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Contenido de molibdeno y cobre en pastos y su relación con algunos tejidos de enzimas del bovino en el litoral atlántico colombiano

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Academic year: 2020

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(1)CONTENIDO DE MOLIBDENO Y COBRE EN PASTOS Y SU RELACION CON ALGUNOS TEJIDOS V ENZIMAS DEL BOVINO EN EL LITORAL ATLANTICO COLOMBIANO* Ligia Delacruz de Montoya Arturo Gil ,**. 1. RESUMEN. 2. INTRODUCCION. En zonas geopollticas seleccionadas en la Costa forte colonibjana se cuantificó el contenido de Cu y Mo de algunos forrajes y su utilización por el bovino, mediante correiaciones entre sus depósitos en hlgado, su excrecjón en heces y su influencia sobre la ceruloplasmina.. La region del Caribe constituye Un polo importante de la economla ganadera del pals con una poblaciOn de rnás de 8 millones de cabezas de ganado de came.. La determinación de Mo y Cu se hizo por espectrofotometria de absorcidn atómica. La ceruloplasmina se determinó usando su actividad oxidante sobre el clorhidrato de p-fenilendiamina. Se determinaron los niveles de hematocrito y hemoglobina. El contenido de Mo en los forrajes diflrió estadlsticamente entre las zonas geopoliticas. Este fue bajo (X = 1,14 ppm) comparado COIl los reportados como causantes de molibdenosis. La mayoria de los forrajes tuvieron una relación de Cu:Mo por encima de 2. El nivel de Cu en los pastos fluctuO airededor de 4 ppm, cercano al recomendado por el NRC (1976), pero deficiente segün ci ARC (1964). Sin embargo, la baja disponibihdad biológica del Cu (14%), deducida del grado de excreción en heces y de la interferencia que ci Mo ejerce sobre su utilización en forma de cerulopiasmina, indica una deficiencia suhciinica del elemento. Las concentraciones de hemoglobina y hematocrito estuvieron cercanas a la normalidad.. Estudios realizados por ci lnstituto Colombiano Agropecuario en esta region y en ci Vaile del Magdalena Medio (15) han demostrado Ia existencia de bajos niveles de cobre que pueden deberse a una carencia primaria o a una deficiencia condicionada del dcmento. Como estas deficiericias minerales en ganado comOnmente están enmarcadas en ecosistemas especificos se hizo necesario extender Ia zona bajo estudio a una region más amplia, con elfin de averiguar hasta dónde habia ilegado la diseminación de molibdeno procedente de los estratos selenlferos de Vileta, en ci Magdalena Medio, donde Ia deficiencia de cobre se ha reconocjdo como una consecuencja de los altos niveles de selenio y molibdeno en el suelo (23).. El propósito directo de este estudio fue hacer un análisis del contenido de molibdeno y cobre en los pastos predominantes y del nivel correspondientq en ciertos tejidos y sistemas enziniaIticos del animal, en la zona del litoral Caribe.. Contribución del Laboratorjo Nacional de Control de Insumos Pecuarios delI.C.A. * Quimica Farmacéutica, M.S. Laboratorio Nacional de Control de Insumos Pecuarios, ICA, Apartodo Aéreo 151123, Bogotth, Colombia. Quimico Farmacéutjco, MS., Ph.D. Laboratorjo de Hormonas, Istituto de Asuntos Nucleares (IAN), Apartado Aéreo 8595. Bogota, Colombia. Revista I.C.A. Bogota. (Colombia). Vol. XVIII. No.4. pp. 279-29lDicienibre 1983. CK-ISSN-0018-8794.. 279.

