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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS

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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL

DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA

MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D.C. Diciembre de 2009

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NOTA DE ADVERTENCIA

“La universidad no se hace responsable por oes conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velara por qué no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.

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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL

DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA

MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial

para optar al título de

BIÓLOGA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGA Bogotá, D. C. Diciembre de 2009

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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL

DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA

MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA

APROBADO

Saúl Prada Pedreros, Biólogo Ph.D. Director

Luis Guillermo Baptiste, Biólogo M. Sc. Carlos Lasso, Biólogo Ph. D

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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL

DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA

MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA

APROBADO

Ingrid Shuller, Ph.D. Andrea P. Forero Ruiz, Bióloga Decana Académica Directora Carrera de Biología

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AGRADECIMIENTOS

A Dios, por acompañarme durante todo el proceso de la realización de este trabajo y permitirme cumplir un logro más.

A mi Tía lucia y a mis Padres (Isabel y Pedro) por estar conmigo en todo momento ofreciéndome su constante apoyo.

A mi Director Saúl Prada-Pedreros por su ayuda en el transcurso de este trabajo, y por sus enseñanzas para la realización del mismo.

A todas las personas que me colaboraron en Orocué durante la etapa de muestreo, en las fincas Los Sabanales y Las Malvinas.

A mis jurados Luis Guillermo Baptiste y Carlos Lasso por tomar un tiempo para leer mi trabajo de grado.

A mis compañeros del Laboratorio de Ictiología, especialmente a Diana Medina, Tatiana Romero, Jhon, Juan Carlos y Andrés Peña por la ayuda brindada durante la fase experimental y su constante voz de aliento.

A mis amigas Tatiana Romero, Natalia Fonseca, Elizabeth Hernández, Juliana Salamanca y Catalina Alvarado por estar pendientes en la realización de este trabajo, por su voz de aliento diario y su buena energía.

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TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN 17

2. MARCO TEÓRICO 18

2.1 Cuenca del Orinoco 18

2.2 Sabanas inundables 19

2.3 Ecosistemas emergentes 21

2.4 La ictiofauna de la Orinoquia 23

2.5 Hábitos alimentarios 26

3.1 Formulación del problema 27

4. PREGUNTA 29 5. OBJETIVOS 29 General 29 Específicos 29 6. METODOLOGÍA 30 6.1 Diseño de la investigación 30 6.1.2 Muestra 30 6.2FASE DE CAMPO 30 6.2.1 Área de estudio 30

6.2.3 Colecta del material 39

6.3FASE DE LABORATORIO 41

6.3.1 Composición 41

6.3.2 Estructura 41

6.3.3 Hábitos alimentarios 43

6.3.3.1 Contenidos estomacales 43

6.3.3.2 Análisis de los contenidos estomacales 44

6.3.5.1 Método de frecuencia 44

6.3.5.2 Método numérico 44

6.3.5.3 Método volumétrico 44

6.4ÍNDICES DE IMPORTANCIA RELATIVA Y ALIMENTARIA 45

6.4.1 Índice de importancia relativa de Pinkas (IRI/ Pinkas) 45

6.4.2 Índice de importancia relativa de Yáñez (IIR/Yáñez) 45

6.4.3 Índice de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler 46

6.5 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN 47

6.5.1 Índice de similitud de Jaccard 47

7.1 Composición 48

7.2 Estructura 51

7.3HÁBITOS ALIMENTARIOS 52

7.3. 1 Ecosistema acuático estero Los Sabanales (natural) 52

7.4 Índice de similaridad de Jaccard 54

7.5 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad (Shannon). 55

8. DISCUSIÓN 55

9. CONCLUSIONES 60

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12. ANEXOS 69

Anexo 1. Especies identificadas por orden y familia, con su respectiva imagen. 69

Anexo 2. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero

natural Los Sabanales. 81

Anexo 3. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero

emergente Las Malvinas. 84

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LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Medidas de las redes agalleras.

Tabla 2. Abundancia de las especies para el estero Los Sabanales.

Tabla 3. Abundancia de las especies para el estero Las Malvinas

Tabla 4. Lista de especies identificadas por ecosistema acuático estero natural Los Sabanales (SN) y estero emergente Las Malvinas (ME) durante el periodo de descenso de aguas.

Tabla 5. Especies exclusivas, dominantes y comunes entre los ecosistemas acuáticos estero Los Sabanales (natural) y Las Malvinas (emergente) durante la poca en descenso de aguas.

Tabla 6. Valores de los índices de riqueza, dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equidad de Pielou en los ecosistemas acuáticos estero Los Sabanales y las Malvinas.

Tabla 7. Categorías, porcentajes de frecuencia y volumen, Valores de los índices de importancia relativa Pinkas y Yañez y del índice de importancia alimentaria de Kawakami para cada estero.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ecosistemas emergentes que surgen de la degradación y la invasión de especies silvestres o naturales o desde un abandono de los sistemas de manejo intensivo. Tomado de (Hobbs et al, 2006).

Figura 2. Valores medios mensuales multianuales 81990-2001) de niveles (cm). Fuentes:

IDEAM. Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.

Figura 3. Valores medios mensuales multianuales (1990-2001) de caudales (m3/sg).

Fuentes: IDEAM (Enero-Diciembre). Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.

Figura 4. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de descenso de aguas.

Figura 5. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de mínimos-niveles

Figura 6. Estero emergente Las Malvinas durante el periodo de descenso de aguas.

Figura 7. Estero emergente Las Malvinas durante el periodo de mínimos-niveles.

Figura 8. Área de estudio: Departamento de Casanare - Municipio Orocué, estero natural Los Sabanales (S) altitud 138m y estero emergente Las Malvinas (M) altitud 137m. Fuentes: Instituto Agustín Codazí 2005. Escala 1:100.000. y DIVA-GIS.

Figura 9. Estero natural Los Sabanales (Febrero-Marzo 2009). Figura 10. Estero emergente Las Malvinas (Febrero-Marzo 2009).

Figura 11. Terraplén y canales laterales del Estero emergente Las Malvinas (Febrero-Marzo 2009).

Figura 12. Valores del índice de importancia alimentaria de Kawakami, en los esteros natural y emergente.

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RESUMEN

Se estudió la composición, estructura y hábitos alimentarios de las comunidades ícticas en ecosistemas acuáticos de Orocué-Casanare en esteros de tipo natural y emergente, durante el descenso de los niveles de agua (Febrero-Marzo de 2009). La composición se analizó por cada estero teniendo en cuenta su hábitat y especies ícticas, la estructura fue evaluada mediante el uso de diferentes índices ecológicos. La riqueza varió entre 16 y 20 especies para el estero natural y emergente, respectivamente. El índice de dominancia de Simpson fue de 0.16 para el estero natural y 0.14 para el estero emergente. Los valores de la diversidad de Shannon fueron de 2.14 para el estero natural y 2.31 para el estero emergente y los de equidad de Pielou de 0.77 para el estero natural y 0.78 para el estero emergente. En cuanto a los hábitos alimentarios estos fueron analizados mediante los métodos numérico, frecuencia ocurrencia y los índices de importancia relativa de Pinkas; Yañez y el de importancia alimentaria de Kawakami. Según estos índices, la dieta se relacionó principalmente con peces y restos vegetales en el estero natural; mientras que para el estero emergente esta se relacionó principalmente con el detrito y peces. De esta forma las características de las comunidades ícticas presentes en estos ecosistemas acuáticos mostraron diferencias en cuanto composición y hábitos alimentarios, teniendo en cuenta que las especies encontradas en ambos esteros evidenciaron adaptaciones diferentes de acuerdo con las condiciones del medio.

