 con amplia distribución;11 con distribución intermedia;23 endémicas
No asignadas glabellus, microcarpus 2
Bracteati macrolepis, talamancensis 2
Brevilegumeni campanulatus, hygrophilus,oligospermus, tuerckheimii 2+ 2
Chiapasana chiapasanus 1
Digitati albiflorus, albiviolaceus, altimontanus, neglectus 4
Minkelersia amabilis, amblyosepalus,anisophyllus,nelsonii, parvulus,pauciflorus,plagiocylix,pluriflorus,tenellus 4+ 5 Pedicellati dasycarpus,esperanzae,grayanus,laxiflorus, oaxacanus,pedicellatus, polymorphus, purpusii, texensis 1+ 3+ 5
Revoluti leptophyllus 1
Xanthotricha esquincensis,gladiolatus,hintonii,magnilobatus,xanthotrichus,zimapanensis 1+ 1+ 4
Clade B (6) 39;10 con amplia distribución;9 con distribución intermedia;20 endémicas
Acutifolii acutifolius, montanus 2
Coriacei maculatus,novoleonensis, reticulatus,ritensis,venosus 2+ 3
Falcati leptostachyus,macvaughii,micranthus 1+ 2
Paniculati albinervus, augusti, jaliscanus, juquilensis, lignosus, lunatus, maculatifolius, marechalii, mollis, nodosus, pachyrrhizoides, polystachyus, rotundatus, salicifolius, scrobiculatifolius, sinuatus, smilacifolius, sonorensis, viridis, xolocotzii
3+ 4+ 13
Phaseoli albescens,coccineus,costaricensis,dumosus, persistentus,vulgaris 2+ 1+ 3
Rugosi angustissimus,carteri,filiformis 2+ 1
Total secciones 14
Total especies 77;14 con amplia distribución;20 con distribución intermedia;43 endémicas 77
fuentes: Debouck 2011; Delgado-Salinas et al. 2006; Freytag & Debouck 2002 37/46
cuál es el nombre correcto de esta planta?
para las especies silvestres :
para las especies cultivadas :
para las formas silvestres :
nombre aceptable, no publicado anteriormente, y publicado de manera válida nombre ligado a una diagnosis y a un material de referencia (= tipo)
ver arriba ! para las formas cultivadas :
nombre de la especie de planta y nombre común de la variedad
adaptado de Spencer et al. 2007
nombre no publicado anteriormente, ligado a una descripción y un tipo
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Baudet (1977):
var vulgaris para todos los cultivados var aborigineus para todos los silvestres
Delgado-Salinas et al. (1988):
var vulgaris para todos los cultivados var mexicanus para todos los silvestres
de México y América Central var aborigineus para todos los silvestres
de América del Sur
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Salvador Dali 1952‐54
“La Desintegración de la Persistencia de la Memoria”
La 4
rtadimensión: tiempo . . .
Ojalá nuestros relojes moleculares no estén como los de Dali !
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•
E F
MesoA, CLB
CRA PER PER, ECD
H G
2do linaje
según: Chacón et al. 2005, 2007
•el 2dolinaje evidencia una migración desde los Andes hacia Centroamérica hace 0.6 mi años
K
J
L
• I
MEX, GTM, CRA, CLB MEX, GTM
MEX
3er linaje
•el 3er linaje evidencia una migración desde Centroamérica hacia los Andes
•la raíz liga con P. costaricensis, indicando un posible origen centroamericano de la especie
Indicaciones evolutivas en el frijol común silvestre
P. costaricensis Freytag & Debouck
O N
• A
D C
MEX, PER, BLV, ARG
PER, ARG
ARG MEX
MEX, GTM, HDS, CLB MEX
• B
MEX
1er linaje
•el 1er linaje evidencia una migración desde Centroamérica hacia los Andes hace 1.3 mi años atrás
Distribución de
Phaseolus vulgaris L. en las Américas
Chihuahua
San Luís
Sierra Madre Occidental Eje Volcánico
Ruptura geológica Valle Central
Rango Pacífico
Andes Centrales y Sureños Cordillera oriental
Sierra Madre del Sur
1985, 1986 1985, 1988, 1995
1985, 1986, 1989 1989, 1990
1988 1987-2004
1978-1988
1986, 1990
1987
1988, 1994
var mexicanus para tres migraciones genéticas, una desde los Andes?!
var aborigineus para tres migraciones genéticas, dos desde Centroamérica?!
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género (no. sp) nombre especie sitio año
Capsicum (~ 22) ají ceratocalyx Bolivia, La Paz 2006
Carica (~ 21) papaya palendensis Ecuador, Zamora‐Chinchipe 2000
Ipomoea (~ 600) batata sororia México, Yucatán 2001
Lycopersicon (~ 11) tomate huaylasense Perú, Ancash 2005
Oxalis (~ 800) oca chachahuensis Argentina, Mendoza 2004
Passiflora (~ 150) itamo sandrae Panamá, Panamá 2006
Phaseolus (~ 79) fríjol hygrophilus Costa Rica, San José 2011
Psidium (~ 100) guayaba bahianum Brasil, Bahía 2008
Vanilla (~ 110) vainilla oroana Ecuador, El Oro 2003
Zea (~ 6) maíz nicaraguensis Nicaragua, Chinandega 2000
Ejemplos de diez adiciones recientes a la flora neotrópical
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Géneros Año
Agave (América del Norte) 1982
Cinchona 1878
Hevea 1956
Ipomoea 1978
Manihot 1973
Nicotiana 1954
Oryza ???
Persea 1966
Psidium (América del Sur) 1969
Theobroma 1964
Monografías taxonómicas sobre algunos géneros americanos
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la tarea es aún inconclusa para varios géneros de plantas americanas desde la perspectiva de los estudios de Herbarios
desde la perspectiva de los estudios de campo
en varios casos la diferencia la harán las endémicas
preocuparse de nombres de plantas incluyendo cultivadas . . .
no es ninguna extrañedad pero la base de cualquier civilización ! pero las cultivadas caen entre dos grupos profesionales
las disciplinas se complementan y se refuerzan mutuamente
tener material experimental (acceso, colecciones)
hay urgencia; debe prevalecer un sentido de retorno/ inversión
Conclusiones
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altimontanus hygrophilus macrolepis
talamancensis rotundatus texensis
Muchas gracias
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