(2) 3. REVISION DE LITERATURA Las primeras evidencias sobre la importancia nutricional del cobre datan de 1928, cuando Hart et al. (16) descubrieron la necesidad de pequeOas cantidades de este eleinento en la dieta, para Ia forinaciOn de la hemoglobina. Su requerirniento radica en los procesos de hematopoyesis (31). Igualmente ci cobre forma parte de varios sisteinas enzinidticos con funcion oxidativa, como el de la tirosinasa, la amino oxidasa y Ia ácido ascórbico oxidasa. El metabolismo del Cu es un proceso compiejo en el rumiante, pues se ye afectado no solamente por la ingestion del elemento en 51, sino también por otros nutrientes como Mo, S y posibiemente Ca (30,4). Standish y colaboradores (27) seflalaron que los niveles excesivos de Fe en la dicta reducen el almacenamiento de Cu en Cl higado de bovinos y Chapman y Kidder (8) indican que ci Fe se acumula en ci higado cuando ci Cu es deficiente. En ci metabohsmo del Cu es importante estudiar ci efecto de los niveles del Mo dietético. Sus efectos tóxicos en rumiantes han sido observados en muchas localidades (31, 33). Generalmente los niveles de Mo reportados como tOxicos han sido de 6-36 ppm. Thompson y Todd (28) encontraron deficiencia de Cu en irianda del Norte, en areas donde ci contenido de Mo en ci pasto era de 5 . 7 ppm. En la Florida ocurren signos de deficiencia cuando los niveles de Mo en ci pasto exceden a 5 ppm y los de Cu son mcnores de 3 ppm (11). Cunningham (1 2) ha reportado que en Nueva Zeiandia se producIa diarrea cuando ci contenido de Cu en ci forraje era de cerca de 7 ppm y ci de Mo de 3-17 ppm. Dye y O'Hara (14) seflaian que en Nevada la rnolibdcnosis se mejoraba mediante la supiementaciOn de Cu para ci ganado, cuando los niveles de Cu estaban entre 8 - 11 ppm y los de Mo entre S - 6 ppm en ci alimento. En Australia, Beck (6) registrO hipocuprosis ovina en animales que ingirieron pastos que contenIan entre 3 - S ppm de Cu. En contraste, en Gran Bretaña, Allcroft (2) scnaló sIndromes similares cuando el contenido de Cu en los forrajes estaba entre 7 - 20 ppm. Hartman (17) y Thornton (29) encontraron una deficiencia subciinica de Cu en Gran BretaOa y Hoianda que respondIa a Ia suplementaciOn de este elemento; en este caso ci contenido de Cu en los pastos era marginal, por debajo de 6 ppm y los niveles de Mo estaban entre 5 - 10 ppm. Sc ha considerado importante mantencr una relaciOn minima de 2 entre los niveles dietéticos de Cu y Mo (Cu:Mo). Este valor ha sido seOalado como crItico por algunos investigadores. Sin embargo Alicroft 280. y Lewis (3) encontraron sintornas de deficiencia de Cu en ganado que ingerla pasto con 13,5 ppm de Cu y 1,5 ppm dc Mo. Vandervcen y Keener (32), en un experinlcnto con novilias de leche. no encontraron cvidencias de deficiencias cuando La reIación estaba entre 0.4 y 0,1. Ward (33) scOala que en cicrtas areas de Australia y Nueva 7.eiandia dondc se producen forrajes con niveles subnormales de Cu y estrechamente bajos en Mo, tan bajos como 0,01 ppm, se presenta ataxis enzoótica en los corderos, descartando como factor ci molibd c no. Segiin Ward Ia deficiencia de Cu se presenta cuando se dan las siguientes condiciones: I . Altos niveles de Mo en los forrajes, generalmente por encima de 100 ppni 2. Baja relaciOn Cu:Mo (2 o menos); 3. Dcficiencia dc Cu por debajo de 5 ppm 4. Altos niveles de proteina en ci forraje fresco (20-30'4). 4. MATEREALES Y METODOS Se detcrminO ci contenido de Cu y Mo en irniestras de forraje (Angleton. Elefante, Guinea. I'angola, Pará y Puntero) c higado: Cu en heces y ceruloplasniina en sangre de bovinos, en sitios próximos a las carretcras, tomados al azar, de la Costa del Caribe (Tabla I). Los pastos fueron sccados al airc on ci campo, empacados en boisas de papel y mantcnidos a baja tentperatura hasta su Ilegada al Iaboratorio. Las muestras de higado se obtuvieron por biopsia, de acuerdo a Ia técnica dcscrita por Chapman y colaboradores (7). La sangre se obtuvo por punciOn de la vcna yugular; 2 ml se utilizaron para detcnninar heinatocrito y hemoglobina, agregando heparina conio anticoagulante; el resto se mantuvo en reposo en un lugar frio y posteriormente Sc obtuvo el suero por centrifugacidn, el cual permaneciO congelado hasta su analisis. Las muestras de heces se tomaron rectalmente, se almacenaron en bolsas de pidstico a baja temperatura y mas tardc se secaron on estufa a 75 °C. El Mo se determinO por espectrofotometrIa de absorción atdmica* utilizando ci liorno de grafito. La detemiinaciOn de Cu se hizo por absorción atóniica de llama. El Cu y el Mo hepaticos se terminaron en materia seca y digerida en 10 ml de l-1NO 3 al 50Yc, a una temperatura de 80° C hasta alcanzar un volumen aproximado de 3 ml; este extracto fue fiitrado y llcvado a un volumen de 25 nil con agua desionizada. Los mincrales del higado se detcnninaron por ci misma método utilizado para forrajes y heces. La ceruloplasmina fue cstimada por el método colorimétrico de Ravin (25), cI cual está basado en la actividad oxidativa de la enzinia sabre ci diciorhidrato de p-fenilendiamina. Perkin.Elmer, Atomic Absortion Spectrofotometer. 603. The Perkin-Elnier Corporation. Norwalk, Coon..