Palabras clave: Comunidades ícticas, hábitos alimentarios, estero natural, estero emergente, Orocué, sabanas inundables

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ABSTRACT

The composition, structure and feeding habits of fish communities in aquatics ecosystems was studied on Orocué -Casanare in two types of estero: natural and emergent, during the decline of the levels of water (February- March 2009). The fish species composition was analyzed for each estero keeping in mind its habitat and fish species, the structure was evaluated using different ecological indices. The species richness varied between 16 and 20 for natural and emergent estero, respectively. The Simpson dominance index was 0.16 for the natural estero and 0.14 for the emergent estero. The values of the Shannon diversity were 2.14 for the natural estero and 2.31 for the emergent estero. Equity of Pielou was 0.77 for the estero natural and 0.78 for the estero emergent. As for the feeding habits it was analyzed by numerical methods, frequency of occurrence and relative importance using Pinkas, Yañez index, and the Kawakami index for feeding importance. According to these indexes, the diet was mainly related to aquatic vertebrates and plant remains in the natural estero, while for the emergent estero was mainly related with detritus and aquatic vertebrates. As a result, the characteristics of fish communities present in these aquatic ecosystems, showed differences in composition and feeding habits, keeping in mind that the species found in both tidelands evidenced different adaptations according to the conditions of the means.

Keywords: Community fish, feeding habits, natural estero, emerging estero, Orocué, floodplains

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1. INTRODUCCIÓN

Las sabanas inundables son zonas expuestas a inundaciones ocasionales o periódicas por causa de las precipitaciones o caños cercanos. La duración de las inundaciones depende del tipo de sabana, siendo zonas influenciadas por el flujo

y el nivel del agua (Winemiller 2004). En las sabanas de la Orinoquia el agua

ocupa toda la planicie aproximadamente 3 meses por año y gran parte de la época de inundación consiste en el llenado de las áreas, durante el cual la profundidad del agua y la longitud de las inundaciones varían; llevando a la biota a desarrollar varias estrategias de supervivencia (Lewis et al., 2000). El acceso a la sabana de inundación es importante para el éxito de muchas especies de peces en los ríos tropicales y se rige por la expansión y contracción de los hábitats acuáticos que en respuesta a las inundaciones tiene una gran influencia en las interacciones entre los recursos y los consumidores (Winemiller 2004).

Las sabanas de la Orinoquia son las primeras en ser alteradas por el desarrollo económico y el crecimiento de la población, siendo utilizadas para la ganadería o cultivos (palma de aceite). La intervención de las sabanas inundables del Casanare ha generado un conjunto de ecosistemas acuáticos con características poco conocidas como la construcción de diques, estos diques son producto de los conocidos ecosistemas emergentes. De esta forma, las transformaciones que ocasionan cambios estructurales y funcionales en los ecosistemas, son producto de las intervenciones del hombre, los cuales pueden alterar la biodiversidad presente en un bioma determinado. De este modo, el estudio del uso de las tierras es importante para el entendimiento de los gradientes naturales y factores derivados de las actividades humanas que generan cambios en la composición, estructura y hábitos alimentarios de las comunidades ícticas, y aun mucha información es necesaria para un entendimiento ecológico de los sistemas acuáticos y sus comunidades de peces en Colombia.

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En el presente trabajo se evaluaron la composición, la estructura, y hábitos alimentarios de las especies ícticas presentes en cada ecosistema (esteros) natural y emergente, describiendo cada una de estas variables en las sabanas inundables de Orocué-Casanare.

2. MARCO TEÓRICO 2.1 Cuenca del Orinoco

La gran cuenca del río Orinoco está localizada en una franja latitudinal que va desde 0º 40’ norte, en la sierra Tapirapeco (al sur del Estado del Amazonas, Venezuela), hasta los 10º 17’ norte en el alto río Pao (en el Estado de Carabobo, del mismo país), y cuenta con un área aproximada de 991.587 km², distribuida entre Colombia y Venezuela en porcentajes del 35% y el 65% respectivamente – cerca de 347.165 km² y 644.423 km², que corresponden a su vez al 30.4%, y al 70.6% de cada uno de los territorios nacionales de dichos países (Domínguez 1998). La cuenca comprende desde las estribaciones de la cordillera Oriental de los Andes y su prolongación en Venezuela, hasta la planicie de los llanos y el Escudo Guayanés, compuesto por un conjunto de mesetas, enclaves edáficos y los ríos tributarios del gran Orinoco (Correa et al. 2006).

La parte colombiana va de norte a sur desde el río Arauca hasta la divisoria de aguas del río Inirida, y de occidente a oriente desde la divisoria de aguas de la vertiente oriental de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco; comprende las subcuencas de los ríos Ajota, Atabajo, Bita, Dagua-Mesetas, Guaviare, Inirida, Matavén, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada y Zama , pertenecientes a un pequeño número de ríos tropicales (Correa et al. 2006).

Esta compleja e intrincada red hidrográfica presenta gran variación en cuanto a las condiciones fisicoquímicas de sus aguas, como resultado de la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan. Encontramos así ríos de aguas negras (río

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Inirida), claras (ríos Tomo, Tuparro, Vichada) y blancas (Arauca, Meta, Guaviare). Toda esta región geográfica se encuentra regida por un ciclo climático anual, presentando un periodo de sequía o verano y un periodo lluvioso o invierno (Maldonado-Ocampo 2004).

Debido a las condiciones de clima y la historia tectónica, gran parte de la cordillera Oriental de los Andes, ha evolucionado hacia un complejo de

humedales, compuestos por esteros, chucuas, lagunas, madreviejas,

tembladales, zurales y morichales exclusivos de estas áreas, entre otros tipos de formaciones ecológicas (Etter 1998).

2.2 Sabanas inundables

Las sabanas inundables son zonas expuestas a inundaciones ocasionales o periódicas por causa de los ríos, precipitaciones o caños cercanos. La duración de las inundaciones depende del tipo de sabana, siendo zonas influenciadas por el flujo y el nivel del agua. Estas sabanas se encuentran directamente regidas por el pulso hídrico el cual actúa en los caños cercanos, los cuales se ven influenciados por el pulso de los ríos incrementando así sus niveles y volúmenes de agua, entre los cuales se encuentran periodos de transición (aguas ascendentes y descendentes). Las expansiones y contracciones periódicas del ambiente acuático son el principal factor que rige la dinámica de las poblaciones de peces tropicales, y los organismos que habitan en estos ecosistemas han tenido que adaptarse a las severas fluctuaciones espaciales y temporales características de estos ambientes (Reyes 2007; Winemiller 2004).

De esta manera, se confronta lo mencionado porTeixeira de Mello (2002) el cual

afirma que los peces presentan patrones de distribución definidos de acuerdo a los pulsos de inundación y niveles de tolerancia.; donde, los parámetros ambientales, así como las adaptaciones estructurales y funcionales que presentan las especies, permiten así su establecimiento en un ecosistema

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definido, ocurriendo esto tan en la época de lluvias, donde los peces se encuentran relativamente dispersos, así como en la época de sequia, donde los peces se encuentran más agregados además de estar condicionados a la disponibilidad de alimento. De esta manera, las sabanas inundables y las aéreas anexas son zonas de alta productividad debido a los aportes producto de los organismos acuáticos y su descomposición durante la época seca y a la deposición de nutrientes en ellas durante las épocas de altos niveles de agua. Estas fluctuaciones dan lugar a la formación de gran variedad de hábitats y nichos que promueven la diversidad de la población íctica (Reyes 2007).

Por su parte estas sabanas están asociadas con las llanuras de inundación de las tierras bajas, siendo utilizados para la ganadería o cultivos (palma de aceite) entre otros usos. Teniendo en cuenta el gran potencial productivo de las sabanas inundables, los indígenas tiempo atrás construían represas en las partes bajas de la sabana (esteros) y retenían agua de lluvia durante los meses de verano (Pérez y Trejo 1980).

Los esteros son los sitios más bajos de las sabanas y permanecen inundados casi todo el año; Son depósitos temporales o permanentes de agua formados por las depresiones del terreno, a los cuales están asociados una gran variedad de flora y fauna. Estos esteros se inundan profunda y extensamente durante las lluvias, el desborde de los caños e inclusive de lagunas grandes y en algunas ocasiones llegan a ser navegables por pequeñas embarcaciones (canoas) (Lasso 2004). Cuando el estero se inunda su aspecto cambia radicalmente, el cual es impulsado por los niveles altos y bajos del río. Esta definición es confirmada por Machado-Allison (2005) el cual coincide en que durante el periodo de lluvias las aguas cubren extensas áreas de sabana formando lagunas poco profundas denominadas esteros pero durante el periodo de sequía, se genera una reducción drástica en el nivel de las aguas, lo cual resulta en la eliminación de miles de hábitats acuáticos quedando limitada a pequeñas áreas profundas aisladas y rodeadas por extensas áreas secas de sabana.

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Por otro ladro tenemos las lagunas que pueden encontrarse dentro de los esteros, las cuales están presentes en los llanos de Venezuela, las cuales se consideran como depresiones en el terreno, de suelo bastante impermeable y que dependen básicamente del agua lluvia o del desborde de caños. De acuerdo

a su origen, pueden ser artificiales o llamadas “prestamos” (excavaciones en el

terreno que pueden actuar como reservorios de agua). Las lagunas naturales, según el tiempo de retención de agua, pueden ser temporales o permanentes (Lasso 2004). La heterogeneidad espacial de la variedad de vegetación reflejan la profundidad y la duración de la inundación, y los gradientes longitudinales de los ecosistemas inundables reflejan el comportamiento al cual están expuestos. Sin embargo, por sus características las sabanas siguen siendo esencialmente naturales, debido a que en el grado en el que ocurre la inundación, se producen cambios en la productividad, los cuales influyen en la selección de estrategias de vida en algunos organismos siendo indispensable para el desarrollo de su biota (Lewis et al. 2000).

2.3 Ecosistemas emergentes

Los ecosistemas emergentes son ecosistemas modificados o intervenidos por el hombre los cuales pueden alterar la biodiversidad presente en un bioma determinado. Por su parte, estos ecosistemas según Hobbs et al. (2006) son denominados ecosistemas emergentes o nuevos ecosistemas, aquellos que contienen una composición de especies y abundancias relativas que no han ocurrido en el pasado en ese bioma. Estas consideraciones son importantes para saber si estos ecosistemas son persistentes y que valores pueden tener. Cada ecosistema biótico resultante es una respuesta inducida por el hombre, bajo condiciones abióticas o elementos bióticos emergentes Existen ciertos parámetros que caracterizan estos ecosistemas como lo son (1) novedad, el cual se refiere a nuevas combinaciones de especies con el potencial de cambiar el funcionamiento del ecosistema, y (2) la influencia humana, que son ecosistemas resultantes de la intervención de esta, pero que no dependen de la misma para su mantenimiento.

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La formación de estos ecosistemas surge con frecuencia en extremas condiciones, directa o indirectamente por el impacto del hombre, algunas de estas consecuencias son: el predominio de las zonas urbanas, cultivadas o paisajes degradados con el propósito de crear barreras de dispersión en los ecosistemas para muchos animales y vegetales. Otras consecuencias son de forma directa (por ejemplo, la eliminación de suelo natural, la construcción de presas, la cosecha, la contaminación) e indirecta (por ejemplo, la erosión debido a la falta de la vegetación o el pastoreo excesivo). Este tipo de ecosistemas se puede considerar como una zona de ocupación, donde el hombre puede llegar a transformar un ecosistema natural o silvestre, o puede tomar un ecosistema con manejo intensivo o abandonado y darle un uso determinado (Figura 1). La importancia de esta figura se centra en la dirección de los cambios que toman los ecosistemas emergentes o nuevos ecosistemas, dirigiéndose esta a cualquiera de los dos extremos del gradiente, haciendo énfasis en el signo de interrogación, el cual muestra la duda que se tiene con respecto al manejo de estos ecosistemas (Hobbs et al. 2006).

En las sabanas inundables en el Orinoco, la construcción de diques, realizadas con el objetivo de acumular aguas en las llanuras de inundación o el drenaje de humedales para la agricultura y otra fuente de usos de la tierra, pueden afectar así la dinámica natural del ecosistema, debido a que estos diques rompen las conexiones importantes entre los ecosistemas acuáticos y las llanuras de inundación se interrumpen, de este modo el intercambio de material y organismos entre los hábitats para la realización de ciclos de vida de las especies y la dinámica de los ecosistemas cambia (Winemiller 2004).

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Figura 1. Ecosistemas emergentes que surgen de la degradación y la invasión de

especies silvestres o naturales o desde un abandono de los sistemas de manejo intensivo. Tomado de (Hobbs et al. 2006).

Todos los ecosistemas son dinámicos, existe un reconocimiento de los cambios que generan los seres humanos a los ecosistemas teniendo en cuenta grandes espacios de tiempo. Según Hobbs et al. (2001) la escala espacial considera el ecosistema en el contexto del paisaje un ecosistema en particular dentro de este paisaje tiene características intrínsecas; la dinámica de un ecosistema emergente está determinada por la circulación de los organismos a través del paisaje, y, a su vez, este ecosistema puede actuar como zona de dispersión en zonas menos modificadas.

2.4 La ictiofauna de la Orinoquia

La relación que tienen los ecosistemas inundables en la dinámica de la comunidad íctica se puede ver como la biología de los peces está influenciada por la estacionalidad de inundaciones de acuerdo a los periodos de lluvia anual o bianual. La variación estacional en las regiones tropicales está gobernada por las épocas de lluvia y de sequía, la presencia de los vientos alisios y las surgencias oceánicas asociadas a estos (Lowe-McConell 1987). De esta manera los peces

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con mayor adaptabilidad trófica tienen mayores probabilidades de establecerse en ambientes heterogéneos y a su vez variables temporalmente, por esto aquellas especies de peces con un rango extenso pueden tener un hábitat muy amplio (Gerkin, 1994).

Las comunidades ícticas de la llanura de inundación de la Orinoquia muestran una fuerte adaptación sobre las variables físico-químicas; por lo tanto, los elementos encontrados en estas sabanas de inundación tienen una relación con la composición de la comunidad. Las aguas del Orinoco presentan canales con flujos de rapidez a lo largo del año, mientras el lecho del río está compuesto principalmente de arena, que se transporta constantemente bajo la influencia de la escorrentía de los ríos. Se evidencian pocos afloramientos rocosos en el canal, los desechos en el río son los que mas fluyen por este. Cuando la corriente va con mucha velocidad y la distribución del canal principal no es muy favorable, es deshabitado para la mayoría de los peces. Bajo estas condiciones sólo unos pocos peces altamente especializados son capaces de ocupar el cauce continuamente. La mayoría de los peces de la cuenca del Orinoco utilizan los cauces principalmente para la migración y la dispersión y dependen de las sabanas de inundación para el crecimiento y subsistencia (Lewis et al. 2000).

Los peces de la cuenca del Orinoco y de las sabanas inundables adyacentes, incluyen principalmente carácidos, bagres, peces cuchillo, cupleiformes y cíclidos entre otros órdenes y familias que cuentan con menor diversidad. Por otro lado las barreras presentes en las diferentes cuencas son eliminadas por el aumento del agua, los peces de estas llanuras de inundación tienen acceso a toda la llanura y así tiene la posibilidad de aparearse. Durante la época de aislamiento, sin embargo, los peces de las comunidades muestran una amplia variación en la composición de especies y abundancia relativa de taxones entre las lagunas (Lewis et al. 2000).