(3) a). El hematocrito y Ia hemoglobina se determinaron .0 0 .0 .0 0 oLOr--. in situs con instrumentos portátiles: Hematocrito electrónico "YSI" modelo 30, de medida conductométrica y el hemoglobinometro de Spencer.. CO. 0. 0. LO N. I. -. IT. R0. CIN-(0--0 Cl Cl--. E a,. 5. RESULTADOS Y DISCUSION. 000r- — C. C). Cl. 5.1. CONTENIDO DE MOLIBDENO Y COBRE EN PASTOS.. 0) C. a). a). Las concentraciones de Mo fueron bajas con valores menores de 1 ppm en el 50% de los pastos estudiados (Figura 1). Al analizar individualmente cada pasto, el Guinea es ci iinico que registró concentraciones por encima de I ppm en más de la mitad de sus muestras (Figura 2). El 89% de los forrajes presentó valores por debajo de 3 ppm y en el pasto Guinea se observaron concentraciones mayores de 4 ppm. La concentración media de Mo para todos los pastos fue de 1,14 ppm y para el Guinea fue de 1,73 ppm, siendo conveniente recordar que ci 7017( de las muestras de Guinea tiene menos de 2 ppm y cerca del 207o está en el rango de 3 -4 ppm. Los pastos PangoIa, Puritero, Elefante y Parä presentaron promedios correspondientes a menos de la mitad del determinado para ci Guinea. 1-lubo diferencias significativas (P ( 0,05) entre los niveles de Mo de los forrajes de algunos departanientos (Tabla 1).. C. -. a_. NOON.CNNCIC)C'). -. Cq ClClC'J 00000 0. 0. LL)ClLC)Lt). Z a,. a).0.0 a).0 Ca.L0.-0 cocooLr).0 - 0 Cl.rj: L Cl N N N N N. eE. CL. 0. -. — E. 0. a) C-). a). t. LO. Estos niveles son muy bajos si se compara con los reportados por 1-luber (18), de 20 - 200 ppm, como causantes de moiibdenosjs o aim con niveles menos elevados de 5 - 7 ppm (28, 10, 14) y con los valores encontrados por Pabdn (23) en el Magdalena Medio. Colombia, usando análisis por activación neutrónica (16,5 - 24,5 ppm).. co. La totalidad de los pastos estudiados presentO concentraciones de Cu por encima de 3 ppm (Figura Los pastos que presentaron concentraciones de Cu mayores de 11,4 ppm fueron: ci Elefante en el 100% de sus muestras y ci Pará en ci 44,5% (Figura Los valores para ci pasto Elefante se acurnulan solo en los intervalos de 11,4 - 14,2 ppm, lo coal indicarIa la posibiidad de que éste sea un pasto concentrador de Cu, ya que las muestras provienen de todas las regiones estudiadas. El nOmero de muestras de este pasto fue solamente de 8, lo cual impide analizar la significancia de esta hipótesis.. CD N. L. 0. a)LO M. 0. C) — cooN Cl L0ClLC) Cl I I. °a —. a, I. -. NC)NNU) CIC)LO C)Clc) Cl Nu L00)Clo. I. ,-. I 0) 0. CL. a)0 a)a)a) ClClLONC') Nr-.r-- Cl I C)(0NCl Cl (0L0c0 ce N N. a). oE. C)Cl-CIN .rC-. a. E. 000*- —. —. 0 LL. a). I. 00.-0. 0 N. 0. E. a). o a I. a). CL. a,. I 1. a) -C 0. a)a). E. -a. I-'. .0Qa)IX. oc,,m0. I-. Los promedios de las concentraciones de Cu de los pastos Pangola (7,5 ppm) y Guinea (8,1 ppm) son demasiado bajos comparados con los encontrados por Perdomo (24) en Venezuela y Jardim (19) en Brasil, de 13 y 11 ppm para el Guinea y Pangola respectivamente. La concentración adecuada de Cu en forrajes para ci bovino aan no se ha podido definir. Mientras ci Agricultural Research Council (1) en 1964 consideró. 281.