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Dentro de los componentes faunísticos de un ecosistema acuático, los peces constituyen uno de los grupos más característicos, no solo por ser el de mayor abundancia y riqueza de especies, sino por su papel dentro del funcionamiento ecológico de este tipo de ambientes. Gran parte del flujo energético que proviene de la producción primaria (algas, y macrófitas, así como de la vegetación riberina) y de la producción bacteriana (por vías detríticas), pasa a través de los peces hacia los vertebrados superiores, incluyendo el hombre. Se ha visto la importancia de los peces como fuente alimenticia para otros animales que habitan los ríos, lagos y esteros de la región orinoquense. (Lacambra & Pinilla 2004).

Los peces ocupan prácticamente todos los ambientes acuáticos continentales y su elevada movilidad les permite desplazarse temporal y espacialmente en la medida en que los ecosistemas fluctúan. Esto es aun más notorio en las sabanas de inundación, como los que se presentan en la región del Orinoco, en los que los cambios hidroclimaticos provocan fuertes fluctuaciones ambientales que se ven reflejadas en la gran cantidad de hábitats que conforman la red hídrica de la región y los cuales las comunidades de peces se han adaptado a lo largo del tiempo, desfavoreciendo la coexistencia de una gran cantidad de especies (Lacambra & Pinilla 2004).

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2.5 Hábitos alimentarios

La ecología trófica, es una rama de la ecología que reúne conceptos como el hábitat en cuanto a las costumbres alimentarias, los niveles tróficos, los alimentos (composición de la dieta), el régimen alimentario, el consumo de alimento y los predadores (Froese et al, 1992).

La especies de peces pueden ser consideradas dentro de dos grandes categorías: 1) generalistas: aquellas que tienen preferencia para una fuente alimentaria utilizando una amplia variedad de alimentos, las especialistas: aquellas que reflejan una dieta restringida a un número relativamente pequeño de ítems y usualmente presentando adaptaciones morfológicas y 2) oportunistas: son aquellas que se aferran a una fuente no usual de su dieta o de una fuente alimentar abundante (Fedatto-Abelha et al. 2001).

Lowe-McConell (1997) planteo que la mayoría de los peces pueden cambiar de un alimento a otro, alterando así la abundancia relativa de un recurso en uso, infiriendo que la dieta se refleja dependiendo de la disponibilidad del alimento en el ambiente, lo que se entiende como plasticidad trófica. De igual forma dentro de estas categorías los peces pueden presentar entonces diferentes hábitos alimentarios dentro de la estructura trófica: detritívoras, especies que se alimentan de residuos, generalmente sólidos, que provienen de la materia orgánica particulada en suspensión, herbívoros, especies que ingieren partes de vegetales (hojas, raíces, tallos) o algas filamentosas, omnívoros, son especies que se alimentan de material vegetal y animal, y carnívoros divididas en zooplanctófagas, entomófagas (consumidoras de invertebrados) e ictiófagas consumidoras de peces.

De este modo, estudios sobre la dieta y actividades alimentarias en peces resultan de gran importancia para generar un mejor entendimiento de las relaciones entre los componentes de la Ictiofauna y los demás organismos que

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conforman las comunidades acuáticas (Winemiller 1998). El conocimiento de las fuentes alimentarias explotadas por los peces puede proveer datos sobre el hábitat, la disponibilidad de alimento en el ambiente así como datos comportamentales, de igual manera mediante el conocimiento de la intensidad en la que un alimento es explotado puede dar información acerca de interacciones de tipo competitivo entre las especies y los recursos que comparten (Segatti et

al.1997 en: Vazzoler et al.1997).

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1 Formulación del problema

Los ecosistemas acuáticos del Casanare pertenecen a la cuenca del río Orinoco y se caracterizan por presentar sabanas inundables, las cuales dependen de los periodos de sequia y de lluvias. De esta forma el pulso de inundación determina la composición, estructura, productividad e interacciones dentro de las comunidades acuáticas (Winemiller 2004).

Durante los periodos de aguas altas se generan nuevas fuentes de recursos, derivados de las sabanas de inundación, de este modo durante un pulso hídrico de larga duración las especies responden de manera adaptativa utilizando eficientemente los recursos de las zonas de transición entre los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Las sabanas inundables del Casanare presentan dos tipos de esteros permanentes, los que pueden ser generados por actividades como la construcción de diques donde se represan las aguas durante todo el año, generando así ecosistemas emergentes y aquellos denominados esteros veraneros, los cuales mantienen el flujo del cuerpo de agua cubriendo las riberas durante los niveles altos, sufriendo una disminución considerable en sus niveles y volúmenes de agua durante la época seca.

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La naturaleza y origen de los ecosistemas acuáticos puede verse como un factor involucrado en la conformación de la composición, estructura y hábitos alimentarios de las especies cambiando así la dinámica de la comunidad; por tal razón se considera importante describir en términos de tales variables la comunidad íctica en cada uno de los ecosistemas acuáticos

De este modo en los ecosistemas de tipo emergente, que son generados con el desarrollo de la población humana, no han sido realizado estudios puntuales sobre las interacciones bióticas que allí se desarrollan, específicamente en peces. Por lo que no es claro aun, si existen factores que puedan influir o afectar a los peces de una forma diferente por ser el origen de estos ecosistemas de tipo artificial, teniendo en cuenta además, que este se encuentra condicionado por la influencia de los pulsos hídricos, provenientes de las aguas lluvias, y caños (Neiff & Malvarez 2004.).

Teniendo en cuenta el contexto anterior la pregunta de investigación planteada fue cuál es la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad íctica presente en ecosistemas acuáticos de tipo natural y emergente en las sabanas inundables de (Orocué-Casanare) durante el periodo de descenso de aguas.

3.2 Justificación

Los ecosistema acuáticos emergentes son generados por la construcción de sistemas de riego, de esta forma, el estudio del uso de las tierras es importante para el entendimiento de los gradientes naturales y factores derivados de las actividades humanas que se involucran en cambios en la composición, estructura y hábitos alimentarios de las comunidades ícticas, y aun mucha información es necesaria para un entendimiento ecológico de los sistemas acuáticos y sus comunidades de peces en Colombia. Por lo cual resulta

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pertinente un estudio en el cual se describa a través de la composición, estructura y hábitos alimentarios la comunidad íctica durante el descenso de los niveles de agua en ecosistemas acuáticos permanentes y ver cómo están las comunidades asociadas a las características de esos sistemas particulares.

Por lo expuesto, se pretende aportar al conocimiento básico de la ecología de las comunidades ícticas presentes en los diferentes ecosistemas acuáticos. Aportes como: composición, estructura, y hábitos alimentarios de las especies ícticas presentes en cada ecosistema (esteros) natural y emergente en las sabanas inundables de Orocué (Casanare).

4. PREGUNTA

¿Cuál es la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad íctica presente en ecosistemas acuáticos de tipo natural y emergente en las sabanas inundables de (Orocué-Casanare) durante el descenso de los niveles de agua? 5. OBJETIVOS

General

Evaluar la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad íctica en ecosistemas naturales y emergentes en las sabanas inundables de (Orocué-Casanare), durante el descenso de los niveles de agua.

Específicos

Describir la composición de la comunidad íctica entre cada ecosistema. Estimar la riqueza, diversidad, dominancia y equidad de la comunidad

íctica para cada ecosistema.

Analizar el contenido estomacal de las especies encontradas en cada ecosistema.

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6. METODOLOGÍA

6.1 Diseño de la investigación

El presente estudio corresponde a una investigación de tipo descriptivo, en donde se caracterizó la composición, la estructura y los hábitos alimentarios de las comunidades ícticas asociadas a los ecosistemas acuáticos naturales y emergentes en el municipio de (Orocué-Casanare) durante el descenso de los niveles de agua

6.1.1 Población de estudio y muestra

Se estudio la comunidad íctica en dos esteros: uno natural y uno emergente, en el municipio de Orocué Casanare, Colombia.

6.1.2 Muestra

Las muestras estudiadas están constituidas por 553 individuos durante el descenso de los niveles de agua, estas muestras fueron colectadas entre (Febrero – Marzo) del año 2009.

6.2 Fase de Campo 6.2.1 Área de estudio

Orocué se encuentra ubicado en el Departamento de Casanare, a 5° 24´ de Latitud Norte y 71° 43´ Longitud Oeste. Presenta una altitud de 187 m.s.n.m y una temperatura media de 26° C. Orocué es un municipio predominantemente de sabana, con una extensión de 41.777 km²., con suelos comprendidos entre las Clases IV y VIII según la clasificación de (IGAC 1996), donde se desarrolla principalmente la actividad pecuaria, y en las zonas de las riberas de los ríos Meta y Cravo Sur, la actividad agrícola. Limita por el Norte con el municipio de San Luis de Palenque y el municipio de Yopal, por el sur con el Departamento del

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Meta, por el Oriente con el Departamento del Vichada y por el Occidente con el municipio de Maní (IGAC 1996).

El territorio del municipio de Orocué se encuentra dentro de la formación vegetal denominada bosque húmedo tropical. La temperatura media anual es de 26,4 ºC, la precipitación promedio anual es de 1960,5 mm registrando una precipitación máxima mensual de 317,8 mm registro de la estación Orocué en el mes de junio. El Municipio presenta una temporada de lluvias registradas entre los meses de abril a octubre, mientras que los meses de abril y noviembre se consideran de transición entre la temporada seca y húmeda, por la presencia de lluvias esporádicas (IGAC 1996). En cuanto los datos de niveles y caudales registrados en la zona estos registran época de aguas bajas (Figura 2 y 3) (IDEAM 2009). Sin embargo para el periodo en que se realizo el primer muestro (Febrero y Marzo) los niveles y caudales de aguas se encontraban en descenso, mientras que para el segundo muestreo (Abril) los niveles se encontraban mínimos como se observa en el registro fotográfico (Figuras 4 - 7) comparando los dos esteros en los cuales se realizo el estudio.

El municipio de Orocué está localizado en la zona denominada como llanuras del río Meta, presenta suelos de origen litológico que provienen de depósitos eólicos limosos y arenosos fuertemente ácidos y de fertilidad baja. La cobertura vegetal se puede diferenciar en dos zonas, la zona de sabana y la zona de vegas de ríos. El clima cálido y húmedo es característico de la parte baja de las cuencas del Casanare, conformadas por las sabanas del llano, donde el índice de humedad siempre tiene valores superiores a 100 mm, de igual forma la evapotranspiración en la zona siempre es mayor a los 1500 mm, en esta zona de planicie durante la época de déficit de agua, los esteros, morichales y lagunas cumplen la función primordial de regulación del nivel freático y de abastecimiento de agua para abrevadero de ganado y conservación de la fauna silvestre (IGAC 1996).

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Orocué posee una gran riqueza hídrica, conformada por ríos que tienen un sistema importante de caños y cañadas como parte del sistema hidrológico que ayuda a drenar la sabana inundable de la zona, por las características de permanencia de caudal de algunos de ellos en el transcurso del año se convierten en importantes fuentes de agua para mantener la oferta hídrica que se requiere. Dentro de los principales ríos encontramos el Río Cravo Sur y el Río Meta que recoge todas las aguas que drenan el Departamento de Casanare. Los principales caños son: Caño Guarimena, Caño Guanapalo, Surimena, El Canacabare, El Güirripa, Caño San Miguel, Caño el Consejo, Caño Ocumo, Matepalma, Surimena, Churrubay, Piritu, Agua Verde y Paravare (IGAC 1996).

Figura 2. Valores medios mensuales multianuales 81990-2001) de niveles (cm). Fuentes:

IDEAM. Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.

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Figura 3. Valores medios mensuales multianuales (1990-2001) de caudales (m3/sg).

Fuentes: IDEAM (Enero-Diciembre). Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.

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Figura 5. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de mínimos-niveles

.

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Figura 8. Área de estudio: Departamento de Casanare - Municipio Orocué, estero natural Los

Sabanales (S) altitud 138m y estero emergente Las Malvinas (M) altitud 137m. Fuentes: Instituto Agustín Codazí 2005. Escala 1:100.000. y DIVA-GIS.

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6.2.2 Selección de lugares de muestreo

La selección de los esteros de estudio fue dirigida, teniendo en cuenta las características específicas para cada ecosistema. Para los dos tipos de esteros: natural y emergente, se tuvo en cuenta si se encontraban o no cerca de algún rio o caño, según la información obtenida por la población, los caños que se comunican con estos esteros se encuentran interconectados por el rio Meta.

El estero natural Los Sabanales cuenta en la actualidad con una superficie cercana a 15 hectáreas, de las cuales en el periodo de sequia solo 1 ha. permanece con los niveles del agua provenientes del caño San Miguel originadas durante el periodo de lluvias. Cuenta con una longitud de 50 metros de largo por 10 metros de ancho aproximadamente y mantiene una profundidad entre1, 20 m – 1,50 m (Figura 9).

En cuanto al estero Las Malvinas pertenece a una reserva natural llamada “Reserva Natural Las Malvinas”, cuenta en la actualidad con una superficie cercana a 20 hectáreas, de las cuales durante el periodo de sequia 10 ha. permanecen con los niveles del agua provenientes del caño La Venganza, alcanzando una profundidad entre 1m - 2 m aproximadamente, sin embargo este estero mantiene sus niveles de agua constantes debido al contacto directo con el caño durante todo el año. Se encuentra intervenido por un terraplén que presenta canales laterales que sirven como drenaje, fue construido entre (1989-1990) para comunicar la vía principal de Orocué con las fincas aledañas (Figura 10-11).

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Figura 9. Estero natural Los Sabanales (Febrero-Marzo 2009).

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Figura 11. Terraplén y canales laterales del Estero emergente Las Malvinas (Febrero-Marzo 2009).

6.2.3 Colecta del material

La colecta se realizo mediante tres (3) tipos de arte de pesca diferentes (red agallera, rapiche y trampas de PVC), las cuales fueron el método más adecuado debido a las condiciones que presentan los cuerpos de agua (esteros). En cada uno de los esteros se realizaron muestreos bajo un tiempo de 4 horas al día (8:00 am – 12:00 m), durante 5 días, utilizando los tres artes de pesca los cuales se dispusieron de la siguiente manera:

Rapiche: consiste en un aro metálico con una longitud de 1.20 m y con un velo cuya distancia de nudo a nudo es de 1mm, este arte de pesca es ideal donde hay vegetación emergente y flotante, y puede dar una aproximación a las abundancias reales del ecosistema. Se realizaron 4 barridos cada hora con una

Canales laterales Estero Las

Malvinas

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duración de 15 minutos hacia los lugares donde había vegetación emergente y flotante.

Red Agallera: es una red de espera y un arte de pesca específica, utilizado para capturar las especies que están en los remansos o en los esteros. Se utilizaron 3 redes en cada estero, con diferente longitud y diámetro de ojo de malla, estas fueron ubicadas con el fin de abarcar todo el estero y revisadas cada hora.

Tabla 1. Medidas de las redes agalleras.