(4) Me. 50. 40. 20. to. 2. I. 3. 4. 5. 10. FIGURA 1. Distribución de la concentraciôn porcentual del Mo por intervalos para todos los pastos.. 80. pElefante. 70. P. P untero ppari PPangola. U,. 50 0,. 11111111 P.Angleton Ed P.Guinec,.. 07. 40 30 20 10. 0. It. 0.99 I. 1.99 2. 2.99 3. 3.9944995 999. FIGURA 2. Distr,bución de Ia concentraciôn porcentual del Mo por intervalos rJra cada pasto.. 282.

(5) 25%. 20%. 3. 44. 58. 7.2. 8.6. 10. 114. 12.8. 14.2. Concentrocth, de cobre (ppm.)(intervalos) M co. FIGURA 3. Distribución porcentual de Ia concentración de Cu por intervalos para todos los pastos.. 15.6. 17.0.

(6) 0. V. C-). 0 CD. 0 C) 0•. -C. -.. C, CD. C, 0. CD. 0 U). 0. CD. 14.2 15.5 15.6 17.0. 14.19. 12.8. 2.79. M .. ARM. W.. 7.19. 5.8. 5.79. 4.4. 4.39. 3. ITT1. k z. I. = 7. r o o OJ 0 I. I. I. 0. 0. U. 0. CD. CD. -. Ii1E1',. 0. tO. 1 I. co 0 o a o o. 0 G -J. % de los pastos. t?8Z.

(7) que ese nivel serIa de 10 ppm y el National Research Council (22) en 1976 de 4 ppm, Ward (33) en 1978 concluyó que solo por debajo de las 5 ppm el Cu comienza a hacerse deficiente. De acuerdo a esta ültima definición y a los niveles considerados por el NRC, los forrajes aquI estudiados deberIan suplir adecuadamente los requerimientos del ganado. En cambio segOn el criterio de ARC (1) solo el 19,6% de estos forrajes suplirIan tales necesidades, lo cual implicarIa que un alto porcentaje de los bovinos objeto de este estudio, deberfa presentar signos de deficiencia de Cu, puesto que la suplementación que reciben con este elemento es insignificante. El contenido de Cu en los forrajes no presentó diferencias (P ( 0,05) entre los diferentes departamentos (Tabla 1). La concentración de Cu en los forrajes no se asoció significativamente con el contenido de Mo (r = -0,049) (Tabla 2). A pesar de que el ajuste fue bajo hay la tendencia a que el contenido de Cu en el pasto se asocie significativa y negativamente (r = -0,27) con el valor de la hemoglobina del animal (Tabla 2). Este resultado contradictorio sugiere que pueden existir otros factores interferentes con el metabolismo del Cu en la formación de hemoglobina. La variabilidad encontrada en la relación Cu:Mo fue muy amplia (0,8 - 91,7). Sinembargo solo el 3.4% de las muestras tuvo una relación Cu:Mo por debajo de 2 (Figura 5), correspondiente a! pasto Guinea, el cual presentó este valor en el 10% de sos muestras;. este pasto abunda en la region estudiada. Los pastos Pará y Elefante presentaron las mayores relaciones Cu:Mo, de 24,2 y 48,1 respectivamente (Figura 6). Los anteriores resultados concuerdan con los de Miltimore y Mason (21) quienes encontraron una variabilidad muy amplia en la relación Cu:Mo y valores superiores al nivel crItico de 2 en la mayorIa de los pastos estudiados. 5.2. CONTENIDO DE COBRE EN HECES El contenido de Cu en las heces de los animales estudiados, predominantemente cebO y sus cruces, presentó diferencias en Ia concentración media (P ( 0,05) de acuerdo a la localización (Tabla 1). Al considerar la totalidad de los datos de la región, el contenido de Cu en las heces se asoció significativa y positivamente con el contenido de Cu en los pastos (Tabla 2). La regresión representada en la figura 7 indica que por cada ppm de Cu en el pasto habIa una excreción de 0,86 ppm de Cu en las heces, lo que determina una utiización marginal del 14% del Cu ingerido en el forraje. Esto sugiere una interferencia en la absorción intestinal del elemento. En este caso encontramos un valor mayor que el sefa1ado por Smith y colaboradores (26) quienes afirman que la excreción fecal de Cu en novillos a los que se suministró el elemento fue del 75%. El coeficiente de determinaciOn R2 indica que un 25% de la variación en Ia concentración de Cu en las. heces depende de su contenido en los pastos.. TAB LA 2. Coeficiente de correlación lineal simple entre las variables estudiadas. Cu Forraje. Mo Forraje Cu Forraje Cu Heces Mo. Higado Cu Higado Ceruloplasmina Hematocrito. - 0,049. Cu Heces. 0,234 0,495". Mo Hugado. Cu Higado. - 0,056. - 0,129 0,027 - 0,205. 0,290 0,240. 0,077. Ceruloplasmina. - 0,013 .- 0,161 - 0,246 - 0,791" 0,147. Hematucrito. - 0,143 - 0,211 0,022 - 0,285 0,080 0,306k. Hemoglobina. - 0,031 - 0,271 0,086 —0,284 0,232 0,296 0,513". Significativo al 5% Altamente significativo al 1%. 285.

(8) 25. 20. 0 (I). 0 0. 0 0 0. 10. I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 1226917. R&aci6n. Cu: Mo. ( Intervalos). FIGURA 5. Distribuciófl porcentual de Ia relación Cu:Mo por intervalos para todos los pastos..

(9) P Elefonte 80. 1. Ip Puntero. 70. LI 1111111. 60. P Pard P Pongola PAngleton P. Guinea. 50. 10 20 I01. Lt. E1i. __. m. 00—— e. CT). CT). CT). CT). I. _____________. 0'. a..). 0'. 0. Intervalos de ctase paro Ia relaci6n. Cu:Mo.. FIGURA 6. Distribución porcentual de Ia relación CuMo por intervalos para cada pasto (El ancho de las bandas no indica valor alguno).. .JELJOTECA AGRoPECUARIA E COLOMBIA. o. o. C'.). (\J. I ..