Trampas de PVC: son tubos de PVC cuyas medidas son: 50cm de largo por 15cm de diámetro y cada una con un embudo de 5cm de diámetro en uno de sus extremos. En el interior de cada trampa se introduce la carnada (vísceras) con la cual los peces son atraídos. Se utilizaron 5 trampas de PVC las cuales fueron ubicadas de manera horizontal en los bordes del estero donde se encontraba mayor vegetación emergente, estas a diferencia de los otros artes se revisaron solo dos veces al día (8:00 am y 12:00 m) cambiando frecuentemente la

carnada, este fue el único arte de pescaque permaneció en el estero durante los

cinco días de muestreo efectivo en cada ecosistema. Los peces colectados se conservaron en bolsas resellables debidamente etiquetadas, para luego fijar los ejemplares con formol al 10%.

Redes Largo (m) Ancho (m) Ojo de malla (cm)

Red 1 9,7 1,25 2

Red 2 2,41 1,42 5,3

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6.3 Fase de laboratorio 6.3.1 Composición

La identificación de las especies se realizó mediante el uso de claves taxonómicas especializadas y una vez identificadas las especies se confrontaron con trabajos previamente realizados en la región tales como tales como: Géry (1977); Lasso et al. (2004); Alxelrod, et al. (1989); Buckup (2004); Galvis et al. (2007); Warren (1989); Mago- Leccia (1994); Reis et al. (2003); Taphorn (1992).

Finalmente todas las especies fueron depositadas en frascos de vidrio con alcohol al 70% para su preservación. Cada frasco lleva consigo la etiqueta correspondiente al número de muestra y al número dentro del catalogo de la colección de peces del Museo Javeriano de Historia Natural.

6.3.2 Estructura

Para los peces colectados una vez obtenida la composición se estimó: la riqueza (especifica), diversidad, dominancia y equidad mediante los índices descritos en (Magurran 1989): riqueza especifica (número de especies), diversidad (índice de Shannon), dominancia (Índice de Simpson) y equidad (Índice de Pielou) mediante el programa estadístico PAST. Teniendo en cuenta la matriz de abundancia realizada para cada ecosistema organizadas en orden decreciente (Tabla 2 y 3).

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Tabla 2. Abundancia de las especies para el estero natural.

Tabla 3. Abundancia de las especies para el estero emergente Especies Los Sabanales (natural) % Abundancia % Abundancia Acumulada Copella compta 92 29,6 29,6 Hoplias malabaricus 65 20,9 50,5 Megalechis thoracata 36 11,6 62,1 Aequidens sp. 27 8,7 70,7 Gymnotus carapo 24 7,7 78,5 Hoplerytrinus unitaeniatus 15 4,8 83,3 Brachyhypopomus c.f. brevirostris 12 3,9 87,1 Eigenmania virescens 10 3,2 90,4 Mesonauta egregius 8 2,6 92,9 Characidium fasciatum 5 1,6 94,5 Hoplosternum littorale 4 1,3 95,8 Trachelyopterus galeatus 4 1,3 97,1 Hemigrammus marginatus 3 1,0 98,1 Crenicichla lugubris 3 1,0 99,0 Aequidens c.f. tetramerus 2 0,6 99,7 Synbranchus marmoratus 1 0,3 100,0 TOTAL 311 Especies Las Malvinas (emergente) % Abundancia % Abundancia Acumulada Copella compta 59 24,3 24,3 Hyphessobrycon bentosi 49 20,2 44,4 Aequidens tetramerus 26 10,7 55,1 Aequidens sp. 25 10,3 65,4 Hemigrammus microstomus 17 7,0 72,4 Cichla orinocensis 17 7,0 79,4 Mesonauta egregius 10 4,1 83,5 Catoprion mento 8 3,3 86,8 Tetragonopterus argenteus 7 2,9 89,7 Hemigrammus barrigonae 7 2,9 92,6 Pygocentrus cariba 4 1,6 94,2 Curimatella dorsalis 3 1,2 95,5 Hemigrammus micropterus 2 0,8 96,3 Apistogramma sp. 2 0,8 97,1 Apistogramma c.f. viejita 2 0,8 97,9 Hoplias malabaricus 1 0,4 97,5 Acestrorhynchus falcirostris 1 0,4 97,9 Pygopristis denticulata 1 0,4 98,4 Apistogramma macmasteri 1 0,4 98,8 Eigenmania virescens 1 0,4 99,2 TOTAL 243

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6.3.3 Hábitos alimentarios

Para el análisis de los contenidos estomacales se tuvo en cuenta la matriz de abundancia por ecosistema se organizaron las especies en orden decreciente y se seleccionaron aquellas que participan menos del 95% de la abundancia total acumulada, con el fin de analizar su dieta (Tabla 2 y 3). En total fueron analizados 277 estómagos a las cuales se les extrajeron sus vísceras y se les realizó un análisis de contenido estomacal.

Una vez elegidas las especies, el n máximo fue igual o menor a 30, para la selección de los individuos se realizaron histogramas de frecuencias para saber a que individuos se les realizaba el análisis de contenido estomacal, seleccionando así aquellos que representaban las tallas máximas, mínimas e intermedias dentro de la muestra; de igual forma estos individuos fueron marcados numéricamente y se les tomaron las medidas morfométricas de longitud total (LT), longitud estándar (LS) y peso respectivamente.

6.3.3.1 Contenidos estomacales

Para el análisis del contenido estomacal, se realizó un corte en la zona ventral desde el poro anal, pasando junto a las aletas pélvicas hasta la cintura pectoral. Una vez extraído el tracto digestivo, este fue depositado en frascos de vidrio de 10ml con alcohol al 70%. Cada muestra extraída posee una etiqueta indicando el número de muestra, la especie y el número del individuo al cual se le extrajo.

Posteriormente, siguiendo la propuesta de Goulding (1988) en Barón (2006), la dieta fue clasificada en: invertebrados acuáticos (Inv. Acu), como pupas y larvas; invertebrados terrestres (Inv. Ter), como los restos de insecta; Peces (peces enteros o restos de peces); material vegetal terrestre (Restos Veg), como semillas, raíces y algas; y detritus (Det), como materia orgánica en alto estado de descomposición de origen alóctono con arena o sedimento.

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6.3.3.2 Análisis de los contenidos estomacales

Los contenidos estomacales fueron analizados mediante los métodos numérico y volumétrico (Hyslop 1980), identificando los ítems y su frecuencia de aparición en los estómagos de cada especie, con el fin de relacionar los ítems alimentarios con el ecosistema acuático que lo influencia.

6.3.5.1 Método de frecuencia

Se relaciona con la frecuencia de aparición de cada ítem alimentario, donde se tiene una relación de cada estómago con un ítem alimentario encontrado, con relación al total de estómagos llenos, expresado en porcentaje en la siguiente ecuación:

6.3.5.2 Método numérico

Determina la composición porcentual numérica, donde se relaciona un ítem determinado con respecto al total de ítems encontrados, en porcentaje, con la siguiente ecuación:

6.3.5.3 Método volumétrico

Se calcula la importancia a un ítem particular con respecto al total de los ítems encontrados, con base en el volumen. Para esto se usó una cámara de volumen

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Para relacionar los métodos de frecuencia, numérico y volumétrico, se calcularon los índices de importancia relativa de Pinkas y de Yañez (Yañez-Arancibia et al., 1985) y el de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler (1980).

6.4 Índices de importancia Relativa y Alimentaria

6.4.1 Índice de importancia relativa de Pinkas (IRI/ Pinkas)

Permite determinar la importancia relativa de un ítem alimentario con respecto al volumen total de todo el contenido estomacal.