(10) 22. 20. 18 Ci. 8 >6. 4. 2. . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. X = Concentraciófl de cobre an forrae (ppm.). FIGLJRA 7. Efecto de la concentraciôn de Cobre an forraje (X) sobre ci contenido de Cobre an las hecos.. 5.3. MOLIBDENO EN HIGADO. 5.5. COBRE EN HIGADO. Los niveles de Mo en hIgado presentaron diferencias (P ( 0,01) de acuerdo a la localización (Tabla 1). Los niveles encontrados (X = 2,58 ppm) están de acuerdo con los reportados por Underwood (31) como normales (2 -4 ppm).. La concentración de Cu en hIgado fue variable (P ( 0,01) para las diferentes zonas geográficas (Tabla 1). Estos niveles (X = 103,8 ppm) tienden hacia el lImite inferior de la normalidad de acuerdo a McDowell y Conrad (20) y Cunha (10), quienes mdican un nivel crItico marginal de 75 ppm y un lImite de 25 ppm por debajo del cual se considera que hay franca deficiencia.. 5.4. MOLIBDENO EN HIGADO VS. CERULOPLASMINA SANGUINEA Como se observa en la tabla 2, el contenido de Mo en el hIgado se asoció negativa y significativamente con el contenido de ceruloplasmina (r = -0,79) y hematocrito (r = —0,285). La regresión ilustrada en la figura 8 indica que el Mo está interfiriendo en los procesos metabólicos del Cu especialmente en la formación de ceruloplasmina, lo cual está de acuerdo con las observaciones de Arthur (5) y Compére (9). El coeficiente de determinación indica que el 63% de la variacián en la concentración de ceruloplasmina es atribuible a la concentración de Mo en el hIgado. 288. La concentraciôn de Cu en el hIgado no se relaciono significativamente con el hematocrito, la ceruloplasmina, ni la hemoglobina, lo que permite suponer que en parte este Cu está depositado en forma de complejos no disponibles metabólicaniente.. 5.6. CERULOPLASMINA EN PLASMA El contenido medio de ceruloplasmina osdiló significativamente (P (0,01), segün la localización geográfIca(Tabla 1)..

(11) 0.45—I. 0.40. .. 0.25__. Concentración de Molibdeno en el higado (ppm.). FIGURA 8. Efeco de la corccentracôn de Molibdeno en el higado (X) sobro los niveles de Cerijoiil.nii:j.. Al analizar la totalidad de la información la ceruloplasmina se asoció significativa y positivamente (P (0,05) con el valor del hematocrito y la hemoglobina (Tabla 2). También al relacionarla con el contenido de Mo y Cu en el hIgado observamos la siguiente regresión: Y = 0,416228 - 0,0365 X - 0,00009 X1 R2 = 0,67 donde: X. concentración de Mo en el hIgado. X1 = concentración de Cu en el hIgado Y = concentración de ceruloplasmina la cual indica que la concentración de Mo en el hIgado influye más que la del Cu sobre la concentración de ceruloplasmina en la sangre. De otra parte el Mo parece interferir con la dispon.ibilidad metabólica del Cu hepático. El coeficiente de determinación indica que un 67% de la variación en la concentración. de ceruloplasmina es explicable con base en las concentraciones de Mo y Cu en el hIgado. 5.7. HEMATOCRITO Y HEMOGLOBINA Las concentraciones de hemoglobina y hematocrito presentaron diferencias (P ( 0,01) entre los departamentos estudiados (Tabla 1). El nivel de Mo en el hgado se asoció significativa y negativamente (P ( 0,05) con los niveles de hematocrito (r = -0,285), confirrnando la teorIa de que este elemento inhibe la sIntesis de ceruloplasmina y repercute en la formación de la hemoglobina. Como era de esperarse, el nivel de hemoglobina se asoció significativa (P (0,01) y positivamente (r =0,513) con el hematocrito (Tabla 2). Los valores de hemoglobina se encuentran todos dentro del rango seflalado por Dukes (13), de 12 mg/IOU ml, como normal para bovinos. 6. CONCLUSIONES 1. La concentración de Cu en las gramIneas estudia289.

(12) das presentó niveles superiores a 5,8 ppm en un 74,8% de los casos, los cuales serIan normales de acuerdo con el National Research Council (22), pero no con el Agricultural Research Council (1) que indica como subnormales las concentraciones inferiores a 10 ppm.. La digestibilidad aparente del Cu de los pastos fue solo del 14% debido posiblemente a Ia interferencia del Mo. Los niveles medidos para Cu y Mo en los pastos y tejidos anirnales y su relación con la ceruloplasmina indican deficiencias subclinicas nutricionales para el Cu. Los altos valores de las desviaciones estándar asociadas con los promedios de los dos minerales en los difererites forrajes, sugieren Ia necesidad de estudiar estos valores en muestras clasificadas por tipo de suelo y especie botánica.. 7. SUMMARY A survey of the Cu and Mo content of some forages, liver and blood of bovines, in selected geopolitical zones of the Northern Coastal Regional of Colombia, was conducted. Mo and Cu were quantified by atomic absortion spectrophotometry. Ceruloplasmin in serum was determined using its oxidative activity on p-phenilene diamine dichlorhidrate. Hematocrit and hemoglobin levels were measured. The differences in Mo content of forages were statistically significant among geopolitical zones; the average content (1, 14 ppm) was low compared to those reported causing molybdenosis. The Cu level fluctuated close to 4 ppm, the level recommended by the NRC (1976), but was low according to ARC (1964). Most of the forages had a Cu: Mo ratio above 2. The ceruloplasmin level was associated with the Cu and Mo levels in liver indicating that the Mo concentration had a greater effect than Cu on the ceruloplasmin blood level. The hemoglobin and hematocrit levels were found to be close to those considered normal.. 8. REFERENCIAS BILBIOGRAFICAS AGRICULTURAL RESEARCH COUNCIL. Nutrient Requeriments of Farm Livestock No. 2 Ruminants. London, Agricultural Research Council, 1964. P. 15. 2. ALLCROFT, A. Conditioned deficiency in sheep and cattle in Britain. Veterinary Record. v.64, p. 17. 1952. ALLCROFT, R.; LEWIS, G. Cooper nutrition in ruminant: Disorders associated with Cooper-Molybdenum-Sulphate content of Foodstuffs. Journal of the Science of Food and Agricultural v. 8, p. 96-1 04. 1957. AMMERMAN, C.B. Record developments in cobalt and copper in ruminant nutrition: A review. Journal of Dairy Science v. 53 no. 8, p.1097-1107. 1970. ARTHUR, D. Interrelationships of molybdenum. nd copper in the diet of the guinea pig. Journal of Nutrition v. 87, p. 69. 1965. BECK, A.B. A survey of the copper content of western Australian pastures. Journal of the Department of Agricultural of the Eastern Australia v, 18, p. 285. 1941. CHAPMAN, J.; COX, D.H,; HAINES, C.E.; DAVIS, G.K. Evaluation of the liver biops technique for mineral nutrition studies with beef cattle. Journal of Animal Science v. 22 no. 3, p. 733. 1963. CHAPMAN, H.; KIDDER, R.W. Copper and cobalt for beef cattle. University of Florida Agricultural Experimental Station. 1964. (Bulletin 674). COMPERE, R.A.; BURNY, A.; RIGA, A.; FRANCOIS, E.; VANUYTRECH, T. Copper in the treatment of molybdenosis in the rat: Determine of the dose of the antidote. Journal of Nutrition v. 89 no. 4, P.412. 1965. CUNHA, T.J.; SHIRLEY, R.L.; CHAPMAN, Jr. H.L.; AMMERMAN, C.B.; DAVIS, G.K.; KIRK, W.G.; HENTGES, Jr. J.C. Mineral malnutrition in cattle. University of Florida Agricultural Experimental Stations, 1964. p. 11-18. (Bulletin 683). CUNHA, T.J. Recent developments in mineral nutrition. Feedstuffs. v.45 no. 20, p.27-28. 1973. CUNNINGHAM, J.J. Cooper and molybdenum in relation to diseasesof cattle and sheep in New Zealand. En: McElroy, W.D.; Glass, A. Copper Metabolism. Baltimore, John Hopkins. 1950. p. 246. DUKES, H. Physiology of the domestic animals. Ithaca, New York, Cornell Press. 1947. p. 36. DYE, W.B.; O'HARA, J.L. Molybdenosis. Nevada, Agricultural Experimental Station. 1959. P. 32. (Bulletin 208).. 290.

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FIGURA 1.  Distribución de la concentraciôn porcentual del Mo por intervalos para todos los pastos
FIGURA 3. Distribución porcentual de Ia concentración de Cu por intervalos para todos los pastos
FIGURA 5. Distribuciófl porcentual de Ia relación Cu:Mo por intervalos para todos los pastos
FIGURA 6. Distribución porcentual de Ia relación CuMo por intervalos para cada pasto (El ancho de las bandas no indica valor alguno)
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