Donde F: Frecuencia de un ítem

V: Volumen del ítem (mm3)

N: Porcentaje del ítem

De acuerdo a los resultados obtenidos los ítems alimentarios se clasifican en: IRI/Pinkas = < 0.2 alimento accidental

IRI/Pinkas = 0.2-20 alimento secundario IRI/Pinkas = >20.1-40 alimento principal IRI/Pinkas = >40 alimento preferencial

6.4.2 Índice de importancia relativa de Yáñez (IIR/Yáñez)

Cuantifica determinado grupo trófico y lo relaciona con la frecuencia y el volumen de un ítem alimentario, expresándose de la siguiente forma:

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Donde F: Frecuencia de un ítem

V: Volumen del ítem (mm3)

De esta forma, los porcentajes obtenidos son clasificados de la siguiente forma: IIR/YAÑEZ = 0% - 10% alimento circunstancial o accidental

IIR/YAÑEZ = 10,1 - 40% alimento de grupo trófico secundario IIR/YAÑEZ = 40,1 - 100% alimento de grupo trófico principal

6.4.3 Índice de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler

Según Kawakami y Vazzoler (1980), la suma de la frecuencia de ocurrencia y el volumen da un resultado más real; donde la frecuencia de ocurrencia se define como la frecuencia en porcentaje del número de estómagos donde ocurre determinado ítem alimentario en relación con el número de estómagos. Por otro lado, el volumen es expresado en forma porcentual, considerando el volumen de un ítem alimentario dado en relación al volumen de todos los ítems alimentarios presentes en todos los estómagos. Así se tiene que:

i i i i i

F

V

F

V

IA

/

Donde IAi: índice alimenticio; i: determinado ítem i; Fi: frecuencia de ocurrencia

(%) de determinado ítem; Vi: volumen (%) de determinado ítem.

Valores cercanos a 1 se presentan cuando hay grandes valores de volumen y frecuencia en los ítems, y cercanos a cero se reflejan en áreas mínimas de las barras que representan el producto entre Frecuencia y Volumen. De este modo, este índice permite distinguir adecuadamente la importancia relativa de cada ítem, cualquiera que sea su condición en cuanto a frecuencia de ocurrencia y volumen. También determina la importancia efectiva de cada ítem en la

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alimentación de una especie y la interacción de los procesos alimenticios entre diferentes especies de peces (Kawakami y Vazzoler 1980).

6.5 Análisis de la información

6.5.1 Índice de similitud de Jaccard

Este índice se empleó con el fin de medir cuan símiles son los ecosistemas acuáticos (esteros) en términos de la composición de especies. Los datos incluidos fueron las abundancias de las especies de los esteros como filas y cada ecosistema como columnas (natural: Los Sabanales y emergente: Las Malvinas). El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies (Moreno 2001).

6.5.2 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad

Se emplea para diferenciar entre dos índices de diversidad, teniendo en cuenta los valores de abundancia, para poder observar estas diferencias a cada uno de los valores de abundacia se les sumo un numero (X+1). Este test fue propuesto por Hutcheson (1970) citado en Zar (1984) y es aplicado para los valores obtenidos por el índice de Shannon. Propuesto de la siguiente manera:

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Donde t; es el t estimado; fi: número de individuos por especie; n: total de

individuos; v: grados de libertad.

De esta manera, los valores del t calculado que den menor al t de la tabla (valores de la tabla t) se acepta la hipotesis nula, es decir la diversidad es igual, trabajando con alfa de 0.05.

7. RESULTADOS

7.1 Composición

Se identificaron en total 5 órdenes, 13 familias, 25 géneros y 31 especies de peces en los ecosistemas acuáticos esteros natural Los Sabanales y estero emergente Las Malvinas (Tabla 4). En cuanto a la tabla 5 se encuentran las especies exclusivas, compartidas y dominantes por cada ecosistema. La lista de las especies identificadas por orden y familia con su respectiva imagen se pueden observar en el Anexo 1.

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Tabla 4. Lista de especies identificadas por ecosistema acuático estero natural Los Sabanales (SN) y estero emergente Las Malvinas (ME) durante el descenso de los niveles de agua.

CHARACIFORMES

Acestrorhynchidae Autor SN ME

Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) X

Characidae

Catoprion mento (Cuvier, 1819) X

Pygocentrus cariba (Cuvier, 1819) X

Pygopristis denticulata (Valenciennes,1849) X

Hemigrammus barrigonae (Eigenmann & Henn, 1914)

Hemigrammus marginatus (Ellis, 1911) X

Hemigrammus micropterus (Meek, 1907) X

Hemigrammus microstomus (Durbin, 1918) X

Hyphessobrycon bentosi (Durbin, 1918) X

Tetragonopterus argenteus (Cuvier, 1816) X

Crenuchidae

Characidium fasciatum (Reinhardt, 1867) X

Curimatidae

Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenman, 1889) X Lebiasinidae

Copella compta (Myers, 1794) X X

Erythrinidae

Hoplerytrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) X

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) X X

SILURIFORMES Auchenipteridae

Trachelyopterus galeatus (Linnaus, 1766) X

Callicthyidae

Megalechis thoracata (Cuvier & Valenciennes, 1840) X

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PERCIFORMES

Cichlidae Autor SN ME

Aequidens sp. (Meinken, 1965) X X

Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) X

Aequidens c.f. tetramerus (Heckel, 1840) X

Apistogramma sp. (kullander, 1979) X

Mesonauta egregius (Kullander & Silfvergrip, 1991) X X

Apistogramma macamasteri (kullander, 1979) X

Apistogramma c.f. viejita (kullander, 1979) X

Crenicichla lugubris (Heckel, 1840) X

Cichla orinocencis (Humboldt, 1821) X

GYMNOTIFORMES Gymnotidae

Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758) X

Hypopomidae

Brachyhypopomus c.f. brevirostris (Steindachner, 1868) X

Sternopygidae

Eigenmania virescens (Valenciennes, 1836) X

SYNBRANCHIFORMES Synbranchidae

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Tabla 5. Especies exclusivas, dominantes y compartidas entre los ecosistemas acuáticos estero Los Sabanales (natural) y Las Malvinas (emergente) durante el descenso de los niveles de agua.

7.2 Estructura

El estero Las Malvinas presentó los valores de riqueza más altos con 20 especies; en comparación con el estero Los Sabanales, el cual estuvo representado por 16 especies. Los valores de dominancia fueron más altos para el estero Los Sabanales con un valor de 0.16, a diferencia del estero Las Malvinas con un valor de 0.14. El índice de diversidad de Shannon presentó su máximo valor en el estero Las Malvinas con un valor de 2, 31 a diferencia del estero Los Sabanales con un valor de 2,14. En cuanto al índice de equidad de Pielou el estero Los Sabanales presentó un valor de 0.77 y el estero Las Malvinas un valor de 0.78 (Tabla 6). En relación con las abundancias encontradas en cada uno de los ecosistemas (Tablas 2 y 3).

Ecosistema

Estero Dominantes Exclusivas Compartidas

Copella compta Hoplerytrinus unitaeniatus Copellacompta Hoplias malabaricus Characidium fasciatum Hopliasmalabaricus Megalechis thoracata Megalechis thoracata Aequidens sp.

Hoplosternum littorale Mesonauta egregius Trachelyopterus galeatus Eigenmania virescens Aequidens c.f. tetramerus

Crenicichla lugubris Gymnotus carapo Brachyhypopomus c.f. brevirostris

Synbranchus marmoratus

Copella compta Tetragonopterus argenteus Copellacompta Hyphessobrycon bentosi Curimatella dorsalis Hopliasmalabaricus

Aequidens sp. Acestrorhynchus falcirostris Aequidens sp. Hemigrammus micropterus Mesonauta egregius

Hemigrammus barrigonae Eigenmania virescens Hemigrammus microstomus Hyphessobrycon bentosi Pygocentrus cariba Pygopristis denticulata Catoprion mento Aequidens tetramerus Apistogramma sp. Apistogramma macmasteri Cichla orinocensis

Los Sabanales (natural)

Especies

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Tabla 6. Valores de los índices de riqueza, dominancia de Simpson, diversidad de Shannon y equidad de Pielou en los ecosistemas acuáticos estero natural y emergente.

7.3 Hábitos alimentarios

7.3. 1 Ecosistema acuático estero Los Sabanales (natural) Índice de importancia Alimentaria Kawakami (IIA)

Este índice (IIA) relaciona los índices de importancia relativa (Pinkas y Yáñez), el cual mostro preferencia por el ítem peces con un valor de 88% para el estero Los Sabanales, mientras que en el estero Las Malvinas de presentó una preferencia por detrito con un valor de 82 % dentro los 7 ítems alimentarios encontrados en ambos ecosistemas (Figura 12). En la tabla 7 se encuentran los análisis de los índices de importancia relativa Pinkas y Yañez y los índices de importancia alimentaria Kawakami en cada estero y en el anexo 2 se encuentran los análisis de contenido estomacal por especie.

Época climática Índices ecológicos Estero Los Sabanales (natural) Estero Las Malvinas (emergente) Riqueza 16 20 Individuos 311 243 Dominancia 0,16 0,14 Diversidad 2,14 2,31 Equidad 0,77 0,78 Descenso de aguas

(49)

Tabla 7. Categorías, porcentajes de frecuencia y volumen, Valores de los índices de importancia relativa Pinkas y Yañez y del índice de importancia alimentaria de Kawakami para cada estero.

Categoria

Estomagos

con el item

Frecuencia de oc

F%

Volumen

mm3

Volumen del item %Volumen Yañez(F*V)/1

00

Numerico

%Numerico Pinkas(V+N)F F*V IiA/Kawakami

Det 43 0,33 32,58 26,12 0,00 0,05 0,02 0 0,00 0,00 1,73 0,00 Inv. Ter 18 0,14 13,64 24,25 0,00 0,05 0,01 11 1100,00 0,02 0,67 0,00 Inv. Acu 37 0,28 28,03 823,00 0,02 1,67 0,47 25 2500,00 0,09 46,92 0,04 semillas 4 0,03 3,03 2,40 0,00 0,00 0,00 15 1500,00 0,00 0,01 0,00 Peces 15 0,11 11,36 45362 0,92 92,25 10,48 24 2400,00 0,95 1048,35 0,88 Restos V 20 0,15 15,15 2728,00 0,06 5,55 0,84 22 2200,00 0,09 84,06 0,07 Escamas 11 0,08 8,33 204,50 0,00 0,42 0,03 36 3600,00 0,03 3,47 0,00 132 49170,27 1185,21

Categoria

Estomagos

con el item

Frecuencia de oc

F%

Volumen

mm3

Volumen del item %Volumen Yañez(F*V)/1

00

Numerico

%Numerico Pinkas(V+N)F F*V IiA/Kawakami

Det 58 0,44 43,94 765,00 0,02 1,56 0,68 0 0 0,02 68,36 0,06 Inv. Ter 14 0,11 10,61 40,75 0,00 0,08 0,01 13 1300 0,01 0,88 0,00 Inv. Acu 12 0,09 9,09 93,75 0,00 0,19 0,02 38 3800 0,04 1,73 0,00 Restos. V 7 0,05 5,30 91,50 0,00 0,19 0,01 0 0 0,00 0,99 0,00 Peces 5 0,04 3,79 1438,00 0,03 2,92 0,11 8 800 0,03 11,08 0,01 Escamas 2 0,02 1,52 164,00 0,00 0,33 0,01 17 1700 0,01 0,51 0,00 88 2593,00 76 83,54

Estero Los Sabanales (natural)

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Figura 12.Valores del índice de importancia alimentaria de Kawakami, en los esteros natural y emergente.

7.4 Índice de similaridad de Jaccard

De acuerdo al índice de similaridad de Jaccard para los ecosistemas acuáticos, se encontró una similitud de 0.92, presentando un valor cercano a 1 evidenciando así que existen diferencias en cuanto a la composición entre los dos esteros.

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7.5 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad (Shannon).

De acuerdo con este análisis los valores de los índices de diversidad de Shannon entre el estero natural y emergente, se encontró que el valor de t calculado fue menor que el t de la tabla (-7.210 < 1.648), teniendo en cuenta que el valor de t calculado al comparar con el t de tabla es el valor absoluto, rechazando asi la Ho. Es decir no existen diferencias en cuanto a la diversidad entre los esteros.

8. DISCUSIÓN

8.1 Composición y estructura

Las especies más representativas corresponden a los ordenes Characiformes y Perciformes; siendo previamente reportadas para la región por: Lacambra & Pinilla (2004) y (Reyes 2007), en los cuales para la región de la Orinoquia los ordenes con mayor relevancia son: Characiformes, Siluriformes y Perciformes respectivamente.

Específicamente, para el estero de tipo natural Los Sabanales durante la época de descenso de aguas, encontramos entonces que, a nivel de especies aquellas más representativas en términos de abundancia fueron Copella compta y Hoplias

malabaricus. Las características de este ecosistema durante tal periodo (Turbidez

alta, dada por la descomposición de material vegetal y la presencia de macrófitas (Junco y Boro) hacia las riberas, así como un sustrato de tipo fangoso) se encuentran directamente relacionadas en la conformación de la estructura de la comunidad. Las especies, al encontrarse inmersas dentro de un conjunto de variables espacio-temporales especificas, deben responder de manera adaptativa a las fluctuaciones de estas, de este modo no solo la biología de las especies explica el porqué de su presencia, ya que, también es necesario reconocer bajo que variables están sujetas. Una de las características más evidentes fue su alta turbidez, la cual se traduce en un alto porcentaje de materia orgánica particulada en suspensión distribuida en toda la columna de agua; estas condiciones ligadas

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a las especies más abundantes como C. compta, la cual, de acuerdo a trabajos previamente realizados se caracteriza por encontrarse en hábitats de aguas negras (ricas en nutrientes) y cerca a la vegetación (Galvis et al., 2007), siendo de esta forma encontrada bajo las mismas condiciones para este estudio. Por su parte H. malabaricus, especie predadora de tipo piscívora principalmente (Machado-Allison, 2005) pudo encontrarse en abundancia para este sistema gracias a su oferta de recursos; cabe resaltar que el estero Los Sabanales durante este periodo de descenso se encuentra completamente incomunicado con algún afluente, siendo de este modo un espacio reducido y aislado, lleno de especies que quedaron de alguna manera “atrapadas” y por consiguiente se encuentran a merced de los predadores los cuales pueden verse entonces beneficiados en términos de la oferta de presas; es así como, el establecimiento de tales especies de este modo puede ser explicada bajo el contexto de las variables temporales, espaciales y a su vez con los hábitos de las especies en respuesta a estas.

De este modo, variables como una menor área y el aislamiento de fuente hídricas de tipo lotico, pueden verse involucradas en los valores resultantes de los índices de diversidad. Por esta razón valores como la abundancia y dominancia son más altos con respecto al estero emergente. Ya que, las especies tienden a agregarse, explicando así los valores de abundancia; al ser mayor la abundancia y específicamente por parte de C.compta (92 ind) la dominancia también es mayor. Comunidades con este tipo de comportamiento, pueden estar determinadas así por la alta fluctuación del ambiente y su relación con la distribución de los recursos (Lowe-McConell 1975).

El estero emergente La Malvinas, caracterizado por presentar un área amplia (10 ha), baja turbidez, profundidad de 1-2m, sustrato fangoso y macrófitas en las riberas (Boro y Junco), tuvo como especies más abundantes a C. compta, al igual que en el estero Los Sabanales y a Hyphesobrycon bentosi. Ambas especies se encontraron cercanas a las macrófitas, este es un factor relevante en cuanto a las condiciones de microhabitat, así como la oferta de recursos que estas

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